neanderthal

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neanderthal Rango temporal: Pleistoceno medio a tardío 0,43–0,04 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Reconstrucción aproximada de un esqueleto de neandertal. La caja torácica central (incluido el esternón) y partes de la pelvis son de humanos modernos.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Primates
Suborden:	Haplorhini
Infraorden:	Simiiformes
Familia:	Homínidos
Subfamilia:	Homininos
Tribu:	Homininos
Género:	Homo
Especies:	† Homo sapiens neanderthalensis
Nombre binomial
† Homo neanderthalensis Rey , 1864
Área de distribución conocida de los neandertales en Europa (azul), el suroeste de Asia (naranja), Uzbekistán (verde) y las montañas de Altai (violeta)
Sinónimos [6]
Homo H. estupido Haeckel , 1895 [1] H. europaeus primigenius Wilser, 1898 H. primigenius Schwalbe , 1906 [2] H. antiquus Adloff, 1908 H. transprimigenius mosteriensis Farrer, 1908 H. mousteriensis hauseri Klaatsch 1909 [3] [4] H. priscus Krause , 1909 H. capillalensis von Buttel-Reepen, 1911 H. calpicus Keith , 1911 H. acheulensis moustieri, Wiegers, 1915 H. lemousteriensis , 1915 H. naulettensis Balduino, 1916 Homo sapiens neanderthalensis Kleinshmidt, 1922 H. heringsdorfensis Werthe, 1928 H. galilensis Joleaud, 1931 H. primigenius galilaeensis Sklerj, 1937 H. kiikobiensis Bontsch-Osmolovskii, 1940 H. sapiens krapinensis Campbell, 1962 H. erectus mapaensis Kurth, 1965 Paleoantropo P. neanderthalensis McCown y Keith , 1939 [5] P. heidelbergensis McCown y Keith , 1939 [5] P. ehringsdorfensis Paterson, 1940 [5] P. krapinensis Sergi, 1911 [5] P. palestinensis McCown y Keith , 1939 [5] P. europaeus Sergi, 1910 Protántropo P. atavus Haeckel , 1895 P. tabunensis Bonarelli, 1944 Acántropo A. neanderthalensis Arldt, 1915 A. primigenius Abel , 1920 A. neanderthalensis Dawkins , 1926

Los neandertales ( / n i ˈ æ n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, - ˌ θ ɑː l / nee- AN -də(r)- TAHL , nay-, -⁠ THAHL ; ^[7] Homo neanderthalensis o H. sapiens neanderthalensis ) son un grupo extinto de humanos arcaicos (generalmente considerados como una especie distinta, aunque algunos lo consideran una subespecie del Homo sapiens ) que vivieron en Eurasia hasta hace unos 40.000 años. ^{[8] [9] [10] [11]} El espécimen tipo , Neanderthal 1 , fue encontrado en 1856 en el valle de Neander en la actual Alemania.

No está claro cuándo se separó la línea de los neandertales de la de los humanos modernos ; los estudios han arrojado varias fechas que van desde hace 315.000 ^[12] hasta más de 800.000 años. ^[13] La fecha de divergencia de los neandertales de su ancestro H. heidelbergensis tampoco está clara. Los huesos neandertales potenciales más antiguos datan de hace 430.000 años, pero la clasificación sigue siendo incierta. ^[14] Se conocen neandertales a partir de numerosos fósiles, especialmente de hace 130.000 años. ^[15]

Las razones de la extinción de los neandertales son controvertidas. ^{[16] [17]} Las teorías sobre su extinción incluyen factores demográficos como el pequeño tamaño de la población y la endogamia, el reemplazo competitivo, ^[18] el mestizaje y la asimilación con los humanos modernos, ^[19] el cambio climático, ^{[20] [21] [22]} las enfermedades, ^{[23] [24]} o una combinación de estos factores. ^[22] Los neandertales vivían en un entorno de alto estrés con altas tasas de trauma, y ​​alrededor del 80% murió antes de los 40 años . ^[25] La población total de neandertales se mantuvo baja. El mestizaje con los humanos tendió a una pérdida de genes neandertales con el tiempo, ^[26] y carecían de redes efectivas de larga distancia. A pesar de esto, hay evidencia de culturas regionales y comunicación regular entre comunidades, ^{[27] [28]} posiblemente moviéndose entre ellas estacionalmente. ^[29]

Durante gran parte del siglo XX, los investigadores europeos describieron a los neandertales como seres primitivos, poco inteligentes y brutales. Aunque el conocimiento y la percepción que se tiene de ellos ha cambiado notablemente desde entonces en la comunidad científica, la imagen del arquetipo del cavernícola no evolucionado sigue prevaleciendo en la cultura popular. ^{[30] [31]} En verdad, la tecnología neandertal era bastante sofisticada. Incluye la industria de herramientas de piedra musteriense ^{[32] [33]} así como las habilidades para crear fuego , ^{[34] [35]} construir hogares en cuevas ^{[36] [37]} (para cocinar alimentos, mantenerse calientes, defenderse de los animales, colocándolos en el centro de sus hogares), ^[38] hacer alquitrán adhesivo de corteza de abedul , ^[39] confeccionar al menos ropas simples similares a mantas y ponchos, ^[40] tejer, ^[41] navegar por el Mediterráneo, ^{[42] [43]} hacer uso de plantas medicinales , ^{[44] [45] [46]} tratar heridas graves, ^[47] almacenar alimentos, ^[48] y utilizar varias técnicas de cocción como asar , hervir , ^[49] y ahumar . ^[50]

Los neandertales consumían una amplia variedad de alimentos, principalmente mamíferos ungulados , ^[51] pero también megafauna , ^{[30] [52]} plantas, ^{[53] [54] [55]} pequeños mamíferos, aves y recursos acuáticos y marinos. ^[56] Aunque probablemente eran depredadores máximos , todavía competían con leones cavernarios , hienas cavernarias y otros grandes depredadores. ^[57] Una serie de ejemplos de pensamiento simbólico y arte paleolítico han sido atribuidos de manera inconcluyente ^[58] a los neandertales, a saber, posibles adornos hechos con garras y plumas de aves, ^{[59] [60]} conchas, ^[61] colecciones de objetos inusuales que incluyen cristales y fósiles, ^[62] grabados, ^[63] producción musical (posiblemente indicada por la flauta Divje Babe ), ^[64] y pinturas rupestres españolas controvertidamente ^[65] datadas antes de hace 65.000 años. ^{[66] [67]} Se han hecho algunas afirmaciones sobre creencias religiosas. ^[68] Los neandertales probablemente eran capaces de hablar, posiblemente articuladamente, aunque no se conoce la complejidad de su lenguaje. ^{[69] [70]}

En comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una constitución más robusta y extremidades proporcionalmente más cortas. Los investigadores a menudo explican estas características como adaptaciones para conservar el calor en un clima frío, pero también pueden haber sido adaptaciones para correr en el paisaje más cálido y boscoso que los neandertales a menudo habitaban. ^[71] Tenían adaptaciones específicas para el frío, como el almacenamiento especializado de grasa corporal ^[72] y una nariz agrandada para el aire cálido ^[73] (aunque la nariz podría haber sido causada por la deriva genética ^[74] ). Los hombres neandertales promedio medían alrededor de 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y las mujeres 153 cm (5 pies 0 pulgadas) de altura, similar a los europeos modernos preindustriales. ^[75] Los cráneos de los hombres y mujeres neandertales tenían un tamaño promedio de 1.600 cm3 ⁽ 98 pulgadas cúbicas) y 1.300 cm3 ⁽ 79 pulgadas cúbicas), respectivamente, ^{[76] [77] [78]} que es considerablemente más grande que el promedio humano moderno (1.260 cm3 ⁽ 77 pulgadas cúbicas) y 1.130 cm3 ⁽ 69 pulgadas cúbicas), respectivamente). ^[79] El cráneo neandertal era más alargado y el cerebro tenía lóbulos parietales más pequeños ^{[80] [81] [82]} y cerebelo, ^{[83] [84]} pero regiones temporal, occipital y orbitofrontal más grandes. ^{[85] [86]}

El borrador del informe del proyecto del genoma neandertal de 2010 presentó evidencia de mestizaje entre neandertales y humanos modernos . ^{[87] [88] [89]} Posiblemente ocurrió hace 316.000 a 219.000 años, ^[90] pero más probablemente hace 100.000 años y nuevamente hace 65.000 años. ^[91] Los neandertales también parecen haberse cruzado con los denisovanos , un grupo diferente de humanos arcaicos, en Siberia. ^{[92] [93]} Alrededor del 1-4% de los genomas de los euroasiáticos , indígenas australianos , melanesios , nativos americanos y norteafricanos son de ascendencia neandertal, mientras que la mayoría de los habitantes del África subsahariana tienen alrededor del 0,3% de genes neandertales, salvo posibles rastros del flujo genético de los primeros sapiens a los neandertales y/o la más reciente migración de regreso de los euroasiáticos a África. En total, alrededor del 20% de las variantes genéticas claramente neandertales sobreviven en los humanos modernos. ^[94] Aunque muchas de las variantes genéticas heredadas de los neandertales pueden haber sido perjudiciales y haber sido excluidas, ^[26] la introgresión neandertal parece haber afectado al sistema inmunológico humano moderno , ^{[95] [96] [97] [98]} y también está implicada en varias otras funciones y estructuras biológicas, ^[99] pero una gran parte parece ser ADN no codificante . ^[100]

Los neandertales reciben su nombre del valle de Neander , en el que se encontró el primer espécimen identificado. El valle se escribía Neanderthal y la especie se escribía Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901. [ ^b] La ortografía Neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés, incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis , siempre se escribe con th según el principio de prioridad . El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertal siempre se refiere al valle. ^[c] El valle en sí recibió su nombre del teólogo y escritor de himnos alemán de finales del siglo XVII Joachim Neander , que a menudo visitaba la zona. ^[101] Su nombre, a su vez, significa "hombre nuevo", siendo una erudita grecización del apellido alemán Neumann .

Neanderthal se puede pronunciar utilizando la /t/ (como en / n i ˈ æ n d ər t ɑː l / ) ^[104] o la pronunciación estándar inglesa de th con la fricativa / θ / (como / n i ˈ æ n d ər θ ɔː l / ). ^{[105] [106]} La última pronunciación, sin embargo, no tiene base en la palabra alemana original que se pronuncia siempre con una t independientemente de la ortografía histórica.

Neanderthal 1 , el espécimen tipo , fue conocido como el "cráneo de Neandertal" o "cráneo de Neandertal" en la literatura antropológica, y el individuo reconstruido sobre la base del cráneo fue llamado ocasionalmente "el hombre de Neandertal". ^[107] El nombre binomial Homo neanderthalensis —que extiende el nombre "hombre de Neandertal" del espécimen individual a toda la especie y la reconoce formalmente como distinta de los humanos— fue propuesto por primera vez por el geólogo irlandés William King en un documento leído en la 33.ª Asociación Británica de Ciencias en 1863. ^{[108] [109] [110]} Sin embargo, en 1864, recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en géneros diferentes, ya que comparó la caja craneana de Neandertal con la de un chimpancé y argumentó que eran "incapaces de concepciones morales y [ teístas ^{[d] ]". [111]}

Los primeros restos neandertales, Engis 2 (un cráneo), fueron descubiertos en 1829 por el prehistoriador holandés/belga Philippe-Charles Schmerling en las Grutas de Engis , Bélgica. Concluyó que estos restos humanos "poco desarrollados" debieron haber sido enterrados al mismo tiempo y por las mismas causas que los restos coexistentes de especies animales extintas. ^[112] En 1848, Gibraltar 1 de la cantera de Forbes fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero se pensó que era un cráneo humano moderno. ^[113] En 1856, el maestro de escuela local Johann Carl Fuhlrott reconoció los huesos de Kleine Feldhofer Grotte en el valle de Neander (Neandertal 1, el espécimen holotipo ) como distintos de los humanos modernos, ^[e] y se los dio al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprendía el cráneo, los huesos del muslo, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos , el íleon izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y trozos de las costillas . ^{[111] [114]}

Siguiendo a Charles Darwin en El origen de las especies , Fuhlrott y Schaaffhausen argumentaron que los huesos representaban una antigua forma humana moderna; ^{[31] [111] [115] [116]} Schaaffhausen, un darwinista social , creía que los humanos progresaron linealmente de salvajes a civilizados, y por lo tanto concluyó que los neandertales eran habitantes bárbaros de cuevas. ^[31] Fuhlrott y Schaaffhausen encontraron oposición, en particular del prolífico patólogo Rudolf Virchow , quien argumentó en contra de definir nuevas especies basándose en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características neandertales como evidencia de senilidad , enfermedad y malformación en lugar de arcaicidad, ^[117] lo que paralizó la investigación neandertal hasta finales de siglo. ^{[31] [115]}

A principios del siglo XX se realizaron numerosos descubrimientos neandertales que establecieron al H. neanderthalensis como una especie legítima. El espécimen más influyente fue La Chapelle-aux-Saints 1 ("El Viejo") de La Chapelle-aux-Saints , Francia. El paleontólogo francés Marcellin Boule fue autor de varias publicaciones, entre las primeras en establecer la paleontología como ciencia, detallando el espécimen, pero lo reconstruyó como encorvado, parecido a un simio y solo remotamente relacionado con los humanos modernos.

El "descubrimiento" de 1912 del Hombre de Piltdown (un engaño), que parecía mucho más similar a los humanos modernos que los neandertales, se utilizó como evidencia de que existían múltiples ramas diferentes y no relacionadas de los humanos primitivos, y respaldó la reconstrucción de Boule del H. neanderthalensis como un pariente lejano y un callejón sin salida evolutivo . ^{[31] [118] [119] [120]} Alimentó la imagen popular de los neandertales como primitivos bárbaros, encorvados y armados con garrotes; esta imagen se reprodujo durante varias décadas y se popularizó en obras de ciencia ficción, como The Quest for Fire de 1911 de J.-H. Rosny aîné y The Grisly Folk de 1927 de HG Wells en la que se los representa como monstruos. ^[31] En 1911, el antropólogo escocés Arthur Keith reconstruyó La Chapelle-aux-Saints 1 como un precursor inmediato de los humanos modernos, sentado junto a un fuego, produciendo herramientas, usando un collar y teniendo una postura más humana, pero esto no logró generar mucha aceptación científica, y Keith luego abandonó su tesis en 1915. ^{[31] [115] [121]}

A mediados de siglo, tras la revelación de que el Hombre de Piltdown era un engaño, así como tras un nuevo examen de La Chapelle-aux-Saints 1 (que padecía osteoartritis , lo que le hacía encorvarse en vida) y tras nuevos descubrimientos, la comunidad científica empezó a replantearse su comprensión de los neandertales. Se empezaron a debatir ideas como el comportamiento, la inteligencia y la cultura de los neandertales, y surgió una imagen más humana de ellos. En 1939, el antropólogo estadounidense Carleton Coon reconstruyó un neandertal con un traje y un sombrero modernos para enfatizar que serían, más o menos, indistinguibles de los humanos modernos si hubieran sobrevivido hasta el presente. La novela de William Golding de 1955 Los herederos describe a los neandertales como mucho más emocionales y civilizados. ^{[30] [31] [120]} Sin embargo, la imagen de Boule siguió influyendo en las obras hasta la década de 1960. En la actualidad, las reconstrucciones de los neandertales suelen ser muy humanas. ^{[115] [120]}

La hibridación entre los neandertales y los primeros humanos modernos se había sugerido desde el principio, ^[122] como por el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, ^[123] el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907, ^[124] y Coon en 1962. ^[125] A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 ^{[126] [127] [128] [129]} y Muierii 1. [ ^130] Sin embargo, una anatomía similar también podría haber sido causada por la adaptación a un entorno similar en lugar de por el mestizaje. ^[100]

En 2010, se descubrió que en las poblaciones modernas había mezcla de neandertales con el mapeo de la primera secuencia del genoma neandertal. ^[87] Esto se basó en tres especímenes en la cueva de Vindija , Croacia, que contenían casi un 4% de ADN arcaico (lo que permitió una secuenciación casi completa del genoma). Sin embargo, hubo aproximadamente 1 error por cada 200 letras ( pares de bases ) según la tasa de mutación increíblemente alta, probablemente debido a la preservación de la muestra. En 2012, el genetista británico-estadounidense Graham Coop planteó la hipótesis de que, en cambio, encontraron evidencia de una especie humana arcaica diferente que se cruzó con los humanos modernos, lo que fue refutado en 2013 por la secuenciación de un genoma neandertal de alta calidad preservado en un hueso del dedo del pie de la cueva Denisova, Siberia. ^[100]

Los neandertales son homínidos del género Homo , los humanos, y generalmente se clasifican como una especie distinta , H. neanderthalensis , aunque a veces como una subespecie del humano moderno como Homo sapiens neanderthalensis . Esto requeriría la clasificación de los humanos modernos como H. sapiens sapiens . ^[132]

Gran parte de la controversia se debe a la vaguedad del término "especie", ya que generalmente se utiliza para distinguir dos poblaciones genéticamente aisladas, pero se sabe que se produjo una mezcla entre humanos modernos y neandertales. ^{[132] [133] Sin embargo, la ausencia de} ADN mitocondrial (ADNmt) matrilineal y cromosoma Y patrilineal derivado de neandertales en los humanos modernos, junto con la subrepresentación del ADN del cromosoma X neandertal, podría implicar una fertilidad reducida o una esterilidad frecuente de algunos cruces híbridos, [ ^{89] [134] [135] [136]} lo que representa una barrera reproductiva biológica parcial entre los grupos y, por lo tanto, una distinción de especies. ^[89] En 2014, el genetista Svante Pääbo resumió la controversia, describiendo tales " guerras taxonómicas " como irresolubles, "ya que no hay una definición de especie que describa perfectamente el caso". ^[132]

Se cree que los neandertales estaban más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los humanos modernos. Del mismo modo, los neandertales y los denisovanos comparten un último ancestro común (LCA) más reciente que con los humanos modernos, según el ADN nuclear (ADNn). Sin embargo, los neandertales y los humanos modernos comparten un LCA mitocondrial más reciente (observable mediante el estudio del ADNmt) y un LCA del cromosoma Y. ^[137] Esto probablemente fue el resultado de un evento de mestizaje posterior a la división entre neandertales y denisovanos. Esto implicó la introgresión procedente de un humano arcaico desconocido en los denisovanos, ^{[92] [93] [131] [138] [139]} o la introgresión de una ola humana moderna anterior no identificada de África en los neandertales. ^{[137] [140] [141]} El hecho de que el ADNmt de un humano arcaico de linaje neandertal temprano de unos 430.000 años de antigüedad de la Sima de los Huesos en España esté más estrechamente relacionado con el de los denisovanos que con el de otros neandertales o humanos modernos se ha citado como evidencia a favor de la última hipótesis. ^{[137] [14] [140]}

Se cree en gran medida que H. heidelbergensis fue el último ancestro común de los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos antes de que las poblaciones se aislaran en Europa, Asia y África, respectivamente. ^[142] La distinción taxonómica entre H. heidelbergensis y los neandertales se basa principalmente en una brecha fósil en Europa entre 300 y 243.000 años atrás durante la etapa isotópica marina 8. Los "neandertales", por convención, son fósiles que datan de después de esta brecha. ^{[12] [30] [143]} El ADN de los humanos arcaicos del yacimiento de Sima de los Huesos, de 430.000 años de antigüedad, en España, indica que están más estrechamente relacionados con los neandertales que con los denisovanos, lo que indica que la división entre neandertales y denisovanos debe ser anterior a esta época. ^{[14] [144] [145]} El cráneo de Aroeira 3, de 400.000 años de antigüedad, también puede representar un miembro temprano de la línea neandertal. ^[146] Es posible que el flujo genético entre Europa occidental y África durante el Pleistoceno medio haya oscurecido las características neandertales en algunos especímenes de homínidos europeos del Pleistoceno medio, como los de Ceprano , Italia, y el desfiladero de Sićevo , Serbia. ^[14] El registro fósil es mucho más completo a partir de hace 130.000 años, ^[147] y los especímenes de este período constituyen la mayor parte de los esqueletos neandertales conocidos. ^{[148] [149]} Los restos dentales de los yacimientos italianos de Visogliano y Fontana Ranuccio indican que las características dentales neandertales habían evolucionado hace unos 450-430.000 años durante el Pleistoceno medio . ^[150]

Existen dos hipótesis principales sobre la evolución de los neandertales tras la separación entre neandertales y humanos: la de dos fases y la de acreción. La de dos fases sostiene que un único acontecimiento medioambiental importante (como la glaciación del Saale) hizo que el H. heidelbergensis europeo aumentara rápidamente de tamaño corporal y robustez, además de sufrir un alargamiento de la cabeza (fase 1), lo que a su vez dio lugar a otros cambios en la anatomía del cráneo (fase 2). ^[128] Sin embargo, es posible que la anatomía neandertal no haya sido impulsada en su totalidad por la adaptación al clima frío. ^[71] La acreción sostiene que los neandertales evolucionaron lentamente con el tiempo a partir del ancestral H. heidelbergensis , dividido en cuatro etapas: preneandertales tempranos ( MIS 12 , glaciación de Elster ), preneandertales (MIS 11-9 , interglaciar de Holstein ) , neandertales tempranos (MIS 7-5 , glaciación de Saale - Eemian ) y neandertales clásicos (MIS 4-3, glaciación de Würm ). ^[143]

Se han sugerido numerosas fechas para la división neandertal/humana. La fecha de hace unos 250.000 años cita a " H. helmei " como el último ancestro común (LCA), y la división está asociada con la técnica Levallois de fabricación de herramientas de piedra. La fecha de hace unos 400.000 años utiliza a H. heidelbergensis como el LCA. Las estimaciones de hace 600.000 años suponen que " H. rhodesiensis " fue el LCA, que se dividió en el linaje humano moderno y un linaje neandertal/ H. heidelbergensis . ^[151] Hace ochocientos mil años tiene a H. antecessor como el LCA, pero diferentes variaciones de este modelo harían retroceder la fecha a hace 1 millón de años. ^{[14] [151]} Sin embargo, un análisis de 2020 de los proteomas del esmalte de H. antecessor sugiere que H. antecessor está relacionado pero no es un ancestro directo. ^[152] Los estudios de ADN han arrojado diversos resultados para el tiempo de divergencia neandertal/humano, como 538–315, ^[12] 553–321, ^[153] 565–503, ^[154] 654–475, ^[151] 690–550, ^[155] 765–550, ^{[14] [92]} 741–317, ^[156] y 800–520.000 años atrás; ^[157] y un análisis dental concluyó antes de hace 800.000 años. ^[13]

Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la división neandertal/denisovana ocurrió después de su separación con los humanos modernos. ^{[14] [92] [138] [158]} Suponiendo una tasa de mutación de 1 × 10 ⁻⁹ o 0,5 × 10 ⁻⁹ por par de bases (pb) por año, la división neandertal/denisovana ocurrió alrededor de hace 236-190.000 o 473-381.000 años, respectivamente. ^[92] Usando 1,1 × 10 ⁻⁸ por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744.000 años. Usando 5 × 10 ^{−10 sitios} de nucleótidos por año, es hace 616.000 años. Según las últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa y las características neandertales únicas habían comenzado a evolucionar hace entre 600.000 y 500.000 años. ^[138] Antes de la división, los neandertales/denisovanos (o "neandersovanos") que migraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superarcaicos eran los descendientes de una migración muy temprana que salió de África hace alrededor de 1,9 millones de años. ^[159]

Los neandertales pre y tempranos, que vivieron antes del interglaciar Eemian (hace 130.000 años), son poco conocidos y proceden principalmente de yacimientos de Europa occidental. A partir de hace 130.000 años, la calidad del registro fósil aumenta drásticamente con los neandertales clásicos, que se registran en Europa occidental, central, oriental y mediterránea ^[15] , así como en el suroeste , centro y norte de Asia hasta las montañas de Altai en el sur de Siberia. Los neandertales pre y tempranos, por otro lado, parecen haber ocupado de forma continua solo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse movido fuera de esta "zona central" para formar asentamientos temporales hacia el este (aunque sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de yacimientos de neandertales pre, tempranos y clásicos ^[160] . Los neandertales fueron la primera especie humana en ocupar permanentemente Europa, ya que el continente solo estuvo ocupado esporádicamente por humanos anteriores ^{[161] .}

El hallazgo más al sur se registró en la cueva Shuqba , Levante; ^[162] los informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud ^[163] y Haua Fteah ^[164] han sido reidentificados como H. sapiens . Su presencia más oriental se registra en la cueva Denisova , Siberia 85°E ; el hombre de Maba del sureste de China , un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de la evolución convergente en lugar de que los neandertales extendieran su rango al océano Pacífico. ^[165] Se acepta generalmente que el límite más septentrional fue 55°N , con sitios inequívocos conocidos entre 50 y 53°N , aunque esto es difícil de evaluar porque los avances glaciares destruyen la mayoría de los restos humanos, y el paleoantropólogo Trine Kellberg Nielsen ha argumentado que la falta de evidencia de ocupación del sur de Escandinavia se debe (al menos durante el interglaciar Eemiano) a la primera explicación y a la falta de investigación en el área. ^{[166] [167]} Se han encontrado artefactos del Paleolítico Medio hasta 60°N en las llanuras rusas, ^{[168] [169] [170]} pero es más probable que se atribuyan a los humanos modernos. ^[171] Un estudio de 2017 afirmó la presencia de Homo en el yacimiento de mastodontes Cerutti de 130.000 años de antigüedad en América del Norte, ^[172] pero esto se considera en gran medida improbable. ^{[173] [174] [175]}

Se desconoce cómo el clima rápidamente fluctuante del último período glacial ( eventos Dansgaard-Oeschger ) afectó a los neandertales, ya que los períodos de calentamiento producirían temperaturas más favorables pero alentarían el crecimiento del bosque y disuadirían la megafauna, mientras que los períodos fríos producirían lo contrario. ^[176] Sin embargo, los neandertales pueden haber preferido un paisaje boscoso. ^[71] Los entornos estables con temperaturas medias anuales suaves pueden haber sido los hábitats neandertales más adecuados. ^[177] Las poblaciones pueden haber alcanzado su punto máximo en intervalos fríos pero no extremos, como las etapas isotópicas marinas 8 y 6 (respectivamente, hace 300.000 y 191.000 años durante la glaciación de Saale). Es posible que su área de distribución se expandiera y contrajera a medida que el hielo retrocedía y crecía, respectivamente, para evitar las áreas de permafrost , residiendo en ciertas zonas de refugio durante los máximos glaciares. ^{[176] En 2021, el antropólogo israelí Israel Hershkovitz y sus colegas sugirieron que los restos israelíes} de Nesher Ramla , de entre 140.000 y 120.000 años de antigüedad , que presentan una mezcla de rasgos neandertales y de H. erectus más antiguos , representan una de esas poblaciones de origen que recolonizó Europa después de un período glacial. ^[178]

Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descendieron de una población muy pequeña con una población efectiva —el número de individuos que pueden tener o engendrar hijos— de aproximadamente 3.000 a 12.000. Sin embargo, los neandertales mantuvieron esta población muy baja, proliferando genes débilmente dañinos debido a la efectividad reducida de la selección natural . ^{[26] [179]} Varios estudios, utilizando análisis de ADNmt , arrojan poblaciones efectivas variables, ^[176] como alrededor de 1.000 a 5.000; ^[179] 5.000 a 9.000 permaneciendo constante; ^[180] o 3.000 a 25.000 aumentando constantemente hasta hace 52.000 años antes de disminuir hasta la extinción. ^[28] La evidencia arqueológica sugiere que hubo un aumento de diez veces en la población humana moderna en Europa Occidental durante el período de transición neandertal/humano moderno, ^[181] y los neandertales pueden haber estado en desventaja demográfica debido a una tasa de fertilidad más baja, una tasa de mortalidad infantil más alta o una combinación de las dos. ^[182] Las estimaciones que dan una población total de decenas de miles ^[138] son ​​​​controvertidas. ^[179] Una población constantemente baja puede explicarse en el contexto de la " trampa boserupiana ": la capacidad de carga de una población está limitada por la cantidad de alimentos que puede obtener, que a su vez está limitada por su tecnología. La innovación aumenta con la población, pero si la población es demasiado baja, la innovación no ocurrirá muy rápidamente y la población seguirá siendo baja. Esto es consistente con el aparente estancamiento de 150.000 años en la tecnología lítica neandertal. ^[176]

En una muestra de 206 neandertales, basándose en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otros grupos demográficos de edad, aproximadamente el 80% de ellos mayores de 20 años murieron antes de cumplir los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su entorno de alto estrés. ^[25] Sin embargo, también se ha estimado que las pirámides de edad de los neandertales y los humanos modernos contemporáneos eran las mismas. ^[176] Se estimó que la mortalidad infantil fue muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia. ^[183]

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Localización de los hallazgos neandertales en Europa y el Levante .
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Ubicaciones de los hallazgos neandertales en Eurasia (nota: parte de España está aislada)
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Los neandertales tenían estructuras más robustas y robustas que los humanos modernos típicos, ^[75] cajas torácicas más anchas y con forma de barril; pelvis más anchas; ^{[30] [184]} y antebrazos y patas delanteras proporcionalmente más cortos. ^{[71] [185]}

Basándose en 45 huesos largos neandertales de 14 hombres y 7 mujeres, la altura media era de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas a 5 pies 6 pulgadas) para los hombres y de 152 a 156 cm (5 pies 0 pulgadas a 5 pies 1 pulgada) para las mujeres. ^[75] A modo de comparación, la altura media de 20 hombres y 10 mujeres del Paleolítico superior es, respectivamente, 176,2 cm (5 pies 9,4 pulgadas) y 162,9 cm (5 pies 4,1 pulgadas), aunque esta disminuye en 10 cm (4 pulgadas) más cerca del final del periodo sobre la base de 21 hombres y 15 mujeres; ^[186] y la media en el año 1900 era de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5 pies 0 pulgadas), respectivamente. ^[187] El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaban de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura, aunque algunos pueden haber crecido mucho más (73,8 a 184,8 cm según la longitud de la huella y de 65,8 a 189,3 cm según el ancho de la huella). ^[188] Para el peso de los neandertales, muestras de 26 especímenes encontraron un promedio de 77,6 kg (171 libras) para los machos y 66,4 kg (146 libras) para las hembras. ^[189] Usando 76 kg (168 libras), el índice de masa corporal para los hombres neandertales se calculó en 26,9-28,2, que en los humanos modernos se correlaciona con el sobrepeso . Esto indica una constitución muy robusta. ^[75] El gen LEPR neandertal relacionado con el almacenamiento de grasa y la producción de calor corporal es similar al del mamut lanudo , por lo que probablemente fue una adaptación al clima frío. ^[72]

Las vértebras del cuello de los neandertales son más gruesas de adelante hacia atrás y transversalmente que las de (la mayoría de) los humanos modernos, lo que conduce a la estabilidad, posiblemente para adaptarse a una forma y tamaño de cabeza diferentes. ^[190] Aunque el tórax neandertal (donde está la caja torácica ) era similar en tamaño al de los humanos modernos, las costillas más largas y rectas habrían equivalido a un tórax medio-inferior ensanchado y una respiración más fuerte en el tórax inferior, que son indicativos de un diafragma más grande y posiblemente una mayor capacidad pulmonar . ^{[184] [191] [192]} Se estimó que la capacidad pulmonar de Kebara 2 era de 9,04 L (2,39 galones estadounidenses), en comparación con la capacidad humana promedio de 6 L (1,6 galones estadounidenses) para los hombres y 4,7 L (1,2 galones estadounidenses) para las mujeres. El pecho neandertal también era más pronunciado (expandido de adelante hacia atrás, o anteroposteriormente). El sacro (donde la pelvis se conecta con la columna vertebral ) estaba más inclinado verticalmente y se encontraba más bajo en relación con la pelvis, lo que hacía que la columna vertebral estuviera menos curvada (mostrara menos lordosis ) y se doblara sobre sí misma un poco (estuviera invaginada). En las poblaciones modernas, esta condición afecta solo a una proporción de la población y se conoce como sacro lumbarizado. ^{[193] Tales modificaciones en la columna vertebral habrían mejorado} la flexión de lado a lado (mediolateral) , sosteniendo mejor el tórax inferior más ancho. Algunos afirman que esta característica sería normal para todos los Homo , incluso el Homo ergaster o erectus adaptado a los trópicos , siendo la condición de un tórax más estrecho en la mayoría de los humanos modernos una característica única. ^[184]

Las proporciones corporales suelen citarse como "hiperárticas" como adaptaciones al frío, porque son similares a las de las poblaciones humanas que se desarrollaron en climas fríos ^[194] —la constitución neandertal es más similar a la de los inuit y los yupiks siberianos entre los humanos modernos ^[195] —y las extremidades más cortas dan como resultado una mayor retención del calor corporal. ^{[185] [194] [196]} No obstante, los neandertales de climas más templados, como Iberia, aún conservan el físico "hiperártico". ^[197] En 2019, el antropólogo inglés John Stewart y sus colegas sugirieron que los neandertales, en cambio, estaban adaptados para correr, debido a la evidencia de que los neandertales preferían áreas boscosas más cálidas a la estepa gigantesca más fría , y el análisis de ADN indicaba una mayor proporción de fibras musculares de contracción rápida en los neandertales que en los humanos modernos. Explicó sus proporciones corporales y mayor masa muscular como adaptaciones al sprint en oposición al físico humano moderno orientado a la resistencia , ^[71] ya que la caza persistente puede ser efectiva solo en climas cálidos donde el cazador puede correr a la presa hasta el punto de agotamiento por calor ( hipertermia ). Tenían huesos de talón más largos , ^[198] reduciendo su capacidad para correr la resistencia, y sus extremidades más cortas habrían reducido el brazo de momento en las extremidades, lo que permite una mayor fuerza de rotación neta en las muñecas y los tobillos, lo que causa una aceleración más rápida. ^[71] En 1981, el paleoantropólogo estadounidense Erik Trinkaus tomó nota de esta explicación alternativa, pero la consideró menos probable. ^{[185] [199]}

Los neandertales tenían barbillas menos desarrolladas, frentes inclinadas y narices más largas, anchas y salientes. El cráneo neandertal es típicamente más alargado, pero también más ancho y menos globular que el de la mayoría de los humanos modernos, y presenta mucho más de un moño occipital , ^[200] o "chignon", una protuberancia en la parte posterior del cráneo, aunque está dentro del rango de variación para los humanos modernos que lo tienen. Es causado por la base craneal y los huesos temporales que están colocados más arriba y más hacia el frente del cráneo, y un casquete craneal más plano . ^[201]

El rostro de los neandertales se caracteriza por un prognatismo subnasal ^{[202] así como por} un prognatismo mediofacial , donde los arcos cigomáticos están posicionados en una ubicación posterior en relación con los humanos modernos, mientras que sus huesos maxilares y nasales están posicionados en una dirección más adelantada, en comparación. ^[203] Los globos oculares de los neandertales son más grandes que los de los humanos modernos. Un estudio propuso que esto se debía a que los neandertales tenían habilidades visuales mejoradas, a expensas del desarrollo neocortical y social. ^[204] Sin embargo, este estudio fue rechazado por otros investigadores que concluyeron que el tamaño del globo ocular no ofrece ninguna evidencia de las habilidades cognitivas de los neandertales o los humanos modernos. ^[205]

En general, se ha explicado que la nariz y los senos paranasales proyectados por los neandertales calentaban el aire que entraba en los pulmones y retenían la humedad (hipótesis del "radiador nasal"); ^[206] si sus narices fueran más anchas, diferirían de la forma generalmente estrecha de las criaturas adaptadas al frío, y que habría sido causada por la deriva genética . Además, los senos reconstruidos anchos no son excesivamente grandes, siendo comparables en tamaño a los de los humanos modernos. Sin embargo, si el tamaño de los senos no es un factor importante para respirar aire frío, entonces la función real no estaría clara, por lo que pueden no ser un buen indicador de las presiones evolutivas para desarrollar una nariz de este tipo. ^[207] Además, una reconstrucción por computadora de la nariz neandertal y los patrones de tejido blando predichos muestran algunas similitudes con los de los pueblos árticos modernos, lo que potencialmente significa que las narices de ambas poblaciones evolucionaron de manera convergente para respirar aire frío y seco. ^[73]

Los neandertales tenían una mandíbula bastante grande, que en su día se citó como respuesta a una gran fuerza de mordida evidenciada por el desgaste intenso de los dientes frontales neandertales (la hipótesis de la "carga dental anterior"), pero se observan tendencias de desgaste similares en los humanos contemporáneos. También podría haber evolucionado para acomodar dientes más grandes en la mandíbula, lo que resistiría mejor el desgaste y la abrasión, ^{[206] [208]} y el mayor desgaste de los dientes frontales en comparación con los posteriores probablemente se deba al uso repetitivo. Los patrones de desgaste dental de los neandertales son más similares a los de los inuit modernos. ^[206] Los incisivos son grandes y tienen forma de pala y, en comparación con los humanos modernos, había una frecuencia inusualmente alta de taurodontismo , una condición en la que los molares son más voluminosos debido a una pulpa agrandada (núcleo del diente). Alguna vez se pensó que el taurodontismo había sido una característica distintiva de los neandertales que les otorgaba alguna ventaja mecánica o se derivaba del uso repetitivo, pero es más probable que simplemente fuera un producto de la deriva genética. ^[209] Ahora se piensa que la fuerza de mordida de los neandertales y los humanos modernos es aproximadamente la misma, ^[206] alrededor de 285  N (64 lbf) y 255 N (57 lbf) en los hombres y mujeres humanos modernos, respectivamente. ^[210]

El cráneo de un neandertal tiene un tamaño medio de 1.640 cm3 ⁽ 100 pulgadas cúbicas) para los machos y 1.460 cm3 ⁽ 89 pulgadas cúbicas) para las hembras, ^{[77] [78]} lo que es significativamente más grande que el promedio de todos los grupos de humanos actuales; ^[79] por ejemplo, los machos europeos modernos tienen un tamaño medio de 1.362 cm3 ⁽ 83,1 pulgadas cúbicas) y las hembras de 1.201 cm3 ⁽ 73,3 pulgadas cúbicas). ^[211] Para 28 especímenes humanos modernos de hace 190.000 a 25.000 años, el promedio fue de unos 1.478 cm3 ⁽ 90,2 pulgadas cúbicas) sin tener en cuenta el sexo, y se sugiere que el tamaño del cerebro humano moderno ha disminuido desde el Paleolítico Superior. ^[212] Se calculó que el cerebro neandertal más grande, Amud 1 , tenía 1.736 cm3 ⁽ 105,9 pulgadas cúbicas), uno de los más grandes jamás registrados en homínidos. ^[78] Tanto los bebés neandertales como los humanos miden alrededor de 400 cm3 ⁽ 24 pulgadas cúbicas). ^[213]

Cuando se observa desde atrás, el cráneo del neandertal tiene una apariencia más baja, más ancha y más redondeada que en los humanos anatómicamente modernos. Esta forma característica se conoce como "en bombe" (similar a una bomba) y es exclusiva de los neandertales, ya que todas las demás especies de homínidos (incluidos la mayoría de los humanos modernos) generalmente tienen bóvedas craneales estrechas y relativamente verticales, cuando se las observa desde atrás. ^{[214] [215] [216] [217]} El cerebro neandertal se habría caracterizado por lóbulos parietales relativamente más pequeños ^[85] y un cerebelo más grande . ^{[85] [218]} Los cerebros neandertales también tienen lóbulos occipitales más grandes (en relación con la aparición clásica de un moño occipital en la anatomía del cráneo neandertal, así como con el mayor ancho de sus cráneos), lo que implica diferencias internas en la proporcionalidad de las regiones internas del cerebro, en relación con el Homo sapiens, en consonancia con las mediciones externas obtenidas con cráneos fósiles. ^{[204] [219]} Sus cerebros también tienen polos de lóbulo temporal más grandes, ^[218] una corteza orbitofrontal más ancha, ^[220] y bulbos olfatorios más grandes, ^[221] lo que sugiere diferencias potenciales en la comprensión del lenguaje y las asociaciones con las emociones ( funciones temporales ), la toma de decisiones (la corteza orbitofrontal ) y el sentido del olfato ( bulbos olfatorios ). Sus cerebros también muestran diferentes tasas de crecimiento y desarrollo cerebral. ^[222] Tales diferencias, aunque leves, habrían sido visibles para la selección natural y pueden subyacer y explicar las diferencias en el registro material en cosas como los comportamientos sociales, la innovación tecnológica y la producción artística. ^{[18] [223]}

La falta de luz solar probablemente llevó a la proliferación de piel más clara en los neandertales; ^[224] sin embargo, recientemente se ha afirmado que la piel clara en los europeos modernos no fue particularmente prolífica hasta quizás la Edad del Bronce . ^[225] Genéticamente, BNC2 estaba presente en los neandertales, que se asocia con un color de piel claro; sin embargo, también estaba presente una segunda variación de BNC2, que en las poblaciones modernas se asocia con un color de piel más oscuro en el Biobanco del Reino Unido . ^[224] El análisis de ADN de tres mujeres neandertales del sureste de Europa indica que tenían ojos marrones, piel oscura y cabello castaño, y una tenía cabello rojo. ^{[226] [227]}

En los humanos modernos, el color de la piel y el cabello está regulado por la hormona estimulante de los melanocitos , que aumenta la proporción de eumelanina (pigmento negro) a feomelanina (pigmento rojo), que está codificada por el gen MC1R. Hay cinco variantes conocidas en los humanos modernos del gen que causan pérdida de función y están asociadas con el color claro de la piel y el cabello, y otra variante desconocida en los neandertales (la variante R307G) que podría estar asociada con la piel pálida y el cabello rojo. La variante R307G se identificó en un neandertal de Monti Lessini , Italia, y posiblemente en Cueva del Sidrón, España. ^[228] Sin embargo, como en los humanos modernos, el rojo probablemente no era un color de cabello muy común porque la variante no está presente en muchos otros neandertales secuenciados. ^[224]

La esperanza de vida natural máxima y el momento de la edad adulta, la menopausia y la gestación probablemente fueron muy similares a los de los humanos modernos. ^[176] Sin embargo, se ha planteado la hipótesis, basándose en las tasas de crecimiento de los dientes y el esmalte dental , ^{[229] [230]} de que los neandertales maduraron más rápido que los humanos modernos, aunque esto no está respaldado por biomarcadores de edad . ^[25] Las principales diferencias en la maduración son el hueso atlas en el cuello, así como las vértebras torácicas medias fusionadas unos 2 años más tarde en los neandertales que en los humanos modernos, pero esto probablemente fue causado por una diferencia en la anatomía en lugar de la tasa de crecimiento. ^{[231] [232]}

En general, los modelos sobre los requerimientos calóricos de los neandertales informan ingestas significativamente más altas que las de los humanos modernos porque típicamente asumen que los neandertales tenían tasas metabólicas basales (TMB) más altas debido a una mayor masa muscular, una tasa de crecimiento más rápida y una mayor producción de calor corporal contra el frío; ^{[233] [234] [235]} y niveles de actividad física diaria (NAD) más altos debido a las mayores distancias de viaje diarias mientras buscaban alimento. ^{[234] [235]} Sin embargo, utilizando una TMB y una NAD altas, el arqueólogo estadounidense Bryan Hockett estimó que una neandertal embarazada habría consumido 5.500 calorías por día, lo que habría requerido una fuerte dependencia de la carne de caza mayor; una dieta así habría causado numerosas deficiencias o intoxicaciones por nutrientes, por lo que concluyó que estas son suposiciones poco justificadas. ^[235]

Los neandertales pueden haber sido más activos durante condiciones de luz más tenues en lugar de a plena luz del día porque vivían en regiones con horas diurnas reducidas en el invierno, cazaban animales grandes (estos depredadores suelen cazar de noche para mejorar las tácticas de emboscada) y tenían ojos grandes y centros neuronales de procesamiento visual. Genéticamente, el daltonismo (que puede mejorar la visión mesópica ) suele estar correlacionado con las poblaciones de latitudes septentrionales, y los neandertales de la cueva de Vindija, Croacia, tenían algunas sustituciones en los genes de la opsina que podrían haber influido en la visión del color. Sin embargo, las implicaciones funcionales de estas sustituciones no son concluyentes. ^[236] Los alelos derivados de los neandertales cerca de ASB1 y EXOC6 están asociados con ser una persona nocturna , la narcolepsia y la siesta diurna. ^[224]

Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, con un estimado de 79-94% de especímenes que muestran evidencia de trauma mayor curado, de los cuales 37-52% fueron gravemente heridos y 13-19% heridos antes de llegar a la edad adulta. ^[237] Un ejemplo extremo es Shanidar 1 , que muestra signos de una amputación del brazo derecho probablemente debido a una falta de unión después de romperse un hueso en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda , una marcha anormal , problemas de visión en el ojo izquierdo y posible pérdida de audición ^[238] (quizás oído de nadador ). ^[239] En 1995, Trinkaus estimó que alrededor del 80% sucumbió a sus heridas y murió antes de llegar a los 40 años, y por lo tanto teorizó que los neandertales emplearon una estrategia de caza arriesgada (hipótesis del "jinete de rodeo"). ^[25] Sin embargo, las tasas de traumatismo craneal no son significativamente diferentes entre los neandertales y los humanos modernos del Paleolítico medio (aunque los neandertales parecen haber tenido un mayor riesgo de mortalidad), ^[240] hay pocos especímenes tanto de humanos modernos del Paleolítico superior como de neandertales que murieron después de los 40 años, ^[182] y hay patrones de lesiones similares en general entre ellos. En 2012, Trinkaus concluyó que los neandertales, en cambio, se lesionaban a sí mismos de la misma manera que los humanos contemporáneos, como por violencia interpersonal. ^[241] Un estudio de 2016 que analizó 124 especímenes neandertales argumentó que las altas tasas de trauma eran causadas por ataques de animales , y encontró que alrededor del 36% de la muestra fueron víctimas de ataques de osos , el 21% de ataques de grandes felinos y el 17% de ataques de lobos (totalizando 92 casos positivos, 74%). No hubo casos de ataques de hienas, aunque es probable que las hienas atacaran a los neandertales, al menos de manera oportunista. ^[242] Una depredación tan intensa probablemente se debió a enfrentamientos comunes debido a la competencia por el alimento y el espacio en las cuevas, y a la caza de estos carnívoros por parte de los neandertales. ^[242]

La baja población provocó una baja diversidad genética y probablemente endogamia, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas ( depresión endogámica ). Sin embargo, se desconoce cómo afectó esto a la carga genética de un solo neandertal y, por lo tanto, si esto causó una mayor tasa de defectos de nacimiento que en los humanos modernos. ^[243] Se sabe, sin embargo, que los 13 habitantes de la cueva de Sidrón exhibieron colectivamente 17 defectos de nacimiento diferentes probablemente debidos a endogamia o trastornos recesivos . ^[244] Probablemente debido a la edad avanzada (60 o 70 años), La Chapelle-aux-Saints 1 tenía signos de enfermedad de Baastrup , que afectaba la columna vertebral, y osteoartritis. ^[245] A Shanidar 1, que probablemente murió a los 30 o 40 años, se le diagnosticó el caso más antiguo de hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH), una enfermedad degenerativa que puede restringir el movimiento, lo que, de ser correcto, indicaría una tasa de incidencia moderadamente alta para los neandertales más antiguos. ^[246]

Los neandertales estaban sujetos a varias enfermedades infecciosas y parásitos. Los humanos modernos probablemente les transmitieron enfermedades; un posible candidato es la bacteria estomacal Helicobacter pylori . ^[247] La ​​variante 16A del virus del papiloma humano moderno puede descender de la introgresión neandertal. ^[248] Un neandertal en la Cueva del Sidrón, España, muestra evidencia de una infección gastrointestinal por Enterocytozoon bieneusi ^{. [249]} Los huesos de la pierna del francés La Ferrassie 1 presentan lesiones que son consistentes con la periostitis (inflamación del tejido que envuelve el hueso), probablemente resultado de la osteoartropatía hipertrófica , que es causada principalmente por una infección en el pecho o cáncer de pulmón. ^{[250] Los neandertales tenían una tasa} de caries menor que los humanos modernos, a pesar de que algunas poblaciones consumían alimentos que normalmente causan caries en gran cantidad, lo que podría indicar una falta de bacterias orales que causan caries, a saber, Streptococcus mutans . ^[251]

Dos niños neandertales de 250.000 años de antigüedad hallados en Payré (Francia) presentan los casos más antiguos conocidos de exposición al plomo de cualquier homínido. Estuvieron expuestos en dos ocasiones distintas, ya sea al comer o beber alimentos o agua contaminados o al inhalar humo de un incendio con plomo. Hay dos minas de plomo a 25 km (16 mi) del yacimiento. ^[252]

Los neandertales probablemente vivieron en grupos distribuidos de manera más dispersa que los humanos modernos contemporáneos, ^[176] pero se cree que el tamaño del grupo promedió entre 10 y 30 individuos, similar al de los cazadores-recolectores modernos. ^[36] Evidencia confiable de la composición del grupo neandertal proviene de la Cueva del Sidrón, España, y las huellas en Le Rozel, Francia: ^[188] la primera muestra 7 adultos, 3 adolescentes, 2 jóvenes y un infante; ^[253] mientras que la última, basada en el tamaño de las huellas, muestra un grupo de 10 a 13 miembros donde los jóvenes y adolescentes constituían el 90%. ^[188]

Los dientes de un niño neandertal analizados en 2018 mostraron que fue destetado después de 2,5 años, de manera similar a los cazadores-recolectores modernos, y nació en primavera, lo que es consistente con los humanos modernos y otros mamíferos cuyos ciclos de nacimiento coinciden con los ciclos ambientales. ^[252] Indicado a partir de varias dolencias resultantes de un alto estrés a una edad baja, como el retraso en el crecimiento , el arqueólogo británico Paul Pettitt planteó la hipótesis de que los niños de ambos sexos eran puestos a trabajar directamente después del destete; ^[183] ​​y Trinkaus dijo que, al llegar a la adolescencia, se podía esperar que un individuo participara en la caza de animales grandes y peligrosos. ^[25] Sin embargo, el traumatismo óseo es comparable al de los inuit modernos, lo que podría sugerir una infancia similar entre los neandertales y los humanos modernos contemporáneos. ^[254] Además, dicho retraso en el crecimiento también puede haber sido resultado de inviernos duros y episodios de escasez de recursos alimentarios. ^[252]

Los yacimientos que muestran evidencia de no más de tres individuos pueden haber representado familias nucleares o sitios de campamento temporales para grupos de tareas especiales (como una partida de caza). ^[36] Es probable que las bandas se movieran entre ciertas cuevas dependiendo de la temporada, indicado por restos de materiales estacionales como ciertos alimentos, y regresaran a los mismos lugares generación tras generación. Algunos sitios pueden haber sido utilizados durante más de 100 años. ^[255] Los osos de las cavernas pueden haber competido en gran medida con los neandertales por el espacio de las cuevas, ^[256] y hay un declive en las poblaciones de osos de las cavernas a partir de hace 50.000 años en adelante (aunque su extinción ocurrió mucho después de que los neandertales se hubieran extinguido). ^{[257] [258]} Los neandertales también tenían preferencia por las cuevas cuyas aberturas miraban hacia el sur. ^[259] Aunque generalmente se considera que los neandertales fueron habitantes de cuevas, siendo la "base de operaciones" una cueva, los asentamientos al aire libre cerca de sistemas de cuevas habitados contemporáneamente en el Levante podrían indicar movilidad entre cuevas y bases al aire libre en esta área. Se conocen evidencias de asentamientos al aire libre a largo plazo en el yacimiento de Ein Qashish en Israel ^{[260] [261]} y Moldavia I en Ucrania. Aunque los neandertales parecen haber tenido la capacidad de habitar una variedad de entornos, incluidas llanuras y mesetas, los yacimientos al aire libre de los neandertales generalmente se interpretan como lugares de sacrificio y carnicería en lugar de espacios habitables. ^[29]

En 2022, se excavaron los restos de la primera familia neandertal conocida (seis adultos y cinco niños) en la cueva Chagyrskaya, en las montañas de Altai, en el sur de Siberia, en Rusia. La familia, que incluía a un padre, una hija y lo que parecen ser primos, probablemente murió junta, presumiblemente de hambre. ^{[262] [263]}

Los neandertales, al igual que los humanos modernos contemporáneos, probablemente eran poligínicos , basándose en sus bajas proporciones entre el segundo y el cuarto dígito, un biomarcador de los efectos androgénicos prenatales que corresponde a una alta incidencia de poligamia en los primates haplorrinos. ^[264]

El etnoarqueólogo canadiense Brian Hayden calculó que una población autosuficiente que evita la endogamia estaría formada por unos 450-500 individuos, lo que requeriría que estas bandas interactuaran con otras 8-53 bandas, pero es más probable que la estimación más alta sea dada la baja densidad de población. ^[36] El análisis del ADNmt de los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, mostró que los tres hombres adultos pertenecían al mismo linaje materno, mientras que las tres mujeres adultas pertenecían a diferentes. Esto sugiere una residencia patrilocal (que una mujer se mudara de su grupo para vivir con su pareja). ^[265] Sin embargo, el ADN de un neandertal de la cueva Denisova, Rusia, muestra que tenía un coeficiente de endogamia de 1 ⁄ 8 (sus padres eran medios hermanos con una madre común, primos hermanos dobles , un tío y una sobrina o una tía y un sobrino, o un abuelo y una nieta o una abuela y un nieto) ^[92] y los habitantes de la cueva del Sidrón muestran varios defectos, que pueden haber sido causados ​​por endogamia o trastornos recesivos. ^[244]

Teniendo en cuenta que la mayoría de los artefactos neandertales se obtuvieron a no más de 5 km (3,1 mi) del asentamiento principal, Hayden consideró poco probable que estas bandas interactuaran muy a menudo, ^[36] y el mapeo del cerebro neandertal y su pequeño tamaño de grupo y densidad de población podría indicar que tenían una capacidad reducida para la interacción y el comercio entre grupos. ^[204] Sin embargo, algunos artefactos neandertales en un asentamiento podrían haberse originado a 20, 30, 100 y 300 km (12,5, 18,5, 60 y 185 mi) de distancia. Basándose en esto, Hayden también especuló que se formaron macrobandas que funcionaron de forma muy similar a las de las sociedades de cazadores-recolectores de baja densidad del desierto occidental de Australia. Las macrobandas abarcan colectivamente 13.000 km2 ⁽ 5.000 millas cuadradas), y cada banda reclama entre 1.200 y 2.800 km2 ⁽ 460 y 1.080 millas cuadradas), manteniendo fuertes alianzas para redes de apareamiento o para hacer frente a tiempos difíciles y enemigos. ^[36] De manera similar, la antropóloga británica Eiluned Pearce y la arqueóloga chipriota Theodora Moutsiou especularon que los neandertales posiblemente fueron capaces de formar tribus etnolingüísticas geográficamente expansivas que abarcaban a más de 800 personas, basándose en el transporte de obsidiana hasta 300 km (190 millas) desde la fuente, en comparación con las tendencias observadas en la distancia de transferencia de obsidiana y el tamaño de la tribu en los cazadores-recolectores modernos. Sin embargo, según su modelo, los neandertales no habrían sido tan eficientes en el mantenimiento de redes de larga distancia como los humanos modernos, probablemente debido a una población significativamente menor. ^[266] Hayden observó un aparente cementerio de seis o siete individuos en La Ferrassie , Francia, que, en los humanos modernos, se utiliza típicamente como evidencia de un grupo corporativo que mantenía una identidad social distintiva y controlaba algunos recursos, comercio, manufactura, etc. La Ferrassie también está ubicada en una de las rutas de migración animal más ricas de la Europa del Pleistoceno. ^[36]

El análisis genético indica que había al menos tres grupos geográficos distintos: Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso, con alguna migración entre estas regiones. ^[28] Los líticos musterienses de Europa occidental post-Eemianos también pueden agruparse en tres macrorregiones distintas: Musteriense de tradición achelense en el suroeste, Micoquien en el noreste y Musteriense con herramientas bifaciales (MBT) entre los dos primeros. Las MBT pueden representar en realidad las interacciones y la fusión de las dos culturas diferentes. ^[27] Los neandertales del sur muestran diferencias anatómicas regionales con respecto a sus homólogos del norte: una mandíbula menos protrusiva, un espacio más corto detrás de los molares y una mandíbula verticalmente más alta. ^[267] Todo esto sugiere, en cambio, que las comunidades neandertales interactuaban regularmente con las comunidades vecinas dentro de una región, pero no tan a menudo más allá. ^[27]

Sin embargo, a lo largo de largos períodos de tiempo, hay evidencia de migración transcontinental a gran escala. Los primeros especímenes de la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso ^[139] y la cueva Denisova en las montañas de Altai en Siberia ^[90] difieren genéticamente de los encontrados en Europa occidental, mientras que los especímenes posteriores de estas cuevas tienen perfiles genéticos más similares a los especímenes neandertales de Europa occidental que a los especímenes más tempranos de las mismas ubicaciones, lo que sugiere una migración de largo alcance y un reemplazo de la población a lo largo del tiempo. ^{[90] [139]} De manera similar, los artefactos y el ADN de las cuevas Chagyrskaya y Okladnikov , también en las montañas de Altai, se parecen más a los de los sitios neandertales de Europa oriental a unos 3000-4000 km (1900-2500 mi) de distancia que los artefactos y el ADN de los neandertales más antiguos de la cueva Denisova, lo que sugiere dos eventos migratorios distintos a Siberia. ^[268] Los neandertales parecen haber sufrido un importante descenso poblacional durante el MIS 4 (hace 71–57.000 años), y la distribución de la tradición micoquiana podría indicar que Europa Central y el Cáucaso fueron repoblados por comunidades procedentes de una zona de refugio en el este de Francia o Hungría (los márgenes de la tradición micoquiana) que se dispersaron a lo largo de los ríos Prut y Dniéster . ^[269]

También hay evidencia de conflicto entre grupos: un esqueleto de La Roche à Pierrot, Francia, muestra una fractura curada en la parte superior del cráneo aparentemente causada por una herida profunda de cuchilla, ^[270] y otro de la cueva de Shanidar , Irak, que tiene una lesión en las costillas característica de las heridas por armas de proyectil. ^[271]

A veces se sugiere que, dado que eran cazadores de grandes presas y vivían en grupos pequeños, no existía una división sexual del trabajo como la que se observa en las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Es decir, hombres, mujeres y niños tenían que participar en la caza, en lugar de que los hombres cazaran con las mujeres y los niños buscando comida. Sin embargo, entre los cazadores-recolectores modernos, cuanto mayor era la dependencia de la carne, mayor era la división del trabajo. ^[36] Además, los patrones de desgaste de los dientes en los hombres y mujeres neandertales sugieren que comúnmente usaban sus dientes para transportar objetos, pero los hombres muestran un mayor desgaste en los dientes superiores y las mujeres en los inferiores, lo que sugiere algunas diferencias culturales en las tareas. ^[272]

Se ha propuesto, de forma controvertida, que algunos neandertales llevaban ropa o joyas decorativas (como piel de leopardo o plumas de ave rapaz ) para mostrar un estatus elevado en el grupo. Hayden postuló que el pequeño número de tumbas neandertales encontradas se debía a que solo los miembros de alto rango recibían un entierro elaborado, como es el caso de algunos cazadores-recolectores modernos. ^[36] Trinkaus sugirió que los neandertales ancianos recibían ritos funerarios especiales por haber durado tanto tiempo dadas las altas tasas de mortalidad. ^[25] Alternativamente, es posible que muchos más neandertales hayan recibido entierros, pero las tumbas fueron infiltradas y destruidas por osos. ^[273] Dado que se han encontrado 20 tumbas de neandertales menores de 4 años (más de un tercio de todas las tumbas conocidas), los niños fallecidos pueden haber recibido un mayor cuidado durante el entierro que otros grupos demográficos de edad. ^[254]

Al observar los esqueletos neandertales recuperados de varios refugios rocosos naturales, Trinkaus dijo que, aunque se registró que los neandertales presentaban varias lesiones relacionadas con traumas, ninguno de ellos tenía un trauma significativo en las piernas que debilitara el movimiento. Sugirió que la autoestima en la cultura neandertal derivaba de contribuir con alimentos al grupo; una lesión debilitante eliminaría esta autoestima y resultaría en una muerte casi inmediata, y los individuos que no podían seguir el ritmo del grupo mientras se movían de una cueva a otra se quedaban atrás. ^[25] Sin embargo, hay ejemplos de individuos con lesiones altamente debilitantes que fueron atendidos durante varios años, y el cuidado de los más vulnerables dentro de la comunidad se remonta incluso más atrás, a H. heidelbergensis . ^{[47] [254]} Especialmente dadas las altas tasas de trauma, es posible que una estrategia tan altruista asegurara su supervivencia como especie durante tanto tiempo. ^[47]

Los neandertales fueron considerados carroñeros , pero ahora se cree que fueron depredadores máximos . ^{[274] [275]} En 1980, se planteó la hipótesis de que dos pilas de cráneos de mamut en La Cotte de St Brelade , Jersey, en la base de un barranco eran evidencia de una caza en masa de mamuts (lo que provocó que salieran en estampida de una cornisa), ^[276] pero esto es discutido. ^[277] Al vivir en un entorno boscoso, los neandertales probablemente eran cazadores de emboscada , acercándose y atacando a su objetivo (un adulto en su etapa inicial) en un breve estallido de velocidad, clavando una lanza a corta distancia. ^{[71] [278]} Los animales más jóvenes o heridos pueden haber sido cazados utilizando trampas, proyectiles o persecución. ^[278] Algunos yacimientos muestran evidencia de que los neandertales sacrificaban manadas enteras de animales en grandes cacerías indiscriminadas y luego seleccionaban cuidadosamente qué cadáveres procesar. ^[279] No obstante, fueron capaces de adaptarse a una variedad de hábitats. ^{[56] [277]} Parecen haber comido predominantemente lo que abundaba en su entorno inmediato, ^[58] con comunidades que habitaban en las estepas (generalmente fuera del Mediterráneo) subsistiendo casi exclusivamente con carne de caza mayor, comunidades que habitaban en los bosques que consumían una amplia variedad de plantas y animales más pequeños, y comunidades ribereñas que recolectaban recursos acuáticos, aunque incluso en áreas templadas más al sur, como el sureste de la Península Ibérica, la caza mayor todavía ocupaba un lugar destacado en las dietas neandertales. ^[280] Los humanos contemporáneos, por el contrario, parecen haber utilizado estrategias de extracción de alimentos más complejas y, en general, tenían una dieta más diversa. ^[281] No obstante, los neandertales todavía tendrían que haber comido una dieta lo suficientemente variada como para prevenir deficiencias de nutrientes y envenenamiento por proteínas , especialmente en el invierno cuando presumiblemente comían principalmente carne magra. Cualquier alimento con alto contenido de otros nutrientes esenciales no proporcionados por la carne magra habría sido un componente vital de su dieta, como cerebros ricos en grasa, ^[47] órganos de almacenamiento subterráneos ricos y abundantes en carbohidratos (incluyendo raíces y tubérculos), ^[282] o, como los inuit modernos, el contenido estomacal de presas herbívoras. ^[283]

En cuanto a la carne, los neandertales parecen haberse alimentado predominantemente de mamíferos ungulados . ^[284] Consumían principalmente ciervos rojos y renos , ya que estos dos eran los animales más abundantes; ^{[51] [285]} sin embargo, también comían otra megafauna del Pleistoceno como rebecos , ^{[286 ]} cabras montesas , ^[287] jabalíes , [ ^{286 ]} bisontes esteparios , [288 ^] uros , ^[286] alces irlandeses , ^[289] mamut lanudo, ^[290] elefantes de colmillos rectos , ^[291] rinocerontes lanudos , ^[292] rinocerontes de Merck , ^[293] rinocerontes de nariz estrecha , ^[294] caballos salvajes , ^[285] etc. ^{[30] [52] [295]} Hay evidencia de caza dirigida de osos pardos y cavernícolas tanto dentro como fuera de la hibernación , así como de matanzas. ^{[296] El análisis del} colágeno óseo neandertal de la cueva de Vindija, Croacia, muestra que casi todas sus necesidades proteicas derivaban de la carne animal. ^[52] Algunas cuevas muestran evidencia de consumo regular de conejos y tortugas. En los yacimientos de Gibraltar, hay restos de 143 especies de aves diferentes, muchas de ellas terrestres, como la codorniz común , el guión de codornices , la alondra totovía y la alondra crestada . ^[56] Las aves carroñeras, como los córvidos y las águilas, eran comúnmente explotadas. ^[297] Los neandertales también explotaron los recursos marinos en las penínsulas Ibérica, Italiana y Peloponesa , donde vadeaban o buceaban en busca de mariscos , ^{[56] [298] [299]} ya hace 150.000 años en Cueva Bajondillo, España, similar al registro de pesca de los humanos modernos. ^[300] En Vanguard Cave , Gibraltar, los habitantes consumían foca monje del Mediterráneo , delfín común de hocico corto , delfín mular común , atún rojo del Atlántico , besugo y erizo de mar morado ; ^{[56] [301]} y en Gruta da Figueira Brava , Portugal, hay evidencia de una cosecha a gran escala de mariscos, cangrejos y peces. ^[302] Se encontró evidencia de pesca de agua dulce en Grotte di Castelcivita , Italia, para trucha , cacho y anguila; ^[299] Abri du Maras, Francia, para cacho y perca europea ; Payré, Francia; ^[303] y la cueva de Kudaro, Rusia, para salmón del Mar Negro . ^[304]

Se han registrado restos de plantas y hongos comestibles en varias cuevas. ^[54] Los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, basándose en el sarro dental, probablemente tenían una dieta sin carne de hongos, piñones y musgo, lo que indica que eran recolectores de alimentos del bosque. ^[249] Los restos de la cueva de Amud , Israel, indican una dieta de higos, frutos de palmera y varios cereales y hierbas comestibles. ^[55] Varios traumatismos óseos en las articulaciones de las piernas posiblemente podrían sugerir una postura en cuclillas habitual, que, de ser el caso, probablemente se hacía mientras se recolectaba comida. ^[305] El sarro dental de Grotte de Spy , Bélgica, indica que los habitantes tenían una dieta rica en carne que incluía rinoceronte lanudo y muflón , mientras que también consumían hongos regularmente. ^[249] La materia fecal neandertal de El Salt , España, que data de hace 50.000 años (los restos de materia fecal humana más antiguos registrados) muestra una dieta principalmente de carne pero con un componente significativo de plantas. ^{[306] En la} cueva de Kebara , en Israel, se descubrieron evidencias de alimentos vegetales cocidos (principalmente legumbres y, en mucha menor medida, bellotas) , y sus habitantes posiblemente recolectaban plantas en primavera y otoño y cazaban en todas las estaciones excepto en otoño, aunque la cueva probablemente fue abandonada a fines del verano y principios del otoño. ^[45] En la cueva de Shanidar, en Irak, los neandertales recolectaban plantas con varias temporadas de cosecha, lo que indica que programaban sus regresos a la zona para cosechar ciertas plantas y que tenían comportamientos complejos de recolección de alimentos tanto para carne como para plantas. ^[53]

Los neandertales probablemente podían emplear una amplia gama de técnicas de cocina, como asar , y pueden haber sido capaces de calentar o hervir sopa, guiso o caldo de animales . ^[49] La abundancia de fragmentos de huesos de animales en los asentamientos puede indicar la elaboración de caldos de grasa a partir de médula ósea hirviendo , posiblemente tomada de animales que ya habían muerto de hambre. Estos métodos habrían aumentado sustancialmente el consumo de grasa, que era un requisito nutricional importante de las comunidades con bajo consumo de carbohidratos y alto consumo de proteínas. ^{[49] [307]} El tamaño de los dientes neandertales tuvo una tendencia decreciente después de hace 100.000 años, lo que podría indicar una mayor dependencia de la cocción o la llegada de la ebullición, una técnica que habría ablandado los alimentos. ^[308]

En la Cueva del Sidrón, España, los neandertales probablemente cocinaban y posiblemente ahumaban alimentos, ^[50] así como también usaban ciertas plantas, como la milenrama y la manzanilla , como aromatizantes, ^[49] aunque estas plantas pueden haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. ^[44] En la cueva de Gorham , Gibraltar, los neandertales pueden haber estado asando piñas para acceder a los piñones . ^[56]

En Grotte du Lazaret , Francia, un total de veintitrés ciervos rojos, seis cabras montesas, tres uros y un corzo parecen haber sido cazados en una única temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban para el celo . Los cadáveres enteros parecen haber sido transportados a la cueva y luego descuartizados. Debido a que se trata de una cantidad tan grande de comida para consumir antes de que se estropee, es posible que estos neandertales la estuvieran curando y conservando antes de que llegara el invierno. Con 160.000 años de antigüedad, es la evidencia potencial más antigua de almacenamiento de alimentos. ^[48] Las grandes cantidades de carne y grasa que podrían haberse recolectado en general de presas típicas (a saber, mamuts) también podrían indicar capacidad de almacenamiento de alimentos. ^[309] Con los mariscos, los neandertales necesitaban comerlos, cocinarlos o conservarlos de alguna manera poco después de la recolección, ya que los mariscos se estropean muy rápidamente. En la Cueva de los Aviones , España, los restos de mariscos comestibles que se alimentan de algas asociados con el alga Jania rubens podrían indicar que, como en algunas sociedades modernas de cazadores-recolectores, los mariscos cosechados se conservaban en algas empapadas en agua para mantenerlos vivos y frescos hasta su consumo. ^[310]

La competencia con los grandes depredadores de la Edad de Hielo era bastante intensa. Los leones cavernarios probablemente se alimentaban de caballos, ciervos grandes y ganado salvaje; y los leopardos , principalmente de renos y corzos; lo que coincidía en gran medida con la dieta de los neandertales. Para defenderse de una presa de estos feroces depredadores, los neandertales pueden haber participado en una exhibición grupal de gritos, movimientos de brazos o lanzamiento de piedras; o haber recogido rápidamente la carne y abandonado la presa. Sin embargo, en Grotte de Spy, Bélgica, los restos de lobos, leones cavernarios y osos cavernarios (que eran todos depredadores importantes de la época) indican que los neandertales cazaban a sus competidores en cierta medida. ^[57]

Los neandertales y las hienas de las cavernas pueden haber ejemplificado la diferenciación de nichos y haber evitado activamente competir entre sí. Aunque ambos apuntaban principalmente a los mismos grupos de criaturas (ciervos, caballos y ganado), los neandertales cazaban principalmente a los primeros y las hienas de las cavernas a los dos últimos. Además, los restos animales de las cuevas neandertales indican que preferían cazar individuos primarios, mientras que las hienas de las cavernas cazaban presas más débiles o más jóvenes, y las cuevas de hienas de las cavernas tienen una mayor abundancia de restos de carnívoros. ^[51] No obstante, hay evidencia de que las hienas de las cavernas robaban comida y sobras de los campamentos neandertales y se alimentaban de los cadáveres de los neandertales. ^[311] De manera similar, la evidencia del sitio de Payre en el sur de Francia muestra que los neandertales exhibieron una partición de recursos con los lobos. ^[312]

Hay varios casos de neandertales practicando canibalismo en toda su área de distribución. ^{[314] [315]} El primer ejemplo provino del yacimiento de Krapina, Croacia , en 1899, ^[120] y se encontraron otros ejemplos en Cueva del Sidrón ^[267] y Zafarraya en España; y la Grotte de Moula-Guercy francesa, ^[316] Les Pradelles y La Quina . Para los cinco neandertales canibalizados en las Grottes de Goyet , Bélgica, hay evidencia de que las extremidades superiores fueron desarticuladas , las extremidades inferiores descarnadas y también aplastadas (probablemente para extraer médula ósea), la cavidad torácica destripada y la mandíbula desmembrada. También hay evidencia de que los carniceros usaron algunos huesos para retocar sus herramientas. El procesamiento de la carne neandertal en las Grottes de Goyet es similar a cómo procesaban el caballo y el reno. ^{[314] [315]} Alrededor del 35% de los neandertales de Marillac-le-Franc , Francia, muestran claros signos de carnicería, y la presencia de dientes digeridos indica que los cuerpos fueron abandonados y comidos por carroñeros, probablemente hienas. ^[317]

Estas tendencias caníbales se han explicado como descarnamiento ritual , descarnamiento previo al entierro (para evitar carroñeros o mal olor), un acto de guerra o simplemente por comida. Debido a un pequeño número de casos y al mayor número de marcas de cortes observadas en individuos canibalizados que en animales (lo que indica inexperiencia), el canibalismo probablemente no era una práctica muy común, y puede haber sido realizado solo en tiempos de escasez extrema de alimentos como en algunos casos en la historia humana registrada . ^[315]

Los neandertales usaban ocre, un pigmento de tierra arcillosa . El ocre está bien documentado desde hace 60 a 45.000 años en yacimientos neandertales, y el ejemplo más antiguo data de hace 250-200.000 años en Maastricht-Belvédère, Países Bajos (un lapso de tiempo similar al registro de ocre del H. sapiens ). ^[318] Se ha planteado la hipótesis de que funcionaba como pintura corporal, y los análisis de pigmentos de Pech de l'Azé, Francia, indican que se aplicaban a materiales blandos (como una piel o cuero humano). ^[319] Sin embargo, los cazadores-recolectores modernos, además de la pintura corporal, también usan ocre como medicina, para curtir pieles, como conservante de alimentos y como repelente de insectos, por lo que su uso como pintura decorativa para los neandertales es especulativo. ^[318] En Peștera Cioarei (Rumania) se encontraron recipientes aparentemente utilizados para mezclar pigmentos de ocre, lo que podría indicar una modificación del ocre con fines exclusivamente estéticos. ^[320]

Los neandertales recolectaban objetos de formas únicas y se sugiere que los modificaron para convertirlos en colgantes, como una concha fósil de caracol marino Aspa marginata ^{posiblemente pintada de rojo de Grotta di Fumane, Italia, transportada más de 100 km (62 mi) hasta el sitio hace unos 47.500 años; [321]} tres conchas, que datan de hace unos 120-115.000 años, perforadas a través del umbo pertenecientes a un berberecho áspero , un Glycymeris insubrica y un Spondylus gaederopus de Cueva de los Aviones, España, las dos primeras asociadas con pigmentos rojos y amarillos, y la última una mezcla de rojo a negro de hematita y pirita ; y una concha de vieira real con rastros de una mezcla naranja de goethita y hematita de Cueva Antón , España. Los descubridores de los dos últimos afirman que se aplicó pigmento al exterior para que coincidiera con la coloración naturalmente vibrante del interior. ^{[61] [310]} Excavadas entre 1949 y 1963 en la Grotte du Renne francesa , se encontraron cuentas chatelperronianas hechas de dientes de animales, conchas y marfil asociadas con huesos neandertales, pero la datación es incierta y los artefactos chatelperronianos pueden haber sido elaborados por humanos modernos y simplemente redepositados con restos neandertales. ^{[322] [323] [324] [325]}

Los paleoantropólogos gibraltareños Clive y Geraldine Finlayson sugirieron que los neandertales usaban varias partes de aves como medios artísticos, específicamente plumas negras. ^[326] En 2012, los Finlayson y sus colegas examinaron 1.699 yacimientos en toda Eurasia y argumentaron que las aves rapaces y los córvidos , especies que no suelen ser consumidas por ninguna especie humana, estaban sobrerrepresentadas y muestran un procesamiento solo de los huesos del ala en lugar del torso más carnoso, y por lo tanto son evidencia de un desplume de plumas específicamente de las grandes plumas de vuelo para su uso como adorno personal. Señalaron específicamente el buitre negro , la chova piquirroja , el cernícalo , el cernícalo primilla , la chova piquirroja , la grajilla y el águila de cola blanca en yacimientos del Paleolítico Medio. [ ^327] Otras aves que se afirma que presentan evidencia de modificaciones por parte de los neandertales son el águila real , la paloma bravía , el cuervo común y el quebrantahuesos . ^[328] La primera afirmación sobre la existencia de joyas con huesos de aves es que en 2015 se encontraron unas garras de águila de cola blanca de 130.000 años de antigüedad en un escondite cerca de Krapina, Croacia, que se especuló que podrían haber sido un collar. ^{[329] [330]} En 2019 se informó de un collar de garras de águila imperial española de 39.000 años de antigüedad similar en Cova Foradà , España, aunque de la controvertida capa Châtelperroniense. ^[331] En 2017, se informó de 17 huesos de cuervo decorados con incisiones del refugio rocoso Zaskalnaya VI, Ucrania, que datan de hace 43-38.000 años. Debido a que las muescas son más o menos equidistantes entre sí, son los primeros huesos de aves modificados que no se pueden explicar mediante una simple carnicería, y para los que el argumento de la intención del diseño se basa en evidencia directa. ^[59]

Descubierta en 1975, la llamada Máscara de la Roche-Cotard , una pieza de sílex mayoritariamente plana con un hueso introducido a través de un agujero en la sección media, que data de hace 32, 40 o 75.000 años ^[332] , se ha dicho que se asemeja a la mitad superior de una cara, y el hueso representa los ojos. ^{[333] [334]} Se discute si representa una cara, o si incluso cuenta como arte. ^[335] En 1988, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack especuló que un neandertal en Grotte de L'Hortus, Francia, llevaba una piel de leopardo como adorno personal para indicar un estatus elevado en el grupo basándose en un cráneo de leopardo recuperado, falanges y vértebras de la cola . ^{[36] [336]}

Hasta 2014, se han reportado 63 supuestos grabados de 27 sitios diferentes del Paleolítico Inferior a Medio de Europa y Oriente Medio, de los cuales 20 están en cortezas de sílex de 11 sitios, 7 están en losas de 7 sitios y 36 están en guijarros de 13 sitios. Se debate si estos fueron hechos con intención simbólica o no. ^[63] En 2012, se descubrieron arañazos profundos en el suelo de la cueva de Gorham, Gibraltar, que datan de hace más de 39.000 años, que los descubridores han interpretado como arte abstracto neandertal . ^{[337] [338]} Los arañazos también podrían haber sido producidos por un oso. ^[273] En 2021, se descubrió en la entrada de la cueva Einhornhöhle , en Alemania, una falange de alce irlandés con cinco cheurones grabados y apilados uno sobre el otro , que data de hace unos 51.000 años. ^[339]

En 2018, algunos puntos, discos, líneas y plantillas de manos pintadas de rojo en las paredes de las cuevas de La Pasiega , Maltravieso y Doña Trinidad en España fueron datados con más de 66.000 años de antigüedad, al menos 20.000 años antes de la llegada de los humanos modernos a Europa occidental. Esto indicaría una autoría neandertal, y una iconografía similar registrada en otros yacimientos de Europa occidental (como Les Merveilles , Francia, y Cueva del Castillo , España) también podría tener un origen neandertal. ^{[66] [67] [340]} Sin embargo, la datación de estas cuevas españolas y, por tanto, su atribución a los neandertales es controvertida. ^[65]

Se sabe que los neandertales recolectaban una variedad de objetos inusuales, como cristales o fósiles, sin ningún propósito funcional real o cualquier indicación de daño causado por el uso. No está claro si estos objetos fueron simplemente recogidos por sus cualidades estéticas, o si se les aplicó algún significado simbólico. Estos artículos son principalmente cristales de cuarzo , pero también otros minerales como cerusita , pirita de hierro , calcita y galena . Algunos hallazgos presentan modificaciones, como un diente de mamut con una incisión y una concha fósil de nummulita con una cruz grabada en Tata, Hungría ; una gran losa con 18 piedras de copa ahuecadas de una tumba en La Ferrassie, Francia; ^[62] y una geoda de Peștera Cioarei, Rumania, recubierta de ocre rojo. ^[341] También se conocen varias conchas fósiles de yacimientos neandertales franceses, como un rinconélido y una Taraebratulina de Combe Grenal ; un pico de belemnita de Grottes des Canalettes; un pólipo de Grotte de l'Hyène; un erizo de mar de La Gonterie-Boulouneix ; y una rhynchonella , una estrella de plumas y un pico de belemnita del polémico estrato chatelperroniano de Grotte du Renne. ^[62]

En la década de 1920 se informó de la existencia de supuestos fragmentos de flautas de hueso neandertal hechos de huesos largos de oso en Potočka zijalka (Eslovenia) y en Istállós-kői-barlang (Hungría) ^[342] y Mokriška jama (Eslovenia) en 1985; pero ahora se atribuyen a actividades humanas modernas. ^{[343] [344]}

Algunos investigadores han atribuido la flauta Divje Babe , de 43.000 años de antigüedad , hallada en Eslovenia en 1995, a los neandertales, aunque su condición de flauta es muy discutida. Muchos investigadores consideran que es muy probable que sea el producto de un animal carnívoro que masticó el hueso, ^{[345] [344] [346]} pero su descubridor Ivan Turk y otros investigadores han mantenido el argumento de que fue fabricada por neandertales como instrumento musical. ^[64]

A pesar del aparente estancamiento de 150.000 años en la innovación lítica neandertal, ^[176] hay evidencia de que la tecnología neandertal era más sofisticada de lo que se creía anteriormente. ^[69] Sin embargo, la alta frecuencia de lesiones potencialmente debilitantes podría haber impedido que surgieran tecnologías muy complejas, ya que una lesión importante habría impedido la capacidad de un experto para enseñar eficazmente a un novato. ^[237]

Los neandertales fabricaban herramientas de piedra y están asociados con la industria musteriense . ^[32] El musteriense también está asociado con el H. sapiens del norte de África hace 315.000 años ^[347] y se encontró en el norte de China hace unos 47-37.000 años en cuevas como Jinsitai o Tongtiandong . ^[348] Evolucionó hace unos 300.000 años con la técnica Levallois que se desarrolló directamente a partir de la industria achelense precedente (inventada por el H. erectus hace unos 1,8 millones de años). Levallois facilitó el control de la forma y el tamaño de las lascas y, como es un proceso difícil de aprender y poco intuitivo, es posible que la técnica Levallois se haya enseñado directamente de generación en generación en lugar de a través del aprendizaje puramente observacional . ^[33]

Existen distintas variantes regionales de la industria musteriense, como: los subtipos Quina y La Ferrassie de la industria charentiana en el suroeste de Francia, los subtipos musterienses A y B de tradición achelense a lo largo de las costas atlánticas y noroccidentales de Europa, ^[349] la industria micoquiense de Europa central y oriental y la variante relacionada Sibiryachikha en las montañas siberianas de Altai, ^[268] la industria musteriense dentada en Europa occidental, la industria racloir alrededor de los montes Zagros y la industria de cuchillas de escamas de Cantabria , España y ambos lados de los Pirineos . A mediados del siglo XX, el arqueólogo francés François Bordes debatió contra el arqueólogo estadounidense Lewis Binford para explicar esta diversidad (el "debate Bordes-Binford"), con Bordes argumentando que estas representan tradiciones étnicas únicas y Binford que fueron causadas por entornos variables (esencialmente, forma vs. función). ^[349] Este último sentimiento indicaría un menor grado de inventiva en comparación con los humanos modernos, adaptando las mismas herramientas a diferentes entornos en lugar de crear nuevas tecnologías. ^[58] Una secuencia continua de ocupación está bien documentada en Grotte du Renne, Francia, donde la tradición lítica se puede dividir en Levallois-Charentiense, Discoide-Denticulado (hace 43.300 ±929 – 40.900 ±719 años), Levallois Musteriense (hace 40.200 ±1.500 – 38.400 ±1.300 años) y Châtelperroniense (hace 40.930 ±393 – 33.670 ±450 años). ^[350]

Existe cierto debate sobre si los neandertales tenían armas de largo alcance. ^{[351] [352]} Una herida en el cuello de un asno salvaje africano de Umm el Tlel, Siria, probablemente fue infligida por una jabalina pesada con punta Levallois, ^[353] y se ha informado de un traumatismo óseo consistente con el lanzamiento habitual en los neandertales. ^{[351] [352]} Algunas puntas de lanza de Abri du Maras, Francia, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido utilizadas como lanzas de estocada, lo que posiblemente sugiere su uso como dardos . ^[303]

El Châtelperroniense en el centro de Francia y el norte de España es una industria distinta del Musteriense , y se plantea controvertidamente la hipótesis de que representa una cultura de neandertales que tomaron prestadas (o por proceso de aculturación ) las técnicas de fabricación de herramientas de los humanos modernos inmigrantes, elaborando herramientas de hueso y adornos. En este marco, los fabricantes habrían sido una cultura de transición entre el Musteriense neandertal y el Auriñaciense humano moderno . ^{[354] [355] [356] [357] [358]} El punto de vista opuesto es que el Châtelperroniense fue fabricado por humanos modernos. ^[359] Las transiciones abruptas similares al Musteriense/Châtelperroniense también podrían representar simplemente una innovación natural, como la transición La Quina -Neroniense hace 50.000 años que presentó tecnologías generalmente asociadas con los humanos modernos, como las láminas y los microlitos . Otras culturas transicionales ambiguas incluyen la industria italiana de Uluzzia ^[360] y la industria balcánica de Szeletia ^[361] .

Antes de la inmigración, la única evidencia de herramientas de hueso neandertal son los lissoirs de costillas de animales, que se frotan contra la piel para hacerla más flexible o impermeable, aunque esto también podría ser evidencia de que los humanos modernos inmigraron antes de lo esperado. En 2013, se reportaron dos lissoirs de costillas de ciervo de 51.400 a 41.100 años de antigüedad en Pech-de-l'Azé y el cercano Abri Peyrony en Francia. ^{[356] [100] [100]} En 2020, se reportaron cinco lissoirs más hechos de costillas de uro o bisonte en Abri Peyrony, uno de los cuales data de hace unos 51.400 años y los otros cuatro de hace 47.700-41.100 años. Esto indica que la tecnología se utilizó en esta región durante mucho tiempo. Dado que los restos de reno fueron los más abundantes, el uso de costillas de bovino menos abundantes puede indicar una preferencia específica por las costillas de bovino. También se han reportado posibles restos de lissoirs en Grosse Grotte , Alemania (hechos de mamut) y Grottes des Canalettes, Francia (ciervo rojo). ^[362]

Se sabe que los neandertales de 10 yacimientos costeros de Italia (a saber, Grotta del Cavallo y Grotta dei Moscerini) y la cueva de Kalamakia , en Grecia, fabricaron raspadores utilizando conchas de almejas lisas y posiblemente las sujetaron a un mango de madera. Probablemente eligieron esta especie de almeja porque tiene la concha más duradera. En Grotta dei Moscerini, alrededor del 24% de las conchas se recogieron vivas del fondo del mar, lo que significa que estos neandertales tuvieron que vadear o sumergirse en aguas poco profundas para recolectarlas. En Grotta di Santa Lucia, Italia, en el arco volcánico de Campania , los neandertales recolectaron la piedra pómez volcánica porosa , que, para los humanos contemporáneos, probablemente se utilizó para pulir puntas y agujas. Las piedras pómez están asociadas con herramientas de concha. ^[299]

En Abri du Maras, Francia, fibras retorcidas y un fragmento de cuerda de 3 capas con corteza interna asociado con los neandertales muestran que producían cuerdas y cordajes, pero no está claro cuán extendida estaba esta tecnología porque los materiales utilizados para fabricarlas (como pelo de animal, piel, tendones o fibras vegetales) son biodegradables y se conservan muy mal. Esta tecnología podría indicar al menos un conocimiento básico de tejido y nudos , lo que habría hecho posible la producción de redes, contenedores, embalajes, cestas, dispositivos de transporte, ataduras, correas, arneses, ropa, zapatos, camas, ropa de cama, esteras, pisos, techos, paredes y trampas, y habría sido importante en el enmangue, la pesca y la navegación. El fragmento de cuerda, que data de hace 52-41.000 años, es la evidencia directa más antigua de la tecnología de la fibra, aunque las cuentas de concha perforadas de 115.000 años de la Cueva Antón posiblemente ensartadas para hacer un collar son la evidencia indirecta más antigua. ^{[41] [303]} En 2020, la arqueóloga británica Rebecca Wragg Sykes expresó un apoyo cauteloso a la autenticidad del hallazgo, pero señaló que la cuerda habría sido tan débil que habría tenido funciones limitadas. Una posibilidad es que sirviera como hilo para sujetar o ensartar objetos pequeños. ^[363]

El registro arqueológico muestra que los neandertales usaban comúnmente piel de animal y corteza de abedul, y es posible que los hayan usado para hacer recipientes para cocinar. Sin embargo, esto se basa en gran medida en evidencia circunstancial , ya que ninguno de los dos se fosiliza bien. ^[308] Es posible que los neandertales de la cueva de Kebara en Israel usaran los caparazones de la tortuga de espolón como recipientes. ^[364]

En el yacimiento italiano de Poggetti Vecchi hay evidencia de que utilizaban fuego para procesar ramas de boj para hacer palos para cavar , un implemento común en las sociedades de cazadores-recolectores. ^[365]

Las lanzas de Schöningen son una colección de lanzas de madera probablemente hechas por los primeros neandertales encontrados en Alemania, que datan de hace unos 300.000 años. Es probable que se lanzaran y se usaran como lanzas de empuje manuales. Las herramientas estaban hechas específicamente de abeto (o posiblemente alerce en algunos especímenes) y pino a pesar de su rareza en el medio ambiente, lo que sugiere que habían sido seleccionadas deliberadamente por sus propiedades materiales. Las lanzas habían sido descortezadas deliberadamente, seguidas de afilar los extremos mediante cortes y raspaduras. También se encontraron en el sitio otras herramientas de madera hechas de madera partida, algunas redondeadas y otras puntiagudas, que pueden haber funcionado para tareas domésticas, como servir como punzones (usados ​​para hacer agujeros) y alisadores de piel para los tipos puntiagudos y redondeados respectivamente. Los artefactos de madera muestran evidencia de haber sido reutilizados y remodelados. ^[366]

Muchos yacimientos del Musteriense tienen evidencia de fuego, algunos durante largos períodos de tiempo, aunque no está claro si eran capaces de iniciar un fuego o simplemente se recuperaban de los incendios forestales naturales. La evidencia indirecta de la capacidad de iniciar fuego incluye residuos de pirita en un par de docenas de bifaces del Musteriense tardío (hace unos 50.000 años) en el noroeste de Francia (lo que podría indicar que se usaban como iniciadores de fuego por percusión ), y la recolección de dióxido de manganeso por los neandertales tardíos que puede reducir la temperatura de combustión de la madera. ^{[34] [35] [367]} También fueron capaces de zonificar áreas para actividades específicas, como la talla, el despiece, los fogones y el almacenamiento de madera. Muchos yacimientos neandertales carecen de evidencia de dicha actividad, tal vez debido a la degradación natural del área durante decenas de miles de años, como por ejemplo por la infiltración de osos después del abandono del asentamiento. ^[273]

En varias cuevas se han detectado evidencias de hogares . Los neandertales probablemente consideraron la circulación del aire al hacer hogares, ya que la falta de ventilación adecuada para un solo hogar puede hacer que una cueva sea inhabitable en varios minutos. El refugio rocoso Abric Romaní , España, indica ocho hogares espaciados uniformemente alineados contra la pared de roca, probablemente utilizados para mantenerse caliente mientras se duerme, con una persona durmiendo a cada lado del fuego. ^{[36] [37]} En la Cueva de Bolomor , España, con hogares alineados contra la pared, el humo fluía hacia arriba hasta el techo y conducía al exterior de la cueva. En Grotte du Lazaret, Francia, el humo probablemente se ventilaba naturalmente durante el invierno, ya que la temperatura interior de la cueva era mayor que la temperatura exterior; asimismo, la cueva probablemente solo estaba habitada en invierno. ^[37]

En 1990, se descubrieron dos estructuras en forma de anillo de 176.000 años de antigüedad, de varios metros de ancho, hechas de trozos de estalagmitas rotas, en una gran cámara a más de 300 m (980 pies) de la entrada dentro de Grotte de Bruniquel , Francia. Un anillo tenía 6,7 ​​m × 4,5 m (22 pies × 15 pies) con trozos de estalagmitas de una media de 34,4 cm (13,5 pulgadas) de longitud, y el otro 2,2 m × 2,1 m (7,2 pies × 6,9 pies) con trozos de una media de 29,5 cm (11,6 pulgadas). También había otras cuatro pilas de trozos de estalagmitas para un total de 112 m (367 pies) o 2,2 t (2,4 toneladas cortas) de trozos de estalagmitas. La evidencia del uso del fuego y de huesos quemados también sugieren actividad humana. Probablemente fue necesario un equipo de neandertales para construir la estructura, pero no se sabe con certeza cuál era el propósito real de la cámara. Construir estructuras complejas en una cueva tan profunda no tiene precedentes en el registro arqueológico e indica una tecnología de iluminación y construcción sofisticada, así como una gran familiaridad con los entornos subterráneos. ^[368]

El yacimiento al aire libre de Moldova I, de 44.000 años de antigüedad (Ucrania), muestra evidencias de una vivienda en forma de anillo de 7 × 10 m (23 × 33 pies) hecha con huesos de mamut, destinada a ser habitada a largo plazo por varios neandertales, cuya construcción habría llevado mucho tiempo. Parece haber contenido hogares, áreas de cocina y un taller de sílex, y hay rastros de carpintería. Se cree que los humanos modernos del Paleolítico superior en las llanuras rusas también construyeron estructuras de vivienda con huesos de mamut. ^[29]

Los neandertales producían el alquitrán adhesivo de corteza de abedul , utilizando la corteza de los árboles de abedul, para enmangar . ^[369] Durante mucho tiempo se creyó que el alquitrán de corteza de abedul requería seguir una receta compleja y que, por lo tanto, mostraba habilidades cognitivas complejas y transmisión cultural. Sin embargo, un estudio de 2019 mostró que se puede hacer simplemente quemando corteza de abedul junto a superficies verticales lisas, como una roca plana e inclinada. ^[39] Por lo tanto, la fabricación de alquitrán no requiere procesos culturales per se. Sin embargo, en Königsaue (Alemania), los neandertales no fabricaban alquitrán con un método tan superficial, sino que empleaban un método de producción subterráneo técnicamente más exigente. Este es uno de nuestros mejores indicadores de que algunas de sus técnicas se transmitieron mediante procesos culturales. ^[370]

Los neandertales probablemente pudieron sobrevivir en un rango de temperaturas similar al de los humanos modernos mientras dormían: alrededor de 32 °C (90 °F) cuando estaban desnudos al aire libre y una velocidad del viento de 5,4 km/h (3,4 mph), o 27-28 °C (81-82 °F) cuando estaban desnudos en un espacio cerrado. Dado que las temperaturas ambientales eran notablemente más bajas que esto (con un promedio, durante el interglaciar Eemiense, de 17,4 °C (63,3 °F) en julio y 1 °C (34 °F) en enero y cayendo hasta un mínimo de -30 °C (-22 °F) en los días más fríos), el físico danés Bent Sørensen planteó la hipótesis de que los neandertales necesitaban ropa a medida capaz de evitar el flujo de aire hacia la piel. Especialmente durante períodos prolongados de viaje (como una expedición de caza), puede haber sido necesario un calzado a medida que envolviera completamente los pies. ^[371]

Sin embargo, a diferencia de las agujas de coser de hueso y los punzones de costura que se supone que usaban los humanos modernos contemporáneos, las únicas herramientas neandertales conocidas que podrían haber sido utilizadas para confeccionar ropa son raspadores de piel , que podrían haber hecho artículos similares a mantas o ponchos, y no hay evidencia directa de que pudieran producir ropa ajustada. ^{[40] [372]} La evidencia indirecta de la sastrería por parte de los neandertales incluye la capacidad de fabricar cuerdas, lo que podría indicar la capacidad de tejer, ^{[303] y un hueso} metatarsiano de caballo naturalmente puntiagudo de la Cueva de los Aviones, España, que se especuló que se usó como punzón, perforando pieles teñidas, según la presencia de pigmentos anaranjados. ^[310] Cualquiera que sea el caso, los neandertales habrían necesitado cubrir la mayor parte de su cuerpo, y los humanos contemporáneos habrían cubierto el 80-90%. ^{[372] [373]}

Como se sabe que hubo mezcla de humanos y neandertales en Oriente Medio, y ninguna especie moderna de piojos corporales desciende de sus contrapartes neandertales (los piojos corporales solo habitan en individuos vestidos), es posible que los neandertales (y/o los humanos) en climas más cálidos no usaran ropa, o que los piojos neandertales estuvieran altamente especializados. ^[373]

Los restos de herramientas de piedra del Paleolítico Medio en las islas griegas indican que la navegación temprana por parte de los neandertales en el mar Jónico posiblemente comenzó hace entre 200 y 150 000 años. Los artefactos de piedra más antiguos de Creta datan de hace 130-107 000 años, Cefalonia hace 125 000 años y Zante hace 110-35 000 años. Los fabricantes de estos artefactos probablemente emplearon simples botes de junco y realizaron travesías de un día de ida y vuelta. ^[42] Otras islas mediterráneas con tales restos incluyen Cerdeña , Melos , Alónnisos , ^[43] y Naxos (aunque Naxos puede haber estado conectada a la tierra), ^[374] y es posible que cruzaran el estrecho de Gibraltar . ^[43] Si esta interpretación es correcta, la capacidad de los neandertales para diseñar barcos y navegar a través de aguas abiertas hablaría de sus avanzadas habilidades cognitivas y técnicas. ^{[43] [374]}

Dada la peligrosa caza que practicaban y la amplia evidencia de curación de sus huesos, los neandertales parecen haber vivido vidas de frecuentes lesiones traumáticas y recuperación. Las fracturas bien curadas en muchos huesos indican la colocación de férulas . Los individuos con traumatismos graves en la cabeza y las costillas (que habrían causado una pérdida masiva de sangre) indican que tenían alguna forma de curar heridas importantes, como vendajes hechos con piel de animal. En general, parecen haber evitado infecciones graves, lo que indica un buen tratamiento a largo plazo de dichas heridas. ^[47]

Su conocimiento de las plantas medicinales era comparable al de los humanos contemporáneos. ^[47] Un individuo en la Cueva del Sidrón, España, parece haber estado medicando un absceso dental usando álamo —que contiene ácido salicílico , el ingrediente activo de la aspirina— y también había rastros del Penicillium chrysogenum , productor de antibióticos . ^[249] También pueden haber usado milenrama y manzanilla, y su sabor amargo —que debería actuar como un elemento disuasorio ya que podría indicar veneno— significa que probablemente fue un acto deliberado. ^[44] En la cueva de Kebara en Israel, se encontraron restos de plantas que históricamente se han utilizado por sus propiedades medicinales, incluida la vid común , los pistachos del árbol de trementina persa , semillas de ervil y bellotas de roble . ^[45]

No se sabe si los neandertales tenían la capacidad para un lenguaje avanzado, pero algunos investigadores han argumentado que un lenguaje complejo, posiblemente usando sintaxis, probablemente era necesario para sobrevivir en su duro entorno, ya que los neandertales necesitaban comunicarse sobre temas como ubicaciones, caza y recolección, y técnicas de fabricación de herramientas. ^{[69] [375] [376]} El gen FOXP2 en los humanos modernos está asociado con el desarrollo del habla y el lenguaje. FOXP2 estaba presente en los neandertales, ^[377] pero no en la variante humana moderna del gen. ^{[378] Neurológicamente, los neandertales tenían un} área de Broca expandida , que opera la formulación de oraciones y la comprensión del habla, pero de un grupo de 48 genes que se cree que afectan el sustrato neuronal del lenguaje, 11 tenían patrones de metilación diferentes entre los neandertales y los humanos modernos. Esto podría indicar una capacidad más fuerte en los humanos modernos que en los neandertales para expresar el lenguaje. ^[379]

En 1971, el científico cognitivo Philip Lieberman intentó reconstruir el tracto vocal de los neandertales y concluyó que era similar al de un recién nacido e incapaz de producir una amplia gama de sonidos del habla, debido al gran tamaño de la boca y al pequeño tamaño de la cavidad faríngea (según su reconstrucción), por lo que no era necesario que descendiera la laringe para que cupiera toda la lengua dentro de la boca. Afirmó que eran anatómicamente incapaces de producir los sonidos /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ y /k/ y, por lo tanto, carecían de la capacidad para el habla articulada, aunque todavía podían hablar a un nivel superior al de los primates no humanos. ^{[380] [381] [382]} Sin embargo, la falta de una laringe descendida no equivale necesariamente a una capacidad vocálica reducida. ^[383] El descubrimiento en 1983 de un hueso hioides neandertal —utilizado en la producción del habla en humanos— en Kebara 2, que es casi idéntico al de los humanos, sugiere que los neandertales eran capaces de hablar. Además, los homínidos ancestrales de la Sima de los Huesos tenían huesos hioides y del oído similares a los humanos, lo que podría sugerir la evolución temprana del aparato vocal humano moderno. Sin embargo, el hioides no proporciona una visión definitiva de la anatomía del tracto vocal. ^[70] Estudios posteriores reconstruyen el aparato vocal neandertal como comparable al de los humanos modernos, con un repertorio vocal similar. ^[384] En 2015, Lieberman planteó la hipótesis de que los neandertales eran capaces de lenguaje sintáctico , aunque no obstante incapaces de dominar ningún dialecto humano. ^[385]

Se debate si la modernidad conductual es una innovación humana reciente y exclusivamente moderna, o si los neandertales también la poseían. ^{[60] [376] [386] [387]}

Aunque los neandertales enterraban a sus muertos, al menos ocasionalmente (lo que puede explicar la abundancia de restos fósiles ^[58] ), el comportamiento no es indicativo de una creencia religiosa sobre la vida después de la muerte porque también podría haber tenido motivaciones no simbólicas, como una gran emoción ^[388] o la prevención de la carroña. ^[389]

Las estimaciones realizadas sobre el número de enterramientos neandertales conocidos varían de treinta y seis a sesenta. ^{[390] [391] [392] [393]} Los enterramientos más antiguos confirmados no parecen ocurrir antes de hace aproximadamente 70.000 años. ^[394] El pequeño número de enterramientos neandertales registrados implica que la actividad no era particularmente común. El entorno de la inhumación en la cultura neandertal consistía en gran medida en tumbas y fosas simples y poco profundas. ^[395] Sitios como La Ferrassie en Francia o Shanidar en Irak pueden implicar la existencia de centros mortuorios o cementerios en la cultura neandertal debido a la cantidad de individuos encontrados enterrados en ellos. ^[395]

El debate sobre los funerales neandertales ha estado activo desde el descubrimiento en 1908 de La Chapelle-aux-Saints 1 en un pequeño agujero artificial en una cueva en el suroeste de Francia, postulado muy controvertidamente por haber sido enterrado de manera simbólica. ^{[396] [397] [398]} Otra tumba en la cueva de Shanidar, Irak, estaba asociada con el polen de varias flores que pueden haber estado en flor en el momento de la deposición: milenrama, centaura , hierba cana , jacinto de uva , pino común y malvarrosa . ^[399] Las propiedades medicinales de las plantas llevaron al arqueólogo estadounidense Ralph Solecki a afirmar que el hombre enterrado era algún líder, curandero o chamán , y que "La asociación de las flores con los neandertales agrega una dimensión completamente nueva a nuestro conocimiento de su humanidad, lo que indica que tenía 'alma'". ^[400] Sin embargo, también es posible que el polen fuera depositado por un pequeño roedor después de la muerte del hombre. ^[401]

Las tumbas de niños y bebés, en particular, se asocian con objetos funerarios como artefactos y huesos. La tumba de un recién nacido de La Ferrassie, Francia, fue encontrada con tres raspadores de sílex, y la de un bebé de la cueva Dederiyeh  [de] , Siria, fue encontrada con un sílex triangular colocado sobre su pecho. Un bebé de 10 meses de la cueva Amud, Israel, fue asociado con una mandíbula de ciervo rojo, probablemente colocada allí a propósito dado que otros restos de animales ahora están reducidos a fragmentos. Teshik-Tash 1 de Uzbekistán fue asociado con un círculo de cuernos de cabra montés, y una losa de piedra caliza que se cree que sostuvo la cabeza. ^[254] Un niño de Kiik-Koba , Crimea, Ucrania, tenía una lasca de sílex con algún grabado intencionado sobre ella, probablemente requiriendo una gran habilidad. ^[63] No obstante, estos constituyen evidencia polémica de significado simbólico ya que el significado y el valor de los objetos funerarios no están claros. ^[254]

En una ocasión se sostuvo que los huesos del oso cavernario, en particular el cráneo, en algunas cuevas europeas estaban dispuestos en un orden específico, lo que indicaba un antiguo culto al oso que mataba a los osos y luego ordenaba ceremoniosamente los huesos. Esto sería coherente con los rituales relacionados con los osos de los cazadores-recolectores humanos modernos del Ártico. Sin embargo, la supuesta peculiaridad de la disposición también podría explicarse suficientemente por causas naturales, ^{[68] [388]} y podría introducirse un sesgo ya que la existencia de un culto al oso se ajustaría a la idea de que el totemismo era la religión más antigua, lo que llevaría a una extrapolación indebida de la evidencia. ^[402]

También se creía que los neandertales cazaban, mataban y canibalizaban ritualmente a otros neandertales y usaban el cráneo como foco de alguna ceremonia. ^[315] En 1962, el paleontólogo italiano Alberto Blanc creyó que un cráneo de Grotta Guattari , Italia, tenía evidencia de un golpe rápido en la cabeza, indicativo de un asesinato ritual, y una incisión precisa y deliberada en la base para acceder al cerebro. Lo comparó con las víctimas de los cazadores de cabezas en Malasia y Borneo, ^[403] presentándolo como evidencia de un culto al cráneo. ^[388] Sin embargo, ahora se piensa que fue el resultado de la carroña de las hienas de las cavernas. ^[404] Aunque se sabe que los neandertales practicaban el canibalismo, hay evidencia no sustancial que sugiera el despojo ritual. ^[314]

En 2019, los paleoantropólogos gibraltareños Stewart, Geraldine y Clive Finlayson y el arqueólogo español Francisco Guzmán especularon que el águila real tenía un valor icónico para los neandertales, como se ejemplifica en algunas sociedades humanas modernas porque informaron que los huesos de águila real tenían una tasa notoriamente alta de evidencia de modificación en comparación con los huesos de otras aves. Luego propusieron un "culto al pájaro del sol" donde el águila real era un símbolo de poder. ^{[60] [328]} Hay evidencia de Krapina, Croacia, del uso de ropa e incluso restos de cuerda, que sugiere que las garras de las aves rapaces se usaban como adornos personales. ^[405]

La primera secuencia del genoma neandertal se publicó en 2010 e indicó firmemente un mestizaje entre neandertales y humanos modernos tempranos. ^{[87] [407] [408] [409]} Los genomas de todas las poblaciones modernas estudiadas contienen ADN neandertal. ^{[87] [89] [410] [411] [412]} Existen varias estimaciones para la proporción, como 1-4% ^[87] o 3,4-7,9% en los euroasiáticos modernos, ^[413] o 1,8-2,4% en los europeos modernos y 2,3-2,6% en los asiáticos orientales modernos. ^[414] Los europeos preagrícolas parecen haber tenido porcentajes similares, o ligeramente superiores, ^[412] a los asiáticos orientales modernos, y los números pueden haber disminuido en los primeros debido a la dilución con un grupo de personas que se habían separado antes de la introgresión neandertal. ^[100] Por lo general, los estudios han informado que no se han encontrado niveles significativos de ADN neandertal en los africanos subsaharianos, pero un estudio de 2020 detectó entre un 0,3 y un 0,5 % en los genomas de cinco poblaciones de muestra africanas, probablemente el resultado de la migración de retorno de los euroasiáticos y el mestizaje con los africanos, así como del flujo genético de humanos a neandertales a partir de las dispersiones del Homo sapiens que precedieron a la mayor migración fuera de África , y también mostró porcentajes de ADN neandertal más iguales para las poblaciones europeas y asiáticas. ^[412] Estos bajos porcentajes de ADN neandertal en todas las poblaciones actuales indican un mestizaje pasado poco frecuente, ^[415] a menos que el mestizaje fuera más común con una población diferente de humanos modernos que no contribuyera al acervo genético actual. ^[100] Del genoma neandertal heredado, el 25 % en los europeos modernos y el 32 % en los asiáticos orientales modernos pueden estar relacionados con la inmunidad viral. ^[416] En total, aproximadamente el 20% del genoma neandertal parece haber sobrevivido en el acervo genético humano moderno. ^[94]

Sin embargo, debido a su pequeña población y la resultante efectividad reducida de la selección natural, los neandertales acumularon varias mutaciones débilmente dañinas, que fueron introducidas y lentamente seleccionadas de la población humana moderna mucho más grande; la población hibridada inicial puede haber experimentado hasta un 94% de reducción en la aptitud en comparación con los humanos contemporáneos. Según esta medida, los neandertales pueden haber aumentado sustancialmente en aptitud. ^[26] Un estudio de 2017 centrado en genes arcaicos en Turquía encontró asociaciones con la enfermedad celíaca , la gravedad de la malaria y el síndrome de Costello . ^[418] No obstante, algunos genes pueden haber ayudado a los asiáticos orientales modernos a adaptarse al medio ambiente; la variante supuestamente neandertal Val92Met del gen MC1R, que puede estar débilmente asociada con el cabello rojo y la sensibilidad a la radiación UV, ^[419] se encuentra principalmente en individuos del este de Asia, en lugar de europeos. ^[420] Algunos genes relacionados con el sistema inmunológico parecen haber sido afectados por la introgresión, lo que puede haber ayudado a la migración, ^[96] como OAS1 , ^[421] STAT2 , ^[422] TLR6 , TLR1 , TLR10 , ^[423] y varios relacionados con la respuesta inmunológica . ^{[95] [f]} Además, los genes neandertales también han sido implicados en la estructura y función del cerebro, ^[g] filamentos de queratina , metabolismo del azúcar , contracción muscular, distribución de grasa corporal, grosor del esmalte y meiosis de ovocitos . ^[99] No obstante, una gran parte de la introgresión sobreviviente parece ser ADN no codificante ("basura") con pocas funciones biológicas. ^[100]

Hay considerablemente menos ascendencia neandertal en el cromosoma X en comparación con los cromosomas autosómicos . Esto ha llevado a sugerencias de que la mezcla con los humanos modernos estuvo sesgada por el sexo, y principalmente el resultado del apareamiento entre hembras humanas modernas y machos neandertales. Otros autores han sugerido que esto puede deberse a la selección negativa contra los alelos neandertales, sin embargo, estas dos propuestas no son mutuamente excluyentes . ^[141] Un estudio de 2023 confirmó que el bajo nivel de ascendencia neandertal en los cromosomas X se explica mejor por el sesgo sexual en los eventos de mezcla, y estos autores también encontraron evidencia de selección negativa en genes arcaicos. ^[425]

El ADNmt neandertal (que se transmite de madre a hijo) está ausente en los humanos modernos. ^{[136] [155] [426]} Esto es evidencia de que el mestizaje ocurrió principalmente entre hombres neandertales y mujeres humanas modernas. ^[427] Según Svante Pääbo , no está claro que los humanos modernos fueran socialmente dominantes sobre los neandertales, lo que puede explicar por qué el mestizaje ocurrió principalmente entre hombres neandertales y mujeres humanas modernas. ^[428] Además, incluso si las mujeres neandertales y los hombres humanos modernos se hubieran cruzado, los linajes de ADNmt neandertal pueden haberse extinguido si las mujeres que los portaban solo dieron a luz hijos. ^[428]

Debido a la falta de cromosomas Y derivados del Neandertal en los humanos modernos (que se transmite de padre a hijo), también se ha sugerido que los híbridos que contribuyeron con la ascendencia a las poblaciones modernas eran predominantemente hembras, o que el cromosoma Y del Neandertal no era compatible con el H. sapiens y se extinguió. ^{[100] [429]}

Según el mapeo de desequilibrio de ligamiento , el último flujo de genes neandertales hacia el genoma humano moderno ocurrió hace 86–37,000 años, pero lo más probable es que sea hace 65–47,000 años. ^[430] Se piensa que los genes neandertales que contribuyeron al genoma humano actual surgieron del mestizaje en el Cercano Oriente en lugar de en toda Europa. Sin embargo, el mestizaje todavía ocurrió sin contribuir al genoma moderno. ^{[100] Se encontró en 2015 que el humano moderno} Oase 2 , de aproximadamente 40,000 años de antigüedad , tenía entre un 6% y un 9% ( estimación puntual del 7,3%) de ADN neandertal, lo que indica un ancestro neandertal hasta cuatro a seis generaciones antes, pero esta población híbrida no parece haber hecho una contribución sustancial a los genomas de los europeos posteriores. ^[417] En 2016, el ADN de los neandertales de la cueva Denisova reveló evidencia de mestizaje hace 100.000 años, y el mestizaje con una dispersión anterior de H. sapiens puede haber ocurrido tan pronto como hace 120.000 años en lugares como el Levante. ^[91] Los primeros restos de H. sapiens fuera de África se encuentran en la cueva Misliya hace 194-177.000 años, y en Skhul y Qafzeh hace 120-90.000 años. ^[431] Los humanos de Qafzeh vivieron aproximadamente en la misma época que los neandertales de la cercana cueva Tabun. ^[432] Los neandertales del Hohlenstein-Stadel alemán tienen un ADNmt profundamente divergente en comparación con los neandertales más recientes, posiblemente debido a la introgresión de ADNmt humano entre 316.000 y 219.000 años atrás, o simplemente porque estaban genéticamente aislados. ^[90] Sea como fuere, estos primeros eventos de mestizaje no han dejado rastro alguno en los genomas humanos modernos. ^[433]

La evidencia genética sugiere que después de su separación de los denisovanos, los neandertales experimentaron un flujo genético (alrededor del 3% de su genoma) del linaje que condujo a los humanos modernos antes de la expansión de los humanos modernos fuera de África durante el Último Período Glacial, y se sugiere que este mestizaje tuvo lugar hace unos 200-300.000 años. ^[141]

Los detractores del modelo de mestizaje argumentan que la similitud genética es sólo un remanente de un ancestro común en lugar de mestizaje, ^[434] aunque esto es poco probable ya que no explica por qué los africanos subsaharianos no tienen ADN neandertal. ^[408]

Aunque el ADNn confirma que los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, los neandertales y los humanos modernos comparten un ancestro común de ADNmt transmitido por vía materna más reciente, posiblemente debido al mestizaje entre los denisovanos y algunas especies humanas desconocidas. Los humanos similares a los neandertales de 400.000 años de Sima de los Huesos en el norte de España, al observar el ADNmt, están más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los neandertales. Varios fósiles similares a los neandertales en Eurasia de un período de tiempo similar a menudo se agrupan en H. heidelbergensis , de los cuales algunos pueden ser poblaciones relictas de humanos anteriores, que podrían haberse cruzado con los denisovanos. ^[436] Esto también se utiliza para explicar un espécimen de neandertal alemán de aproximadamente 124.000 años de antigüedad con ADNmt que divergió de otros neandertales (excepto Sima de los Huesos) hace unos 270.000 años, mientras que su ADN genómico indicó divergencia hace menos de 150.000 años. ^[90]

La secuenciación del genoma de un denisovano de la cueva Denisova ha demostrado que el 17% de su genoma deriva de los neandertales. ^[93] Este ADN neandertal se parecía más al de un hueso neandertal de 120.000 años de antigüedad de la misma cueva que al de los neandertales de la cueva de Vindija , Croacia, o la cueva de Mezmaiskaya en el Cáucaso, lo que sugiere que el mestizaje fue local. ^[92]

En el caso de Denisova 11 , de 90.000 años de antigüedad , se descubrió que su padre era un denisovano emparentado con habitantes más recientes de la región, y su madre una neandertal emparentada con neandertales europeos más recientes de la cueva de Vindija, en Croacia. Dado lo pocos huesos de denisovanos que se conocen, el descubrimiento de un híbrido de primera generación indica que el mestizaje era muy común entre estas especies, y que la migración neandertal a través de Eurasia probablemente ocurrió en algún momento después de hace 120.000 años. ^[437]

La extinción de los neandertales fue parte del evento más amplio de extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío . ^[438] Cualquiera que sea la causa de su extinción, los neandertales fueron reemplazados por los humanos modernos, indicado por el reemplazo casi completo de la tecnología de piedra del Paleolítico Medio Musteriense con la tecnología de piedra del Paleolítico Superior Auriñaciense de los humanos modernos en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio al Superior) desde hace 41.000 a 39.000 años. ^{[8] [9] [11] [439]} Entre 44.200 y 40.600 AP, los neandertales desaparecieron del noroeste de Europa. ^[440] Sin embargo, se postula que los neandertales ibéricos persistieron hasta hace unos 35.000 años, como lo indica el rango de fechas de los conjuntos líticos de transición: Châtelperroniense, Uluzziense, Protoauriñaciense y Auriñaciense temprano. Los dos últimos se atribuyen a los humanos modernos, pero los dos primeros tienen una autoría no confirmada, potencialmente productos de la cohabitación y transmisión cultural entre neandertales y humanos modernos. Además, la aparición del Auriñaciense al sur del río Ebro se ha datado en aproximadamente 37.500 años, lo que ha impulsado la hipótesis de la "Frontera del Ebro", que afirma que el río presentó una barrera geográfica que impidió la inmigración humana moderna y, por lo tanto, prolongó la persistencia neandertal. ^{[441] [442]} Sin embargo, la datación de la Transición Ibérica es objeto de debate, con una cronología controvertida de hace 43.000-40.800 años en Cueva Bajondillo, España. ^{[443] [444] [445] [446]} El Chatelperroniense aparece en el noreste de Iberia hace unos 42.500-41.600 años. ^[441]

Algunos neandertales en Gibraltar fueron datados mucho más tarde que esto, como Zafarraya (hace 30.000 años) ^[447] y la cueva de Gorham (hace 28.000 años) ^[448] , lo que puede ser inexacto ya que se basaron en artefactos ambiguos en lugar de una datación directa. ^[11] Una afirmación de que los neandertales sobrevivieron en un refugio polar en los Montes Urales ^[169] está respaldada vagamente por herramientas de piedra musterienses que datan de hace 34.000 años del yacimiento de Byzovaya, en el norte de Siberia, en un momento en el que los humanos modernos aún no pueden haber colonizado las zonas septentrionales de Europa; ^[171] sin embargo, se conocen restos humanos modernos del cercano yacimiento de Mamontovaya Kurya que datan de hace 40.000 años. ^[449] La datación indirecta de los restos neandertales de la cueva Mezmaiskaya arrojó una fecha de hace unos 30.000 años, pero la datación directa arrojó una fecha de hace 39.700 ±1.100 años, más en línea con las tendencias exhibidas en el resto de Europa. ^[10]

El primer indicio de inmigración humana moderna del Paleolítico Superior a Europa es una serie de dientes humanos modernos con herramientas de piedra de la industria neroniana encontrados en la cueva de Mandrin , Malataverne en Francia, datados en 2022 entre 56.800 y 51.700 años atrás. ^[450] Los primeros huesos de Europa datan de hace aproximadamente 45-43.000 años en Bulgaria, ^[451] Italia, ^[452] y Gran Bretaña. ^[453] Esta ola de humanos modernos reemplazó a los neandertales. ^[8] Sin embargo, los neandertales y el H. sapiens tienen una historia de contacto mucho más larga. La evidencia de ADN indica que el H. sapiens entró en contacto con los neandertales y se mezcló con ellos hace entre 120.000 y 100.000 años. Un nuevo análisis de 2019 de fragmentos de cráneo de 210.000 años de antigüedad de la cueva griega Apidima que se supone que pertenecían a un neandertal concluyó que pertenecían a un humano moderno, y un cráneo de neandertal que data de hace 170.000 años de la cueva indica que el H. sapiens fue reemplazado por neandertales hasta que regresó hace unos 40.000 años. ^[454] Esta identificación fue refutada por un estudio de 2020. ^[455] La evidencia arqueológica sugiere que los neandertales desplazaron a los humanos modernos en el Cercano Oriente hace unos 100.000 años hasta hace unos 60-50.000 años. ^[100]

Históricamente, la tecnología humana moderna fue considerada muy superior a la de los neandertales, con armamento y estrategias de subsistencia más eficientes, y los neandertales simplemente se extinguieron porque no podían competir. ^[19]

El descubrimiento de la introgresión de los neandertales a los humanos modernos ha provocado el resurgimiento de la hipótesis multirregional , según la cual la composición genética actual de todos los humanos es el resultado de un contacto genético complejo entre varias poblaciones humanas diferentes dispersas por todo el mundo. Según este modelo, los neandertales y otros humanos arcaicos recientes simplemente fueron asimilados al genoma humano moderno, es decir, fueron efectivamente eliminados por reproducción hasta su extinción. ^[19] Los humanos modernos coexistieron con los neandertales en Europa durante unos 3000 a 5000 años. ^[456]

Su extinción final coincide con el evento Heinrich 4, un período de intensa estacionalidad; los eventos Heinrich posteriores también están asociados con cambios culturales masivos cuando las poblaciones humanas europeas colapsaron. ^{[20] [21]} Este cambio climático puede haber despoblado varias regiones de neandertales, como picos de frío anteriores, pero estas áreas fueron repobladas por humanos inmigrantes, lo que llevó a la extinción de los neandertales. ^[457] En el sur de Iberia, hay evidencia de que las poblaciones neandertales disminuyeron durante H4 y la proliferación asociada de estepas desérticas dominadas por Artemisia ^{. [458]}

También se ha propuesto que el cambio climático fue el principal impulsor, ya que su baja población los dejó vulnerables a cualquier cambio ambiental, con incluso una pequeña caída en las tasas de supervivencia o fertilidad posiblemente conduciendo rápidamente a su extinción. ^[459] Sin embargo, los neandertales y sus antepasados ​​habían sobrevivido a través de varios períodos glaciares durante sus cientos de miles de años de habitación europea. ^[281] También se propone que hace unos 40.000 años, cuando las poblaciones neandertales pueden haber estado ya disminuyendo por otros factores, la erupción de ignimbrita de Campania en Italia podría haber llevado a su desaparición final, ya que produjo un enfriamiento de 2-4 °C (3,6-7,2 °F) durante un año y lluvia ácida durante varios años más. ^{[22] [460]}

Los humanos modernos pueden haber introducido enfermedades africanas a los neandertales, contribuyendo a su extinción. La falta de inmunidad, agravada por una población ya reducida, fue potencialmente devastadora para la población neandertal, y la baja diversidad genética también podría haber hecho que menos neandertales fueran naturalmente inmunes a estas nuevas enfermedades (hipótesis de "resistencia diferencial a patógenos"). Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una diversidad genética similar o mayor para 12 genes del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) asociados con el sistema inmunológico adaptativo , lo que pone en duda este modelo. ^[24]

La baja población y la depresión endogámica pueden haber causado defectos de nacimiento desadaptativos, lo que podría haber contribuido a su declive ( crisis mutacional ). ^[244]

A finales del siglo XX, debido a las prácticas funerarias caníbales, el pueblo Fore fue diezmado por encefalopatías espongiformes transmisibles , específicamente kuru , una enfermedad altamente virulenta que se propaga por la ingestión de priones encontrados en el tejido cerebral. Sin embargo, los individuos con la variante 129 del gen PRNP eran naturalmente inmunes a los priones. El estudio de este gen condujo al descubrimiento de que la variante 129 estaba extendida entre todos los humanos modernos, lo que podría indicar un canibalismo generalizado en algún momento de la prehistoria humana. Debido a que se sabe que los neandertales practicaron el canibalismo hasta cierto punto y coexistieron con los humanos modernos, el paleoantropólogo británico Simon Underdown especuló que los humanos modernos transmitieron una enfermedad espongiforme similar al kuru a los neandertales y, debido a que la variante 129 parece haber estado ausente en los neandertales, los mató rápidamente. ^{[23] [461]}

Los neandertales han sido retratados en la cultura popular, incluso en la literatura, los medios visuales y la comedia. El arquetipo del " hombre de las cavernas " a menudo se burla de los neandertales y los describe como personajes primitivos, jorobados, que arrastran los nudillos, empuñan garrotes, gruñen y no son sociales, impulsados ​​únicamente por el instinto animal. "Neandertal" también puede usarse como un insulto. ^[30]

En la literatura, a veces se los representa como brutales o monstruosos, como en The Grisly Folk de HG Wells y The Animal Wife de Elizabeth Marshall Thomas , pero a veces con una cultura civilizada pero desconocida, como en Los herederos de William Golding , La danza del tigre de Björn Kurtén y El clan del oso cavernario de Jean M. Auel y su serie Los hijos de la Tierra ^{. [31]}

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