Heterodontosaurio

Heterodontosaurio Rango temporal: Jurásico Temprano ,200–190  millones de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Molde del espécimen SAM-PK-K1332, Museo de Paleontología de la Universidad de California
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Familia:	† Heterodontosaurios
Género:	† Heterodontosaurio Crompton y Charig, 1962
Especies:	† H. tucki
Nombre binomial
† Heterodontosaurus tucki Crompton y Charig, 1962
Sinónimos
Lycorhinus tucki Thulborn, 1970

Heterodontosaurus es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el Jurásico Temprano , hace entre 200 y 190 millones de años. Su única especie conocida , Heterodontosaurus tucki , recibió su nombre en 1962 a partir de un cráneo descubierto en Sudáfrica . El nombre del género significa "lagarto de dientes diferentes", en referencia a su inusualdentición heterodonta ; el nombre de la especie honra a GC Tuck, quien apoyó a los descubridores. Desde entonces se han encontrado más especímenes, incluido un esqueleto casi completo en 1966.

Aunque era un dinosaurio pequeño, Heterodontosaurus era uno de los miembros más grandes de su familia , alcanzando entre 1,18 m (3 pies 10 pulgadas) y posiblemente 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) de longitud, y pesando entre 2 y 10 kg (4,4 y 22,0 libras). El cráneo era alargado, estrecho y triangular cuando se lo ve de lado. La parte delantera de las mandíbulas estaba cubierta por un pico córneo . Tenía tres tipos de dientes; en la mandíbula superior, pequeños dientes similares a incisivos eran seguidos por colmillos largos similares a caninos . Un espacio dividía los colmillos de los dientes de las mejillas en forma de cincel. El cuerpo era corto con una cola larga. Las extremidades anteriores de cinco dedos eran largas y relativamente robustas, mientras que las extremidades traseras eran largas, delgadas y tenían cuatro dedos.

Heterodontosaurus es el miembro epónimo y más conocido de la familia Heterodontosauridae. Esta familia se considera un grupo basal (o "primitivo") dentro del orden de los dinosaurios ornitisquios , mientras que sus afinidades más cercanas dentro del grupo son objeto de debate. A pesar de los grandes colmillos, se cree que Heterodontosaurus era herbívoro , o al menos omnívoro . Aunque antes se pensaba que era capaz de locomoción cuadrúpeda , ahora se cree que era bípedo . El reemplazo de dientes era esporádico y no continuo, a diferencia de sus parientes. Se conocen al menos otros cuatro géneros de heterodontosáuridos de las mismas formaciones geológicas que Heterodontosaurus .

El espécimen holotipo de Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) fue descubierto durante la expedición británico-sudafricana a Sudáfrica y Basutolandia (antiguo nombre de Lesoto ) en 1961-1962. Hoy en día, se encuentra en el Museo Sudafricano Iziko . Fue excavado en una montaña a una altitud de aproximadamente 1.890 m (6.201 pies), en una localidad llamada Tyinindini, en el distrito de Transkei (a veces denominado Herschel ) en la provincia del Cabo de Sudáfrica. El espécimen consiste en un cráneo aplastado pero casi completo; los restos postcraneales asociados mencionados en la descripción original no pudieron ser localizados en 2011. El animal fue descrito científicamente y nombrado en 1962 por los paleontólogos Alfred Walter Crompton y Alan J. Charig . El nombre del género hace referencia a los dientes de formas diferentes, y el nombre de la especie honra a George C. Tuck, un director de la Austin Motor Company , que apoyó la expedición. El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de la publicación, por lo que solo se describieron las partes frontales del cráneo y la mandíbula inferior, y los autores admitieron que su descripción era preliminar, sirviendo principalmente para nombrar al animal. Se consideró un descubrimiento importante, ya que en ese momento se conocían pocos dinosaurios ornitisquios primitivos . La preparación del espécimen, es decir, la liberación de los huesos de la matriz rocosa, requirió mucho tiempo, ya que estaban cubiertos por una capa delgada, muy dura y ferruginosa que contenía hematita . Esta solo podía eliminarse con una sierra de diamante , que dañaba el espécimen. ^{[1] [2] [3] [4]}

En 1966, se descubrió un segundo ejemplar de Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) en la localidad de Voyizane, en la Formación Elliot del Grupo Stormberg de formaciones rocosas, a 1.770 m (5.807 pies) sobre el nivel del mar, en la montaña Krommespruit. Este ejemplar incluía tanto el cráneo como el esqueleto, preservados en articulación (es decir, los huesos se conservaban en su posición natural en relación con los demás), con poco desplazamiento y distorsión de los huesos. El esqueleto postcraneal fue descrito brevemente por los paleontólogos Albert Santa Luca, Crompton y Charig en 1976. Sus huesos de las extremidades anteriores habían sido discutidos y representados previamente en un artículo de los paleontólogos Peter Galton y Robert T. Bakker en 1974, ya que el espécimen fue considerado significativo para establecer que Dinosauria era un grupo natural monofilético , mientras que la mayoría de los científicos en ese momento, incluidos los científicos que describieron a Heterodontosaurus , pensaban que los dos órdenes principales Saurischia y Ornithischia no estaban directamente relacionados. ^{[5] [6]} El esqueleto fue descrito completamente en 1980. ^[7] SAM-PK-K1332 es el esqueleto de heterodontosáurido más completo descrito hasta la fecha. ^[8] Aunque durante mucho tiempo se prometió una descripción más detallada del cráneo de Heterodontosaurus , permaneció inédita tras la muerte de Charig en 1997. ^[9] No fue hasta 2011 que el cráneo fue descrito completamente por el paleontólogo David B. Norman y sus colegas. ^[1]

Otros especímenes referidos a Heterodontosaurus incluyen la parte frontal de un cráneo juvenil (SAM-PK-K10487), un maxilar fragmentario (SAM-PK-K1326), un maxilar izquierdo con dientes y huesos adyacentes (SAM-PK-K1334), todos los cuales fueron recolectados en la localidad de Voyizane durante las expediciones de 1966-1967, aunque el primero solo fue identificado como perteneciente a este género en 2008. Un hocico parcial (NM QR 1788) encontrado en 1975 en la granja Tushielaw al sur de Voyizane se pensó que pertenecía a Massospondylus hasta 2011, cuando fue reclasificado como Heterodontosaurus . El paleontólogo Robert Broom descubrió un cráneo parcial, posiblemente en la Formación Clarens de Sudáfrica, que fue vendido al Museo Americano de Historia Natural en 1913, como parte de una colección que consistía casi en su totalidad en fósiles de sinápsidos . Este espécimen (AMNH 24000) fue identificado por primera vez como perteneciente a un Heterodontosaurus subadulto por Sereno, quien lo informó en una monografía de 2012 sobre Heterodontosauridae, el primer artículo de revisión integral sobre la familia. ^{[3] [10]} Esta revisión también clasificó un esqueleto postcraneal parcial (SAM-PK-K1328) de Voyizane como Heterodontosaurus . Sin embargo, en 2014, Galton sugirió que podría pertenecer al género relacionado Pegomastax , que fue nombrado por Sereno basándose en un cráneo parcial de la misma localidad. ^[8] En 2005, se encontró un nuevo espécimen de Heterodontosaurus (AM 4766) en el lecho de un arroyo cerca de Grahamstown en la provincia del Cabo Oriental ; estaba muy completo, pero las rocas a su alrededor eran demasiado duras para eliminarlas por completo. Por lo tanto, el espécimen fue escaneado en la Instalación Europea de Radiación Sincrotrón en 2016, para ayudar a revelar el esqueleto y ayudar en la investigación de su anatomía y estilo de vida, parte de la cual se publicó en 2021. ^{[11] [12] [13]}

En 1970, el paleontólogo Richard A. Thulborn sugirió que Heterodontosaurus era un sinónimo menor del género Lycorhinus , que fue nombrado en 1924 con la especie L. angustidens , también a partir de un espécimen descubierto en Sudáfrica. Reclasificó la especie tipo como miembro del género más antiguo, como la nueva combinación Lycorhinus tucki , que consideró distinta debido a ligeras diferencias en sus dientes y su estratigrafía. ^[14] Reiteró esta afirmación en 1974, en la descripción de una tercera especie de Lycorhinus , Lycorhinus consors , después de las críticas de la sinonimia por parte de Galton en 1973. ^[15] En 1974, Charig y Crompton coincidieron en que Heterodontosaurus y Lycorhinus pertenecían a la misma familia, Heterodontosauridae, pero no estuvieron de acuerdo en que fueran lo suficientemente similares como para ser considerados congenéricos. También señalaron que la naturaleza fragmentaria y la mala conservación del espécimen holotipo de Lycorhinus angustidens hicieron imposible compararlo completamente de manera adecuada con H. tucki . ^[16] A pesar de la controversia, ninguna de las partes había examinado el holotipo de L. angustidens de primera mano, pero después de hacerlo, el paleontólogo James A. Hopson también defendió la separación genérica de Heterodontosaurus en 1975, y trasladó a L. consors a su propio género, Abrictosaurus . ^[17]

Heterodontosaurus era un dinosaurio pequeño. El esqueleto más completo, SAM-PK-K1332, pertenecía a un animal que medía alrededor de 1,18 m (3 pies 10 pulgadas) de longitud. Su peso se estimó de forma variada en 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) y 3,4 kg (7,5 lb) en estudios separados. ^{[18] [8]} El cierre de las suturas vertebrales en el esqueleto indica que el espécimen era un adulto, y probablemente completamente desarrollado. Un segundo espécimen, que consiste en un cráneo incompleto, indica que Heterodontosaurus podría haber crecido sustancialmente más, hasta una longitud de 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) y con una masa corporal de casi 10 kg (22 lb). La razón de la diferencia de tamaño entre los dos especímenes no está clara, y podría reflejar variabilidad dentro de una sola especie, dimorfismo sexual o la presencia de dos especies separadas. ^{[8] [19]} El tamaño de este dinosaurio se ha comparado con el de un pavo . ^[20] Heterodontosaurus estaba entre los miembros más grandes conocidos de la familia Heterodontosauridae . ^{[21] La familia contiene algunos de los dinosaurios ornitisquios más pequeños conocidos: el} Fruitadens norteamericano , por ejemplo, alcanzó una longitud de solo 65 a 75 cm (26 a 30 pulgadas). ^{[22] [23]}

Tras la descripción del Tianyulong relacionado en 2009, que se conservó con cientos de tegumentos filamentosos largos (a veces comparados con cerdas ) desde el cuello hasta la cola, Heterodontosaurus también ha sido representado con tales estructuras, por ejemplo en publicaciones de los paleontólogos Gregory S. Paul y Paul Sereno . Sereno ha afirmado que un heterodontosaurio puede haber parecido un " puercoespín bípedo ágil " en vida. ^{[8] [24] La restauración publicada por Sereno también presentó una} estructura de exhibición hipotética ubicada en el hocico, sobre la fosa nasal (depresión). ^[25]

El cráneo de Heterodontosaurus era pequeño pero de constitución robusta. Los dos cráneos más completos medían 108 mm (4 pulgadas) ( espécimen holotipo SAM-PK-K337) y 121 mm (5 pulgadas) (espécimen SAM-PK-K1332) de longitud. El cráneo era alargado, estrecho y triangular cuando se lo veía de lado, con el punto más alto siendo la cresta sagital , desde donde el cráneo se inclinaba hacia la punta del hocico. La parte posterior del cráneo terminaba en una forma similar a un gancho, que se desplazaba hacia el hueso cuadrado . La órbita (abertura ocular) era grande y circular, y un gran hueso similar a un espolón, el palpebral , sobresalía hacia atrás en la parte superior de la abertura. Debajo de la cuenca del ojo, el hueso yugal daba lugar a una protuberancia que se proyectaba hacia los lados, o una estructura similar a un cuerno. El hueso yugal también formaba una "cuchilla" que creaba una ranura junto con una brida en el hueso pterigoideo , para guiar el movimiento de la mandíbula inferior. Ventralmente, la fosa antorbital estaba delimitada por una cresta ósea prominente, a la que se habría unido la mejilla carnosa del animal. ^[1] También se ha sugerido que los heterodontosaurios y otros orhitisiquios basales (o "primitivos") tenían estructuras similares a labios como los lagartos (basándose en similitudes en sus mandíbulas), en lugar de piel que uniera las mandíbulas superior e inferior (como las mejillas). ^{[26] La} fenestra temporal inferior proporcionalmente grande tenía forma de huevo e inclinada hacia atrás, y se ubicaba detrás de la abertura del ojo. La fenestra temporal superior elíptica solo era visible mirando la parte superior del cráneo. Las fenestras temporales superiores izquierda y derecha estaban separadas por la cresta sagital, que habría proporcionado superficies de unión laterales para la musculatura de la mandíbula en el animal vivo. ^[1]

La mandíbula inferior se estrechaba hacia el frente y el hueso dentario (la parte principal de la mandíbula inferior) era robusto. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico queratinoso desdentado (o ranfoteca). El pico superior cubría la parte frontal del hueso premaxilar y el pico inferior cubría el predentario , que son, respectivamente, los huesos más delanteros de la mandíbula superior e inferior en los ornitisquios. Esto se evidencia por las superficies rugosas de estas estructuras. El paladar era estrecho y se estrechaba hacia el frente. Las aberturas nasales externas eran pequeñas y el borde superior de esta abertura no parece haber estado completamente cubierto por hueso. Si no se debió a una rotura, el espacio puede haber sido formado por tejido conectivo en lugar de hueso. La fosa antorbital, una gran depresión entre las aberturas de los ojos y las fosas nasales, contenía dos aberturas más pequeñas. Una depresión sobre el hocico se ha denominado "fosa nasal" o "surco". También se observa una fosa similar en Tianyulong , Agilisaurus y Eoraptor , pero se desconoce su función. ^{[22] [1] [25]}

Una característica inusual del cráneo eran los dientes de forma diferente ( heterodoncia ) por los que se nombró al género, que por lo demás se conoce principalmente de los mamíferos. La mayoría de los dinosaurios (y de hecho la mayoría de los reptiles ) tienen un solo tipo de diente en sus mandíbulas, pero Heterodontosaurus tenía tres. La punta picuda del hocico no tenía dientes, mientras que la parte trasera del premaxilar en la mandíbula superior tenía tres dientes en cada lado. Los dos primeros dientes superiores eran pequeños y en forma de cono (comparables a los incisivos ), mientras que el tercero en cada lado estaba mucho más agrandado, formando colmillos prominentes, parecidos a caninos . Estos primeros dientes probablemente estaban parcialmente envueltos por el pico superior. Los dos primeros dientes en la mandíbula inferior también formaban caninos, pero eran mucho más grandes que los equivalentes superiores. ^{[22] [1]}

Los caninos tenían finas dentaduras a lo largo del borde posterior, pero sólo los inferiores eran dentados en la parte delantera. Once muelas altas y en forma de cincel se alineaban a cada lado de las partes posteriores de la mandíbula superior, que estaban separadas de los caninos por un gran diastema (espacio). Las muelas aumentaron de tamaño gradualmente, siendo los dientes del medio los más grandes, y disminuyeron de tamaño después de este punto. Estos dientes tenían una gruesa capa de esmalte en el lado interno y estaban adaptados para el desgaste ( hipsodoncia ), y tenían raíces largas, firmemente incrustadas en sus alvéolos. Los colmillos de la mandíbula inferior encajaban en una hendidura dentro del diastema de la mandíbula superior. Las muelas de la mandíbula inferior generalmente coincidían con las de la mandíbula superior, aunque la superficie del esmalte de estas estaba en el lado externo. Las filas de dientes superiores e inferiores estaban insertadas, lo que creaba una "hendidura en la mejilla" que también se ve en otros ornitisquios. ^{[22] [1]} A pesar de los diferentes tipos de dientes, su histología y microestructura del esmalte no eran complejas. Pero mientras el esmalte se adelgazaba hacia la superficie externa de los dientes, una banda gruesa de dentina resistente al desgaste surgía simultáneamente con el adelgazamiento del esmalte, y formaba la cresta de corte de la superficie oclusal, una función que normalmente desempeña el esmalte. ^[27]

El cuello estaba formado por nueve vértebras cervicales , que habrían formado una curva en forma de S, como lo indica la forma de los cuerpos vertebrales en la vista lateral del esqueleto. Los cuerpos vertebrales de las vértebras cervicales anteriores tienen forma de paralelogramo , los de las medias son rectangulares y los de las posteriores muestran una forma trapezoidal . ^{[22] [7]} El tronco era corto, formado por 12 vértebras dorsales y 6 sacras fusionadas. ^[22] La cola era larga en comparación con el cuerpo; aunque se conoce de forma incompleta, probablemente constaba de 34 a 37 vértebras caudales. La columna dorsal estaba endurecida por tendones osificados , comenzando con la cuarta vértebra dorsal. Esta característica está presente en muchos otros dinosaurios ornitisquios y probablemente contrarrestaba el estrés causado por las fuerzas de flexión que actuaban sobre la columna durante la locomoción bípeda. A diferencia de muchos otros ornitisquios, la cola de Heterodontosaurus carecía de tendones osificados y, por lo tanto, probablemente era flexible. ^[7]

El omóplato estaba cubierto por un elemento adicional, la supraescápula, que, entre los dinosaurios, solo se conoce en Parksosaurus . En la región del pecho, Heterodontosaurus poseía un par de placas esternales bien desarrolladas que se parecían a las de los terópodos, pero eran diferentes de las placas esternales mucho más simples de otros ornitisquios. Las placas esternales estaban conectadas a la caja torácica por elementos conocidos como costillas esternales. A diferencia de otros ornitisquios, esta conexión era movible, lo que permitía que el cuerpo se expandiera durante la respiración. Heterodontosaurus es el único ornitisquio conocido que poseía gastralia (elementos óseos dentro de la piel entre las placas esternales y el pubis de la pelvis). Las gastralia estaban dispuestas en dos filas longitudinales, cada una con alrededor de nueve elementos. ^[13] La pelvis era larga y estrecha, con un pubis que se parecía a los que poseen los ornitisquios más avanzados. ^{[28] [1] [29]}

Las extremidades anteriores eran robustas ^[2] y proporcionalmente largas, midiendo el 70% de la longitud de las extremidades posteriores. El radio del antebrazo medía el 70% de la longitud del húmero (hueso del antebrazo). ^[22] La mano era grande, acercándose al húmero en longitud, y poseía cinco dedos equipados para agarrar. ^{[22] [2]} El segundo dedo era el más largo, seguido por el tercero y el primer dedo (el pulgar ). ^[22] Los primeros tres dedos terminaban en garras grandes y fuertes. El cuarto y quinto dedos estaban fuertemente reducidos, y posiblemente eran vestigiales . La fórmula de la falange , que establece el número de huesos de los dedos en cada dedo comenzando desde el primero, era 2-3-4-3-2. ^[22]

Las extremidades traseras eran largas, delgadas y terminaban en cuatro dedos, el primero de los cuales (el hallux ) no tocaba el suelo. De manera exclusiva para los ornitisquios, varios huesos de la pierna y el pie estaban fusionados: la tibia y el peroné estaban fusionados con los huesos tarsianos superiores ( astrágalo y calcáneo ), formando un tibiotarso , mientras que los huesos tarsianos inferiores estaban fusionados con los huesos metatarsianos , formando un tarsometatarso . ^[22] Esta constelación también se puede encontrar en las aves modernas, donde ha evolucionado de forma independiente . ^[2] El tibiotarso era aproximadamente un 30% más largo que el fémur . ^[22] Los huesos ungueales de los dedos de los pies tenían forma de garra, y no de pezuña como en los ornitisquios más avanzados. ^[8]

Cuando fue descrito en 1962, Heterodontosaurus fue clasificado como un miembro primitivo de Ornithischia, uno de los dos órdenes principales de Dinosauria (el otro es Saurischia). Los autores lo encontraron más similar a los géneros poco conocidos Geranosaurus y Lycorhinus , el segundo de los cuales había sido considerado un mamífero madre terápsido hasta entonces debido a su dentición. Notaron algunas similitudes con los ornitópodos y colocaron provisionalmente al nuevo género en ese grupo. ^[4] Los paleontólogos Alfred Romer y Oskar Kuhn nombraron de forma independiente a la familia Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios que incluía a Heterodontosaurus y Lycorhinus . ^{[30] [31] [32]} Thulborn, en cambio, consideró a estos animales como hipsilofodóntidos , y no una familia distinta. ^[14] Bakker y Galton reconocieron que Heterodontosaurus era importante para la evolución de los dinosaurios ornitisquios, ya que su patrón de mano era compartido con los saurisquios primitivos y, por lo tanto, era primitivo o basal para ambos grupos. ^[6] Esto fue cuestionado por algunos científicos que creían que los dos grupos habían evolucionado independientemente a partir de ancestros arcosaurios " tecodontianos " , y que sus similitudes se debían a una evolución convergente. Algunos autores también sugirieron una relación, como descendiente/ancestro, entre heterodontosáuridos y fabrosáuridos , siendo ambos ornitisquios primitivos, así como con ceratopsianos primitivos , como Psittacosaurus , aunque la naturaleza de estas relaciones fue debatida. ^[7]

En la década de 1980, la mayoría de los investigadores consideraban a los heterodontosáuridos como una familia distinta de dinosaurios ornitisquios primitivos, pero con una posición incierta con respecto a otros grupos dentro del orden. A principios del siglo XXI, las teorías predominantes eran que la familia era el grupo hermano de los Marginocephalia (que incluye paquicefalosáuridos y ceratopsianos), o los Cerapoda (el primer grupo más los ornitópodos), o como una de las radiaciones más basales de los ornitisquios, antes de la división de los Genasauria (que incluye los ornitisquios derivados). ^[1] Heterodontosauridae fue definido como un clado por Sereno en 1998 y 2005, y el grupo comparte características del cráneo como tres o menos dientes en cada premaxilar, dientes caniniformes seguidos de un diastema y un cuerno yugal debajo del ojo. ^[33] En 2006, el paleontólogo Xu Xing y sus colegas denominaron al clado Heterodontosauriformes , que incluía a Heterodontosauridae y Marginocephalia, ya que algunas características que antes sólo se conocían de los heterodontosaurios también se observaron en el género ceratopsiano basal Yinlong . ^[34]

Muchos géneros han sido referidos a Heterodontosauridae desde que se erigió la familia, sin embargo Heterodontosaurus sigue siendo el género más completamente conocido y ha funcionado como el punto de referencia principal para el grupo en la literatura paleontológica. ^{[8] [3]} El cladograma a continuación muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae y sigue el análisis de Sereno, 2012: ^[35]

Los heterodontosáuridos persistieron desde el Triásico Tardío hasta el Cretácico Inferior , y existieron durante al menos 100 millones de años. Se conocen de África, Eurasia y las Américas, pero la mayoría se han encontrado en el sur de África. Los heterodontosáuridos parecen haberse dividido en dos linajes principales en el Jurásico Inferior ; uno con dientes de corona baja y otro con dientes de corona alta (incluido Heterodontosaurus ). Los miembros de estos grupos están divididos biogeográficamente , y el grupo de corona baja se descubrió en áreas que alguna vez fueron parte de Laurasia (masa continental del norte) y el grupo de corona alta en áreas que fueron parte de Gondwana (masa continental del sur). En 2012, Sereno etiquetó a los miembros de este último grupo como una subfamilia distinta , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus parece ser el heterodontosaurino más derivado, debido a los detalles de sus dientes, como un esmalte muy fino, dispuesto en un patrón asimétrico. Las características únicas de los dientes y las mandíbulas de los heterodontosaurinos parecen ser especializaciones para procesar eficazmente material vegetal, y su nivel de sofisticación es comparable al de los ornitisquios posteriores. ^[35]

En 2017, las similitudes entre los esqueletos de Heterodontosaurus y el terópodo temprano Eoraptor fueron utilizadas por el paleontólogo Matthew G. Baron y colegas para sugerir que los ornitisquios deberían agruparse con los terópodos en un grupo llamado Ornithoscelida . Tradicionalmente, los terópodos se han agrupado con los sauropodomorfos en el grupo Saurischia. ^[36] En 2020, el paleontólogo Paul-Emile Dieudonné y colegas sugirieron que los miembros de Heterodontosauridae eran marginocéfalos basales que no formaban su propio grupo natural, sino que conducían progresivamente a Pachycephalosauria y, por lo tanto, eran miembros basales de ese grupo. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y haría retroceder los orígenes de los ornitópodos al Jurásico Temprano. La subfamilia Heterodontosaurinae se consideró un clado válido dentro de Pachycephalosauria, que contiene a Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus . ^[37]

Heterodontosaurus es considerado comúnmente como un dinosaurio herbívoro . ^[38] En 1974, Thulborn propuso que los colmillos del dinosaurio no tenían un papel importante en la alimentación; más bien, que habrían sido utilizados en combate con congéneres, para exhibición, como una amenaza visual o para defensa activa. Se observan funciones similares en los colmillos agrandados de los muntjacs y chevrotains modernos , pero los colmillos curvados de los facóqueros (usados ​​para cavar) son diferentes. ^[15]

Varios estudios más recientes han planteado la posibilidad de que el dinosaurio fuera omnívoro y usara sus colmillos para matar presas durante una cacería ocasional. ^{[1] [10] [39]} En 2000, Paul Barrett sugirió que la forma de los dientes premaxilares y el fino dentado de los colmillos recuerdan a los animales carnívoros , lo que sugiere una carnivoría facultativa. En contraste, el muntjac carece de dentado en sus colmillos. ^[39] En 2008, Butler y sus colegas argumentaron que los colmillos agrandados se formaron temprano en el desarrollo del individuo y, por lo tanto, no podrían constituir dimorfismo sexual. El combate con congéneres, por lo tanto, es una función poco probable, ya que los colmillos agrandados solo se esperarían en los machos si fueran una herramienta para el combate. En cambio, es más probable que tuvieran funciones de alimentación o defensa. ^[10] También se ha sugerido que Heterodontosaurus podría haber usado sus protuberancias yugulares para asestar golpes durante el combate, y que el hueso palpebral podría haber protegido los ojos contra tales ataques. ^[40] En 2011, Norman y sus colegas llamaron la atención sobre los brazos y las manos, que son relativamente largos y están equipados con garras grandes y curvadas. Estas características, en combinación con las largas extremidades traseras que le permitían correr rápido, habrían hecho que el animal fuera capaz de atrapar presas pequeñas. Como omnívoro, Heterodontosaurus habría tenido una importante ventaja de selección durante la estación seca, cuando la vegetación era escasa. ^[1]

En 2012, Sereno señaló varias características del cráneo y la dentición que sugieren una dieta pura o al menos preponderantemente herbívora. Estas incluyen el pico córneo y los dientes especializados de las mejillas (aptos para cortar la vegetación), así como las mejillas carnosas que habrían ayudado a mantener la comida dentro de la boca durante la masticación . Los músculos de la mandíbula estaban agrandados y la articulación de la mandíbula estaba situada por debajo del nivel de los dientes. Esta posición profunda de la articulación de la mandíbula habría permitido una mordida uniformemente distribuida a lo largo de la fila de dientes, en contraste con la mordida similar a una tijera vista en los dinosaurios carnívoros. Finalmente, el tamaño y la posición de los colmillos son muy diferentes en los distintos miembros de Heterodontosauridae; por lo tanto, parece poco probable que tuvieran una función específica en la alimentación. Sereno supuso que los heterodontosáuridos eran comparables a los pecaríes actuales , que poseen colmillos similares y se alimentan de una variedad de material vegetal como raíces, tubérculos, frutas, semillas y hierba. ^[38] Butler y sus colegas sugirieron que el aparato de alimentación de Heterodontosaurus estaba especializado para procesar material vegetal duro, y que los miembros supervivientes tardíos de la familia ( Fruitadens , Tianyulong y Echinodon ) probablemente mostraron una dieta más generalizada que incluía tanto plantas como invertebrados . Heterodontosaurus se caracterizaba por una mordida fuerte en ángulos de apertura pequeños, pero los miembros posteriores se adaptaron a una mordida más rápida y aperturas más amplias. ^[41] Un estudio de 2016 sobre la mecánica de la mandíbula de los ornitisquios encontró que las fuerzas de mordida relativas de Heterodontosaurus eran comparables a las del más derivado Scelidosaurus . El estudio sugirió que los colmillos podrían haber jugado un papel en la alimentación al pastar contra el pico inferior mientras cortaban la vegetación. ^[42]

Ha habido mucha controversia en torno a la cuestión de si Heterodontosaurus mostró o no, y en qué grado, el reemplazo continuo de dientes que es típico de otros dinosaurios y reptiles. En 1974 y 1978, Thulborn descubrió que los cráneos conocidos en ese momento carecían de cualquier indicación de reemplazo continuo de dientes: los dientes de las mejillas de los cráneos conocidos están desgastados de manera uniforme, lo que indica que se formaron simultáneamente. No hay dientes recién erupcionados . Se derivó más evidencia de las facetas de desgaste de los dientes, que se formaron por el contacto diente a diente de la dentición inferior con la superior. Las facetas de desgaste se fusionaron entre sí, formando una superficie continua a lo largo de toda la fila de dientes. Esta superficie indica que la procesión de alimentos se logró mediante movimientos de ida y vuelta de las mandíbulas, no mediante simples movimientos verticales, como fue el caso en dinosaurios relacionados como Fabrosaurus . Los movimientos de ida y vuelta solo son posibles si los dientes están desgastados de manera uniforme, lo que nuevamente refuerza el caso de la falta de un reemplazo continuo de dientes. Al mismo tiempo, Thulborn destacó que un reemplazo regular de los dientes era esencial para estos animales, ya que la supuesta dieta consistente en material vegetal duro habría provocado una rápida abrasión de los dientes. Estas observaciones llevaron a Thulborn a concluir que Heterodontosaurus debe haber reemplazado todo su conjunto de dientes a la vez de forma regular. Un reemplazo tan completo solo podría haber sido posible dentro de las fases de estivación , cuando el animal no se alimentaba. La estivación también cumple con el supuesto hábitat de los animales, que habría sido similar al desierto, incluidas las estaciones secas y cálidas cuando la comida era escasa. ^{[15] [43] [44]}

Un análisis exhaustivo realizado en 1980 por Hopson cuestionó las ideas de Thulborn. Hopson demostró que los patrones de desgaste de las facetas de los dientes de hecho indican movimientos mandibulares verticales y laterales en lugar de hacia adelante y hacia atrás. Además, Hopson demostró variabilidad en el grado de desgaste de los dientes, lo que indica un reemplazo continuo de los mismos. Reconoció que las imágenes de rayos X del espécimen más completo mostraban que este individuo efectivamente carecía de dientes de reemplazo no erupcionados. Según Hopson, esto indicaba que solo los juveniles reemplazaban continuamente sus dientes, y que este proceso cesaba al llegar a la edad adulta. Hopson rechazó la hipótesis de la estivación de Thulborn debido a la falta de evidencia. ^[44]

En 2006, Butler y sus colegas realizaron tomografías computarizadas del cráneo juvenil SAM-PK-K10487. Para sorpresa de estos investigadores, los dientes de reemplazo aún no erupcionados estaban presentes incluso en esta etapa ontogenética temprana. A pesar de estos hallazgos, los autores argumentaron que el reemplazo dentario debe haber ocurrido ya que el juvenil mostró la misma morfología dental que los individuos adultos; esta morfología habría cambiado si el diente simplemente creciera de manera continua. En conclusión, Butler y sus colegas sugirieron que el reemplazo dentario en Heterodontosaurus debe haber sido más esporádico que en los dinosaurios relacionados. ^[10] Los dientes de reemplazo no erupcionados en Heterodontosaurus no se descubrieron hasta 2011, cuando Norman y sus colegas describieron la mandíbula superior del espécimen SAM-PK-K1334. Otro cráneo juvenil (AMNH 24000) descrito por Sereno en 2012 también arrojó dientes de reemplazo no erupcionados. Como lo muestran estos descubrimientos, el reemplazo dentario en Heterodontosaurus fue episódico y no continuo como en otros heterodontosáuridos. Los dientes no erupcionados son triangulares en vista lateral, lo que es la morfología dental típica de los ornitisquios basales. La forma característica de cincel de los dientes completamente erupcionados, por lo tanto, resultó del contacto diente a diente entre la dentición de las mandíbulas superior e inferior. ^{[1] [2] [38]}

Aunque la mayoría de los investigadores ahora consideran a Heterodontosaurus un corredor bípedo , ^[45] algunos estudios anteriores propusieron una locomoción parcial o totalmente cuadrúpeda . En 1980, Santa Luca describió varias características de la extremidad anterior que también están presentes en animales cuadrúpedos recientes e implican una fuerte musculatura del brazo: estas incluyen un gran olécranon (una eminencia ósea que forma la parte superior del cúbito), agrandando el brazo de palanca del antebrazo. El epicóndilo medial del húmero estaba agrandado, proporcionando sitios de unión para fuertes músculos flexores del antebrazo. Además, las proyecciones en las garras podrían haber aumentado el empuje hacia adelante de la mano durante la marcha. Según Santa Luca, Heterodontosaurus era cuadrúpedo cuando se movía lentamente, pero podía cambiar a una carrera bípeda mucho más rápida. ^[7] Los paleontólogos Teresa Maryańska y Halszka Osmólska apoyaron la hipótesis de Santa Luca en 1985; Además, notaron que la espina dorsal estaba fuertemente flexionada hacia abajo en el espécimen más completamente conocido. ^[46] En 1987, Gregory S. Paul sugirió que Heterodontosaurus podría haber sido obligatoriamente cuadrúpedo, y que estos animales habrían galopado para una locomoción rápida. ^[47] David Weishampel y Lawrence Witmer en 1990, así como Norman y colegas en 2004, argumentaron a favor de la locomoción exclusivamente bípeda, basándose en la morfología de las garras y la cintura escapular . ^{[22] [48]} La evidencia anatómica sugerida por Santa Luca fue identificada como adaptaciones para la búsqueda de alimento; los brazos robustos y fuertes podrían haber sido utilizados para desenterrar raíces y romper nidos de insectos. ^[22]

La mayoría de los estudios consideran a los dinosaurios como animales endotérmicos (de sangre caliente), con un metabolismo elevado comparable al de los mamíferos y las aves actuales. En un estudio de 2009, Herman Pontzer y sus colegas calcularon la resistencia aeróbica de varios dinosaurios. Incluso a velocidades moderadas, el Heterodontosaurus habría superado las capacidades aeróbicas máximas posibles para un animal ectotérmico (de sangre fría), lo que indica endotermia en este género. ^[49]

Los dinosaurios probablemente poseían un sistema de sacos aéreos como el que se encuentra en las aves modernas, que ventilaban un pulmón inmóvil. El flujo de aire se generaba por la contracción del tórax, lo que era permitido por las costillas esternales móviles y la presencia de gastralia. Las extensiones de los sacos aéreos también invadían los huesos, formando excavaciones y cámaras, una condición conocida como neumaticidad esquelética postcraneal. Los ornitisquios, con la excepción de Heterodontosaurus , carecían de costillas esternales móviles y gastralia, y todos los ornitisquios (incluido Heterodontosaurus ) carecían de neumaticidad esquelética postcraneal. En cambio, los ornitisquios tenían una extensión anterior prominente del pubis, el proceso púbico anterior (APP), que estaba ausente en otros dinosaurios. Basándose en datos de sincrotrón de un espécimen bien conservado de Heterodontosaurus (AM 4766), Viktor Radermacher y sus colegas, en 2021, argumentaron que el sistema respiratorio de los ornitisquios difería drásticamente del de otros dinosaurios, y que Heterodontosaurus representa una etapa intermedia. Según estos autores, los ornitisquios perdieron la capacidad de contraer el pecho para respirar, y en su lugar dependían de un músculo que ventilaba el pulmón directamente, al que denominaron músculo puberoperitoneal . La APP de la pelvis habría proporcionado el sitio de unión para este músculo. Heterodontosaurus tenía una APP incipiente, y sus gastralias estaban reducidas en comparación con los dinosaurios no ornitisquios, lo que sugiere que la pelvis ya estaba involucrada en la respiración mientras que la contracción del pecho se volvió menos importante. ^[13]

La ontogenia , o el desarrollo del individuo desde juvenil hasta adulto, es poco conocida para Heterodontosaurus , ya que los especímenes juveniles son escasos. Como lo muestra el cráneo juvenil SAM-PK-K10487, las cuencas de los ojos se volvieron proporcionalmente más pequeñas a medida que el animal crecía, y el hocico se hizo más largo y contenía dientes adicionales. Se han reportado cambios similares para varios otros dinosaurios. La morfología de los dientes, sin embargo, no cambió con la edad, lo que indica que la dieta de los juveniles era la misma que la de los adultos. Se sugirió que la longitud del cráneo juvenil era de 45 mm (2 pulgadas). Asumiendo proporciones corporales similares a las de los individuos adultos, la longitud corporal de este juvenil habría sido de 450 mm (18 pulgadas). De hecho, el individuo probablemente habría sido más pequeño, ya que los animales juveniles en general muestran cabezas proporcionalmente más grandes. ^[10]

En 1974, Thulborn sugirió que los grandes colmillos de los heterodontosáuridos representaban una característica sexual secundaria . Según esta teoría, solo los individuos machos adultos habrían poseído colmillos completamente desarrollados; el espécimen holotipo del relacionado Abrictosaurus , que carecía de colmillos por completo, habría representado a una hembra. ^[15] Esta hipótesis fue cuestionada por el paleontólogo Richard Butler y sus colegas en 2006, quienes argumentaron que el cráneo juvenil SAM-PK-K10487 poseía colmillos a pesar de su estado de desarrollo temprano. En este estado, no se esperan características sexuales secundarias. Además, los colmillos están presentes en casi todos los cráneos conocidos de Heterodontosaurus ; sin embargo, la presencia de dimorfismo sexual sugeriría una proporción de 50:50 entre los individuos que tienen colmillos y los que carecen de ellos. La única excepción es el espécimen holotipo de Abrictosaurus ; la falta de colmillos en este individuo se interpreta como una especialización de este género en particular. ^[10]

Heterodontosaurus es conocido a partir de fósiles encontrados en formaciones del Supergrupo Karoo , incluyendo la Formación Elliot Superior y la Formación Clarens, que datan de las eras Hettangiana y Sinemuriana del Jurásico Inferior ,  hace alrededor de 200-190 millones de años . Originalmente, se pensaba que Heterodontosaurus era del período Triásico Superior . La Formación Elliot Superior consiste en lutita roja/púrpura y arenisca roja/blanca , mientras que la Formación Clarens, un poco más joven, consiste en arenisca de color blanco/crema. La Formación Clarens es menos rica en fósiles que la Formación Elliot Superior; sus sedimentos también suelen formar acantilados, lo que restringe la accesibilidad para los cazadores de fósiles. ^{[3] [4]} La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen tener una constitución más ligera que los de la Formación Elliot Inferior, lo que puede haber sido una adaptación al clima más seco en este momento en el sur de África. Ambas formaciones son famosas por sus abundantes fósiles de vertebrados, incluidos anfibios temnospóndilos , tortugas, lepidosaurios , aetosaurios , crocodilomorfos y cinodontos no mamíferos . ^{[4] [50]}

Otros dinosaurios de estas formaciones incluyen al genasaurio Lesothosaurus , el sauropodomorfo basal Massospondylus y el terópodo Megapnosaurus . La Formación Elliot Superior muestra la mayor diversidad conocida de heterodontosáuridos de cualquier unidad rocosa; además de Heterodontosaurus , contenía Lycorhinus , Abrictosaurus y Pegomastax . Otro miembro de la familia, Geranosaurus , es conocido de la Formación Clarens. La alta diversidad de heterodontosáuridos ha llevado a los investigadores a concluir que diferentes especies podrían haberse alimentado de fuentes de alimentos separadas para evitar la competencia ( partición de nicho ). ^{[19] [41]} Con su dentición altamente especializada, Heterodontosaurus podría haber estado especializado en material vegetal duro, mientras que el menos especializado Abrictosaurus podría haber consumido predominantemente vegetación más blanda. ^{[19] [41]} La posición de los especímenes individuales de heterodontosáuridos dentro de la sucesión rocosa es poco conocida, lo que hace difícil determinar cuántas de estas especies realmente fueron coetáneas y qué especies existieron en momentos separados. ^{[19] [41]}

• Sereno, PC (2012). "Taxonomía, morfología, función masticatoria y filogenia de los dinosaurios heterodontosáuridos". ZooKeys (226): 1–225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC  3491919 . PMID  23166462.

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• Museo de Historia Natural: “Dientes grandes para un dinosaurio diminuto”: video de tres minutos sobre el Heterodontosaurus presentado por Richard Butler en YouTube
• Sincrotrón del ESRF: "Esqueleto digital de Heterodontosaurus producido en el ESRF que muestra el espécimen completo y la anatomía" – video de un minuto sobre el escaneo del sincrotrón en YouTube