Corteza celular

La corteza celular , también conocida como corteza de actina, citoesqueleto cortical o corteza de actomiosina , es una capa especializada de proteínas citoplasmáticas en la cara interna de la membrana celular . Funciona como un modulador del comportamiento de la membrana y las propiedades de la superficie celular. ^{[1] [2] [3]} En la mayoría de las células eucariotas que carecen de una pared celular , la corteza es una red rica en actina que consiste en filamentos de F-actina , motores de miosina y proteínas de unión a actina. ^{[4] [5]} La corteza de actomiosina está unida a la membrana celular a través de proteínas de anclaje a la membrana llamadas proteínas ERM que desempeñan un papel central en el control de la forma celular. ^{[1] [6]} Los componentes proteicos de la corteza experimentan una rápida renovación, lo que hace que la corteza sea mecánicamente rígida y altamente plástica, dos propiedades esenciales para su función. En la mayoría de los casos, la corteza tiene un grosor de entre 100 y 1000 nanómetros .

En algunas células animales, la proteína espectrina puede estar presente en la corteza. La espectrina ayuda a crear una red mediante filamentos de actina reticulados. ^[3] Las proporciones de espectrina y actina varían según el tipo de célula. ^[7] Las proteínas espectrina y los microfilamentos de actina están unidos a las proteínas transmembrana mediante proteínas de unión entre ellas y las proteínas transmembrana. La corteza celular está unida a la cara citosólica interna de la membrana plasmática en las células donde las proteínas espectrina y los microfilamentos de actina forman una estructura similar a una malla que se remodela continuamente por polimerización , despolimerización y ramificación.

Muchas proteínas están involucradas en la regulación y dinámica de la corteza, incluyendo las forminas , con papeles en la polimerización de actina, complejos Arp2/3 que dan lugar a las proteínas de ramificación y tapado de actina . Debido al proceso de ramificación y la densidad de la corteza de actina, el citoesqueleto cortical puede comprender una malla altamente compleja como una estructura fractal . ^[8] Las células especializadas generalmente se caracterizan por un citoesqueleto de actina cortical muy específico. Por ejemplo, en los glóbulos rojos , la corteza celular consiste en una red elástica reticulada bidimensional con simetría pentagonal o hexagonal, unida a la membrana plasmática y formada principalmente por espectrina , actina y anquirina . ^{[9] En} los axones neuronales , la actina o citoesqueleto espectral forma una matriz de anillos periódicos ^[10] y en el flagelo del espermatozoide forma una estructura helicoidal . ^[11]

En las células vegetales , la corteza celular está reforzada por microtúbulos corticales que se encuentran debajo de la membrana plasmática. La dirección de estos microtúbulos corticales determina en qué dirección se alarga la célula cuando crece.

La corteza funciona principalmente para producir tensión debajo de la membrana celular, lo que permite que la célula cambie de forma. ^[12] Esto se logra principalmente a través de los motores de miosina II , que tiran de los filamentos para generar estrés. ^[12] Estos cambios de tensión son necesarios para que la célula cambie su forma a medida que experimenta la migración celular y la división celular . ^[12]

En la mitosis , la F-actina y la miosina II forman una corteza altamente contráctil y uniforme para impulsar el redondeo de la célula mitótica . La tensión superficial producida por la actividad de la corteza de actomiosina genera una presión hidrostática intracelular capaz de desplazar los objetos circundantes para facilitar el redondeo. ^{[13] [14]} Por lo tanto, la corteza celular sirve para proteger el huso de microtúbulos de la interrupción mecánica externa durante la mitosis. ^[15] Cuando se aplican fuerzas externas a una velocidad y magnitud suficientemente grandes a una célula mitótica, se produce la pérdida de homogeneidad cortical de la F-actina que conduce a la herniación de las ampollas y a una pérdida temporal de la capacidad de proteger el huso mitótico. ^{[16] [17]} Los estudios genéticos han demostrado que la corteza celular en la mitosis está regulada por diversos genes como Rhoa, ^[18] WDR1, ^[19] proteínas ERM, ^[20] Ect2, ^[21] Pbl, Cdc42, aPKC, Par6, ^[22] DJ-1 y FAM134A. ^[23]

En la citocinesis, la corteza celular desempeña un papel central al producir un anillo contráctil rico en miosina para contraer la célula en división en dos células hijas. ^[24]

La contractilidad de la corteza celular es clave para la migración de células de tipo ameboide, característica de muchos eventos de metástasis de células cancerosas . ^{[1] [25]}

Además de las células, la corteza también desempeña papeles esenciales en la formación de tejidos, órganos y organismos. Al tirar de los complejos de adhesión, la corteza promueve la expansión de los contactos con otras células o con la matriz extracelular . En particular, durante el desarrollo temprano de los mamíferos, la corteza une las células para impulsar la compactación y la formación de la mórula . ^{[26] [27]} Además, las diferencias en la tensión cortical impulsan la clasificación de la masa celular interna y los progenitores del trofectodermo durante la formación de la mórula , ^[28] la clasificación de los progenitores de la capa germinal durante la gastrulación del pez cebra , ^{[29] [30]} la invaginación del mesodermo y la elongación de la banda germinal durante la gastrulación de la drosophila. ^{[31] [32]}

La investigación básica sobre la corteza celular se realiza con líneas celulares inmortalizadas , típicamente células HeLa , células S2 , células normales de riñón de rata y células M2. ^[12] En particular, en las células M2, las ampollas celulares (que se forman sin corteza y luego forman una a medida que se retraen) se utilizan a menudo para modelar la formación y composición de la corteza. ^[12]

• Bray, Dennis (2000). "Actina y membranas". Cell Movements . págs. 81–101. doi :10.4324/9780203833582-7. ISBN 978-0-203-83358-2.