Membrana celular
Membrana biológica que separa el interior de una célula de su entorno exterior.

Ilustración de una membrana celular eucariota
Comparación de una membrana celular eucariota y una procariota

La membrana celular (también conocida como membrana plasmática o membrana citoplasmática , e históricamente denominada plasmalema ) es una membrana biológica que separa y protege el interior de una célula del entorno exterior (el espacio extracelular). [1] [2] La membrana celular consta de una bicapa lipídica , formada por dos capas de fosfolípidos con colesteroles (un componente lipídico) intercalados entre ellas, manteniendo la fluidez adecuada de la membrana a diversas temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que abarcan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren de forma flexible al lado externo (periférico) de la membrana celular, actuando como enzimas para facilitar la interacción con el entorno de la célula. [3] Los glicolípidos incrustados en la capa lipídica externa cumplen una función similar.

La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de una célula, siendo selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [4] Además, las membranas celulares están involucradas en una variedad de procesos celulares como la adhesión celular , la conductividad iónica y la señalización celular y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluyendo la pared celular y la capa de carbohidratos llamada glicocáliz , así como la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares pueden ser reensambladas artificialmente . [5] [6] [7] [8]

Historia

El descubrimiento de las células por parte de Robert Hooke en 1665 condujo a la propuesta de la teoría celular . Inicialmente se creía que todas las células contenían una pared celular dura, ya que en ese momento solo se podían observar células vegetales. [9] Los microscopistas se centraron en la pared celular durante más de 150 años hasta que se realizaron avances en microscopía. A principios del siglo XIX, se reconoció que las células eran entidades separadas, desconectadas y unidas por paredes celulares individuales después de que se descubrió que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se extendió para incluir a las células animales y sugerir un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular.

En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para hacer una distinción entre membranas celulares y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en ese momento que, si bien eran invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes internamente pero no externamente y que las membranas no eran el equivalente de una pared celular vegetal . También se infirió que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos refutaron la existencia de una membrana celular todavía hacia fines del siglo XIX. En 1890, una actualización de la Teoría Celular afirmó que las membranas celulares existían, pero eran meramente estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores con ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares ganaron más reconocimiento. [9] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban hechas de lípidos. [10]

La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel [11], generó especulaciones en la descripción de la estructura de la bicapa de la membrana celular basada en estudios cristalográficos y observaciones de burbujas de jabón. En un intento de aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el espesor de la membrana. Estos investigadores extrajeron el lípido de glóbulos rojos humanos y midieron la cantidad de área de superficie que cubriría el lípido al esparcirlo sobre la superficie del agua. Dado que los glóbulos rojos maduros de los mamíferos carecen tanto de núcleo como de orgánulos citoplasmáticos, la membrana plasmática es la única estructura que contiene lípidos en la célula. En consecuencia, se puede suponer que todos los lípidos extraídos de las células residían en las membranas plasmáticas de las células. La relación entre el área de superficie del agua cubierta por el lípido extraído y el área de superficie calculada para los glóbulos rojos de los que se extrajo el lípido fue de 2:1 (aproximadamente) y concluyeron que la membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. [9] [12]

En 1925, Fricke determinó que el espesor de las membranas de los eritrocitos y las células de levadura oscilaba entre 3,3 y 4 nm, un espesor compatible con una monocapa lipídica. La elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios fue cuestionada, pero las pruebas posteriores no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. Independientemente, se inventó el leptoscopio para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada de una muestra con la intensidad de una membrana estándar de espesor conocido. El instrumento podía resolver espesores que dependían de las mediciones de pH y de la presencia de proteínas de membrana que oscilaban entre 8,6 y 23,2 nm; las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Más tarde, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana se desarrolló con un acuerdo general para ser el modelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basaba en estudios de la tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermos . Como los valores de tensión superficial parecían ser mucho más bajos de lo que se esperaría para una interfaz aceite-agua, se supuso que alguna sustancia era responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que una bicapa lipídica estaba entre dos capas delgadas de proteína. El modelo paucimolecular se hizo popular de inmediato y dominó los estudios de membrana celular durante los siguientes 30 años, hasta que fue rivalizado por el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [13] [9]

A pesar de los numerosos modelos de la membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su inicio en la década de 1970. [9] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, los conceptos básicos se han mantenido constantes: la membrana es una bicapa lipídica compuesta de cabezas exteriores hidrófilas y un interior hidrófobo donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrófilas a través de interacciones polares, pero las proteínas que abarcan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrófobos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico fluido no solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de la membrana, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrófobas, que más tarde se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir las macromoléculas biológicas . [9]

Durante muchos siglos, los científicos citados no estaban de acuerdo con la importancia de la estructura que veían como membrana celular. Durante casi dos siglos, las membranas fueron vistas pero mayormente ignoradas como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular tal como es. Finalmente, dos científicos Gorter y Grendel (1925) hicieron el descubrimiento de que la membrana está "basada en lípidos". A partir de esto, fomentaron la idea de que esta estructura tendría que estar en una formación que imitara capas. Una vez estudiado más a fondo, se encontró que al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos, se estimó una relación de 2:1; proporcionando así la primera base de la estructura de bicapa conocida hoy en día. Este descubrimiento inició muchos nuevos estudios que surgieron globalmente dentro de varios campos de estudios científicos, confirmando que la estructura y las funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas. [9]

La estructura ha sido referida de diversas formas por diferentes escritores como ectoplasto ( de Vries , 1885), [14] Plasmahaut (piel de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), [15] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; utilizada con un significado diferente por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [16] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [17] [18] Algunos autores que no creían que hubiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [19] [20] [21]

Composición

Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , en particular lípidos y proteínas. Su composición no es fija, sino que cambia constantemente debido a la fluidez y a los cambios en el entorno, e incluso fluctúa durante las diferentes etapas del desarrollo celular. En concreto, la cantidad de colesterol en la membrana celular de las neuronas primarias humanas cambia, y este cambio en la composición afecta a la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [22]

El material se incorpora a la membrana o se elimina de ella mediante diversos mecanismos:

  • La fusión de vesículas intracelulares con la membrana ( exocitosis ) no solo excreta el contenido de la vesícula, sino que también incorpora los componentes de la membrana de la vesícula a la membrana celular. La membrana puede formar ampollas alrededor del material extracelular que se desprenden para convertirse en vesículas ( endocitosis ).
  • Si una membrana es continua con una estructura tubular hecha de material de membrana, entonces el material del tubo puede ser aspirado hacia la membrana de forma continua.
  • Aunque la concentración de componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes de la membrana estables tienen baja solubilidad en agua), existe un intercambio de moléculas entre las fases lipídica y acuosa.

Lípidos

Ejemplos de los principales fosfolípidos y glicolípidos de membrana: fosfatidilcolina (PtdCho), fosfatidiletanolamina (PtdEtn), fosfatidilinositol (PtdIns), fosfatidilserina (PtdSer).

La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glicolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, y a menudo contribuyen con más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [23] [24] Los glicolípidos solo representan una cantidad mínima de aproximadamente el 2% y los esteroles constituyen el resto. En estudios de glóbulos rojos , el 30% de la membrana plasmática es lípido. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de lípidos y la mitad de proteínas en peso.

Las cadenas grasas de los fosfolípidos y los glicolípidos suelen contener un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un profundo efecto en la fluidez de la membrana, ya que los lípidos insaturados crean una torcedura, impidiendo que los ácidos grasos se agrupen tan firmemente, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [23] [24] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares alterando la composición lipídica se denomina adaptación homeoviscosa .

Toda la membrana se mantiene unida a través de la interacción no covalente de colas hidrófobas, sin embargo, la estructura es bastante fluida y no está fijada rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos en la membrana celular están en estado cristalino líquido . Significa que las moléculas de lípidos son libres de difundirse y exhiben una rápida difusión lateral a lo largo de la capa en la que están presentes. [23] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las láminas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos con colesterol en la membrana celular. [24] Además, una fracción del lípido en contacto directo con las proteínas integrales de la membrana, que está estrechamente unida a la superficie de la proteína, se llama capa lipídica anular ; se comporta como parte del complejo proteico.

El colesterol se encuentra normalmente disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrófobas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de rigidez y fortalecimiento a la membrana. [4] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente principal de las membranas plasmáticas, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que el colesterol controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [4] A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos de fosfolípidos, lo que provoca una permeabilidad reducida a las moléculas pequeñas y una menor fluidez de la membrana. Lo opuesto es cierto para el papel del colesterol en temperaturas más frías. La producción de colesterol, y por lo tanto la concentración, se regula al alza (aumenta) en respuesta a la temperatura fría. A temperaturas frías, el colesterol interfiere con las interacciones de la cadena de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de clima frío que en los de clima cálido. En las plantas, que carecen de colesterol, unos compuestos relacionados llamados esteroles realizan la misma función que el colesterol. [4]

Fosfolípidos que forman vesículas lipídicas

Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas aproximadamente esféricas que están encerradas por una bicapa lipídica. [25] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células mediante la administración de estas sustancias químicas directamente a la célula, así como para obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. La medición de la tasa de eflujo desde el interior de la vesícula hasta la solución ambiental permite a los investigadores comprender mejor la permeabilidad de la membrana. [ cita requerida ] Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o el ion deseado presente en la solución. Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana mediante la solubilización de las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma. [ cita requerida ] Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar varias funciones de las proteínas de membrana.

Carbohidratos

Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento célula-célula en eucariotas; se encuentran en la superficie de la célula donde reconocen a las células huésped y comparten información. Los virus que se unen a las células utilizando estos receptores causan una infección. [26] En su mayor parte, no ocurre glicosilación en las membranas dentro de la célula; más bien, la glicosilación ocurre generalmente en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glicocáliz es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Datos recientes sugieren que el glicocáliz participa en la adhesión celular, el alojamiento de los linfocitos , [26] y muchos otros. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la estructura principal del azúcar se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico lleva una carga negativa, proporcionando una barrera externa a las partículas cargadas.

Proteínas

TipoDescripciónEjemplos
Proteínas integrales
o proteínas transmembrana		Atraviesan la membrana y tienen un dominio citosólico hidrofílico , que interactúa con moléculas internas, un dominio hidrofóbico que atraviesa la membrana y lo ancla dentro de la membrana celular, y un dominio extracelular hidrofílico que interactúa con moléculas externas. El dominio hidrofóbico consta de una, varias o una combinación de hélices α y motivos proteicos de lámina β .Canales iónicos, bombas de protones , receptor acoplado a proteína G
Proteínas ancladas a lípidosSe unen covalentemente a una o varias moléculas lipídicas; se insertan hidrofóbicamente en la membrana celular y anclan la proteína. La proteína en sí no está en contacto con la membrana.Proteínas G
Proteínas periféricasSe unen a proteínas integrales de membrana o se asocian a regiones periféricas de la bicapa lipídica. Estas proteínas tienden a tener interacciones sólo temporales con las membranas biológicas y, una vez que reaccionan, la molécula se disocia para continuar su trabajo en el citoplasma.Algunas enzimas , algunas hormonas.

La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% del volumen de la membrana [27]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de varias actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes en la levadura codifican específicamente para ellas, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares [25] . Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos [4] .

Como se muestra en la tabla adyacente, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Los ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteína G. Los canales iónicos permiten que los iones inorgánicos como el sodio, potasio, calcio o cloro se difundan a lo largo de su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica a través de poros hidrófilos a través de la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (es decir, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [4] Las bombas de protones son bombas de proteínas que están incrustadas en la bicapa lipídica y que permiten que los protones viajen a través de la membrana al transferirse de una cadena lateral de aminoácidos a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [4] Un receptor acoplado a proteína G es una cadena polipeptídica única que cruza la bicapa lipídica siete veces en respuesta a moléculas de señal (es decir, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteína G se utilizan en procesos como la señalización de célula a célula, la regulación de la producción de AMPc y la regulación de los canales iónicos. [4]

La membrana celular, al estar expuesta al ambiente exterior, es un sitio importante de comunicación entre células. Como tal, en la superficie de la membrana hay una gran variedad de receptores proteicos y proteínas de identificación, como los antígenos . Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir el contacto entre células, el reconocimiento de la superficie, el contacto con el citoesqueleto, la señalización, la actividad enzimática o el transporte de sustancias a través de la membrana.

La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [28] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos en el extremo N-terminal dirige las proteínas al retículo endoplasmático , que las inserta en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana de destino.

Función

Un diagrama detallado de la membrana celular.
Ilustración que representa la difusión celular.

La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . La membrana celular también desempeña un papel en el anclaje del citoesqueleto para dar forma a la célula y en la unión a la matriz extracelular y otras células para mantenerlas juntas y formar tejidos . Los hongos , las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también tienen una pared celular , que proporciona un soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas más grandes .

La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, facilitando así el transporte de materiales necesarios para la supervivencia. El movimiento de sustancias a través de la membrana puede lograrse mediante transporte pasivo , que se produce sin el aporte de energía celular, o mediante transporte activo , que requiere que la célula gaste energía para transportarla. La membrana también mantiene el potencial celular . La membrana celular funciona así como un filtro selectivo que permite que sólo ciertas cosas entren o salgan de la célula. La célula emplea una serie de mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:

1. Ósmosis pasiva y difusión : Algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones), como el dióxido de carbono (CO2 ) y el oxígeno (O2 ) , pueden moverse a través de la membrana plasmática por difusión, que es un proceso de transporte pasivo. Debido a que la membrana actúa como una barrera para ciertas moléculas e iones, pueden presentarse en diferentes concentraciones en los dos lados de la membrana. La difusión ocurre cuando las moléculas pequeñas y los iones se mueven libremente de una concentración alta a una concentración baja para equilibrar la membrana. Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado por cada lado de la membrana. [29] Tal gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable establece un flujo osmótico para el agua. La ósmosis, en los sistemas biológicos, implica un solvente que se mueve a través de una membrana semipermeable de manera similar a la difusión pasiva, ya que el solvente aún se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía. Si bien el agua es el solvente más común en la célula, también puede ser otros líquidos, así como líquidos y gases supercríticos. [30]

2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana : Las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan en ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella. [31] Los nutrientes, como los azúcares o los aminoácidos, deben ingresar a la célula, y ciertos productos del metabolismo deben salir de la célula. Dichas moléculas pueden difundirse pasivamente a través de canales proteicos como las acuaporinas en la difusión facilitada o son bombeadas a través de la membrana por transportadores transmembrana . Las proteínas de los canales proteicos, también llamadas permeasas , suelen ser bastante específicas y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia. Otro ejemplo de proteína transmembrana es un receptor de superficie celular, que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre células. [31]

3. Endocitosis : La endocitosis es el proceso en el que las células absorben moléculas envolviéndolas. La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia el interior, llamada invaginación, en la que se captura la sustancia que se va a transportar. Esta invaginación es causada por proteínas en el exterior de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que eventualmente promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana. [32] Luego, la deformación se desprende de la membrana en el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas ("comer células" o fagocitosis ), moléculas pequeñas e iones ("beber células" o pinocitosis ) y macromoléculas. La endocitosis requiere energía y, por lo tanto, es una forma de transporte activo.

4. Exocitosis : Así como el material puede introducirse en la célula por invaginación y formación de una vesícula, la membrana de una vesícula puede fusionarse con la membrana plasmática, extruyendo su contenido al medio circundante. Este es el proceso de exocitosis. La exocitosis ocurre en varias células para eliminar residuos no digeridos de sustancias traídas por endocitosis, para secretar sustancias como hormonas y enzimas, y para transportar una sustancia completamente a través de una barrera celular. En el proceso de exocitosis, la vacuola de alimento que contiene desechos no digeridos o la vesícula secretora que brota del aparato de Golgi , primero es trasladada por el citoesqueleto desde el interior de la célula a la superficie. La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas lipídicas de las dos bicapas se reorganizan y, por lo tanto, las dos membranas se fusionan. Se forma un pasaje en la membrana fusionada y la vesícula descarga su contenido fuera de la célula.

Procariotas

Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes, Archaea y Bacteria , y las bacterias se dividen en grampositivas y gramnegativas . Las bacterias gramnegativas tienen una membrana plasmática y una membrana externa separadas por el periplasma ; sin embargo, otros procariotas solo tienen una membrana plasmática. Estas dos membranas difieren en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas se diferencia de otros procariotas debido a los fosfolípidos que forman el exterior de la bicapa y las lipoproteínas y fosfolípidos que forman el interior. [33] La membrana externa generalmente tiene una calidad porosa debido a la presencia de proteínas de membrana, como las porinas gramnegativas, que son proteínas formadoras de poros. La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica, mientras que la membrana externa es asimétrica debido a proteínas como las mencionadas anteriormente.

Además, en el caso de las membranas procariotas, existen múltiples factores que pueden afectar la fluidez. Uno de los principales factores que pueden afectar la fluidez es la composición de ácidos grasos. Por ejemplo, cuando la bacteria Staphylococcus aureus se cultivó a 37 ◦ C durante 24 h, la membrana exhibió un estado más fluido en lugar de un estado similar a un gel. Esto respalda el concepto de que a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que a temperaturas más frías. Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse más, creará cadenas de ácidos grasos más largas o cadenas de ácidos grasos saturados para ayudar a estabilizar la membrana. [34]

Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares). Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna que esté hecha de peptidoglicano. La membrana externa de las bacterias gramnegativas es rica en lipopolisacáridos , que son regiones lipídicas combinadas de poli- u oligosacáridos y carbohidratos que estimulan la inmunidad natural de la célula. [35] La membrana externa puede formar ampollas en protuberancias periplásmicas en condiciones de estrés o según los requisitos de virulencia al encontrarse con una célula huésped diana, y por lo tanto, dichas ampollas pueden funcionar como orgánulos de virulencia. [36] Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas celulares procariotas se adaptan con estructuras que se adaptan al nicho del organismo. Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan en su movimiento de deslizamiento. [37] Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas de exportación de proteínas impulsados ​​por ATP. [37]

Estructuras

Modelo de mosaico fluido

Según el modelo de mosaico fluido de SJ Singer y GL Nicolson (1972), que reemplazó al modelo anterior de Davson y Danielli , las membranas biológicas pueden considerarse como un líquido bidimensional en el que las moléculas de lípidos y proteínas se difunden con mayor o menor facilidad. [38] Aunque las bicapas lipídicas que forman la base de las membranas forman de hecho líquidos bidimensionales por sí mismas, la membrana plasmática también contiene una gran cantidad de proteínas, que proporcionan más estructura. Ejemplos de tales estructuras son los complejos proteína-proteína, las estacas y cercas formadas por el citoesqueleto basado en actina y, potencialmente, las balsas lipídicas .

Bicapa lipídica

Diagrama de la disposición de las moléculas lipídicas anfipáticas para formar una bicapa lipídica . Los grupos de cabezas polares amarillas separan las colas hidrófobas grises de los ambientes acuosos citosólico y extracelular.

Las bicapas lipídicas se forman mediante el proceso de autoensamblaje . La membrana celular consta principalmente de una fina capa de fosfolípidos anfipáticos que se organizan espontáneamente de modo que las regiones de "cola" hidrófobas quedan aisladas del agua circundante mientras que las regiones de "cabeza" hidrófilas interactúan con las caras intracelulares (citosólicas) y extracelulares de la bicapa resultante. Esto forma una bicapa lipídica esférica y continua . Las interacciones hidrófobas (también conocidas como efecto hidrófobo ) son las principales fuerzas impulsoras de la formación de las bicapas lipídicas. Un aumento de las interacciones entre moléculas hidrófobas (que provoca la agrupación de regiones hidrófobas) permite que las moléculas de agua se unan más libremente entre sí, lo que aumenta la entropía del sistema. Esta interacción compleja puede incluir interacciones no covalentes como las de van der Waals , las electrostáticas y los enlaces de hidrógeno.

Las bicapas lipídicas son generalmente impermeables a los iones y las moléculas polares. La disposición de las cabezas hidrófilas y las colas hidrófobas de la bicapa lipídica impide que los solutos polares (p. ej., aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones) se difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de moléculas hidrófobas. Esto le brinda a la célula la capacidad de controlar el movimiento de estas sustancias a través de complejos proteicos transmembrana como poros, canales y compuertas. Las flipasas y las escramblasas concentran la fosfatidilserina , que lleva una carga negativa, en la membrana interna. Junto con NANA , esto crea una barrera adicional para las fracciones cargadas que se mueven a través de la membrana.

Las membranas cumplen diversas funciones en las células eucariotas y procariotas . Una función importante es regular el movimiento de materiales hacia dentro y hacia fuera de las células. La estructura de bicapa de fosfolípidos (modelo de mosaico fluido) con proteínas de membrana específicas explica la permeabilidad selectiva de la membrana y los mecanismos de transporte pasivo y activo. Además, las membranas en procariotas y en las mitocondrias y cloroplastos de eucariotas facilitan la síntesis de ATP a través de la quimiosmosis. [8]

Polaridad de la membrana

Célula intercalada alfa

La membrana apical o membrana luminal de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que mira hacia adentro hacia el lumen . Esto es particularmente evidente en las células epiteliales y endoteliales , pero también describe otras células polarizadas, como las neuronas . La membrana basolateral o membrana celular basolateral de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que forma sus superficies basales y laterales. [39] Mira hacia afuera, hacia el intersticio , y lejos del lumen. La membrana basolateral es una frase compuesta que se refiere a los términos "membrana basal (base)" y "membrana lateral (lado)", que, especialmente en las células epiteliales, son idénticos en composición y actividad. Las proteínas (como los canales iónicos y las bombas ) son libres de moverse desde la superficie basal a la lateral de la célula o viceversa de acuerdo con el modelo de mosaico fluido . Las uniones estrechas unen las células epiteliales cerca de su superficie apical para evitar la migración de proteínas desde la membrana basolateral a la membrana apical. Las superficies basales y laterales permanecen así aproximadamente equivalentes [ aclaración necesaria ] entre sí, aunque distintas de la superficie apical.

Estructuras de membrana

Diagrama de las estructuras de la membrana celular.

La membrana celular puede formar diferentes tipos de estructuras "supramembrana" como caveolas , densidad postsináptica , podosomas , invadopodios , adhesión focal y diferentes tipos de uniones celulares . Estas estructuras suelen ser responsables de la adhesión celular , la comunicación, la endocitosis y la exocitosis . Pueden visualizarse mediante microscopía electrónica o microscopía de fluorescencia . Están compuestas por proteínas específicas, como las integrinas y las cadherinas .

Citoesqueleto

El citoesqueleto se encuentra debajo de la membrana celular en el citoplasma y proporciona un andamiaje para que las proteínas de membrana se anclen, además de formar orgánulos que se extienden desde la célula. De hecho, los elementos del citoesqueleto interactúan extensa e íntimamente con la membrana celular. [40] Las proteínas de anclaje las restringen a una superficie celular particular (por ejemplo, la superficie apical de las células epiteliales que recubren el intestino de los vertebrados ) y limitan la distancia a la que pueden difundirse dentro de la bicapa. El citoesqueleto puede formar orgánulos similares a apéndices, como los cilios , que son extensiones basadas en microtúbulos cubiertos por la membrana celular, y los filopodios , que son extensiones basadas en actina . Estas extensiones están envueltas en membrana y se proyectan desde la superficie de la célula para detectar el entorno externo y/o hacer contacto con el sustrato u otras células. Las superficies apicales de las células epiteliales son densas con proyecciones similares a dedos basadas en actina conocidas como microvellosidades , que aumentan el área de superficie celular y, por lo tanto, aumentan la tasa de absorción de nutrientes. El desacoplamiento localizado del citoesqueleto y la membrana celular da como resultado la formación de una ampolla .

Membranas intracelulares

El contenido de la célula, dentro de la membrana celular, está compuesto por numerosos orgánulos unidos a la membrana , que contribuyen al funcionamiento general de la célula. El origen, la estructura y la función de cada orgánulo dan lugar a una gran variación en la composición celular debido a la singularidad individual asociada a cada orgánulo.

  • Se considera que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de bacterias, conocida como teoría endosimbiótica . Esta teoría surgió de la idea de que Paracoccus y Rhodopseudomonas , tipos de bacterias, comparten funciones similares a las mitocondrias y las algas verdeazuladas (cianobacterias) comparten funciones similares a los cloroplastos. La teoría endosimbiótica propone que a lo largo de la evolución, una célula eucariota engulló a estos dos tipos de bacterias, lo que llevó a la formación de mitocondrias y cloroplastos dentro de las células eucariotas. Esta engullición condujo a los sistemas de doble membrana de estos orgánulos en los que la membrana externa se originó a partir de la membrana plasmática del huésped y la membrana interna era la membrana plasmática del endosimbionte. Considerar que las mitocondrias y los cloroplastos contienen su propio ADN es un apoyo adicional a la idea de que ambos orgánulos evolucionaron a partir de bacterias engullidas que prosperaron dentro de una célula eucariota. [41]
  • En las células eucariotas, la membrana nuclear separa el contenido del núcleo del citoplasma de la célula. [42] La membrana nuclear está formada por una membrana interna y una externa , que proporcionan la regulación estricta de los materiales que entran y salen del núcleo. Los materiales se mueven entre el citosol y el núcleo a través de poros nucleares en la membrana nuclear. Si el núcleo de una célula es más activo en la transcripción , su membrana tendrá más poros. La composición proteica del núcleo puede variar mucho del citosol, ya que muchas proteínas no pueden atravesar los poros mediante difusión. Dentro de la membrana nuclear, las membranas interna y externa varían en composición proteica, y solo la membrana externa es continua con la membrana del retículo endoplasmático (RE). Al igual que el RE, la membrana externa también posee ribosomas responsables de producir y transportar proteínas al espacio entre las dos membranas. La membrana nuclear se desmonta durante las primeras etapas de la mitosis y se vuelve a ensamblar en etapas posteriores de la mitosis. [43]
  • El retículo endometrial, que forma parte del sistema de endomembranas, constituye una gran parte del contenido total de la membrana celular. El retículo endometrial es una red cerrada de túbulos y sacos, y sus principales funciones incluyen la síntesis de proteínas y el metabolismo de lípidos. Hay dos tipos de retículo endometrial: liso y rugoso. El retículo endometrial rugoso tiene ribosomas adheridos a él que se utilizan para la síntesis de proteínas, mientras que el retículo endometrial liso se utiliza más para el procesamiento de toxinas y la regulación del calcio en la célula. [44]
  • El aparato de Golgi tiene dos cisternas de Golgi redondas interconectadas. Los compartimentos del aparato forman múltiples redes tubulares-reticulares responsables de la organización, la conexión de las pilas y el transporte de carga que muestran vesículas continuas en forma de uva que van de 50 a 60 nm. El aparato consta de tres compartimentos principales, una cisterna plana en forma de disco con redes tubulares-reticulares y vesículas. [45]

Variaciones

La membrana celular tiene diferentes composiciones de lípidos y proteínas en distintos tipos de células y, por lo tanto, puede tener nombres específicos para ciertos tipos de células.

  • Sarcolema en las células musculares : Sarcolema es el nombre que se le da a la membrana celular de las células musculares. [46] Aunque el sarcolema es similar a otras membranas celulares, tiene otras funciones que lo distinguen. Por ejemplo, el sarcolema transmite señales sinápticas, ayuda a generar potenciales de acción y está muy involucrado en la contracción muscular. [47] A diferencia de otras membranas celulares, el sarcolema forma pequeños canales llamados túbulos T que pasan a través de la totalidad de las células musculares. También se ha descubierto que el sarcolema promedio tiene un grosor de 10 nm en comparación con los 4 nm de grosor de una membrana celular general. [48] [46]
  • El oolema es la membrana celular de los ovocitos : El oolema de los ovocitos (óvulos inmaduros) no es compatible con una bicapa lipídica, ya que carece de una bicapa y no está formado por lípidos. [49] En cambio, la estructura tiene una capa interna, la envoltura de fertilización, y el exterior está formado por la capa vitelina, que está formada por glicoproteínas; sin embargo, los canales y las proteínas todavía están presentes para sus funciones en la membrana.
  • Axolema : membrana plasmática especializada en los axones de las células nerviosas que es responsable de la generación del potencial de acción. Consiste en una bicapa lipídica granular y densa que trabaja en estrecha colaboración con los componentes del citoesqueleto espectrina y actina . Estos componentes del citoesqueleto pueden unirse e interactuar con las proteínas transmembrana en el axolema. [50] [51]

Permeabilidad

La permeabilidad de una membrana es la velocidad de difusión pasiva de moléculas a través de la membrana. Estas moléculas se conocen como moléculas permeables . La permeabilidad depende principalmente de la carga eléctrica y la polaridad de la molécula y, en menor medida, de la masa molar de la molécula. Debido a la naturaleza hidrofóbica de la membrana celular, las moléculas pequeñas eléctricamente neutras pasan a través de la membrana con mayor facilidad que las grandes cargadas. La incapacidad de las moléculas cargadas para pasar a través de la membrana celular da como resultado una distribución del pH de las sustancias en todos los compartimentos de líquidos del cuerpo.

Véase también

Notas y referencias

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Membrana celular .
Wikiversidad tiene recursos de aprendizaje sobre la membrana celular.
  • Lípidos, membranas y tráfico de vesículas – La Biblioteca Virtual de Bioquímica y Biología Celular
  • Protocolo de extracción de proteínas de la membrana celular
  • Homeostasis de membrana, regulación de la tensión, intercambio de membranas mecanosensibles y tráfico de membranas
  • Estructuras 3D de proteínas asociadas a la membrana plasmática de células eucariotas
  • Composición lipídica y proteica de algunas membranas eucariotas
  • Células procariotas y eucariotas
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