Masospondylus
Género de dinosaurio sauropodomorfo del Jurásico temprano de Sudáfrica y Botsuana

Masospondylus
Esqueleto reconstruido en exhibición en el Museo Real de Ontario
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :† Sauropodomorfos
Clado :† Bagualosauria
Clado :† Plateosauria
Clado :† Masópodos
Familia:† Masospondylidae
Género:† Masospondylus
Owen , 1854
Especies
Sinónimos
Lista
  • ? Aristosaurio Hoepen, 1920
  • ? Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ? Leptospondylus Owen , 1854
  • ? Pachyspondylus Owen, 1854

Massospondylus ( del griego μάσσων ( massōn, "más largo") y σπόνδυλος ( spondylos , " vértebra " )) fue ungénero de dinosaurio sauropodomorfo del Jurásico Temprano ( Hettagiense a Pliensbaquiano , hace unos 200-183 millones  de años ) . Fue descrito por Sir Richard Owen en 1854 aderestos descubiertos en Sudáfrica , y es, por tanto , uno de los primeros dinosaurios en recibir nombre. Desde entonces se han encontrado fósiles en otros lugares de Sudáfrica , Lesoto y Zimbabue . El material de la Formación Kayenta de Arizona , India y Argentina ha sido asignado al género en varios momentos, pero el material de Arizona y Argentina ahora está asignado a otros géneros.

La especie tipo es M. carinatus ; otras siete especies han sido nombradas durante los últimos 150 años, pero solo M. kaalae todavía se considera válida. La sistemática temprana de los sauropodomorfos ha sufrido numerosas revisiones durante los últimos años, y muchos científicos no están de acuerdo en dónde se ubica exactamente Massospondylus en el árbol evolutivo de los dinosaurios. El nombre de familia Massospondylidae fue acuñado alguna vez para el género, pero debido a que el conocimiento de una relación temprana con los saurópodos está en un estado de cambio, no está claro qué otros dinosaurios, si los hay, pertenecen a una agrupación natural de massospondylids; varios artículos de 2007 respaldan la validez de la familia.

Aunque Massospondylus fue descrito durante mucho tiempo como cuadrúpedo , un estudio de 2007 descubrió que era bípedo . Probablemente era herbívoro , aunque se especula que los primeros sauropodomorfos pueden haber sido omnívoros . El género medía entre 4 y 6 metros (13 a 20 pies) de largo, tenía un cuello y una cola largos, una cabeza pequeña y un cuerpo delgado. En cada una de sus patas delanteras, tenía una garra afilada en el pulgar que usaba para defenderse o alimentarse. Estudios recientes indican que Massospondylus creció de manera constante durante toda su vida, poseía sacos de aire similares a los de las aves y puede haber cuidado de sus crías.

Historia del descubrimiento

Cráneo del espécimen neotipo (BP/1/4934) de M. carinatus

Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1854. [1] Originalmente, Owen no reconoció los hallazgos como los de un dinosaurio; en cambio, los atribuyó a "grandes reptiles carnívoros extintos" [2] que estaban relacionados con los lagartos , camaleones e iguanas modernos . [1] El material, una colección de 56 huesos, fue encontrado en 1853 por el topógrafo gubernamental Joseph Millard Orpen en la Formación Upper Elliot en Harrismith , Sudáfrica y fue donado al Museo Hunterian en el Royal College of Surgeons en Londres. [1] [3] [4] Entre los restos había vértebras del cuello, la espalda y la cola; un omóplato; un húmero ; una pelvis parcial; un fémur; una tibia ; y huesos de las manos y los pies. [5] Todos estos huesos se encontraron desarticulados, lo que dificulta determinar si todo el material pertenece a una sola especie o no. Sin embargo, Owen fue capaz de distinguir tres tipos diferentes de vértebras caudales, que atribuyó a tres géneros diferentes: Pachyspondylus , Leptospondylus y Massospondylus . Massospondylus se separó de los otros dos géneros sobre la base de sus vértebras caudales mucho más largas, lo que también dio lugar al nombre científico que se ha derivado de los términos griegos masson /μάσσων 'más largo' y spondylos /σπόνδυλος 'vértebra', explicado por Owen como "porque las vértebras son proporcionalmente más largas que las del cocodrilo extinto llamado Macrospondylus ". [1] [3] Sin embargo, más tarde se demostró que las supuestas vértebras caudales de Massospondylus eran en realidad vértebras cervicales y que todo el material probablemente pertenece solo a una sola especie. El 10 de mayo de 1941, el Museo Hunterian fue demolido por una bomba alemana, destruyendo todos los fósiles; solo quedan moldes . Debido a que los moldes de yeso de los fósiles de especímenes tipo perdidos no eran adecuados para diagnosticar con precisión un género y una especie según las prácticas taxonómicas modernas y para fines de investigación, Yates y Barrett (2010) designaron a BP/1/4934, un cráneo y un esqueleto postcraneal en gran parte completo en el Instituto Bernard Price para la Investigación Paleontológica, como el espécimen neotipo. [3]

Se han encontrado restos de Massospondylus en la Formación Elliot Superior, la Formación Clarens y la arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesoto , así como en la arenisca Forest de Zimbabue . Estos restos consisten en al menos 80 esqueletos parciales y cuatro cráneos, que representan tanto a juveniles como a adultos. [6] El informe de Massospondylus de la Formación Kayenta de Arizona se basa en un cráneo descrito en 1985. El cráneo del espécimen de Kayenta de Arizona es un 25% más grande que el cráneo más grande de cualquier espécimen africano. [7] El espécimen de Kayenta posee cuatro dientes en el premaxilar y dieciséis en el maxilar . Únicamente entre los dinosaurios, también tenía dientes palatinos diminutos de un milímetro (0,04 pulgadas) de largo. [8] Sin embargo, un reestudio de 2004 de cráneos africanos de Massospondylus indicó que el espécimen de Kayenta no pertenecía a Massospondylus . [9] Este cráneo de Kayenta y los elementos postcraneales asociados, identificados colectivamente como MCZ 8893, fueron referidos al nuevo género Sarahsaurus en 2010. [10]

Massospondylus también había sido reportado en Argentina , [6] pero el material ha sido reevaluado como un género estrechamente relacionado pero distinto. Los fósiles incluyeron varios esqueletos parciales y al menos un cráneo, encontrados en la Formación Canon del Colorado del Jurásico Inferior de San Juan , Argentina. Fue asignado a Adeopapposaurus en 2009. [11] Un espécimen de Sudáfrica previamente asignado a Massospondylus , BP/1/4779, se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Ngwevu intloko en 2019. [12]

Especies

Fósiles identificados por Broom en 1911 como Gryponyx , M. carinatus , M. harriesi y Aetonyx , todos ellos considerados actualmente como M. carinatus

Se han nombrado muchas especies, aunque la mayoría ya no se consideran válidas. M. carinatus , nombrada por Richard Owen, es la especie tipo . [13] Otras especies nombradas incluyen: M. browni Seeley , 1895, [14] M. harriesi Broom 1911, [4] M. hislopi Lydekker , 1890, [15] M. huenei Cooper, 1981, [2] M. kaalae Barrett 2009, [16] M. rawesi Lydekker, 1890, [15] y M. schwarzi Haughton , 1924. [17]

M. browni , M. harriesi y M. schwarzi se encontraron en la Formación Elliot Superior de la Provincia del Cabo , Sudáfrica. Los tres se basan en material fragmentario y se consideraron indeterminados en la revisión más reciente. [6] M. browni se basa en dos vértebras cervicales , dos dorsales y tres caudales y elementos diversos de las extremidades traseras. [14] M. harriesi se conoce a partir de una extremidad anterior bien conservada y partes de una extremidad trasera. [4] M. schwarzi se conoce a partir de una extremidad trasera incompleta y del sacro . [17] M. hislopi y M. rawesi fueron nombrados a partir de fósiles encontrados en la India . [15] M. hislopi se basa en vértebras de la Formación Maleri del Triásico Superior de Andhra Pradesh , mientras que M. rawesi se basa en un diente de la Formación Takli del Cretácico Superior de Maharashtra . [18] M. hislopi fue retenido tentativamente como un sauropodomorfo indeterminado en la última revisión, [6] pero M. rawesi puede ser un terópodo [19] o un no dinosaurio. [5] M. huenei es una combinación derivada por Cooper para Lufengosaurus huenei , ya que consideró que Lufengosaurus y Massospondylus eran sinónimos. [2] Esta sinonimia ya no se acepta. [6]

M. kaalae fue descrita en 2009 sobre la base de un cráneo parcial de la Formación Elliot Superior en el Cabo Oriental de Sudáfrica. La especie se conoce de la misma época y región que algunos especímenes de M. carinatus . Se diferencia de la especie tipo en la morfología de la caja craneana, así como en varios otros caracteres del cráneo, como las proporciones del premaxilar. [16]

Nombres dudosos

Varios géneros han sido previamente sinónimos con Massospondylus . Estos incluyen los mencionados Leptospondylus y Pachyspondylus , así como Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori y Hortalotarsus , que son nombres dudosos de poco valor científico. [2] Junto con Massospondylus carinatus , Owen nombró a Leptospondylus capensis y Pachyspondylus orpenii por vértebras de la misma unidad y ubicación. Aristosaurus erectus fue nombrado por ECN van Hoepen en 1920 basado en un esqueleto casi completo, y Hoepen también nombró a Dromicosaurus gracilis , que consistía en un esqueleto parcial. Gryponyx taylori fue nombrado por Sidney H. Haughton en 1924. Consiste en huesos de la cadera. Todos los fósiles mencionados anteriormente proceden de las etapas faunísticas del Hettangiense o Sinemuriano de Sudáfrica, donde se ha encontrado Massospondylus . [20] Según las reglas de la nomenclatura zoológica, estos nombres son sinónimos menores . Massospondylus fue descrito en un artículo científico; por lo tanto, el nombre Massospondylus tiene prioridad.

Yates et al. (2011) consideraron que Ignavusaurus , conocido a partir de un espécimen joven, era un probable sinónimo de Massospondylus . [21] Los análisis cladísticos de Chapelle & Choiniere (2018) y Chapelle et al. (2019) coincidieron con Yates et al. (2011) al demostrar la naturaleza massospondylida de Ignavusaurus , pero sin embargo lo recuperaron como un taxón distinto de massospondylido. [22] [23]

Descripción

Tamaño comparado con un humano

Massospondylus era un sauropodomorfo de tamaño mediano, de alrededor de 4 metros (13 pies) de longitud, [24] [25] [26] y pesaba aproximadamente 1000 kilogramos (2200 libras), [26] aunque algunas fuentes han estimado su longitud en hasta 6 metros (20 pies). [27] [28] Era un sauropodomorfo temprano típico, con un cuerpo delgado, un cuello largo y una cabeza proporcionalmente muy pequeña. [6]

Recuperación de la vida de un adulto bípedo de M. carinatus

La columna vertebral estaba compuesta por nueve vértebras cervicales (cuello), 13 vértebras dorsales (espalda), tres vértebras sacras (cadera) y al menos 40 vértebras caudales (cola). El pubis miraba hacia adelante, como en la mayoría de los saurisquios . Tenía una constitución más delgada que la de Plateosaurus , un dinosaurio similar en todo lo demás. [6] El cuello era proporcionalmente más largo que en la mayoría de los otros plateosáuridos , y las cervicales delanteras tenían cuatro veces la longitud de su ancho. [29] Las extremidades anteriores tenían solo la mitad de la longitud de las extremidades traseras [30] pero eran bastante poderosas, como lo indica el extremo superior ancho del húmero que proporcionaba áreas de unión para una gran musculatura del brazo. [29] Al igual que Plateosaurus , tenía cinco dígitos en cada mano y pie. La mano era corta y ancha, con una gran garra en forma de hoz para el pulgar que se usaba para alimentarse o defenderse de los depredadores. El pulgar era el dedo más largo de la mano, mientras que el cuarto y el quinto dígito eran diminutos, lo que daba a las patas delanteras un aspecto torcido. [29] [2]

Anatomía craneal

La pequeña cabeza de Massospondylus tenía aproximadamente la mitad de la longitud del fémur . Numerosas aberturas, o fenestras , en el cráneo reducían su peso y proporcionaban espacio para la inserción de músculos y órganos sensoriales. Estas fenestras estaban presentes en pares, una a cada lado del cráneo. En la parte frontal del cráneo había dos fosas nasales grandes y elípticas , que tenían aproximadamente la mitad del tamaño de las órbitas. Las órbitas eran proporcionalmente más grandes en Massospondylus que en géneros relacionados, como Plateosaurus . Las fenestras antorbitales , más pequeñas que las observadas en Plateosaurus , estaban situadas entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cráneo había dos pares más de fenestras temporales : las fenestras temporales laterales inmediatamente detrás de las cuencas de los ojos, que tenían forma de "T" invertida en Massospondylus , [9] y las fenestras supratemporales en la parte superior del cráneo. Pequeñas fenestras también penetraban cada mandíbula . [6] La forma del cráneo se ha restituido tradicionalmente como más ancha y más corta que la de Plateosaurus , pero esta apariencia puede deberse simplemente al aplastamiento diferencial experimentado por los diversos especímenes. [6] Algunas características del cráneo son variables entre individuos; por ejemplo, el grosor del borde superior de la órbita y la altura del maxilar posterior . Estas diferencias pueden deberse al dimorfismo sexual [31] o a la variación individual. [32]

Diagrama del cráneo de Massospondylus , que muestra las diversas aberturas del cráneo.

El recuento de dientes varía entre individuos y aumenta con el tamaño del cráneo. [31] El premaxilar muestra el número constante de cuatro dientes por lado en todos los cráneos conocidos; sin embargo, en el maxilar , el recuento de dientes varía de 14 a 22. Hay 26 dientes en cada lado de la mandíbula inferior en el cráneo más grande conocido. [9] [31] La altura de las coronas de los dientes disminuye de adelante hacia atrás en la mandíbula superior, pero era más o menos constante en la mandíbula inferior. [9] [31] La falta de desgaste dental pronunciado y la altura variable de las coronas sugiere que los dientes fueron reemplazados por otros nuevos en intervalos de tiempo relativamente cortos. [31] En particular, hubo variación en la morfología de los dientes en función de la posición de los dientes en la mandíbula. [31] La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que la presente en Plateosaurus , aunque no tan pronunciada como la especialización de los dientes en Heterodontosaurus . [7] Los dientes más cercanos a la parte frontal del hocico tenían secciones transversales redondeadas y se estrechaban hasta las puntas, a diferencia de los dientes posteriores, que eran espatulados y tenían secciones transversales ovaladas. [6] [7]

Al igual que con otros sauropodomorfos tempranos, se ha propuesto que Massospondylus tenía mejillas. Esta teoría se propuso porque hay unos pocos agujeros grandes para los vasos sanguíneos en las superficies de los huesos de la mandíbula, a diferencia de los numerosos agujeros pequeños presentes en las mandíbulas de los reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían impedido que la comida se derramara cuando Massospondylus comía. [6] Crompton y Attridge (1986) describieron los cráneos de Massospondylus como poseedores de sobremordidas pronunciadas y sugirieron la presencia de un pico córneo en la punta de la mandíbula inferior para compensar la diferencia de longitud y explicar el desgaste de los dientes en la punta del hocico. [33] Sin embargo, la diferencia de longitud puede ser una interpretación errónea basada en el aplastamiento en un plano superior-inferior, y la posesión de un pico se considera poco probable en estudios recientes. [9] [31] [34]

Clasificación

La sistemática de los sauropodomorfos basales continúa siendo revisada, y muchos géneros que alguna vez fueron considerados "prosaurópodos" clásicos han sido recientemente eliminados del grupo en la nomenclatura filogenética , con el argumento de que su inclusión no constituiría un clado (una agrupación natural que contiene a todos los descendientes de un único ancestro común). Yates y Kitching (2003) publicaron un clado que consiste en Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus y Lufengosaurus . [35] Galton y Upchurch (2004) incluyeron a Ammosaurus , Anchisaurus , Azendohsaurus , Camelotia , Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Lessemsaurus , Lufengosaurus , Massospondylus , Melanorosaurus , Mussaurus , Plateosaurus , Riojasaurus , Ruehleia , Saturnalia , Sellosaurus , Thecodontosaurus , Yimenosaurus y Yunnanosaurus en un Prosauropoda monofilético. [6] Wilson (2005) consideró a Massospondylus , Jingshanosaurus , Plateosaurus y Lufengosaurus un grupo natural, con Blikanasaurus y Antetonitrus como posibles saurópodos. [36] Bonnan y Yates (2007) consideraron a Camelotia , Blikanasaurus y Melanorosaurus como posibles saurópodos. [37] Yates (2007) colocó a Antetonitrus , Melanorosaurus y Blikanasaurus como saurópodos basales y se negó a utilizar el término Prosauropoda, ya que lo consideró sinónimo de Plateosauridae. Sin embargo, no descartó la posibilidad de que un pequeño grupo de prosaurópodos formado por Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus y sus parientes más cercanos fueran monofiléticos. [38]

Massospondylus es el género tipo de la familia propuesta Massospondylidae , a la que da su nombre. Massospondylidae también puede incluir a Yunnanosaurus , [39] aunque Lu et al. (2007) colocó a Yunnanosaurus en su propia familia. [40] Yates (2007) consideró a Massospondylus , Coloradisaurus y Lufengosaurus como massospondylids, con Yunnanosaurus en Anchisauria . [38] Smith y Pol (2007) también encontraron un Massospondylidae en su análisis filogenético, incluyendo a Massospondylus , Coloradisaurus y Lufengosaurus , así como su nuevo género, Glacialisaurus . [41] Adeopapposaurus , basado en los fósiles que alguna vez se creyó que pertenecían a una forma sudamericana de Massospondylus , también fue clasificado como un massospondylid, [11] al igual que Leyesaurus , otro género sudamericano que fue nombrado en 2011. [42] Pradhania fue considerado originalmente como un sauropodomorfo más basal , pero un nuevo análisis cladístico realizado por Novas et al. , 2011 sugiere que Pradhania es un massospondylid . Pradhania presenta dos rasgos compartidos de Massospondylidae recuperados en su análisis filogenético, y los fósiles de Pradhania fueron descubiertos en la misma región y cuenca en la India que M. hislopi . [43]

Esqueleto reconstruido en el Museo Iziko

El siguiente cladograma muestra la posición de Massospondylus dentro de Massospondylidae, según Fernando E. Novas y colegas, 2011: [43]

 Masópodos 

El siguiente cladograma muestra la posición de Massospondylus dentro de Massopoda, según Oliver WM Rauhut y colegas, 2020: [44]

Masópodos

Paleobiología

Restauración de M. carinatus

Al igual que ocurre con todos los dinosaurios, gran parte de la biología de Massospondylus , incluidos su comportamiento, coloración y fisiología, sigue siendo desconocida. Sin embargo, estudios recientes han permitido especular sobre temas como los patrones de crecimiento, [45] la dieta, [46] la postura, [30] la reproducción, [47] y la respiración. [48]

Un estudio de 2007 sugirió que Massospondylus podría haber usado sus brazos cortos para defenderse de los depredadores ("golpes defensivos"), en combates intraespecíficos o para alimentarse, aunque sus brazos eran demasiado cortos para alcanzar su boca. Los científicos especulan que Massospondylus podría haber usado su gran garra del pulgar en combate, para arrancar material vegetal de los árboles, [30] cavar o para acicalarse. [7]

Crecimiento

Moldes de cráneos de adultos y jóvenes de M. carinatus

Un estudio de 2005 indicó que el taxón hermano de Massospondylus , Plateosaurus , exhibió patrones de crecimiento afectados por factores ambientales. El estudio indicó que, cuando la comida era abundante o cuando el clima era favorable, Plateosaurus exhibió un crecimiento acelerado. Este patrón de crecimiento se llama "plasticidad del desarrollo". No se observa en otros dinosaurios, incluido Massospondylus , a pesar de la estrecha relación entre los dos. El estudio indicó que Massospondylus creció a lo largo de una trayectoria de crecimiento específica, con poca variación en la tasa de crecimiento y el tamaño final de un individuo. [45] Otro estudio de determinación de la edad indicó que Massospondylus creció a una tasa máxima de 34,6 kg (76,3 lb) por año y todavía estaba creciendo alrededor de los 15 años de edad. [49]

Dieta

Los primeros sauropodomorfos como Massospondylus pueden haber sido herbívoros u omnívoros . Tan recientemente como en la década de 1980, los paleontólogos debatieron la posibilidad de carnivoría en los "prosaurópodos". [2] [8] Sin embargo, la hipótesis de los "prosaurópodos" carnívoros ha sido desacreditada, y todos los estudios recientes favorecen un estilo de vida herbívoro u omnívoro para estos animales. Galton y Upchurch (2004) encontraron que las características craneales (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los sauropodomorfos basales son más cercanas a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona dentaria es similar a las de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas . El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz, lo que resulta en un borde cortante similar a los de los reptiles herbívoros u omnívoros actuales. [6] Barrett (2000) propuso que los sauropodomorfos basales complementaban sus dietas herbívoras con pequeñas presas o carroña . [50] Se han encontrado gastrolitos (piedras de molleja) en asociación con tres fósiles de Massospondylus de Forest-Sandstone en Zimbabwe , [51] y con un animal similar a Massospondylus del Triásico Tardío de Virginia . [46] Hasta hace poco, los científicos creían que estas piedras funcionaban como un molino gástrico para ayudar a la ingestión de material vegetal, compensando su incapacidad para masticar, como es el caso de muchas aves modernas. Sin embargo, Wings y Sander (2007) demostraron que la naturaleza pulida y la abundancia de esas piedras impedían un uso como un molino gástrico efectivo en la mayoría de los dinosaurios no terópodos , incluido Massospondylus . [29] [52]

Marcha y amplitud de movimiento

Molde de esqueleto de Massospondylus montado (NHMUK PV R8171) en el Museo de Historia Natural de Londres , que muestra una pose cuadrúpeda obsoleta [53]

Aunque durante mucho tiempo se asumió que era cuadrúpedo , un estudio anatómico de 2007 de las extremidades anteriores ha puesto en duda esto, argumentando que su limitado rango de movimiento impedía una marcha cuadrúpeda habitual efectiva. Las extremidades anteriores no podían balancearse hacia adelante y hacia atrás de una manera similar a las extremidades posteriores, ni la mano podía rotarse con las superficies palmares hacia abajo. Esta incapacidad para pronar la mano también está respaldada por hallazgos in situ de brazos articulados (aún conectados) que siempre muestran manos sin rotar con las caras palmares enfrentadas. El estudio también descartó la posibilidad de "caminar sobre nudillos" y otras formas de locomoción que harían posible una locomoción efectiva sin la necesidad de pronar la mano. Aunque su masa sugiere una naturaleza cuadrúpeda, Massospondylus habría estado restringido a sus patas traseras para la locomoción. [30]

Desde el descubrimiento de clavículas rudimentarias y no funcionales en los ceratopsianos , se asumió que estos huesos del hombro se redujeron en todos los dinosaurios que no tenían fúrculas verdaderas . [54] Robert Bakker (1987) sugirió que esto habría permitido que los omoplatos se balancearan con las extremidades anteriores en los dinosaurios cuadrúpedos, aumentando la longitud funcional de sus extremidades anteriores. [55] Esto habría reducido la discrepancia de longitud entre las extremidades anteriores y posteriores en un Massospondylus cuadrúpedo . Sin embargo, un descubrimiento reciente muestra que Massospondylus poseía clavículas bien desarrolladas que estaban unidas en una disposición similar a una fúrcula, actuando como un broche entre los omoplatos derecho e izquierdo y prohibiendo cualquier rotación de estos huesos. Este descubrimiento indica que la reducción de la clavícula se limita a la línea evolutiva que conduce a los ceratopsianos. También indica que la fúrcula de las aves se deriva de las clavículas. [54]

Michael Cooper (1981) observó que las cigapófisis de las vértebras del cuello estaban inclinadas, lo que impedía un movimiento horizontal significativo del cuello, de modo que "en consecuencia, cualquier movimiento significativo en esta dirección debe haberse logrado mediante un cambio en la posición de todo el cuerpo". [2] Esto fue contradicho en un estudio reciente, que observó que solo las cervicales más basales muestran cigapófisis inclinadas, lo que permite un movimiento horizontal suficiente del cuello en su conjunto. [34]

Reproducción

Molde de huevos y un embrión, Museo Real de Ontario

En 1976, James Kitching encontró una nidada de siete huevos de Massospondylus de 190 millones de años en el Parque Nacional Golden Gate Highlands en Sudáfrica , quien los identificó como muy probablemente pertenecientes a Massospondylus . [56] Pasaron casi 30 años antes de que se iniciara la extracción de los fósiles de los embriones de 15 centímetros (6 pulgadas) de largo. Siguen siendo los embriones de dinosaurio más antiguos jamás encontrados. [47] A principios de 2012, se habían encontrado al menos 10 nidadas de huevos de al menos cuatro horizontes fosilíferos, con hasta 34 huevos por nidada. Esto indica que este sitio de anidación puede haber sido utilizado repetidamente (fidelidad al sitio), por grupos de animales (anidación colonial); en ambos casos, estos representan la evidencia más antigua de este comportamiento. [57] Las estructuras sedimentarias indican que el área de anidación estaba en las proximidades de un lago. [57] Las cáscaras de los huevos eran muy delgadas (alrededor de 0,1 mm), lo que permitía el intercambio de gases incluso en un ambiente con poco oxígeno y rico en dióxido de carbono, lo que indica que los huevos estaban al menos parcialmente enterrados en el sustrato. [57] No hay indicios de que Massospondylus construyera nidos; sin embargo, la disposición de los huevos en filas apretadas indica que los huevos fueron empujados en esta posición por los adultos. [57]

Los embriones probablemente representaban crías cercanas a la eclosión. [56] Si bien las características esqueléticas eran similares a las de los adultos, las proporciones corporales eran muy diferentes. La cabeza era grande con un hocico corto y órbitas muy grandes, cuyo diámetro representa el 39% de la longitud total del cráneo. El cuello era corto, en contraste con el cuello muy largo de los adultos. Los huesos de la cintura y las caudales eran relativamente pequeños. [47] Las extremidades anteriores tenían la misma longitud que las extremidades posteriores, lo que indica que los Massospondylus recién nacidos eran cuadrúpedos, a diferencia de los adultos bípedos. [47] Sin embargo, la fiabilidad de estos resultados ha sido cuestionada. [58] El descubrimiento de huellas de eclosión con impresiones de manos confirmó su cuadrupediatría. Estas impresiones muestran que la mano no estaba pronada, con las palmas enfrentadas y el pulgar hacia adelante. [57] Las manos no pronadas y la cabeza grande indican que una locomoción efectiva no era posible para los Massospondylus recién nacidos . [30] Cabe destacar que los polluelos que estaban a punto de salir del cascarón no tenían dientes, lo que sugiere que no tenían forma de alimentarse. [47] Basándose en la falta de dientes y la locomoción ineficaz, los científicos especulan que podría haber sido necesario un cuidado posnatal. [30] [47] Esto está respaldado además por evidencia de que los polluelos permanecieron en los sitios de anidación hasta que duplicaron su tamaño. [57]

Restauración de un juvenil de M. carinatus , mostrado aquí como cuadrúpedo.

Se conocen juveniles recién nacidos de un segundo sauropodomorfo, Mussaurus ; estos restos se parecen a los del Massospondylus embrionario , lo que sugiere que la cuadrúpeda estaba presente en los recién nacidos de Mussaurus y presumiblemente también en otros sauropodomorfos basales. [30] [56] La cuadrúpeda de las eclosiones sugiere que la postura cuadrúpeda de los saurópodos posteriores puede haber evolucionado a partir de la retención de características juveniles en animales adultos, un fenómeno evolutivo conocido como pedomorfosis . [47] Por lo tanto, este descubrimiento "arroja algo de luz en las vías evolutivas a través de las cuales se lograron las adaptaciones peculiares de los dinosaurios gigantes", afirmó el paleontólogo francés Eric Buffetaut . [59] Sin embargo, un estudio reciente, que evaluó la locomoción en taxones extintos basándose en la robustez de las extremidades, encontró que las conclusiones previas de que Massospondylus pasó de la cuadrúpeda a la bipedalidad a través de la ontogenia se basaban en comparaciones alométricas poco confiables entre las longitudes de las extremidades, pero un modelo basado en las circunferencias del húmero y el fémur apoyaba la bipedalidad a lo largo de la ontogenia. [58]

Sistema respiratorio

Muchos dinosaurios saurisquios poseían vértebras y costillas que contenían cavidades ahuecadas ( forámenes neumáticos ), que reducían el peso de los huesos y pueden haber servido como un sistema básico de "ventilación de flujo continuo" similar al de las aves modernas. En un sistema de este tipo, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco aéreo cervical; las vértebras superiores de la espalda, por el pulmón ; y las vértebras inferiores de la espalda y sacras (cadera), por el saco aéreo abdominal. Estos órganos constituyen un método complejo y muy eficiente de respiración. [60] Los "prosaurópodos" son el único grupo importante de saurisquios sin un sistema extenso de forámenes neumáticos. Aunque se han encontrado posibles hendiduras neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , las hendiduras eran muy pequeñas. Un estudio en 2007 concluyó que los sauropodomorfos basales como Massospondylus probablemente tenían sacos aéreos abdominales y cervicales, basándose en la evidencia de ellos en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los sauropodomorfos basales tenían un pulmón con flujo continuo similar al de las aves, pero que los sacos de aire estaban casi con certeza presentes. [48]

Paleoecología

Las faunas y floras del Jurásico Temprano fueron similares en todo el mundo, con coníferas adaptadas al clima cálido convirtiéndose en las plantas comunes; [61] los sauropodomorfos basales y los terópodos fueron los principales componentes de una fauna de dinosaurios mundial. [62] El ambiente del sur de África del Jurásico Temprano ha sido descrito como un desierto. [63] El Massospondylus africano fue contemporáneo de temnospondyli ; tortugas ; un esfenodonte ; rauisúquidos ; crocodilomorfos tempranos ; terápsidos tritilodóntidos y tritelodóntidos ; mamíferos morganucodóntidos ; [6] y dinosaurios incluyendo el pequeño terópodo Megapnosaurus y varios géneros de ornitisquios tempranos , como Lesothosaurus y los heterodontosáuridos Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus y Pegomastax . [20] [64] [65] Hasta hace poco, Massospondylus era considerado el único sauropodomorfo conocido de la Formación Elliot Superior. [16] Sin embargo, hallazgos más recientes revelaron una fauna de sauropodomorfos contemporáneos diversa con seis especies adicionales, incluyendo Ignavusaurus , [66] Arcusaurus [67] y dos taxones sin nombre, así como dos saurópodos sin nombre. [16]

No está claro qué carnívoros pudieron haber cazado a Massospondylus . La mayoría de los terópodos que se han descubierto en rocas del Jurásico Temprano en el sur de África, como Coelophysis , eran más pequeños que los sauropodomorfos de tamaño mediano como Massospondylus . Se ha postulado que estos depredadores más pequeños usaban ataques rápidos para desgastar a los sauropodomorfos, que podrían haberse defendido con sus grandes garras en manos y pies. [63] El terópodo carnívoro Dracovenator , de 6 metros (20 pies) de largo [68], vivió durante el mismo período (etapas Hettangiano a Sinemuriano) que Massospondylus y también se ha encontrado en la Formación Elliot de Sudáfrica. [69]

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Wikispecies tiene información relacionada con Massospondylus .
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  • Massospondylidae de Palaeos.com (técnico).
  • Massospondylus de PrimeOrigins.co.za (para niños).
  • "Identificados los embriones de dinosaurio más antiguos conocidos" Universidad de Witwatersrand.
  • «Raros embriones fósiles revelan crecimiento». Archivado desde el original el 3 de mayo de 2007. Consultado el 26 de octubre de 2007 . Nacional Geográfico .

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