Paleoneurobiología

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La paleoneurobiología es el estudio de la evolución del cerebro mediante el análisis de endocastos cerebrales para determinar los rasgos y volúmenes endocraneales . Considerada una subdivisión de la neurociencia , la paleoneurobiología combina técnicas de otros campos de estudio, incluida la paleontología y la arqueología . Revela conocimientos específicos sobre la evolución humana . El cráneo es único en el sentido de que crece en respuesta al crecimiento del tejido cerebral en lugar de por guía genética, como es el caso de los huesos que sustentan el movimiento. Los cráneos fósiles y sus endocastos se pueden comparar entre sí, con los cráneos y fósiles de individuos recientemente fallecidos, e incluso compararlos con los de otras especies para hacer inferencias sobre la anatomía funcional , la fisiología y la filogenia . La paleoneurobiología está en gran parte influenciada por los desarrollos en la neurociencia en su conjunto; sin un conocimiento sustancial sobre la funcionalidad actual, sería imposible hacer inferencias sobre la funcionalidad de los cerebros antiguos . ^[1]

La paleoneurobiología de los homínidos se refiere específicamente al estudio de la evolución del cerebro mediante el examen directo del registro fósil de los humanos y sus parientes homínidos más cercanos (definidos como especies más estrechamente relacionadas con los humanos que los chimpancés). ^[2] Los paleoneurobiólogos analizan endocasts que reproducen detalles de la morfología externa de los cerebros que han sido impresos en las superficies internas de los cráneos. ^[3]

Los seres humanos han mostrado un gran interés por el cerebro y sus funciones desde hace mucho tiempo. El primer estudio registrado sobre el cerebro y sus funciones se encuentra en un papiro escrito por los antiguos egipcios durante el siglo XVII a. C. El documento detalla 48 dolencias médicas y hace referencias a cómo tratar las heridas en la cabeza. Mucho más tarde, en el siglo VI a. C., los antiguos griegos comenzaron a centrarse en los estudios del cerebro y la relación entre el nervio óptico y el cerebro. Sin embargo, los estudios sobre la evolución del cerebro no se realizaron hasta mucho más tarde en la historia de la humanidad. ^[4]

La anatomía comparada comenzó a surgir en la última parte del siglo XIX. Surgieron dos puntos de vista principales sobre la vida: el racionalismo y el trascendentalismo . Estos formaron la base del pensamiento de los científicos en este período. Georges Cuvier y Étienne Geoffroy St. Hilaire fueron líderes en el nuevo campo de la anatomía comparada . Cuvier creía en la capacidad de crear una morfología funcional basada simplemente en evidencia empírica . Hizo hincapié en que la función del órgano debe coincidir con su forma. Geoffroy, en cambio, puso un gran énfasis en la intuición como método de comprensión. Su pensamiento se basó en dos principios: el principio de conexiones y el principio de unidad de plan. Geoffroy fue uno de los primeros en buscar homologías en órganos de distintas especies, aunque creía que esto era evidencia de un plan universal en lugar de descendencia con modificación. ^[4]

La última parte del siglo XIX en la anatomía comparada estuvo fuertemente influenciada por el trabajo de Charles Darwin en El origen de las especies en 1859. Este trabajo cambió por completo las opiniones de los anatomistas comparativos. A los ocho años de la publicación de El origen de las especies por parte de Darwin , sus puntos de vista sobre la descendencia de un ancestro común fueron ampliamente aceptados. Esto condujo a un cambio en el intento de comprender cómo evolucionaron las diferentes partes del cerebro. ^[4] La siguiente innovación importante que ayudó a generar la paleoneurobiología fue el microscopio . Aunque el microscopio se inventó en el siglo XVII, solo se utilizó en biología al principio, a fines del siglo XIX. Las técnicas de observación de las células cerebrales con un microscopio tardaron mucho tiempo en perfeccionarse. En 1873, con esta herramienta en la mano, Camillo Golgi comenzó a detallar celularmente el cerebro y a emplear técnicas para perfeccionar la microscopía axonal. Ludwig Edinger aprovechó esto y se le ocurrió una nueva rama de la anatomía llamada neuroanatomía comparada. Edinger sostenía que los vertebrados evolucionaron en una serie progresiva lineal. También pensaba que los cambios en el cerebro se basaban en una serie de adiciones y diferenciaciones y que los cerebros más complejos eran los que estaban más encefalizados. ^[5] El período de 1885 a 1935 fue una explosión de ideas en neuroanatomía comparada. Esta era culminó con la publicación de "La anatomía comparada del sistema nervioso" de Arienns, Kappers, Huber y Cosby. Este artículo influyó en Tilly Edinger y más tarde se convirtió en la fundadora de la paleoneurobiología. ^[4]

Ottilie "Tilly" Edinger nació en Frankfurt , Alemania, en 1897. Su padre Ludwig Edinger, pionero en neurología comparada, le proporcionó a Tilly una invaluable exposición a su campo y a la comunidad científica en general. Tilly tuvo muchos tutores privados antes de asistir a la Schiller-Schule, la única escuela secundaria para niñas en Frankfurt en ese momento. Tilly Edinger continuó su educación con estudios universitarios en zoología , geología y paleontología. Mientras preparaba su tesis doctoral, Edinger encontró un endomolde cerebral natural de Nothosaurus , un reptil marino de la era Mesozoica. El primer artículo de Edinger, publicado en 1921, se centró en las características del espécimen de Nothosaurus . Antes de la publicación de su trabajo, las inferencias sobre la evolución del cerebro de los vertebrados se hacían exclusivamente a través de la anatomía comparada de los cerebros de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos existentes. La formación de Tilly Edinger en neurología y paleontología le allanó el camino para integrar la anatomía comparada y la secuencia estratigráfica , introduciendo así el concepto de tiempo en la neurología y creando el campo de la paleoneurobiología. El campo se definió formalmente con la publicación de Die fósiles Gehirne ( Cerebros fósiles ) en 1929, que compiló conocimientos sobre el tema que anteriormente habían estado dispersos en una amplia variedad de revistas y tratados como eventos aislados. ^[6]

Mientras aún se encontraba en Alemania, Edinger comenzó a estudiar las especies existentes desde una perspectiva paleoneurobiológica haciendo inferencias sobre el desarrollo evolutivo del cerebro en vacas marinas usando evidencia estratigráfica y anatómica comparativa. Edinger continuó su investigación en la Alemania nazi hasta la noche del 9 de noviembre de 1938, cuando miles de judíos fueron asesinados o encarcelados en lo que se conoció como la Noche de los Cristales Rotos . Aunque una visa no estaba inmediatamente disponible para la inmigración a los Estados Unidos, con la ayuda de amigos y colegas que valoraban su trabajo, Edinger pudo emigrar a Londres, donde tradujo textos médicos alemanes al inglés. Finalmente, se le concedió el número de su cupo de visa y pudo emigrar a los Estados Unidos, donde aceptó un puesto como investigadora en el Museo de Zoología Comparada de Harvard . ^[6]

Sus contribuciones al campo de la paleoneurobiología incluyen la determinación del grado en que los endocasts reflejan la anatomía de cerebros antiguos, la adecuación de la anatomía comparada para interpretar la evolución cerebral, la capacidad de los endocasts cerebrales para predecir los estilos de vida de organismos extintos y si el tamaño del cerebro ha aumentado con el tiempo geológico; temas que todavía se están explorando hoy en día. En sus últimos años, Edinger se carteó con la siguiente generación de paleoneurobiólogos, lo que aseguró que el trabajo de su carrera de 50 años continuara en el futuro. El logro más importante de su carrera fue la compilación de una bibliografía anotada de artículos paleoneurobiológicos publicados entre 1804 y 1966. La bibliografía, Paleoneurología 1804-1966 , fue completada y publicada por colegas póstumamente en 1975 debido a la muerte prematura de Edinger por lesiones sufridas durante un accidente de tráfico en 1967. ^[6]

Los paleoneurobiólogos Ralph L. Holloway y Dean Falk no están de acuerdo en la interpretación de una depresión en el endomolde AL 162-28 de Australopithecus afarensis . Holloway sostiene que la depresión es el resultado de un labio en la sutura lambdoidea y que los patrones sulcales indican que la organización cerebral se está moviendo hacia un patrón más humano, mientras que Falk insiste en que la depresión es el surco semilunar en una posición que es indicativa de un patrón sulcal similar al de los simios. El debate entre estos dos científicos no se centra únicamente en el endomolde AL 162-28, sino que se extiende a todos los fósiles australopitecos , ya que Holloway insiste en la presencia de características sulcales de homínidos y Falk sostiene que las características son de naturaleza póngida . El debate entre Holloway y Falk es tan intenso que entre 1983 y 1985 publicaron cuatro artículos sobre la identificación del extremo medial del surco semilunar del endomolde de Taung ( Australopithecus africanus ), lo que no hizo más que reforzar la división entre las respectivas opiniones de cada científico. Aunque no ha habido conclusiones definitivas sobre los fósiles en cuestión, se crearon o analizaron críticamente y refinaron muchas técnicas como resultado del conflicto. Estas nuevas técnicas en el análisis de endomoldes incluyeron el uso de la estereografía para transferir surcos entre endomoldes de formas diferentes, la medición de índices a partir de fotografías en lugar de directamente de especímenes y la confusión de mediciones tomadas directamente de especímenes y las tomadas a partir de fotografías. ^[3]

Un endomolde cerebral es la impresión de las características internas de un cráneo que captura los detalles creados a partir de la presión ejercida sobre el cráneo por el propio cerebro. Los endomoldes se pueden formar de forma natural por sedimentación a través de los agujeros craneales que se endurecen como una roca debido a la deposición de calcio con el tiempo, o artificialmente creando un molde de silicona o látex que luego se llena con yeso de París mientras se está sentado en un baño de agua para igualar las fuerzas y conservar la forma original. Los endomoldes naturales son muy raros; la mayoría de los que se estudian son el resultado de métodos artificiales. Aunque el nombre implica que es una copia del cerebro una vez vivo, los endomoldes rara vez presentan convoluciones debido al amortiguamiento por la piamadre , la aracnoides y la duramadre que alguna vez rodearon y protegieron el tejido cerebral. Además, no todos los endomoldes se crean a partir de un fósil craneal completo y, posteriormente, las partes faltantes se aproximan en función de fósiles similares. En algunos casos, se utilizan fragmentos de varios fósiles de la misma especie para construir un solo endomolde. ^[7]

Más recientemente, la tomografía computarizada ha desempeñado un papel importante en la reconstrucción de endocasts. El procedimiento no es invasivo y tiene la ventaja de poder analizar un fósil en un tiempo récord con poco riesgo de dañar el fósil en revisión. La obtención de imágenes por TC se logra mediante la aplicación de rayos X para producir tomógrafos , o imágenes de densidad seccional, que son similares a las imágenes producidas durante las exploraciones por resonancia magnética. ^[8] Las exploraciones por TC utilizan cortes de aproximadamente 1 mm de espesor para reconstruir un modelo virtual del espécimen. ^[9] Este método es especialmente útil cuando un cráneo fósil está ocupado por un endocast natural que no se puede quitar sin destruir las porciones esqueléticas del fósil. Debido a que el cráneo y su contenido son de diferentes densidades, la cavidad endocraneal y sus rasgos únicos se pueden reconstruir virtualmente. ^[8]

Las técnicas radiográficas, como la tomografía computarizada o las tomografías computarizadas , junto con la programación informática, se han utilizado para analizar endomoldes cerebrales desde 1906. ^[10] El desarrollo reciente de tecnología avanzada de gráficos por computadora ha permitido a los científicos analizar con mayor precisión los endomoldes cerebrales. M. Vannier y G. Conroy de la Facultad de Medicina de la Universidad de Washington han desarrollado un sistema que genera imágenes y analiza las morfologías de la superficie en 3D. Los científicos pueden codificar puntos de referencia de la superficie que les permiten analizar la longitud del surco, las asimetrías corticales y el volumen. ^[11] Radiólogos, paleoantropólogos y científicos informáticos tanto de Estados Unidos como de Europa han colaborado para estudiar dichos fósiles utilizando técnicas virtuales. ^[10]

La paleoneurobiología gira en torno al análisis de endocasts. Gran parte de este análisis se centra en la interpretación de los patrones sulcales , lo que es difícil porque los rastros suelen ser difícilmente reconocibles y no hay puntos de referencia claros que se puedan utilizar como puntos de referencia. Además, el único plano de referencia claro es el plano sagital , que está marcado por distintivas asimetrías cerebrales. Dado que la obtención de datos claros a partir de los detalles fósiles suele ser muy difícil, surgen muchos debates sobre las interpretaciones. La experiencia suele ser un factor importante en el análisis de endocasts. ^[1] Por lo tanto, una gran parte del campo de la paleoneurobiología surge del desarrollo de procedimientos más detallados que aumenten la resolución y la fiabilidad de las interpretaciones.

El análisis estadístico de los endocasts cerebrales proporciona información sobre los aumentos del volumen cerebral total ("volumen endocraneal"). Debido a que los endocasts no son réplicas exactas, o moldes exactos, de un cerebro que alguna vez estuvo vivo, se necesitan algoritmos informáticos y tomografías computarizadas para calcular el volumen endocraneal. El volumen endocraneal calculado incluye las meninges , el líquido cefalorraquídeo y los nervios craneales . Por lo tanto, estos volúmenes terminan siendo mayores que el cerebro que alguna vez estuvo vivo. ^[4] Esta información es útil para calcular el tamaño relativo del cerebro, RBS, y el cociente de encefalización , EQ. El peso corporal correspondiente del sujeto también debe conocerse para calcular el RBS. El RBS se calcula dividiendo el peso del cerebro por el peso corporal. El EQ se puede determinar de varias formas diferentes según el conjunto de datos utilizado. Por ejemplo, Holloway y Post calculan el EQ mediante la siguiente ecuación:

${\displaystyle EQ={\frac {\operatorname {Brainweight} }{\operatorname {0.12} \cdot \operatorname {Bodyweight} ^{0.66}}}}$^[4]

El volumen cerebral es un tema destacado en la literatura científica para analizar la identificación taxonómica , la complejidad del comportamiento, la inteligencia y las diferentes tasas de evolución. En los humanos modernos, la capacidad craneal puede variar hasta en 1000 cc, sin ninguna correlación con el comportamiento. Este grado de variación es casi equivalente al aumento total de volumen desde los fósiles australopitecos hasta los humanos modernos, y pone en tela de juicio la validez de confiar en la capacidad craneal como medida de sofisticación. ^[12]

Muchos paleoneurobiólogos miden la capacidad craneal mediante el método de inmersión, en el que el desplazamiento de agua en un vaso de precipitados se toma como el volumen del endomolde. Los científicos que creen que este método no es lo suficientemente preciso utilizan un procedimiento similar en el que se llena un vaso de precipitados con un pico hasta que esté lleno. A continuación, se pesa el agua desplazada por el endomolde para determinar el volumen del mismo. Aunque ambas técnicas son significativamente más precisas que los métodos anteriores, los científicos son optimistas respecto de que técnicas más avanzadas, como la tomografía computarizada, proporcionarán una mayor precisión en las mediciones de volumen. ^[7]

El análisis morfométrico se basa en mediciones de cuerdas y arcos de la superficie del endomolde. Las mediciones de longitud, ancho, bregma - basión y altura de un endomolde se toman con calibradores de extensión . ^{[7] La ​​longitud de la cuerda} del lóbulo frontal , el lóbulo parietal y el lóbulo occipital (la longitud del lóbulo en su punto más ancho a lo largo del plano medio sagital) se miden utilizando un dioptógrafo en el que se proyectan puntos de referencia sobre una superficie bidimensional. Las mediciones pueden estar sesgadas si la orientación del endomolde no se ha determinado correctamente antes de realizar el dioptógrafo. La morfometría geométrica (sistemas de coordenadas superpuestos sobre las mediciones del endomolde) se aplica a menudo para permitir la comparación entre especímenes de diferentes tamaños. También se pueden tomar mediciones en referencia al área de Broca , la altura del endomolde a intervalos del 25% de la longitud máxima y el módulo de bóveda ( media de la longitud máxima, el ancho y la altura media). ^[13] Aunque se pueden tomar otras mediciones, la elección de puntos de referencia no siempre es consistente entre los estudios. ^{[7] [13]}

Las circunvoluciones, los giros y surcos individuales que componen los pliegues del cerebro, son el aspecto más difícil de evaluar con precisión de un endomolde. A menudo se dice que la superficie del cerebro es lisa y difusa, debido a las meninges y la vasculatura que cubren la superficie del cerebro. Es posible observar patrones de circunvoluciones y surcos subyacentes si un endomolde es preciso o está preservado, pero la incertidumbre asociada con estos patrones a menudo conduce a controversias. ^[1] Debido a que los fósiles robustos de australopitecos muestran estos detalles, las circunvoluciones se incluyen en el estudio de endomoldes cuando es apropiado. ^[7]

El grado de asimetría entre los hemisferios derecho e izquierdo es un punto de interés para la mayoría de los paleoneurobiólogos porque podría estar relacionado con la lateralidad o el desarrollo del lenguaje del espécimen. Las asimetrías ocurren debido a la especialización hemisférica y se observan tanto de manera cualitativa como cuantitativa. La desigualdad de los hemisferios, conocida como petalia , se caracteriza por un lóbulo que es más ancho y/o sobresale más allá del lóbulo contralateral. Por ejemplo, una persona diestra normalmente tiene un lóbulo occipital izquierdo y lóbulos frontales derechos más grandes que los lóbulos contralaterales. Las petalias también ocurren debido a la especialización en los centros de comunicación de la corteza frontal del cerebro en los humanos modernos. Las petalias en el lóbulo occipital son más fáciles de detectar que las del lóbulo frontal. ^[7] Se han documentado ciertas asimetrías en especímenes de Homo erectus como el espécimen de Homo redolfensis de hace 1,8 millones de años que se asemejan a las mismas asimetrías de los humanos modernos. ^[4] Algunos gorilas han mostrado petalias fuertes, pero no se encuentran en combinación con otras petalias como casi siempre ocurre en los humanos. Los científicos utilizan la presencia de petalias para mostrar sofisticación, pero no son un indicador definitivo de la evolución hacia un cerebro más humano. ^[7]

Aunque las meninges no tienen ningún vínculo con el comportamiento, aún se estudian dentro del ámbito de la paleoneurobiología debido al alto grado de conservación de los patrones meníngeos dentro de una especie, lo que puede servir como una forma de determinar la taxonomía y la filogenia . ^[7]

Debido a que los vasos sanguíneos meníngeos comprenden parte de la capa más externa del cerebro, a menudo dejan surcos vasculares en la cavidad craneal que se capturan en endomoldes. La vasculatura endocraneal se origina alrededor de los agujeros en el cráneo y en un cuerpo vivo suministraría sangre a la calota y la duramadre . La vasculatura está tan bien conservada en algunos fósiles que se pueden observar ramas terminales del sistema circulatorio . El análisis de la vasculatura craneal se concentra en el sistema meníngeo anterior de la región frontal, el sistema meníngeo medio de la región parietotemporal y parte de la región occipital anterior, y el sistema de la fosa cerebelosa de la región cerebelosa. En el curso de la evolución de los homínidos, el sistema meníngeo medio ha experimentado la mayor cantidad de cambios. Aunque la vasculatura craneal se ha estudiado exhaustivamente en el último siglo, no ha habido consenso sobre un esquema de identificación para las ramas y patrones del sistema vascular como resultado de la poca superposición de resultados entre estudios. Como tal, la vasculatura endocraneal es más adecuada para inferir la cantidad de sangre suministrada a diferentes partes del cerebro. ^[14]

Es imposible determinar la ubicación exacta de los surcos central o precentral a partir de un endocastre, pero puede brindar una idea aproximada del tamaño de los lóbulos. ^[4]

El estudio de la paleoneurobiología permite a los investigadores examinar la naturaleza evolutiva de la encefalización humana . Tradicionalmente, los paleoneurobiólogos se han centrado en determinar el volumen del cerebro antiguo y los patrones que surgieron entre las especies relacionadas. Al encontrar estas mediciones, los investigadores han podido predecir el peso corporal promedio de las especies. Los endocasts también revelan rasgos del cerebro antiguo, incluido el tamaño relativo de los lóbulos , el suministro de sangre y otros conocimientos generales sobre la anatomía de las especies en evolución. ^[4]

Si bien la paleoneurología es útil en el estudio de la evolución del cerebro, existen ciertas limitaciones a la información que este estudio proporciona. La escala limitada y la integridad del registro fósil inhiben la capacidad de la paleoneurobiología para documentar con precisión el curso de la evolución del cerebro. ^[15] Además, la preservación de fósiles es necesaria para asegurar la precisión de los endocasts estudiados. ^[16] La meteorización , la erosión y la desfiguración gradual general pueden alterar los endocasts recuperados naturalmente o los endocasts creados a partir de fósiles existentes. ^[17] La ​​morfología del cerebro también puede ser difícil de cuantificar y describir, lo que complica aún más las observaciones realizadas a partir del estudio de los endocasts. ^[16] Además, la paleoneurobiología proporciona muy poca información sobre la anatomía real dentro de los cerebros de las especies estudiadas; el estudio de los endocasts se limita solo a la anatomía externa. La relación entre los rasgos endocraneales sigue siendo esquiva. La paleoneurología comparativa revela principalmente solo diferencias en el tamaño endocraneal entre especies relacionadas, como Gorilla gorilla . Dado que no existe una relación directa comprobada entre el tamaño del cerebro y la inteligencia, solo se pueden hacer inferencias sobre el comportamiento en desarrollo de los parientes antiguos del género Homo .

Estas limitaciones de la paleoneurobiología se están abordando actualmente mediante el desarrollo de herramientas más avanzadas para refinar el estudio de los endocasts.

Estudios recientes de Emiliano Bruner, Manuel Martin-Loechesb, Miguel Burgaletac y Roberto Colomc han investigado la conexión entre la forma sagital media del cerebro y la velocidad mental. Este estudio incorporó pruebas cognitivas de sujetos humanos en relación con humanos extintos. Utilizaron imágenes 2D de 102 adultos jóvenes humanos escaneados por resonancia magnética para la comparación. Estas correlaciones son pequeñas, lo que sugiere que la influencia de la geometría sagital media del cerebro en el rendimiento cognitivo individual es insignificante, pero aún así proporciona información útil sobre los rasgos evolutivos del cerebro. Las áreas asociadas con la corteza parietal parecen estar involucradas en las relaciones entre la geometría cerebral y la velocidad mental. ^[18]

El científico J. Ghika cree que el uso de la paleoneurobiología es la mejor manera de analizar varias neurodegeneraciones que conducen a enfermedades como la enfermedad de Parkinson , discinesias , trastornos de la marcha, enfermedad de Paget ósea , disautonomía , etc. Un estudio anterior de SI Rapoport sobre la enfermedad de Alzheimer en Homo sapiens ha demostrado la importancia de utilizar una perspectiva darwiniana para comprender mejor esta enfermedad en sí y sus síntomas. ^[19] El objetivo es determinar los mecanismos genéticos que conducen a la atrofia cerebral focal o asimétrica que resulta en presentaciones sindrómicas que afectan la marcha, los movimientos de las manos (cualquier tipo de locomoción), el lenguaje, la cognición, el estado de ánimo y los trastornos del comportamiento.

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