Caballo de cola blanca
Género de plantas vasculares de la familia Equisetaceae

Caballo de cola blanca
Rango temporal:Jurásico temprano-presente
Tallos vegetativos de Equisetum telmateia (gran cola de caballo), que muestran verticilos de ramas y las diminutas hojas con puntas oscuras.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
División:Polipodiofita
Clase:Polipodiopsida
Subclase:Equisétidos
Orden:Equisetales
Familia:Equisetáceas
Género:Hierbabuena
L.
Especie tipo
Equiseto arvense
Especies

Ver texto

Sinónimos [1]
  • Alostélites Börner
  • Hipoqueto Milde

Equisetum ( / ˌ ɛ k ɪ ˈ s iː t əm / ; cola de caballo ) es el único género vivo de Equisetaceae , una familia de plantas vasculares que se reproducen por esporas en lugar de semillas. [ 2 ]

Equisetum es un " fósil viviente ", el único género vivo de toda la subclase Equisetidae , que durante más de 100 millones de años fue mucho más diversa y dominó el sotobosque de los bosques del Paleozoico tardío . Algunos equisétidos eran árboles grandes que alcanzaban los 30 m (98 pies) de altura. [3] El género Calamites de la familia Calamitaceae , por ejemplo, es abundante en depósitos de carbón del período Carbonífero . Se dice que el patrón de espaciamiento de los nudos en las colas de caballo, en el que los que están hacia el ápice del brote están cada vez más cerca, inspiró a John Napier a inventar los logaritmos . [4] Las colas de caballo modernas aparecieron por primera vez durante el período Jurásico .

Un género de plantas con flores superficialmente similar pero completamente no relacionado, la cola de yegua ( Hippuris ), a veces se denomina "cola de caballo" y, para aumentar la confusión, el nombre "cola de yegua" a veces se aplica a Equisetum . [5]

Etimología

El nombre "cola de caballo", que se utiliza a menudo para todo el grupo, surgió porque la especie ramificada se parece un poco a la cola de un caballo . De manera similar, el nombre científico Equisetum se deriva del latín equus ('caballo') + seta ('cerda'). [6]

Otros nombres incluyen candock para especies ramificadas, marestail , puzzlegrass y snake grass o scuring-rushing rush para especies no ramificadas o escasamente ramificadas. El último nombre se refiere a la apariencia similar a un junco de las plantas y al hecho de que los tallos están recubiertos con silicatos abrasivos , lo que los hace útiles para fregar (limpiar) artículos de metal como ollas de cocina o tazas de bebida, particularmente aquellos hechos de hojalata . Equisetum hyemale , cola de caballo áspera, todavía se hierve y luego se seca en Japón para usarse en el proceso de pulido final de la artesanía en madera para producir un acabado suave. [7] En alemán , el nombre correspondiente es Zinnkraut ('hierba de hojalata'). En los países de habla hispana , estas plantas se conocen como cola de caballo .

Descripción

Equisetum arvense (cola de caballo de campo)

Las hojas de Equisetum están muy reducidas y por lo general no son fotosintéticas . Contienen un único rastro vascular no ramificado , que es la característica definitoria de las micrófilas . Sin embargo, recientemente se ha reconocido que las micrófilas de la cola de caballo probablemente no sean ancestrales como en las licofitas (licopodios y parientes), sino más bien adaptaciones derivadas , evolucionadas por reducción de las megafilas. [8]

Las hojas de las colas de caballo están dispuestas en verticilos fusionados en vainas nodales . Los tallos son generalmente verdes y fotosintéticos, y se distinguen por ser huecos, articulados y estriados (a veces con 3, pero normalmente con 6-40 crestas). Puede haber o no verticilos de ramas en los nudos. [9] De manera inusual, las ramas a menudo emergen debajo de las hojas en un entrenudo y crecen a partir de brotes entre sus bases.

Tallo vegetativo:
B = rama en verticilo
I = entrenudo
L = hojas
N = nudo
Estróbilo de Equisetum braunii , terminal en un tallo no ramificado
Vista microscópica de Equisetum hyemale (cola de caballo rugosa) (2-1-0-1-2 es un milímetro con graduación de 1 ⁄ 20 ). Las pequeñas protuberancias blancas son silicatos acumulados en las células .

Esporas

Las esporas se encuentran bajo esporangióforos en estróbilos , estructuras similares a conos en las puntas de algunos de los tallos. En muchas especies, los brotes que contienen conos no están ramificados y, en algunas (por ejemplo, E. arvense , cola de caballo de campo), no son fotosintéticos y se producen a principios de la primavera. En algunas otras especies (por ejemplo, E. palustre , cola de caballo de pantano), son muy similares a los brotes estériles, fotosintéticos y con verticilos de ramas. [10] : 12–15 

Las colas de caballo son en su mayoría homósporas , aunque en la cola de caballo de campo, las esporas más pequeñas dan lugar a los prótalos masculinos . Las esporas tienen cuatro eláteres que actúan como resortes sensibles a la humedad, ayudando a la dispersión de las esporas a través de movimientos de gateo y salto después de que los esporangios se han abierto longitudinalmente. [11] Son fotosintéticos y tienen una vida útil que suele ser de dos semanas como máximo, pero germinarán inmediatamente en condiciones húmedas y se desarrollarán en un gametofito . [12]

Paredes celulares

Los extractos celulares crudos de todas las especies de Equisetum analizadas contienen actividad de endotransglucosilasa de xiloglucano:glucano de enlace mixto (MXE). [13] Esta es una enzima nueva y no se sabe que se presente en ninguna otra planta. Además, las paredes celulares de todas las especies de Equisetum analizadas contienen glucano de enlace mixto (MLG), un polisacárido que, hasta hace poco, se pensaba que estaba confinado a las Poales . [14] [15] La distancia evolutiva entre Equisetum y las Poales sugiere que cada una desarrolló MLG de forma independiente. La presencia de actividad MXE en Equisetum sugiere que han desarrollado MLG junto con algún mecanismo de modificación de la pared celular. Las plantas terrestres no Equisetum analizadas carecen de actividad MXE detectable. Una correlación negativa observada entre la actividad XET y la edad celular llevó a la sugerencia de que XET está catalizando la endotransglucosilación en el aflojamiento controlado de la pared durante la expansión celular. [16] La falta de MXE en las células de Poales sugiere que debe desempeñar algún otro papel, actualmente desconocido. Debido a la correlación entre la actividad de MXE y la edad celular, se ha propuesto que MXE promueve el cese de la expansión celular. [ cita requerida ]

Taxonomía

Especies

Actualmente, Plants of the World Online acepta 18 especies de Equisetum . [1] Los miembros vivos se dividen en tres linajes distintos, que suelen tratarse como subgéneros . El nombre del subgénero tipo, Equisetum , significa "pelo de caballo" en latín , mientras que el nombre del otro gran subgénero, Hippochaete , significa "pelo de caballo" en griego . Los híbridos son comunes, pero la hibridación solo se ha registrado entre miembros del mismo subgénero. [17]

Dos plantas de Equisetum se venden comercialmente con los nombres Equisetum japonicum (cola de caballo barrada) y Equisetum camtschatcense (cola de caballo de Kamchatka). Ambos son tipos de E. hyemale var. hyemale , aunque también pueden figurar como variedades separadas de E. hyemale . [18] [ cita necesaria ]

Equisetum hyemale (cola de caballo áspera) en el Parque floral de París

Historia evolutiva

Los restos más antiguos de colas de caballo modernas del género Equisetum aparecen por primera vez en el Jurásico Temprano, representados por Equisetum dimorphum del Jurásico Temprano de la Patagonia [19] y Equisetum laterale del Jurásico Temprano-Medio de Australia. [20] [21] Los restos silicificados de Equisetum thermale del Jurásico Tardío de Argentina exhiben todos los caracteres morfológicos de los miembros modernos del género. [22] Se estima que la división estimada entre Equisetum bogotense y todos los demás Equisetum vivos ocurrió no más tarde del Jurásico Temprano. [21]

SubgéneroParamoqueto

  • Equisetum bogotense Kunth – cola de caballo andina; tierras altas de Sudamérica hasta Costa Rica ; incluye E. rinihuense , a veces tratada como una especie separada. Anteriormente incluida en el subgénero Equisetum , pero Christenhusz et al. (2019) [23] la transfieren aquí, ya que E. bogotense parece ser hermana de todas las especies restantes del género.

SubgéneroCaballo de cola blanca

  • Equisetum arvense L. – cola de caballo de campo o cola de caballo común; circumboreal hasta zonas templadas
  • Equisetum braunii Milde - cola de caballo gigante del norte, sin. E. telmateia subsp. braunii (Milde) Hauke.; costa oeste de américa del norte
  • Equisetum diffusum D.Don – cola de caballo del Himalaya; Himalaya, India y China y naciones adyacentes por encima de unos 450 metros (1480 pies)
  • Equisetum fluviatile L. – cola de caballo de agua; circumboreal hasta zonas templadas
  • Equisetum palustre L. – cola de caballo de los pantanos; circumboreal hasta zonas templadas
  • Equisetum pratense Ehrh. – cola de caballo sombría, cola de caballo de pradera, cola de caballo de sombra; circumboreal excepto en la tundra hasta zonas templadas frías
  • Equisetum sylvaticum L. – cola de caballo de los bosques; circumboreal hasta zonas templadas frías, más restringida en el este de Asia
  • Equisetum telmateia Ehrh. – gran cola de caballo; Europa hasta Asia Menor y el norte de África. La antigua subespecie norteamericana Equisetum telmateia subsp. braunii (Milde) Hauke ​​ahora se trata como una especie separada Equisetum braunii Milde [23] [1]
Equisetum ramosissimum en la República Checa

SubgéneroHipoqueto

  • Equisetum giganteum L. – cola de caballo gigante del sur o cola de caballo gigante; de ​​América del Sur templada a tropical y América Central al norte del sur de México
  • Equisetum hyemale L. – cola de caballo áspera; la mayor parte del Viejo Mundo no tropical. La antigua subespecie norteamericana Equisetum hyemale subsp. afín (Engelm.) AAEat. ahora se trata como una especie separada Equisetum prealtum Raf. [23] [1]
  • Equisetum laevigatum A.Braun – cola de caballo lisa, junco liso; 3/4 occidentales de América del Norte hasta el noroeste de México; también conocido a veces como Equisetum kansanum
  • Equisetum myriochaetum Schltdl. y Cham. – cola de caballo gigante mexicana; desde el centro de México al sur hasta Perú
  • Equisetum praealtum Raf. – cola de caballo fregador, sin. E. hyemale subsp. afín (Engelm.) AAEat.; América del Norte templada
  • Equisetum ramosissimum Desf. (incluyendo E. debile ) – cola de caballo ramificada; Asia, Europa, África, islas del suroeste del Pacífico
  • Equisetum scirpoides Michx. – cola de caballo enana, junco enano; zonas septentrionales (templadas frías) de todo el mundo
  • Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr – cola de caballo abigarrada, junco abigarrado; zonas septentrionales (templadas frías) de todo el mundo, excepto el extremo noreste de Asia
  • Equisetum xylochaetum Mett. – Cola de caballo gigante del desierto de Atacama; sur de Perú, norte de Chile

No colocado en el subgénero

Híbridos con nombre

Equisetum × moorei ( E. hyemale × E. ramosissiumum )

Híbridos entre especies del subgéneroCaballo de cola blanca

  • Equisetum × bowmanii CNPage ( Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × dycei CNPage ( Equisetum fluviatile × Equisetum palustre )
  • Equisetum × font-queri Rothm. ( Equisetum palustre × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. ( Equisetum arvense × Equisetum fluviatile )
  • Equisetum × mchaffieae CNPage ( Equisetum fluviatile × Equisetum pratense )
  • Equisetum × mildeanum Rothm. ( Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum )
  • Equisetum × robertsii Dines ( Equisetum arvense × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × rothmaleri CNPage ( Equisetum arvense × Equisetum palustre )
  • Equisetum × willmotii CNPage ( Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia )

Híbridos entre especies del subgéneroHipoqueto

  • Equisetum × ferrissii Clute ( Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum )
  • Equisetum × moorei Newman ( Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum )
  • Equisetum × nelsonii ( AAEaton ) Schaffn. ( Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum )
  • Equisetum × schaffneri Milde ( Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum )
  • Equisetum × trachyodon (A.Braun) WDJKoch ( Equisetum hyemale × Equisetum variegatum )

Filogenia

Christenhusz y otros, 2019 [23]Nitta et al. 2022 [24] y Fern Tree of life [25]
Caballo de cola blanca
Caballo de cola blanca

Distribución y ecología

El género Equisetum en su conjunto, aunque se concentra en el hemisferio norte no tropical, es casi cosmopolita , y solo está ausente de forma natural en la Antártida , Australia , Nueva Zelanda y las islas del océano Pacífico . Son más comunes en el norte de Europa, con diez especies ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. palustre , E. pratense , E. ramosissimum , E. scirpoides , E. sylvaticum , E. telmateia y E. variegatum ); Gran Bretaña tiene nueve de estas especies, y solo falta E. scirpoides en la lista europea. [26] [9] El norte de Norteamérica (Canadá y el extremo norte de los Estados Unidos), también tiene nueve especies ( E. arvense , E. fluviatile , E. laevigatum , E. palustre , E. praealtum , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum y E. variegatum ). Se sabe que solo cinco ( E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum , E. ramosissimum y E. xylochaetum ) de las dieciocho especies son nativas del sur del ecuador.

Son plantas perennes , herbáceas y que mueren en invierno en la mayoría de las especies templadas, o perennes como la mayoría de las especies tropicales y las especies templadas E. hyemale (cola de caballo áspera), E. ramosissimum (cola de caballo ramificada), E. scirpoides (cola de caballo enana) y E. variegatum (cola de caballo abigarrada). Por lo general crecen de 20 cm a 1,5 m (8 pulgadas a 5 pies) de altura, aunque se registra que las "colas de caballo gigantes" subtropicales crecen hasta 5 m (16 pies) ( E. giganteum , cola de caballo gigante del sur) u 8 m (26 pies) ( E. myriochaetum , cola de caballo gigante mexicana), y supuestamente incluso más. [27]

Una especie, Equisetum fluviatile , es una planta acuática emergente , con raíces en el agua y brotes que crecen hacia el aire. Los tallos surgen de rizomas que están muy bajo tierra y son difíciles de extraer. La cola de caballo de campo ( E. arvense ) puede ser una maleza molesta , que vuelve a crecer fácilmente a partir del rizoma después de ser arrancada. No se ve afectada por muchos herbicidas diseñados para matar plantas con semillas . [28] [ cita requerida ] Dado que los tallos tienen una capa cerosa, la planta es resistente a los herbicidas de contacto como el glifosato. [29] Sin embargo, como E. arvense prefiere un suelo ácido, se puede utilizar cal para ayudar en los esfuerzos de erradicación para llevar el pH del suelo a 7 u 8. [30] Los miembros del género han sido declarados malezas nocivas en Australia y en el estado de Oregón en EE. UU . [31] [32]

Todos los Equisetum están clasificados como "organismos no deseados" en Nueva Zelanda y figuran en el Acuerdo Nacional sobre Plantas Plagas . [33]

Consumo

La gente ha consumido regularmente colas de caballo. Los tallos fértiles que llevan estróbilos de algunas especies se pueden cocinar y comer como espárragos [34] (un plato llamado tsukushi (土筆) en Japón [35] [ verificación fallida ] ). Las naciones indígenas de Cascadia consumen y usan colas de caballo en una variedad de formas, con los Squamish llamándolas sx̱ém'x̱em y los Lushootseed usando gʷəɫik , o raíces de cola de caballo, para cestas de raíz de cedro. [36] [37] [38] Las plantas jóvenes se comen cocidas o crudas, pero se debe tener mucho cuidado. [39]

Si se consumen durante un período de tiempo suficientemente prolongado, algunas especies de cola de caballo pueden ser venenosas para los animales de pastoreo, incluidos los caballos . [40] La toxicidad parece deberse a la tiaminasa , que puede causar deficiencia de tiamina (vitamina B1). [39] [41] [42] [43]

Las especies de Equisetum pueden haber sido un alimento común para los dinosaurios herbívoros. Dado que los estudios muestran que las colas de caballo son de alta calidad nutricional, se supone que eran un componente importante de las dietas de los dinosaurios herbívoros. [44] El análisis de las marcas de arañazos en los dientes de los hadrosaurios es consistente con el pastoreo de plantas duras como las colas de caballo. [45]

Medicina popular y preocupaciones de seguridad

Los extractos y otras preparaciones de E. arvense han servido como remedios herbales , con registros que datan de hace siglos. [39] [41] [46] En 2009, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria concluyó que no había evidencia de los supuestos efectos sobre la salud de E. arvense , como vigorización, control de peso, cuidado de la piel, salud del cabello o salud ósea. [47] A partir de 2018 [actualizar], no hay evidencia científica suficiente de su efectividad como medicamento para tratar cualquier condición humana. [39] [46] [47]

E. arvense contiene tiaminasa , que metaboliza la vitamina B , tiamina , lo que puede causar deficiencia de tiamina y daño hepático asociado , si se toma crónicamente. [39] [41] La cola de caballo puede producir un efecto diurético . [39] [41] Además, su seguridad para el consumo oral no se ha evaluado suficientemente y puede ser tóxica , especialmente para niños y mujeres embarazadas. [39]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Marido, Chad E.; Walkowiak, Radosław J. (2012). Zawada, Beth (ed.). "Una introducción al género Equisetum (cola de caballo) y la clase Equisetopsida (Sphenopsida) en su conjunto" (PDF) . Documento de la AIE . Asociación Equisetológica Internacional.
  • Weber, Reinhard (junio de 2005). "Equisetites aequecaliginosus sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättrassischen Formación Santa Clara, Sonora, México" [ Equisetites aequecaliginosus sp. nov., una cola de caballo gigante de la Formación Santa Clara del Triásico tardío, Sonora, México] (PDF) . Revue de Paléobiologie (en alemán e inglés). 24 (1). Ginebra, Suiza: Muséum d'histoire naturallle : 331–364. ISSN  1661-5468. Archivado (PDF) desde el original el 27 de marzo de 2016 . Consultado el 26 de agosto de 2021 .
  • Teichman, Rachel (3 de agosto de 2021). "La antigua cola de caballo (nativa): ¡a veces indeseable, siempre fascinante! – SSISC". SSISC – Sea to Sky Invasive Species Council . Consultado el 6 de agosto de 2021 .
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Equisetum .
Wikispecies tiene información relacionada con Equisetum .
  • Equisetum en el Proyecto Web del Árbol de la Vida
  • Colección Nacional de Equisetum
  • Asociación Internacional de Equitación
  • "Cola de caballo"  . Enciclopedia Británica (11.ª ed.). 1911.
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