Línea lateral

Sistema sensorial en los peces
Vista oblicua de un pez dorado ( Carassius auratus ), que muestra escamas porosas del sistema de la línea lateral.

La línea lateral , también llamada órgano de la línea lateral ( OLL ), es un sistema de órganos sensoriales que se encuentran en los peces y que se utilizan para detectar movimiento, vibración y gradientes de presión en el agua circundante. La capacidad sensorial se logra a través de células epiteliales modificadas , conocidas como células ciliadas , que responden al desplazamiento causado por el movimiento y transducen estas señales en impulsos eléctricos a través de sinapsis excitatorias . Las líneas laterales desempeñan un papel importante en el comportamiento de formación de cardúmenes , la depredación y la orientación.

En los inicios de la evolución de los peces , algunos de los órganos sensoriales de la línea lateral se modificaron para funcionar como electrorreceptores llamados ampollas de Lorenzini . El sistema de la línea lateral es antiguo y basal en el clado de vertebrados, ya que se encuentra en peces que divergieron hace más de 400 millones de años.

Función

El sistema de línea lateral permite la detección de movimiento, vibración y gradientes de presión en el agua que rodea a un animal. Desempeña un papel esencial en la orientación, la depredación y la formación de cardúmenes de peces al proporcionar conciencia espacial y la capacidad de navegar en el entorno. [1] Los análisis han demostrado que el sistema de línea lateral debería ser un sistema de detección pasivo eficaz capaz de discriminar entre obstáculos sumergidos por su forma. [2] [3] La línea lateral permite a los peces navegar y cazar en aguas con poca visibilidad. [4]

El sistema de línea lateral permite a los peces depredadores detectar las vibraciones producidas por sus presas y orientarse hacia la fuente para iniciar la acción depredadora. [5] Los peces depredadores cegados siguen siendo capaces de cazar, pero no cuando la función de la línea lateral está inhibida por iones de cobalto . [6]

La línea lateral desempeña un papel en la formación de cardúmenes de peces. Los Pollachius virens ciegos pudieron integrarse en un cardumen, mientras que los peces con líneas laterales cortadas no pudieron hacerlo. [7] Es posible que haya evolucionado aún más para permitir que los peces se alimenten en cuevas oscuras. En el pez ciego mexicano de cuevas, Astyanax mexicanus , los neuromastos dentro y alrededor de la órbita del ojo son más grandes y aproximadamente el doble de sensibles que los de los peces que viven en la superficie. [8]

Una de las funciones de los cardúmenes puede ser la de confundir la línea lateral de los peces depredadores . Un solo pez presa crea un patrón simple de velocidad de partículas , mientras que los gradientes de presión de muchos peces presa que nadan cerca (en cardúmenes) se superponen, creando un patrón complejo. Esto hace que a los peces depredadores les resulte difícil identificar a las presas individuales a través de la percepción de la línea lateral. [9]

Anatomía

El sistema de la línea lateral consta de canales que recorren el cuerpo del pez y que conectan filas de aberturas (poros) a través de la piel y las escamas con el agua que se encuentra fuera del cuerpo. Los pequeños órganos sensoriales, los neuromastos (recuadro), se encuentran ubicados a intervalos a lo largo de los canales y en la superficie del cuerpo. Cada célula pilosa contiene un haz de pelos sensoriales.
Un espinoso de tres espinas con neuromastos teñidos [10]

Las líneas laterales suelen ser visibles como líneas tenues de poros que recorren cada lado del cuerpo de un pez. [1] Las unidades funcionales de la línea lateral son los neuromastos, órganos mecanorreceptores discretos que detectan el movimiento en el agua. Hay dos variedades principales: neuromastos del canal y neuromastos superficiales. Los neuromastos superficiales están en la superficie del cuerpo, mientras que los neuromastos del canal están a lo largo de las líneas laterales en canales subdérmicos llenos de líquido. Cada neuromasto consta de células pilosas receptivas cuyas puntas están cubiertas por una cúpula gelatinosa flexible. Las células pilosas suelen poseer conexiones aferentes glutamatérgicas y conexiones eferentes colinérgicas . [11] [12] Las células pilosas receptivas son células epiteliales modificadas ; normalmente poseen haces de 40-50 microvellosidades "pelos" que funcionan como mecanorreceptores. [12] Dentro de cada haz, los pelos están organizados en una "escalera" aproximada del más corto al más largo. [13]

Transducción de señales

La codificación de la velocidad de la línea lateral indica la dirección y, a veces, la fuerza del estímulo. Se muestra un neuromasto.

Las células pilosas se estimulan mediante la desviación de sus haces pilosos en dirección a los "cabellos" más altos o estereocilios . La desviación permite que los cationes entren a través de un canal controlado mecánicamente , lo que provoca la despolarización o hiperpolarización de la célula pilosa. La despolarización abre los canales de calcio Ca v 1.3 en la membrana basolateral . [14]

Las células pilosas utilizan un sistema de transducción con codificación de velocidad para transmitir la direccionalidad de un estímulo. Las células pilosas producen una frecuencia de disparo constante y tónica. A medida que el movimiento mecánico se transmite a través del agua hasta el neuromasto, la cúpula se dobla y se desplaza según la fuerza del estímulo. Esto produce un cambio en la permeabilidad iónica de la célula. La desviación hacia el pelo más largo produce la despolarización de la célula pilosa, un aumento de la liberación de neurotransmisores en la sinapsis aferente excitatoria y una mayor tasa de transducción de señales . La desviación hacia el pelo más corto tiene el efecto opuesto, hiperpolarizando la célula pilosa y produciendo una disminución de la tasa de liberación de neurotransmisores. Estos impulsos eléctricos se transmiten luego a lo largo de las neuronas laterales aferentes hasta el cerebro. [12]

Aunque ambas variedades de neuromastos utilizan este método de transducción, su organización especializada les otorga diferentes capacidades mecanorreceptivas. Los órganos superficiales están expuestos más directamente al ambiente externo. La organización de los haces dentro de sus órganos es aparentemente aleatoria, incorporando diversas formas y tamaños de microvellosidades dentro de los haces. Esto sugiere una detección burda pero de amplio alcance. [13] En contraste, la estructura de los órganos del canal permite a los neuromastos del canal una mecanorrecepción más sofisticada, como la de los diferenciales de presión. A medida que la corriente se mueve a través de los poros, se crea un diferencial de presión, lo que induce un flujo en el fluido del canal. Esto mueve las cúpulas de los neuromastos en el canal, lo que resulta en una desviación de los pelos en la dirección del flujo. [15]

Electrofisiología

Las células pilosas mecanorreceptoras de la estructura de la línea lateral se integran en circuitos más complejos a través de sus conexiones aferentes y eferentes. Las sinapsis que participan directamente en la transducción de información mecánica son conexiones aferentes excitatorias que utilizan glutamato . [16] Las especies varían en sus neuromastos y conexiones aferentes, lo que proporciona diferentes propiedades mecanorreceptivas. Por ejemplo, los neuromastos superficiales del pez guardiamarina , Porichthys notatus , son sensibles a frecuencias de estimulación específicas. [17] Una variedad está sintonizada para recopilar información sobre la aceleración, a frecuencias de estimulación entre 30 y 200 Hz. El otro tipo obtiene información sobre la velocidad y es más receptivo a la estimulación por debajo de los 30 Hz. [17]

El sistema de detección de movimiento de los peces funciona a pesar del "ruido" creado por el propio pez. El cerebro copia las órdenes eferentes que da a los músculos nadadores hacia la línea lateral, suprimiendo eficazmente el ruido de la natación y revelando pequeñas señales del entorno, como las de las presas. [18]

Las sinapsis eferentes de las células pilosas son inhibidoras y utilizan la acetilcolina como transmisora. Son participantes cruciales en un sistema de descarga corolaria diseñado para limitar la interferencia autogenerada. Cuando un pez se mueve, crea perturbaciones en el agua que podrían ser detectadas por el sistema de la línea lateral, lo que podría interferir con la detección de otras señales biológicamente relevantes. Para evitarlo, se envía una señal eferente a la célula pilosa tras la acción motora, lo que da como resultado una inhibición que contrarresta la excitación resultante de la recepción de la estimulación autogenerada. Esto permite que el pez detecte estímulos externos sin interferencias de sus propios movimientos. [18]

Las señales de las células ciliadas se transmiten a lo largo de las neuronas laterales hasta el cerebro. El área donde estas señales terminan con mayor frecuencia es el núcleo octavolateral medial (MON), que probablemente procesa e integra la información mecanorreceptiva. [19] El MON profundo contiene capas distintas de células de la cresta basilar y no basilar, lo que sugiere vías computacionales análogas al lóbulo de la línea lateral electrosensorial del pez eléctrico . Es probable que el MON esté involucrado en la integración de circuitos paralelos excitatorios e inhibidores para interpretar la información mecanorreceptiva. [20]

Evolución

Los órganos electrorreceptores llamados ampollas de Lorenzini (puntos rojos), ilustrados aquí en la cabeza de un tiburón , evolucionaron a partir de los órganos mecanosensoriales de la línea lateral (líneas grises) del último ancestro común de los vertebrados. [21] [22]

El uso de pelos mecanosensibles es homólogo al funcionamiento de las células ciliadas en los sistemas auditivo y vestibular , lo que indica un estrecho vínculo entre estos sistemas. [12] Debido a muchas funciones superpuestas y su gran similitud en la ultraestructura y el desarrollo, el sistema de la línea lateral y el oído interno de los peces a menudo se agrupan juntos como el sistema octavolateralis (OLS). [23] Aquí, el sistema de la línea lateral detecta velocidades de partículas y aceleraciones con frecuencias inferiores a 100 Hz. Estas bajas frecuencias crean grandes longitudes de onda, que inducen fuertes aceleraciones de partículas en el campo cercano de los peces nadadores que no irradian al campo lejano como ondas acústicas debido a un cortocircuito acústico . El sistema auditivo detecta fluctuaciones de presión con frecuencias superiores a 100 Hz que se propagan al campo lejano como ondas. [24]

El sistema de la línea lateral es antiguo y basal en el clado de vertebrados ; se encuentra en grupos de peces que divergieron hace más de 400 millones de años, incluidas las lampreas , los peces cartilaginosos y los peces óseos . [25] [26] La mayoría de las larvas de anfibios y algunos anfibios adultos completamente acuáticos poseen sistemas mecanosensibles comparables a la línea lateral. [27] Los tetrápodos terrestres han perdido secundariamente sus órganos de la línea lateral, que son ineficaces cuando no están sumergidos. [26]

Los órganos electrorreceptores , llamados ampollas de Lorenzini , que aparecen como hoyos en la piel de los tiburones y algunos otros peces, evolucionaron a partir del órgano de la línea lateral. [21] La electrorrecepción pasiva mediante ampollas es un rasgo ancestral en los vertebrados, lo que significa que estaba presente en su último ancestro común . [22]

Vertebrados
 Línea lateral 

Referencias

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Lectura adicional

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  • Schellart, Nico AM; Wubbels, René J. (1998). "El sistema de línea lateral auditiva y mecanosensorial". En Evans, David Hudson (ed.). La fisiología de los peces (2.ª ed.). CRC Press. págs. 283–312. ISBN 978-0-8493-8427-1.
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Véase también

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