Paquicefalosauria

Paquicefalosaurios Rango temporal:Cretácico tardío Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Montaje de cuatro paquicefalosaurios. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Stegoceras , Prenocephale , Pachycephalosaurus y Homalocephale
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Neornitisquios
Clado :	† Pirodontia
Clado :	† Cerápodos
Clado :	† Marginocefalia
Clado :	† Pachycephalosauria Sternberg , 1945 ( nombre conservado )
Especie tipo
† Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore , 1931 (nombre conservado)
Géneros
† Albalofosaurio ? [1] † Micropachycephalosaurus ? [1] † Wannanosaurus † Pachycephalosauridae Sternberg, 1945 † Colepiocéfalo † Gravitolo † Hanssuesia † Estegoceras † Texacéfalo † Pachycephalosaurinae Sereno, 1997 † Acrótolo † Amtocéfalo † Foraminacefalia † Goyocéfalo † Homalocéfalo † Platítolo † Prenocefalia † Sinocéfalo † Esferotolo † Tilocéfalo † Pachycephalosaurini Sullivan, 2003 † Alaskacéfalo † Paquicefalosaurio

Pachycephalosauria ( / ˌpækɪsɛfələˈsɔːriə , -ˌkɛf- / ; ^[2] del griego παχυκεφαλόσαυρος para ' lagartos de cabeza gruesa') es un clado de dinosaurios ornitisquios. Junto con Ceratopsia, conforma el clado Marginocephalia . Con la excepción de dos especies , la mayoría de los paquicefalosaurios vivieron durante el Período Cretácico Superior , datando de hace entre aproximadamente 85,8 y 66 millones de años . [ 3 ^] Son exclusivos del hemisferio norte , y todos ellos se encuentran en América del Norte y Asia. Todos eran animales bípedos , herbívoros / omnívoros con cráneos gruesos. Los cráneos pueden ser abovedados, planos o cuneiformes según la especie, y todos están muy osificados. Las cúpulas a menudo estaban rodeadas de nódulos y/o púas. Se han encontrado esqueletos parciales de varias especies de paquicefalosaurios, pero hasta la fecha no se han descubierto esqueletos completos. A menudo, los únicos huesos que se encuentran son fragmentos de cráneo aislados. ^[4]

Los candidatos para el paquicefalosaurio más antiguo conocido incluyen a Ferganocephale adenticulatum de los estratos del Período Jurásico Medio de Kirguistán y Stenopelix valdensis de los estratos del Cretácico Inferior de Alemania , aunque RM Sullivan ha dudado de que cualquiera de estas especies sean paquicefalosaurios. ^[5] Albalophosaurus de los estratos del Cretácico Inferior de Japón también podría representar un paquicefalosaurio basal. ^[1] El paquicefalosaurio definitivo más antiguo conocido es Sinocephale bexelli del Cretácico Superior de China . ^[6] En 2017, un análisis filogenético realizado por Han y colegas identificó a Stenopelix como miembro de Ceratopsia . ^[7]

Los paquicefalosaurios eran ornitisquios bípedos caracterizados por sus cráneos engrosados. Tenían un torso voluminoso con una cavidad intestinal expandida y caderas anchas, extremidades anteriores cortas, piernas largas, un cuello corto y grueso y una cola pesada. Las órbitas grandes y un nervio óptico grande apuntan a que los paquicefalosaurios tenían buena visión, y los lóbulos olfativos inusualmente grandes indican que tenían un buen sentido del olfato en relación con otros dinosaurios. ^[4] Eran dinosaurios bastante pequeños, la mayoría de los cuales medían entre 2 y 3 metros (6,6 y 9,8 pies) de longitud y el más grande, Pachycephalosaurus wyomingensis , se estima que medía 4,5 metros (14,8 pies) de largo y pesaba 450 kilogramos (990 libras). ^{[3] [8]} El cráneo característico de los paquicefalosaurios es el resultado de la fusión y el engrosamiento de los frontales y parietales , acompañado del cierre de la fenestra supratemporal . En algunas especies, esta forma adopta la forma de una cúpula elevada; en otras, el cráneo es plano o en forma de cuña. Si bien los paquicefalosaurios de cabeza plana se consideran tradicionalmente especies o incluso familias distintas, pueden representar juveniles de adultos con cabeza en forma de cúpula. ^{[5] Todos muestran} yugales , escamosos y postorbitales muy ornamentados en forma de cuernos y nodos romos. Muchas especies solo se conocen a partir de fragmentos de cráneo, y aún no se ha encontrado un esqueleto completo de paquicefalosaurio. ^[4]

Los miembros de Pachycephalosauria se caracterizan por tener una cabeza inusualmente abovedada que recuerda a la anterior Protopyknosia en un ejemplo de evolución convergente . ^[9]

La mayoría de los restos de paquicefalosáuridos no están completos, y generalmente consisten en porciones del hueso frontoparietal que forma la distintiva cúpula. Esto puede hacer que la identificación taxonómica sea una tarea difícil, ya que la clasificación de géneros y especies dentro de Pachycephalosauria depende casi por completo de las características craneales. En consecuencia, históricamente se han asignado especies incorrectas al clado. Por ejemplo, Majungatholus , que alguna vez se pensó que era un paquicefalosáurido, ahora se reconoce como un espécimen del terópodo abelisáurido Majungasaurus , y Yaverlandia , otro dinosaurio inicialmente descrito como un paquicefalosáurido, también ha sido reclasificado desde entonces como un celurosaurio (Naish en Sullivan (2006)). Lo que complica aún más las cosas son las diversas interpretaciones de las características ontogenéticas y sexuales en los paquicefalosáuridos.

Un artículo de 2009 propuso que Dracorex y Stygimoloch eran simplemente etapas tempranas de crecimiento de Pachycephalosaurus , en lugar de géneros distintos. ^[10]

Una reelaboración de 2020 de Cerapoda por Dieudonné et al. recuperó a los animales tradicionalmente considerados " heterodontosauridos " como una agrupación basal dentro de Pachycephalosauria, parafilética con respecto a los tradicionales paquicefalosaurios con cabeza en forma de cúpula. ^[11] La misma conclusión había sido alcanzada previamente por George Olshevsky en 1991, quien clasificó a los heterodontosáuridos como paquicefalosaurios basales sobre la base de la kinesis craneal percibida , la presencia de dientes premaxilares en forma de colmillos y el diastema prominente presente en muchos géneros. ^[12]

Pachycephalosauria fue nombrado por primera vez como un suborden del orden Ornithischia por Maryańska y Osmólska (1974). Incluyeron dentro de él solo una familia , Pachycephalosauridae. ^[13] Investigadores posteriores, como Michael Benton, lo han clasificado como un infraorden de un suborden Cerapoda , que une a los ceratopsianos y ornitópodos . ^[14] En 2006, Robert Sullivan publicó una reevaluación de la taxonomía de los paquicefalosaurios. Sullivan consideró que los intentos de Maryańska y Osmólska de restringir la definición de Pachycephalosauria eran redundantes con sus Pachycephalosauridae, ya que fueron diagnosticados por los mismos caracteres anatómicos. Sullivan también rechazó los intentos de Sereno (1986), en sus estudios filogenéticos , ^[15] de redefinir Pachycephalosauridae para incluir solo especies con "cráneo en forma de cúpula" (incluidos Stegoceras y Pachycephalosaurus ), mientras que dejaba más especies "basales" fuera de esa familia en Pachycephalosauria. Por lo tanto, el uso de Pachycephalosauridae por parte de Sullivan es equivalente al uso de Pachycephalosauria por parte de Sereno y Benton.

Sullivan diagnosticó a los Pachycephalosauridae basándose únicamente en caracteres del cráneo, siendo el carácter definitorio un hueso frontoparietal del cráneo en forma de cúpula. Según Sullivan, la ausencia de esta característica en algunas especies consideradas primitivas condujo a la división en la clasificación entre paquicefalosaurios con cúpula y sin cúpula; sin embargo, el descubrimiento de paquicefalosaurios más avanzados y posiblemente juveniles con cráneos planos (como Dracorex hogwartsia ) muestra que esta distinción es incorrecta. Sullivan también señaló que el diagnóstico original de Pachycephalosauridae se centraba en cráneos "planos a en forma de cúpula", por lo que las formas con cabeza plana deberían incluirse en la familia. ^[16] En un artículo publicado en 2003, Thomas E. Williamson y Thomas D. Carr descubrieron un clado de Pachycephalosauridae que era un taxón hermano del género Stegoceras , compuesto por "todos los demás paquicefalosaurios con cabeza en forma de cúpula; a este se lo denominó Pachycephalosaurinae ^[17]

Los análisis filogenéticos de muchos autores han descubierto que Pachycephalosauria es un grupo con Stegoceras como uno de los primeros miembros completamente abovedados, con taxones de cabeza plana y potencialmente juveniles como Homalocephale y Goyocephale ya sea fuera o dentro de su clado y paquicefalosaurios más derivados. Estos estudios comenzaron con el trabajo filogenético de Paul Sereno , que se ha modificado en muchas iteraciones para incluir taxones más nuevos y caracteres adicionales. ^{[18] [19] [20]} La versión del análisis publicada por Woodruff y colegas en 2023 se encuentra a continuación. ^[21]

A continuación se muestra un cladograma publicado por Dieudonné y colegas (2020) ^[22] que, de manera controvertida, determinó que los heterodontosáuridos eran parafiléticos con respecto a los paquicefalosaurianos. Este análisis se propuso como hipótesis para la ausencia total de fósiles de paquicefalosaurios del Jurásico y Cretácico Inferior, aunque deberían haber existido si la comprensión moderna de la filogenia de los ornitisquios es correcta. Sin embargo, esta hipótesis no ha sido ampliamente aceptada por otros paleontólogos. ^[1]

El pequeño tamaño de la mayoría de las especies de paquicefalosáuridos y la falta de adaptación esquelética indican que no eran trepadores y comían principalmente alimentos cerca del suelo. Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia , durante el Cretácico Superior y concluyeron que los paquicefalosáuridos generalmente estaban restringidos a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. ^[23] Presentan heterodoncia , teniendo una morfología dental diferente entre los dientes premaxilares y los maxilares . Los dientes frontales son pequeños y con forma de clavija con una sección transversal ovular y probablemente se usaban para agarrar comida. En algunas especies, el último diente premaxilar estaba agrandado y tenía forma de canino. Los dientes posteriores son pequeños y triangulares con dentículos en la parte delantera y trasera de la corona, utilizados para el procesamiento de la boca. En las especies en las que se ha encontrado el dentario , los dientes mandibulares son similares en tamaño y forma a los de la mandíbula superior. Los patrones de desgaste de los dientes varían según la especie, lo que indica una variedad de preferencias alimentarias que podrían incluir semillas, tallos, hojas, frutas y posiblemente insectos. Una caja torácica muy ancha y una cavidad intestinal grande que se extiende hasta la base de la cola sugieren el uso de la fermentación para digerir los alimentos. ^[4]

La importancia adaptativa de la cúpula craneal ha sido muy debatida. La hipótesis popular entre el público en general de que el cráneo se utilizaba para dar cabezazos, como una especie de ariete de los dinosaurios, fue propuesta por primera vez por Colbert (1955), p.  ^{[ página necesaria ]} . Esta visión se popularizó en la historia de ciencia ficción de 1956 " A Gun for Dinosaur " de L. Sprague de Camp . Desde entonces, muchos paleontólogos han defendido la hipótesis de los cabezazos, incluidos Galton (1970) y Sues (1978). En esta hipótesis, los paquicefalosaurios se embestían de frente, como lo hacen los borregos cimarrones y los bueyes almizcleros actuales .

La evidencia anatómica de un comportamiento combativo incluye articulaciones vertebrales que proporcionan rigidez espinal y la forma de la espalda que indica una fuerte musculatura del cuello. ^[24] Se ha sugerido que un paquicefalosaurio podría tener la cabeza, el cuello y el cuerpo horizontalmente rectos, para transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, en ningún dinosaurio conocido la cabeza, el cuello y el cuerpo podían estar orientados en tal posición. En cambio, las vértebras cervicales y dorsales anteriores de los paquicefalosaurios muestran que el cuello se llevaba en una curva en forma de "S" o "U". ^[25]

Además, la forma redondeada del cráneo reduciría la superficie de contacto durante los cabezazos, lo que daría lugar a golpes oblicuos. Otras posibilidades incluyen los cabezazos en los flancos, la defensa contra los depredadores o ambos. La constitución relativamente ancha de los paquicefalosaurios (que protegería los órganos internos vitales de daños durante los cabezazos en los flancos) y los cuernos escamosos del Stygimoloch (que habrían sido utilizados con gran efecto durante los cabezazos en los flancos) añaden credibilidad a la hipótesis de los cabezazos en los flancos. ^{[ cita requerida ]}

Un estudio histológico realizado por Goodwin y Horner (2004) argumentó en contra de la hipótesis del ariete. Sostuvieron que la cúpula era "una etapa ontogenética efímera", la estructura ósea esponjosa no podía soportar los golpes del combate y el patrón radial era simplemente un efecto del crecimiento rápido. ^[26] Sin embargo, análisis biomecánicos posteriores de Snively y Cox (2008) y Snively y Theodor (2011) concluyeron que las cúpulas podían soportar las tensiones del combate. ^[24] Lehman (2010) argumentó que los patrones de crecimiento analizados por Goodwin y Horner no son incompatibles con el comportamiento de dar cabezazos. ^[27]

Goodwin y Horner (2004) argumentaron, en cambio, que el domo funcionaba para el reconocimiento de especies. Hay evidencia de que el domo tenía algún tipo de cubierta externa, y es razonable considerar que el domo puede haber estado cubierto de colores brillantes o sujeto a cambios de color estacionales. ^[26] Sin embargo, debido a la naturaleza del registro fósil, no se puede observar si el color jugó o no un papel en la función del domo.

Longrich, Sankey y Tanke (2010) argumentaron que el reconocimiento de especies es una causa evolutiva improbable para la forma del domo, porque las formas del domo no son notablemente diferentes entre especies. Debido a esta similitud general, varios géneros de Pachycephalosauridae a veces se han agrupado incorrectamente. Esto es diferente del caso de los ceratopsianos y hadrosáuridos , que tenían una ornamentación craneal mucho más distintiva. Longrich et al. argumentaron que, en cambio, el domo tenía una función mecánica, como el combate, que era lo suficientemente importante como para justificar la inversión de recursos. ^[19]

Peterson, Dischler y Longrich (2013) estudiaron las patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todos los domos examinados tenían lesiones que son consistentes con osteomielitis , una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o un traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del tejido óseo. Esta alta tasa de patología presta más apoyo a la hipótesis de que los domos de los paquicefalosáuridos se emplearon en el combate intraespecífico. ^[28] La frecuencia de trauma fue comparable entre los diferentes géneros de esta familia , a pesar del hecho de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus domos, y el hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos. ^[28] Estos hallazgos contrastaban marcadamente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde hubo una ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o juveniles, ^[19] donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosáuridos están compuestas de una forma única de hueso fibrolamelar ^[29] que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar rápidamente hueso durante la remodelación. ^[10] Peterson et al. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales respaldan firmemente la hipótesis de que los paquicefalosáuridos utilizaban sus estructuras craneales únicas para el comportamiento agonístico . ^[28]

Las especies asiáticas y norteamericanas de paquicefalosaurios vivieron en ambientes marcadamente diferentes. Los especímenes asiáticos normalmente están más intactos, lo que indica que no fueron transportados lejos de su lugar de muerte antes de la fosilización. Probablemente vivieron en una gran región desértica en Asia central con un clima cálido y árido . Los especímenes norteamericanos se encuentran típicamente en rocas que se formaron por la erosión de las Montañas Rocosas . Los especímenes están mucho menos intactos; por lo general, solo se recuperan los casquetes craneales, y los que se encuentran regularmente muestran exfoliación superficial y otros signos de que fueron transportados largas distancias por el agua antes de la fosilización. Se supone que vivían en las montañas en un clima templado y fueron transportados por la erosión después de la muerte a su lugar de descanso final. ^[30]

Los paquicefalosaurios vivieron exclusivamente en Laurasia , y se encuentran en el oeste de América del Norte y Asia central. Los paquicefalosaurios se originaron en Asia y tuvieron dos eventos de dispersión importantes, lo que resultó en las dos olas separadas de evolución de paquicefalosaurios observadas en Asia. La primera, que ocurrió antes del Santoniano tardío o principios del Campaniano , implicó una migración de Asia a América del Norte, muy probablemente a través del Puente Terrestre de Bering . Esta migración fue realizada por un ancestro común de Stygimoloch , Stegoceras , Tylocephale , Prenocephale y Pachycephalosaurus . El segundo evento ocurrió antes del Campaniano medio e implicó una migración de regreso a Asia desde América del Norte por un ancestro común de Prenocephale y Tylocephale . Dos especies originalmente reportadas como paquicefalosaurios descubiertas fuera de este rango, Yaverlandia bitholus de Inglaterra y Majungatholus atopus de Madagascar , han demostrado recientemente que en realidad son terópodos . ^{[4] [31]}

• Cronología de la investigación sobre el paquicefalosaurio
• Evolución convergente del Triopticus

• Charla TEDx en YouTube de Jack Horner sobre los cráneos de dinosaurios que cambian de forma y la clasificación errónea de los dinosaurios