Tiranosaurio
| Tiranosaurio Rango temporal: Cretácico Superior , | |
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| Reconstrucción del ejemplar tipo de T. rex en el Museo Carnegie de Historia Natural | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clado : | Dinosaurios |
| Clado : | Saurisquios |
| Clado : | Terópodos |
| Familia: | † Tiranosáuridos |
| Subfamilia: | † Tiranosaurios |
| Clado : | † Tiranosaurio |
| Género: | † Tiranosaurio Osborn, 1905 |
| Especie tipo | |
| † Tiranosaurio rex Osborn, 1905 | |
| Otras especies | |
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| Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinonimia de especies
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Tyrannosaurus ( / tɪˌrænəˈsɔːrəs , t aɪ -/ ) [ a ] es un género de dinosaurio terópodo de gran tamaño . La especie tipo Tyrannosaurus rex ( rex significa ' rey ' en latín ) , a menudo abreviado como T. rex o coloquialmente T - Rex , es uno de los terópodos mejor representados. Vivió en lo que hoy es el oeste de América del Norte , en lo que entonces era un continente insular conocido como Laramidia . Tyrannosaurus tenía un rango mucho más amplio que otros tiranosáuridos .Se encuentran fósiles en una variedad de formaciones rocosas que datan de las últimas edades Campaniano - Maastrichtiano del período Cretácico tardío , hace 73,2 a 66 millones de años . Fue el último miembro conocido de los tiranosáuridos y uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron antes del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno .
Al igual que otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus era un carnívoro bípedo con un cráneo enorme equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus grandes y poderosas extremidades traseras, las extremidades delanteras de Tyrannosaurus eran cortas pero inusualmente poderosas para su tamaño, y tenían dos dedos con garras. El espécimen más completo mide 12,3–12,4 m (40–41 pies) de longitud, pero según la mayoría de las estimaciones modernas, Tyrannosaurus podría haber superado tamaños de 13 m (43 pies) de longitud, 3,7–4 m (12–13 pies) de altura a la cadera y 8,8 t (8,7 toneladas largas; 9,7 toneladas cortas) de masa. Aunque algunos otros terópodos podrían haber rivalizado o superado a Tyrannosaurus en tamaño , todavía se encuentra entre los depredadores terrestres más grandes conocidos, y se estima que su fuerza de mordida es la mayor entre todos los animales terrestres. El Tyrannosaurus rex , el carnívoro más grande de su entorno, probablemente era un superdepredador que cazaba hadrosaurios , herbívoros acorazados jóvenes como ceratopsianos y anquilosaurios y posiblemente saurópodos . Algunos expertos han sugerido que el dinosaurio era principalmente un carroñero . La cuestión de si el Tyrannosaurus era un superdepredador o un carroñero puro fue uno de los debates más largos en paleontología . La mayoría de los paleontólogos actuales aceptan que el Tyrannosaurus era tanto un depredador activo como un carroñero.
Los especímenes de Tyrannosaurus rex incluyen algunos que son esqueletos casi completos. Se han reportado tejidos blandos y proteínas en al menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido una investigación significativa en muchos aspectos de su biología, incluyendo su historia de vida y biomecánica . Los hábitos alimentarios, la fisiología y la velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son algunos temas de debate. Su taxonomía también es controvertida, ya que algunos científicos consideran que Tarbosaurus bataar de Asia es una tercera especie de Tyrannosaurus , mientras que otros mantienen que Tarbosaurus es un género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinónimos de Tyrannosaurus . En la actualidad, dos especies de Tyrannosaurus se consideran válidas; la especie tipo, T. rex , y la anterior en edad y descubierta más recientemente T. mcraeensis .
Como terópodo arquetípico, el Tyrannosaurus ha sido uno de los dinosaurios más conocidos desde principios del siglo XX y ha aparecido en películas, publicidad, sellos postales y muchos otros medios.
Historia de la investigación
Los primeros hallazgos
En julio de 1874, un estudiante de Jarvis Hall (Colorado) Peter T. Dotson, bajo los auspicios del profesor Arthur Lakes, cerca de Golden, Colorado , encontró un diente de lo que ahora está documentado como un Tyrannosaurus rex en South Table Mountain (Colorado) . [1] A principios de la década de 1890, John Bell Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming . Se creía que los fósiles pertenecían a la gran especie Ornithomimus grandis (ahora Deinodon ), pero ahora se consideran restos de T. rex . [2]
En 1892, Edward Drinker Cope encontró dos fragmentos vertebrales de un gran dinosaurio. Cope creyó que los fragmentos pertenecían a un dinosaurio "agatáumido" ( ceratópsido ) y los llamó Manospondylus gigas , que significa "vértebra porosa gigante", en referencia a las numerosas aberturas para vasos sanguíneos que encontró en el hueso. [2] Los restos de M. gigas fueron identificados, en 1907, por Hatcher como los de un terópodo en lugar de los de un ceratópsido. [3]
Henry Fairfield Osborn reconoció la similitud entre Manospondylus gigas y T. rex ya en 1917, cuando ya se había perdido la segunda vértebra. Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras de Manospondylus , Osborn no sinonimizó los dos géneros, sino que consideró que el género más antiguo era indeterminado. [4] En junio de 2000, el Instituto Black Hills encontró alrededor del 10% de un esqueleto de Tyrannosaurus ( BHI 6248) en un yacimiento que podría haber sido la localidad original de M. gigas . [5]
Descubrimiento y denominación de esqueletos
Barnum Brown , curador asistente del Museo Americano de Historia Natural , encontró el primer esqueleto parcial de T. rex en el este de Wyoming en 1900. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek en Montana en 1902, que comprendía aproximadamente 34 huesos fosilizados. [6] Escribiendo en ese momento, Brown dijo: "La cantera n.º 1 contiene el fémur, el pubis, el húmero, tres vértebras y dos huesos no determinados de un gran dinosaurio carnívoro no descrito por Marsh ... Nunca he visto nada parecido del Cretácico ". [7] Henry Fairfield Osborn , presidente del Museo Americano de Historia Natural , nombró al segundo esqueleto T. rex en 1905. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas τύραννος ( tyrannos , que significa "tirano") y σαῦρος ( sauros , que significa "lagarto"). Osborn utilizó la palabra latina rex , que significa "rey", para el nombre específico. Por lo tanto, el binomio completo se traduce como "lagarto tirano el rey" o "Rey lagarto tirano", lo que enfatiza el tamaño del animal y su presunto dominio sobre otras especies de la época. [6]
Osborn nombró al otro espécimen Dynamosaurus imperiosus en un artículo en 1905. [6] En 1906, Osborn reconoció que los dos esqueletos eran de la misma especie y seleccionó Tyrannosaurus como el nombre preferido. [8] En 1941, el espécimen tipo T. rex fue vendido al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania, por $7,000. [7] El material original de Dynamosaurus ahora reside en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. [9] Dynamosaurus luego sería honrado por la descripción de 2018 de otra especie de tiranosáurido por Andrew McDonald y colegas, Dynamoterror dynastes , cuyo nombre fue elegido en referencia al nombre de 1905, ya que había sido un "favorito de la infancia" de McDonald. [10]
Desde la década de 1910 hasta finales de la década de 1950, los descubrimientos de Barnum siguieron siendo los únicos especímenes de Tyrannosaurus , ya que la Gran Depresión y las guerras mantuvieron a muchos paleontólogos fuera del campo. [5]
Interés resurgente
A principios de la década de 1960, hubo un renovado interés en Tyrannosaurus , lo que resultó en la recuperación de 42 esqueletos (5-80% completos según el recuento de huesos) del oeste de América del Norte. [5] En 1967, el Dr. William MacMannis localizó y recuperó el esqueleto llamado "MOR 008", que está completo en un 15% según el recuento de huesos y tiene un cráneo reconstruido que se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas . La década de 1990 vio numerosos descubrimientos, con casi el doble de hallazgos que en todos los años anteriores, incluidos dos de los esqueletos más completos encontrados hasta la fecha: Sue y Stan . [5]
Sue Hendrickson , una paleontóloga aficionada , descubrió el esqueleto de Tyrannosaurus más completo (aproximadamente el 85%) y más grande en la Formación Hell Creek el 12 de agosto de 1990. El espécimen Sue, llamado así en honor a la descubridora, fue objeto de una batalla legal por su propiedad. En 1997, el litigio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original del terreno. La colección de fósiles fue comprada por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por $7,6 millones, lo que lo convirtió en el esqueleto de dinosaurio más caro hasta la venta de Stan por $31,8 millones en 2020. [11] De 1998 a 1999, el personal del Museo Field de Historia Natural pasó más de 25.000 horas quitando la roca de los huesos. [12] Luego, los huesos se enviaron a Nueva Jersey, donde se construyó el montaje, y luego se enviaron de regreso a Chicago para el ensamblaje final. El esqueleto montado se abrió al público el 17 de mayo de 2000 en el Museo Field de Historia Natural. Un estudio de los huesos fosilizados de este espécimen mostró que Sue alcanzó su tamaño completo a los 19 años y murió a los 28, la vida estimada más larga de cualquier tiranosaurio conocido. [13]
Otro Tyrannosaurus , apodado Stan (BHI 3033), en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue recuperado de la Formación Hell Creek en 1992. Stan es el segundo esqueleto más completo encontrado, con 199 huesos recuperados que representan el 70% del total. [14] Este tiranosaurio también tenía muchas patologías óseas, incluyendo costillas rotas y curadas, un cuello roto (y curado) y un agujero sustancial en la parte posterior de su cabeza, aproximadamente del tamaño de un diente de Tyrannosaurus . [15]
En 1998, Bucky Derflinger, de 20 años, notó un dedo del pie de un T. rex expuesto sobre el suelo, lo que lo convirtió en la persona más joven en descubrir un Tyrannosaurus . El espécimen, apodado Bucky en honor a su descubridor, era un adulto joven, de 3,0 metros (10 pies) de alto y 11 metros (35 pies) de largo. Bucky es el primer Tyrannosaurus que se ha encontrado que conserva una fúrcula (hueso de la suerte). Bucky se exhibe permanentemente en el Museo de los Niños de Indianápolis . [16]
En el verano de 2000, equipos organizados por Jack Horner descubrieron cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck . [17] En 2001, un equipo del Museo de Historia Natural de Burpee descubrió un esqueleto completo al 50% de un Tyrannosaurus juvenil en la Formación Hell Creek . Bautizado como Jane (BMRP 2002.4.1), se pensó que el hallazgo era el primer esqueleto conocido de un tiranosáurido pigmeo , Nanotyrannus , pero investigaciones posteriores revelaron que es más probable que se trate de un Tyrannosaurus juvenil , y el ejemplo juvenil más completo conocido; [18] Jane se exhibe en el Museo de Historia Natural de Burpee. [19] En 2002, un esqueleto apodado "Wyrex", descubierto por los coleccionistas aficionados Dan Wells y Don Wyrick, tenía 114 huesos y estaba completo al 38%. La excavación fue concluida durante 3 semanas en 2004 por el Instituto Black Hills con la primera excavación en línea en vivo de un Tyrannosaurus, proporcionando informes diarios, fotografías y videos. [5]
En 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que poseía el cráneo de Tyrannosaurus más grande descubierto hasta el momento (de un espécimen llamado MOR 008), que medía 5 pies (152 cm) de largo. [20] Comparaciones posteriores indicaron que la cabeza más larga medía 136,5 centímetros (53,7 pulgadas) (del espécimen LACM 23844) y la cabeza más ancha medía 90,2 centímetros (35,5 pulgadas) (de Sue). [21]
Huellas
Dos huellas fosilizadas aisladas han sido asignadas tentativamente a T. rex . La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch , Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido , pero el examen de la huella reveló un gran "talón" desconocido en las huellas de dinosaurios ornitópodos , y rastros de lo que pudo haber sido un hallux , el cuarto dedo del pie del tiranosaurio en forma de espolón. La huella fue publicada como el icnogénero Tyrannosauripus pillmorei en 1994, por Martin Lockley y Adrian Hunt. Lockley y Hunt sugirieron que era muy probable que la huella fuera hecha por un T. rex , lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La huella fue hecha en lo que alguna vez fue un lodazal de humedal con vegetación. Mide 83 centímetros (33 pulgadas) de largo por 71 centímetros (28 pulgadas) de ancho. [22]
En 2007, el paleontólogo británico Phil Manning informó por primera vez de una segunda huella que podría haber sido de un Tyrannosaurus , en la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda huella mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo, más corta que la descrita por Lockley y Hunt. No está claro si la huella fue de Tyrannosaurus o no, aunque Tyrannosaurus es el único terópodo grande conocido que existió en la Formación Hell Creek. [23] [24]
En 2016, Scott Persons, Phil Currie y sus colegas describieron un conjunto de huellas en Glenrock, Wyoming, que datan del Maastrichtiano del Cretácico Superior y que provienen de la Formación Lance. Se cree que pertenecen a un T. rex juvenil o al dudoso tiranosáurido Nanotyrannus lancensis . A partir de las mediciones y en función de las posiciones de las huellas, se cree que el animal se desplazaba a una velocidad de caminata de alrededor de 2,8 a 5 millas por hora y se estimó que tenía una altura de cadera de 1,56 a 2,06 m (5,1 a 6,8 pies). [25] [26] [27] En 2017 apareció un artículo de seguimiento que aumentaba las estimaciones de velocidad en un 50-80%. [28]
Descripción
Tamaño
El T. rex fue uno de los carnívoros terrestres más grandes de todos los tiempos. Uno de sus especímenes más grandes y completos, apodado Sue (FMNH PR2081), se encuentra en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. Sue medía entre 12,3 y 12,4 m (40 y 41 pies) de largo, [29] [30] tenía entre 3,66 y 3,96 m (12,0 y 13,0 pies) de altura hasta las caderas, [31] [32] [33] y según los estudios más recientes, utilizando una variedad de técnicas, se han estimado masas corporales máximas de aproximadamente 8,4 a 8,46 t (8,27 a 8,33 toneladas largas; 9,26 a 9,33 toneladas cortas). [34] [35] Se informa que un espécimen apodado Scotty (RSM P2523.8), ubicado en el Museo Real de Saskatchewan , mide 13 m (43 pies) de longitud. Utilizando una técnica de estimación de masa que extrapola desde la circunferencia del fémur, se estimó que Scotty era el espécimen más grande conocido con 8,87 t (8,73 toneladas largas; 9,78 toneladas cortas) de masa corporal. [34] [36]
No todos los especímenes adultos de Tyrannosaurus recuperados son tan grandes. Históricamente, las estimaciones de masa promedio de los adultos han variado ampliamente a lo largo de los años, desde tan solo 4,5 t (4,4 toneladas largas; 5,0 toneladas cortas), [37] [38] hasta más de 7,2 t (7,1 toneladas largas; 7,9 toneladas cortas), [39] con la mayoría de las estimaciones modernas que oscilan entre 5,4 y 8,0 t (5,3 y 7,9 toneladas largas; 6,0 y 8,8 toneladas cortas). [29] [40] [41] [42] [43]
Un estudio de 2024 estimó, basándose en la alometría , que los especímenes de T. rex de tamaño récord mundial (1 de cada 100 000 individuos) pueden haber alcanzado longitudes y pesos superiores a 15 m (49 pies) y 15 000 kg (33 000 lb) respectivamente, aunque nunca se han encontrado individuos cercanos a este tamaño. El estudio también encontró que había poca evidencia de dimorfismo sexual basado en el tamaño en T. rex . [44]
Cráneo
Los cráneos de T. rex más grandes conocidos miden hasta 1,54 m (5,1 pies) de longitud. [20] [31] Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían el peso, como en todos los terópodos carnívoros. En otros aspectos, el cráneo de Tyrannosaurus era significativamente diferente de los de los grandes terópodos no tiranosáuridos . Era extremadamente ancho en la parte trasera, pero tenía un hocico estrecho, lo que permitía una visión binocular inusualmente buena . [45] [46] Los huesos del cráneo eran masivos y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, lo que impedía el movimiento entre ellos; pero muchos estaban neumatizados (contenían un "panal" de pequeños espacios de aire) y, por lo tanto, eran más ligeros. Estas y otras características de fortalecimiento del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordida cada vez más poderosa, que superó fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. [47] [48] [49] La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos tenían mandíbulas superiores en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podía arrancar con un mordisco, aunque también aumentaba la tensión en los dientes frontales. [50]
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Los dientes del T. rex mostraban una marcada heterodoncia (diferencias en la forma). [51] [52] Los dientes premaxilares , cuatro por lado en la parte delantera de la mandíbula superior, estaban muy juntos, tenían forma de D en la sección transversal, tenían crestas de refuerzo en la superficie posterior, eran incisiformes (sus puntas eran hojas similares a cinceles) y curvados hacia atrás. La sección transversal en forma de D , las crestas de refuerzo y la curva hacia atrás reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordía y tiraba. Los dientes restantes eran robustos, como "plátanos letales" en lugar de dagas, estaban más espaciados y también tenían crestas de refuerzo. [53] Los de la mandíbula superior, doce por lado en individuos maduros, [51] eran más grandes que sus contrapartes de la mandíbula inferior, excepto en la parte posterior. Se estima que el diente más grande encontrado hasta ahora medía 30,5 cm (12,0 pulgadas) de largo, incluida la raíz, cuando el animal estaba vivo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta ahora. [54] La mandíbula inferior era robusta. Su hueso dentario frontal tenía trece dientes. Detrás de la fila de dientes, la mandíbula inferior se volvió notablemente más alta. [51] Las mandíbulas superior e inferior de Tyrannosaurus , como las de muchos dinosaurios, poseían numerosos forámenes o pequeños agujeros en el hueso. Se han propuesto varias funciones para estos forámenes, como un sistema sensorial similar al de los cocodrilos [55] o evidencia de estructuras extraorales como escamas o potencialmente labios, [56] [57] [58] con investigaciones posteriores sobre los patrones de desgaste de los dientes de los terópodos que respaldan tal propuesta. [59]
Esqueleto
La columna vertebral del Tyrannosaurus estaba formada por diez vértebras cervicales, trece vértebras dorsales y cinco vértebras sacras. Se desconoce el número de vértebras caudales, que bien podrían haber variado entre individuos, pero probablemente eran al menos cuarenta. Sue estaba montada con cuarenta y siete de esas vértebras caudales. [51] El cuello del T. rex formaba una curva natural en forma de S como la de otros terópodos. Comparado con estos, era excepcionalmente corto, profundo y musculoso para sostener la cabeza maciza. La segunda vértebra, el axis, era especialmente corta. Las vértebras cervicales restantes eran débilmente opistocélicas, es decir, con una parte delantera convexa del cuerpo vertebral y una parte trasera cóncava. Los cuerpos vertebrales tenían pleurocele simple, depresiones neumáticas creadas por sacos de aire , en sus lados. [51] Los cuerpos vertebrales del torso eran robustos pero con una cintura estrecha. Sus partes inferiores estaban aquilladas. Los lados delanteros eran cóncavos con un canal vertical profundo. Tenían pleurocele grande. Sus espinas neurales tenían lados delanteros y traseros muy rugosos para la inserción de tendones fuertes. Las vértebras sacras estaban fusionadas entre sí, tanto en sus cuerpos vertebrales como en sus espinas neurales. Estaban neumatizadas. Estaban conectadas a la pelvis por apófisis transversas y costillas sacras. La cola era pesada y moderadamente larga, para equilibrar la cabeza y el torso masivos y para proporcionar espacio para músculos locomotores masivos que se unían a los huesos de los muslos. La decimotercera vértebra de la cola formaba el punto de transición entre la base profunda de la cola y la cola media que estaba rígida por unas apófisis articulares delanteras bastante largas. La parte inferior del tronco estaba cubierta por dieciocho o diecinueve pares de costillas abdominales segmentadas. [51]
La cintura escapular era más larga que toda la extremidad anterior. El omóplato tenía un eje estrecho pero estaba excepcionalmente expandido en su extremo superior. Se conectaba a través de una protuberancia larga hacia adelante con el coracoides , que era redondeado. Ambos omóplatos estaban conectados por una pequeña fúrcula . Los huesos del esternón, que son pares, posiblemente estaban hechos solo de cartílago . [51]
La extremidad anterior o brazo era muy corta. El hueso del brazo superior, el húmero, era corto pero robusto. Tenía un extremo superior estrecho con una cabeza excepcionalmente redondeada. Los huesos del brazo inferior, el cúbito y el radio, eran elementos rectos, mucho más cortos que el húmero. El segundo metacarpiano era más largo y ancho que el primero, mientras que normalmente en los terópodos ocurre lo contrario. Las extremidades anteriores tenían solo dos dedos con garras, [51] junto con un tercer metacarpiano pequeño adicional en forma de férula que representaba el remanente de un tercer dedo. [60]
La pelvis era una estructura de gran tamaño. Su hueso superior, el íleon , era muy largo y alto, lo que proporcionaba una amplia zona de inserción para los músculos de las extremidades posteriores. El hueso púbico anterior terminaba en una enorme bota púbica, más larga que todo el eje del elemento. El isquion posterior era delgado y recto, y apuntaba oblicuamente hacia atrás y hacia abajo. [51]
A diferencia de los brazos, las extremidades traseras estaban entre las más largas en proporción al tamaño del cuerpo de cualquier terópodo. En el pie, el metatarso era "arctometatarsiano", lo que significa que la parte del tercer metatarsiano cerca del tobillo estaba comprimida. El tercer metatarsiano también era excepcionalmente sinuoso. [51] Para compensar el inmenso volumen del animal, muchos huesos en todo el esqueleto estaban ahuecados, lo que reducía su peso sin una pérdida significativa de fuerza. [51]
Clasificación
Tyrannosaurus es el género tipo de la superfamilia Tyrannosauroidea , la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae; en otras palabras, es el estándar por el cual los paleontólogos deciden si incluir otras especies en el mismo grupo. Otros miembros de la subfamilia de los tiranosaurios incluyen al norteamericano Daspletosaurus y al asiático Tarbosaurus , [18] [61] ambos ocasionalmente han sido sinónimos de Tyrannosaurus . [62]
En el pasado se pensaba que los tiranosáuridos eran descendientes de grandes terópodos anteriores, como los megalosaurios y los carnosaurios , aunque más recientemente se los reclasificaba con los celurosaurios , generalmente más pequeños . [50] El primer grupo de tiranosáuridos fueron los proceratosáuridos crestados, mientras que los miembros posteriores y más derivados pertenecen a los Pantyrannosauria . Los tiranosáuridos comenzaron como pequeños terópodos; sin embargo, al menos algunos se volvieron más grandes a principios del Cretácico .
Los tiranosáuridos se caracterizan por sus nasales fusionadas y su disposición dental. Los pantiranosáuridos se caracterizan por características únicas en sus caderas, así como por un foramen agrandado en el cuadrado, un postorbital ancho y nasales en forma de reloj de arena. Algunos de los pantiranosáuridos más derivados carecen de neumaticidad nasal y tienen una proporción húmero-fémur menor, con sus brazos comenzando a ver cierta reducción. Algunos pantiranosáuridos comenzaron a desarrollar un arctometatarso. Los eutiranosáuridos tienen una textura rugosa en sus huesos nasales y su fenestra mandibular está reducida externamente. Los tiranosáuridos carecen de cráneos cinéticos o crestas especiales en sus huesos nasales, y tienen un lagrimal con un proceso distintivo en él. Los tiranosáuridos también tienen un puntal interfenestral que es menos de la mitad del tamaño de la fenestra maxilar. [63]
Es muy probable que los tiranosáuridos hayan cobrado importancia después de la disminución de la diversidad de alosauroides y megalosáuridos observada durante las primeras etapas del Cretácico Superior. A continuación se muestra un cladograma simple de las relaciones generales de los tiranosáuridos que se encontró después de un análisis realizado por Li y sus colegas en 2009. [64]
Muchos análisis filogenéticos han encontrado que Tarbosaurus bataar es el taxón hermano de T. rex . [61] El descubrimiento del tiranosáurido Lythronax indica además que Tarbosaurus y Tyrannosaurus están estrechamente relacionados, formando un clado con su compañero tiranosáurido asiático Zhuchengtyrannus , siendo Lythronax su taxón hermano. [65] [66] Un estudio adicional de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr y colegas, también indica que Tyrannosaurus puede haber sido un inmigrante de Asia, así como un posible descendiente de Tarbosaurus . [67]
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen y colegas en 2013. [65]
| Tiranosáuridos |
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En su descripción de 2024 de Tyrannosaurus mcraeensis , Dalman et al. recuperaron resultados similares a los análisis anteriores, con Tyrannosaurus como el taxón hermano del clado formado por Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus , llamado Tyrannosaurini. También encontraron apoyo para un clado monofilético que contiene a Daspletosaurus y Thanatotheristes , típicamente denominado Daspletosaurini . [68] [69]
Especies adicionales
En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró una nueva especie, Tyrannosaurus bataar , de Mongolia . [70] En 1965, esta especie fue renombrada como un género distinto, Tarbosaurus bataar . [71] Si bien la mayoría de los paleontólogos continúan manteniendo los dos como géneros distintos, algunos autores como Thomas Holtz , Kenneth Carpenter y Thomas Carr argumentan que las dos especies son lo suficientemente similares como para ser consideradas miembros del mismo género, restaurando el nombre binomial original del taxón mongol . [50] [72] [55]
Algunos especímenes de los depósitos del Cretácico Superior de China han sido descritos como nuevas especies de Tyrannosaurus : T. lanpingensis basado en un diente lateral aislado de los lechos rojos de Yunnan en 1975; T. turpanensis de la Formación Subashi , Cuenca de Turpan , Xinjiang en 1978; y T. luanchuanensis de la Formación Quiba , Cuenca de Tantou, Provincia de Henan en 1979-1980. [73] [74] [75] Todos estos taxones fueron publicados sin descripciones detalladas y luego fueron aceptados como sinónimos menores de Tarbosaurus bataar por Holtz en 2004. [61] [74] [75]
VGI, n.º 231/3, un gran hueso de falange , asignado a Tyrannosaurus sp. por Yarkov en 2000, fue encontrado en el Maastrichtiano Inferior de Bereslavka, Rusia . En 2004, Averianov y Yarkov lo reinterpretaron como un metacarpiano I o metatarsiano I que posiblemente pertenece a un ceratosaurio . [76] En su descripción general de 2023, Averianov y Lopatin mencionan este espécimen, así como un solo diente del mismo sitio, solo como Theropoda indet. [77]
En 2001, varios dientes de tiranosáurido y un metatarsiano desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng , China, fueron asignados por el paleontólogo chino Hu Chengzhi a la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis . Sin embargo, en un sitio cercano, un maxilar derecho y una mandíbula izquierda fueron asignados al género de tiranosáurido recién erigido Zhuchengtyrannus en 2011. Es posible que T. zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus . En cualquier caso, T. zhuchengensis se considera un nomen dubium ya que el holotipo carece de características diagnósticas por debajo del nivel Tyrannosaurinae. [78]
En un estudio de 2022, Gregory S. Paul y sus colegas argumentaron que Tyrannosaurus rex , como se entiende tradicionalmente, en realidad representa tres especies: la especie tipo Tyrannosaurus rex y dos nuevas especies: T. imperator (que significa "lagarto emperador tirano") y T. regina (que significa "lagarto reina tirano"). El holotipo del primero ( T. imperator ) es el espécimen Sue , y el holotipo del segundo ( T. regina ) es Wankel rex . La división en múltiples especies se basó principalmente en la observación de un grado muy alto de variación en las proporciones y robustez del fémur (y otros elementos esqueléticos) en los especímenes catalogados de T. rex , más que el observado en otros terópodos reconocidos como una sola especie. Las diferencias en las proporciones corporales generales que representan morfotipos robustos y gráciles también se utilizaron como línea de evidencia, además del número de dientes incisiformes pequeños y delgados en el dentario, según los alvéolos dentales. Específicamente, el T. rex del artículo se distinguió por una anatomía robusta, una relación moderada entre la longitud del fémur y la circunferencia y la posesión de un diente dentario incisiforme delgado y singular; se consideró que T. imperator era robusto con una pequeña relación entre la longitud del fémur y la circunferencia y dos de los dientes delgados; y T. regina era una forma grácil con una alta relación del fémur y uno de los dientes delgados. Se observó que la variación en las proporciones y la robustez se hizo más extrema en la parte superior de la muestra, estratigráficamente . Esto se interpretó como una única población anterior, T. imperator , que se especió en más de un taxón, T. rex y T. regina . [79]
Sin embargo, varios otros paleontólogos destacados, incluidos Stephen Brusatte , Thomas Carr , Thomas Holtz , David Hone, Jingmai O'Connor y Lindsay Zanno , criticaron el estudio o expresaron escepticismo sobre sus conclusiones cuando varios medios de comunicación los contactaron para hacer comentarios. [80] [81] [82] Sus críticas se publicaron posteriormente en un artículo técnico. [83] Holtz y Zanno comentaron que era plausible que existiera más de una especie de Tyrannosaurus , pero sintieron que el nuevo estudio era insuficiente para respaldar la especie que proponía. Holtz comentó que, incluso si Tyrannosaurus imperator representara una especie distinta de Tyrannosaurus rex , puede representar la misma especie que Nanotyrannus lancensis y debería llamarse Tyrannosaurus lancensis . O'Connor, un curador del Museo Field, donde se exhibe el holotipo Sue de T. imperator , consideró que la nueva especie estaba demasiado poco respaldada como para justificar la modificación de los carteles de la exhibición. Brusatte, Carr y O'Connor consideraron que las características distintivas propuestas entre las especies reflejaban la variación natural dentro de una especie. Tanto Carr como O'Connor expresaron su preocupación por la incapacidad del estudio para determinar a cuál de las especies propuestas pertenecían varios especímenes bien conservados. Otro paleontólogo, Philip J. Currie , originalmente fue coautor del estudio, pero se retiró porque no quería involucrarse en la designación de la nueva especie. [80] Paul aún rechazó las objeciones planteadas por los críticos, insistiendo en que no están dispuestos a considerar que Tyrannosaurus podría representar más de una especie. [84]
Tiranosaurio mcraeensis
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En 2024, Dalman y sus colegas describieron los restos de un tiranosaurio descubierto en 1983 en la Formación Hall Lake del Campaniano-Maastrichtiano temprano en Nuevo México. Depositado en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , el material fósil (NMMNH P-3698) consiste en el postorbital derecho , el escamoso derecho , el palatino izquierdo y un maxilar incompleto del cráneo, el dentario izquierdo , el esplenial derecho, el prearticular derecho, el angular derecho y el articular derecho de las mandíbulas inferiores, dientes aislados y chevrones . [68] Algunos de los huesos fueron mencionados brevemente en 1984 como pertenecientes a T. rex , [85] y descritos en 1986. [86]
Lehman y Carpenter (1990) sugirieron que NMMNH P-3698 pertenecía a un nuevo género de tiranosáurido, [87] mientras que Carr y Williamson (2000) no estuvieron de acuerdo con su afirmación. [88] Sullivan y Lucas (2015) argumentaron que hay poca evidencia para apoyar a NMMNH P-3698 como un espécimen de Tyrannosaurus rex , por lo que tentativamente lo clasificaron como cf. Tyrannosaurus sp.; también consideraron que el tiranosaurio McRae vivió antes del Lanciano (antes de hace 67 millones de años) basándose en su coexistencia con Alamosaurus . [89]
Dalman et al. (2024) propusieron el nuevo nombre Tyrannosaurus mcraeensis para el holotipo (NMMNH P-3698), haciendo referencia al Grupo McRae, las capas de roca a las que pertenece la Formación Hall Lake. Se estimó que estas capas de roca datan de entre 72,7 y 70,9 Ma, en correlación con el Campaniano tardío o el Maastrichtiano más temprano. [68] Las estimaciones de edad del circón U-Pb de Schantz y Amato (2024) también respaldan la edad del Campaniano tardío al Maastrichtiano temprano de la Formación Hall Lake, con una estimación media de 74,1 ± 0,9 Ma a 10 metros (33 pies) por encima de la base de la formación y una edad de depósito máxima de 69,8 ± 0,7 Ma basada en una arenisca de esta localidad fósil. [90] Esto es aproximadamente 5-7 millones de años antes del T. rex , que existió al final del Maastrichtiano. Se estimó que el T. mcraeensis medía 12 metros (39 pies) de largo, lo que es similar al tamaño de un T. rex adulto . Los dos se distinguen por caracteres del cráneo. Entre estos, el dentario de T. mcraeensis es proporcionalmente más largo y posee un mentón menos prominente, y la mandíbula inferior es más superficial que la del T. rex , lo que sugiere una mordida más débil. Los dientes también son más romos y están más comprimidos lateralmente, mientras que las crestas postorbitales son menos prominentes. Asimismo, la anatomía esquelética muestra características compartidas con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . [68] [91]
Nanotirano
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que T. rex fueron clasificados originalmente como taxones separados, incluyendo Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , [62] este último fue nombrado Dinotyrannus megagracilis en 1995. [92] Estos fósiles ahora son considerados universalmente como pertenecientes a T. rex juvenil . [93] Un cráneo pequeño pero casi completo de Montana, de 60 centímetros (2,0 pies) de largo, podría ser una excepción. Este cráneo, CMNH 7541, fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus ( G. lancensis ) por Charles W. Gilmore en 1946. [94] En 1988, el espécimen fue re-descrito por Robert T. Bakker , Phil Currie y Michael Williams, entonces curador de paleontología en el Museo de Historia Natural de Cleveland, donde se encontraba el espécimen original y ahora está en exhibición. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz de esto, Bakker y sus colegas asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su tamaño aparentemente pequeño de adulto). Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros (17 pies) de largo cuando murió. [95] Sin embargo, en 1999, un análisis detallado de Thomas Carr reveló que el espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y a muchos otros paleontólogos a considerarlo un individuo juvenil de T. rex . [96] [97]
En 2001, se descubrió un tiranosaurio juvenil más completo (apodado " Jane ", número de catálogo BMRP 2002.4.1), perteneciente a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus . Este descubrimiento motivó una conferencia sobre tiranosaurios centrada en las cuestiones de la validez de Nanotyrannus en el Museo Burpee de Historia Natural en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de "Jane" como una confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un T. rex juvenil. [98] [99] [100] Peter Larson continuó apoyando la hipótesis de que N. lancensis era una especie separada pero estrechamente relacionada , basándose en características del cráneo como dos dientes más en ambas mandíbulas que T. rex ; así como manos proporcionalmente más grandes con falanges en el tercer metacarpiano y diferente anatomía de la espoleta en un espécimen no descrito. También argumentó que Stygivenator , generalmente considerado un T. rex juvenil , puede ser un espécimen más joven de Nanotyrannus . [101] [102] Investigaciones posteriores revelaron que otros tiranosáuridos como Gorgosaurus también experimentaron una reducción en el recuento de dientes durante el crecimiento, [96] y dada la disparidad en el recuento de dientes entre individuos del mismo grupo de edad en este género y Tyrannosaurus , esta característica también puede deberse a la variación individual . [97] En 2013, Carr señaló que todas las diferencias que se afirma que respaldan a Nanotyrannus han resultado ser características individuales u ontogenéticamente variables o productos de la distorsión de los huesos . [103]
En 2016, el análisis de las proporciones de las extremidades realizado por Persons y Currie sugirió que los especímenes de Nanotyrannus tienen diferentes niveles de cursorialidad, lo que potencialmente lo separa del T. rex . [104] Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión puede verse afectada por el bajo tamaño de la muestra , y la discrepancia no refleja necesariamente una distinción taxonómica. [105] En 2016, Joshua Schmerge argumentó a favor de la validez de Nanotyrannus basándose en las características del cráneo, incluido un surco dentario en el cráneo de BMRP 2002.4.1. Según Schmerge, como esa característica está ausente en el T. rex y solo se encuentra en Dryptosaurus y los albertosaurinos, esto sugiere que Nanotyrannus es un taxón distinto dentro de los Albertosaurinae. [106] El mismo año, Carr y sus colegas notaron que esto era insuficiente para aclarar la validez o clasificación de Nanotyrannus , siendo una característica común y ontogenéticamente variable entre los tiranosáuridos. [107]
Un estudio de 2020 realizado por Holly Woodward y sus colegas mostró que los especímenes referidos a Nanotyrannus eran todos ontogenéticamente inmaduros y encontraron probable que estos especímenes pertenecieran a T. rex . [108] El mismo año, Carr publicó un artículo sobre el historial de crecimiento de T. rex , encontrando que CMNH 7541 encajaba dentro de la variación ontogenética esperada del taxón y mostraba características juveniles encontradas en otros especímenes. Fue clasificado como un juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 cm (31 pulgadas). No se discernió ninguna variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética potencial disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre el crecimiento. [109] Al analizar los resultados del artículo, Carr describió cómo todos los especímenes de Nanotyrannus formaron una transición de crecimiento continua entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si se tratara de un taxón distinto en el que los especímenes se agruparían con exclusión de Tyrannosaurus . Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de crecimiento de T. rex que captura los comienzos del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que se observa en los adultos completamente desarrollados". [110]
Sin embargo, un artículo de 2024 publicado por Nick Longrich y Evan Thomas Saitta reexaminó el holotipo y los especímenes de referencia de Nanotyrannus . Basándose en varios factores, incluidas las diferencias en morfología, ontogenia y filogenia, Longrich y Saitta sugieren que Nanotyrannus es un taxón distinto que puede quedar fuera de Tyrannosauridae , según algunos de sus análisis filogenéticos. [111]
Paleobiología
Historia de vida
La identificación de varios especímenes como juveniles de T. rex ha permitido a los científicos documentar cambios ontogenéticos en la especie, estimar la esperanza de vida y determinar la rapidez con la que habrían crecido los animales. Se estima que el individuo más pequeño conocido ( LACM 28471, el "terópodo de Jordan") pesaba solo 30 kg (66 lb), mientras que los adultos más grandes, como FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaron alrededor de 5650 kg (12 460 lb). El análisis histológico de los huesos de T. rex mostró que LACM 28471 tenía solo 2 años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie. [40]
La histología también ha permitido determinar la edad de otros especímenes. Se pueden desarrollar curvas de crecimiento cuando se trazan en un gráfico las edades de diferentes especímenes junto con su masa. Una curva de crecimiento de T. rex tiene forma de S, con juveniles que permanecen por debajo de los 1.800 kg (4.000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T. rex joven ganaría un promedio de 600 kg (1.300 lb) al año durante los siguientes cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se estabiliza de nuevo, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. Por ejemplo, solo 600 kg (1.300 lb) separaron a Sue, de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). [40] Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el crecimiento rápido comenzó a desacelerarse alrededor de los 16 años de edad. [112]
Un estudio de Hutchinson y sus colegas en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas de crecimiento máximo es significativamente más alta; encontró que las "tasas de crecimiento máximo para T. rex durante la etapa exponencial son 1790 kg/año". [29] Aunque estos resultados fueron mucho más altos que las estimaciones anteriores, los autores notaron que estos resultados redujeron significativamente la gran diferencia entre su tasa de crecimiento real y la que se esperaría de un animal de su tamaño. [29] El cambio repentino en la tasa de crecimiento al final del período de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis que está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 16 a 20 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como B-rex ). El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación, lo que indica que el B-rex estaba en edad reproductiva. [113] Estudios posteriores indican una edad de 18 años para este espécimen. [114] En 2016, Mary Higby Schweitzer, Lindsay Zanno y sus colegas confirmaron finalmente que el tejido blando del fémur de MOR 1125 era tejido medular. Esto también confirmó la identidad del espécimen como hembra. El descubrimiento de tejido óseo medular en Tyrannosaurus puede resultar valioso para determinar el sexo de otras especies de dinosaurios en exámenes futuros, ya que la composición química del tejido medular es inconfundible. [115] Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [116]
Un estudio adicional publicado en 2020 por Woodward y sus colegas para la revista Science Advances indica que durante su crecimiento de juvenil a adulto, Tyrannosaurus era capaz de ralentizar su crecimiento para contrarrestar factores ambientales como la falta de alimento. El estudio, centrado en dos ejemplares juveniles de entre 13 y 15 años alojados en el Museo Burpee de Illinois, indica que la tasa de maduración de Tyrannosaurus dependía de la abundancia de recursos. Este estudio también indica que en entornos tan cambiantes, Tyrannosaurus se adaptaba especialmente bien a un entorno que cambiaba cada año en cuanto a abundancia de recursos, lo que sugiere que otros depredadores de tamaño mediano podrían haber tenido dificultades para sobrevivir en condiciones tan duras y explica la partición del nicho entre tiranosaurios juveniles y adultos. El estudio indica además que Tyrannosaurus y el dudoso género Nanotyrannus son sinónimos, debido al análisis de los anillos de crecimiento en los huesos de los dos especímenes estudiados. [117] [118]
Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos de la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles de T. rex juveniles se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no se fosilizaban con frecuencia. Esta rareza también puede deberse a la incompletitud del registro fósil o al sesgo de los coleccionistas de fósiles hacia especímenes más grandes y espectaculares. [116] En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida útil prolongada porque tardan más en reproducirse. [119] Gregory S. Paul también escribe que el Tyrannosaurus se reproducía rápidamente y moría joven, pero atribuye su corta vida a las vidas peligrosas que vivían. [120]
Piel y posible plumaje filamentoso
El descubrimiento de dinosaurios emplumados condujo a un debate sobre si, y en qué medida, Tyrannosaurus podría haber tenido plumas. [121] [122] Se han reportado estructuras filamentosas, que comúnmente se reconocen como precursoras de las plumas , en el tiranosáurido basal de cuerpo pequeño Dilong paradoxus de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China en 2004. [123] Debido a que las impresiones tegumentarias de tiranosáuridos más grandes conocidos en ese momento mostraban evidencia de escamas , los investigadores que estudiaron a Dilong especularon que las especies más grandes podrían haber perdido las plumas aislantes debido a su menor relación superficie-volumen. [123] El descubrimiento posterior de la especie gigante Yutyrannus huali , también del Yixian, mostró que incluso algunos tiranosáuridos grandes tenían plumas que cubrían gran parte de sus cuerpos, lo que puso en duda la hipótesis de que fueran una característica relacionada con el tamaño. [124] Un estudio de 2017 revisó las impresiones de piel conocidas de tiranosáuridos, incluidas las de un espécimen de Tyrannosaurus apodado "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01, anteriormente conocido como BHI 6230) que conserva parches de escamas en mosaico en la cola, la cadera y el cuello. [121] El estudio concluyó que la cobertura de plumas de los grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus estaba, si estaba presente, limitada a la parte superior del tronco. [121]
Un resumen de una conferencia publicado en 2016 postuló que los terópodos como el Tyrannosaurus tenían sus dientes superiores cubiertos de labios, en lugar de dientes desnudos como se ve en los cocodrilos . Esto se basó en la presencia de esmalte , que según el estudio necesita mantenerse hidratado, un problema que no enfrentan los animales acuáticos como los cocodrilos. [57] Sin embargo, ha habido críticas donde favorece la idea de los labios, con el estudio analítico de 2017 proponiendo que los tiranosáuridos tenían escamas grandes y planas en sus hocicos en lugar de labios, como lo hacen los cocodrilos modernos. [55] [125] Pero los cocodrilos poseen una piel queratinizada bastante agrietada, no escamas planas; al observar la rugosidad irregular de los tiranosáuridos y compararla con los lagartos actuales, los investigadores han descubierto que los tiranosáuridos tenían escamas escamosas en lugar de una piel similar a la de los cocodrilos. [126] [127]
En 2023, Cullen y sus colegas apoyaron la idea de que los terópodos como los tiranosáuridos tenían labios basados en patrones anatómicos, como los de los agujeros de su cara y mandíbulas, más similares a los de los escamosos modernos como los lagartos monitores o las iguanas marinas que a los de los cocodrilos modernos como los caimanes . Al analizar comparativamente la dentición de Daspletosaurus y el caimán americano , se demostró que el esmalte de los tiranosáuridos no tenía un desgaste significativo, mientras que el de los cocodrilos modernos tenía erosión en el lado labial y un desgaste sustancial. Esto sugiere que es probable que los dientes de los terópodos existieran en condiciones hidratadas (es decir, tejidos extraorales). Sobre la base de la relación entre la hidratación y la resistencia al desgaste, los autores argumentaron que es poco probable que los dientes de los terópodos, incluidos los tiranosáuridos, hubieran permanecido sin desgastarse cuando estuvieron expuestos durante mucho tiempo, ya que habría sido difícil mantener la hidratación. Los autores también realizaron análisis de regresión para demostrar la relación entre la altura de los dientes y la longitud del cráneo, y encontraron que los varánidos como el varano cocodrilo tenían proporciones de altura de dientes a longitud del cráneo sustancialmente mayores que el Tyrannosaurus , lo que indica que los dientes de los terópodos no eran demasiado grandes para estar cubiertos por tejidos extraorales cuando la boca estaba cerrada. [59]
Dimorfismo sexual
A medida que el número de especímenes conocidos aumentó, los científicos comenzaron a analizar la variación entre individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de cuerpo distintos, o morfos , similares a algunas otras especies de terópodos. Como uno de estos morfos tenía una constitución más sólida, se lo denominó morfo "robusto", mientras que el otro se denominó "grácil". Varias diferencias morfológicas asociadas con los dos morfos se utilizaron para analizar el dimorfismo sexual en T. rex , y generalmente se sugirió que el morfo "robusto" era femenino. Por ejemplo, la pelvis de varios especímenes "robustos" parecía ser más ancha, tal vez para permitir el paso de los huevos . [128] También se pensó que la morfología "robusto" se correlacionaba con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo , como se había informado erróneamente para los cocodrilos . [129]
En los últimos años, la evidencia del dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005 informó que las afirmaciones anteriores de dimorfismo sexual en la anatomía del cheurón del cocodrilo eran erróneas, lo que arroja dudas sobre la existencia de un dimorfismo similar entre los sexos del T. rex . [130] Se descubrió un cheurón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no podría usarse para diferenciar los dos morfos de todos modos. Como se han encontrado especímenes de T. rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México , las diferencias entre los individuos pueden ser indicativas de variación geográfica en lugar de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los individuos "robustos" animales más viejos. [51]
Sólo un único ejemplar de Tyrannosaurus ha demostrado de forma concluyente pertenecer a un sexo específico. El examen del B-rex demostró la preservación de tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido ha sido identificado como tejido medular, un tejido especializado que crece sólo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de cáscara de huevo durante la ovulación . Como sólo las aves hembras ponen huevos, el tejido medular sólo se encuentra de forma natural en las hembras, aunque los machos son capaces de producirlo cuando se les inyectan hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno . Esto sugiere firmemente que el B-rex era hembra y que murió durante la ovulación. [113] Investigaciones recientes han demostrado que el tejido medular nunca se encuentra en los cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios. La presencia compartida de tejido medular en las aves y otros dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre ambos. [131]
Postura
Al igual que muchos dinosaurios bípedos , el T. rex fue representado históricamente como un "trípode viviente", con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrándose por el suelo, similar a un canguro . Este concepto data de la reconstrucción de Hadrosaurus de Joseph Leidy en 1865 , el primero en representar a un dinosaurio en una postura bípeda. [132] En 1915, convencido de que la criatura se mantenía erguida, Henry Fairfield Osborn , expresidente del Museo Americano de Historia Natural, reforzó aún más la noción al revelar el primer esqueleto completo de T. rex dispuesto de esta manera. Se mantuvo en una pose erguida durante 77 años, hasta que fue desmantelado en 1992. [133]
En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta y no podría haber sido mantenida por un animal vivo, ya que habría resultado en la dislocación o debilitamiento de varias articulaciones , incluidas las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral . [134] La inexacta montura AMNH inspiró representaciones similares en muchas películas y pinturas (como el famoso mural de Rudolph Zallinger La era de los reptiles en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale ) [135] hasta la década de 1990, cuando películas como Jurassic Park introdujeron una postura más precisa al público en general. [136] Las representaciones modernas en museos, arte y películas muestran al T. rex con su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo con la cola extendida detrás del cuerpo para equilibrar la cabeza. [137]
Para sentarse, el Tyrannosaurus pudo haber colocado su peso hacia atrás y apoyado su peso sobre una bota púbica, la amplia expansión al final del pubis en algunos dinosaurios. Con su peso apoyado sobre la pelvis, pudo haber tenido libertad para mover las extremidades traseras. Volver a levantarse podría haber requerido cierta estabilización de las diminutas extremidades delanteras. [138] [134] Esta última, conocida como la teoría de la flexión de brazos de Newman, ha sido debatida. No obstante, el Tyrannosaurus probablemente era capaz de levantarse si se caía, lo que solo habría requerido colocar las extremidades debajo del centro de gravedad, con la cola como un contrapeso efectivo. Las fracturas por estrés curadas en las extremidades delanteras se han presentado como evidencia de que los brazos no pueden haber sido muy útiles [139] [140] y como evidencia de que de hecho se usaron y adquirieron heridas, [141] como el resto del cuerpo.
Brazos
Cuando se descubrió por primera vez al T. rex , el húmero era el único elemento conocido de la extremidad anterior. [6] Para el esqueleto montado inicial visto por el público en 1915, Osborn sustituyó las extremidades anteriores más largas, de tres dedos, como las de Allosaurus . [4] Un año antes, Lawrence Lambe describió las extremidades anteriores cortas, de dos dedos, del estrechamente relacionado Gorgosaurus . [142] Esto sugirió fuertemente que el T. rex tenía extremidades anteriores similares, pero esta hipótesis no se confirmó hasta que se identificaron las primeras extremidades anteriores completas del T. rex en 1989, pertenecientes a MOR 555 (el "Wankel rex"). [143] [144] Los restos de Sue también incluyen extremidades anteriores completas. [51] Los brazos del T. rex son muy pequeños en relación con el tamaño total del cuerpo, midiendo solo 1 metro (3,3 pies) de largo, y algunos académicos los han etiquetado como vestigiales . Sin embargo, los huesos muestran grandes áreas para la inserción de músculos , lo que indica una fuerza considerable. Esto fue reconocido ya en 1906 por Osborn, quien especuló que las extremidades anteriores pueden haber sido utilizadas para agarrar a una pareja durante la cópula . [8] Newman (1970) sugirió que las extremidades anteriores se usaban para ayudar al Tyrannosaurus a levantarse desde una posición boca abajo. [134] Desde entonces, se han propuesto otras funciones, aunque algunos académicos las encuentran inverosímiles. [140] Padian (2022) argumentó que la reducción de los brazos en los tiranosáuridos no cumplía una función particular sino que era una adaptación secundaria, afirmando que a medida que los tiranosáuridos desarrollaban cráneos y mandíbulas más grandes y poderosos, los brazos se hicieron más pequeños para evitar ser mordidos o desgarrados por otros individuos, particularmente durante las alimentaciones grupales. [140]
Otra posibilidad es que las extremidades anteriores sostuvieran a una presa que luchaba mientras era asesinada por las enormes mandíbulas del tiranosaurio. Esta hipótesis puede ser apoyada por el análisis biomecánico . Los huesos de las extremidades anteriores del T. rex exhiben un hueso cortical extremadamente grueso , lo que se ha interpretado como evidencia de que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un T. rex adulto era capaz de levantar 199 kilogramos (439 lb) por sí solo; otros músculos como el braquial trabajarían junto con el bíceps para hacer que la flexión del codo sea aún más poderosa. El músculo bíceps del T. rex era 3,5 veces más poderoso que el equivalente humano . Un antebrazo de T. rex tenía un rango de movimiento limitado, con las articulaciones del hombro y el codo permitiendo solo 40 y 45 grados de movimiento, respectivamente. En cambio, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permiten hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede rotar 360 grados en el hombro y moverse 165 grados en el codo. La constitución pesada de los huesos del brazo, la fuerza de los músculos y el rango limitado de movimiento pueden indicar que un sistema evolucionó para mantenerse firme a pesar de las tensiones de una presa en lucha. En la primera descripción científica detallada de las extremidades anteriores del Tyrannosaurus , los paleontólogos Kenneth Carpenter y Matt Smith descartaron las nociones de que las extremidades anteriores eran inútiles o que el Tyrannosaurus era un carroñero obligado. [145]
La idea de que los brazos servían como armas para cazar presas también fue propuesta por Steven M. Stanley , quien sugirió que los brazos se usaban para cortar a la presa, especialmente usando las garras para infligir rápidamente cortes largos y profundos a la presa. [146] Esto fue rechazado por Padian, quien argumentó que Stanley basó su conclusión en un tamaño de las extremidades anteriores y un rango de movimiento estimados incorrectamente. [140]
Termorregulación
Durante mucho tiempo se creyó que el Tyrannosaurus , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría") . La idea de la ectotermia de los dinosaurios fue desafiada por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " Renacimiento de los Dinosaurios ", que comenzó a fines de la década de 1960. [147] [148] Se afirmó que el propio T. rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [38] Desde entonces, varios paleontólogos han buscado determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en jóvenes T. rex , comparables a las de los mamíferos y las aves, puede respaldar la hipótesis de un metabolismo alto. Las curvas de crecimiento indican que, como en los mamíferos y las aves, el crecimiento del T. rex se limitó principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los otros vertebrados . [112]
Las proporciones de isótopos de oxígeno en el hueso fosilizado se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositó el hueso, ya que la proporción entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. En un espécimen, las proporciones de isótopos en huesos de diferentes partes del cuerpo indicaron una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que disfrutaba de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [149] Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles actuales no representa necesariamente la misma proporción en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de la fosilización ( diagénesis ). [150] Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en artículos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y decenas de millones de años antes en el tiempo ( Gigantosaurus ). [151] Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varánidos de la misma formación no. [152] En 2022, Wiemann y sus colegas utilizaron un enfoque diferente (la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas) para demostrar que varios géneros de dinosaurios, incluido Tyrannosaurus, tenían metabolismos endotérmicos, a la par con el de las aves modernas y superior al de los mamíferos. También sugirieron que dicho metabolismo era ancestralmente común a todos los dinosaurios. [153]
Aunque el T. rex sí muestra evidencia de homeotermia, eso no significa necesariamente que fuera endotérmico. Dicha termorregulación también puede explicarse por la gigantotermia , como en algunas tortugas marinas actuales . [154] [155] [156] De manera similar a los cocodrilos contemporáneos, las aberturas (fenestras dorsotemporales) en los techos del cráneo del Tyrannosaurus pueden haber ayudado a la termorregulación. [157]
Tejido blando
En la edición de marzo de 2005 de Science , Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso fosilizado de la pata de un T. rex . El hueso había sido roto intencionalmente, aunque de mala gana, para su envío y luego no se conservó de la manera normal, específicamente porque Schweitzer esperaba probarlo para ver si tenía tejido blando. [158] Designado como el espécimen 1125 del Museo de las Montañas Rocosas, o MOR 1125, el dinosaurio fue excavado previamente en la Formación Hell Creek . Se reconocieron vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y tejido de matriz ósea fibrosa pero elástica . Además, se encontraron microestructuras que se asemejaban a las células sanguíneas dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras se parecen a las células sanguíneas y los vasos del avestruz . Los investigadores no saben si un proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, preservó el material o si el material es original, y tienen cuidado de no hacer ninguna afirmación sobre la conservación. [159] Si se descubre que se trata de material original, cualquier proteína superviviente puede utilizarse como medio para adivinar indirectamente parte del contenido de ADN de los dinosaurios implicados, porque cada proteína suele estar creada por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser el resultado de que la gente supusiera que era imposible conservar tejido, por lo que no se buscó. Desde el primero, también se ha descubierto que dos tiranosaurios más y un hadrosaurio tenían estructuras similares a tejidos. [158] La investigación sobre algunos de los tejidos implicados ha sugerido que las aves son parientes más cercanos de los tiranosaurios que otros animales modernos. [160] La química endógena original también se encontró en MOR 1125 basándose en la conservación de elementos asociados con la remodelación y redeposición ósea (azufre, calcio, zinc), lo que demostró que las cortezas óseas son similares a las de las aves actuales. [161]
En estudios publicados en Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que siete rastros de proteínas de colágeno detectados en el hueso purificado de T. rex son los que más se acercan a los encontrados en pollos , seguidos de ranas y tritones. El descubrimiento de proteínas de una criatura de decenas de millones de años de antigüedad, junto con rastros similares que el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160.000 años de antigüedad, cambia radicalmente la visión convencional de los fósiles y puede cambiar el enfoque de los paleontólogos de la búsqueda de huesos a la bioquímica. Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos suponían que la fosilización reemplazaba todo el tejido vivo con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson de la Universidad McGill en Montreal, que no participó en los estudios, calificó los hallazgos como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y realmente impulsar la paleontología hacia el mundo moderno". [162]
El supuesto tejido blando fue puesto en duda por Thomas Kaye de la Universidad de Washington y sus coautores en 2008. Sostienen que lo que realmente había dentro del hueso del tiranosaurio era una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubrían los huecos que alguna vez ocuparon los vasos sanguíneos y las células. [163] Los investigadores descubrieron que lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides , esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Encontraron esferas similares en una variedad de otros fósiles de varios períodos, incluido un amonita . En el amonita, encontraron las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no podría haber tenido ninguna relación con la presencia de sangre. [164] Schweitzer ha criticado fuertemente las afirmaciones de Kaye y argumenta que no hay evidencia reportada de que las biopelículas puedan producir tubos huecos y ramificados como los observados en su estudio. [165] En 2011, Schweitzer y sus colegas de San Antonio publicaron un análisis sobre las partes del colágeno que se habían recuperado y descubrieron que eran las partes internas de la espiral de colágeno las que se habían conservado, como se hubiera esperado de un largo período de degradación de proteínas. [166] Otras investigaciones desafían la identificación del tejido blando como biopelícula y confirman el hallazgo de "estructuras ramificadas similares a vasos" dentro del hueso fosilizado. [167]
Velocidad
Los científicos han producido un amplio rango de posibles velocidades máximas de carrera para Tyrannosaurus : en su mayoría alrededor de 9 metros por segundo (32 km/h; 20 mph), pero tan bajas como 4,5–6,8 metros por segundo (16–24 km/h; 10–15 mph) y tan altas como 20 metros por segundo (72 km/h; 45 mph), aunque es muy poco probable que corriera a esta velocidad. Tyrannosaurus era un carnívoro voluminoso y pesado, por lo que es poco probable que corriera muy rápido en comparación con otros terópodos como Carnotaurus o Giganotosaurus . [168] Los investigadores se han basado en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de grandes terópodos caminando, ninguna mostró evidencia de correr. [169]
Un informe de 2002 utilizó un modelo matemático (validado al aplicarlo a tres animales vivos: caimanes , pollos y humanos ; y ocho especies más, incluidos emús y avestruces [169] ) para medir la masa muscular de las piernas necesaria para correr rápido (más de 40 km/h o 25 mph). [168] Los científicos que piensan que Tyrannosaurus podía correr señalan que los huesos huecos y otras características que habrían aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso adulto en unas meras 4,5 toneladas métricas (5,0 toneladas cortas) o más, o que otros animales como avestruces y caballos con patas largas y flexibles son capaces de alcanzar altas velocidades a través de zancadas más lentas pero más largas. [169] Las velocidades máximas propuestas superaban los 40 kilómetros por hora (25 mph) para Tyrannosaurus , pero se consideraron inviables porque requerirían músculos de las piernas excepcionales de aproximadamente el 40-86% de la masa corporal total. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido músculos de las piernas grandes. Si la masa muscular hubiera sido menor, solo habría sido posible caminar o trotar a 18 kilómetros por hora (11 mph). [168] Holtz notó que los tiranosáuridos y algunos grupos estrechamente relacionados tenían componentes distales de las extremidades traseras significativamente más largos (espinilla más pie más dedos) en relación con la longitud del fémur que la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos tenían un metatarso (huesos del pie) estrechamente entrelazado. [170] El tercer metatarsiano estaba apretado entre el segundo y el cuarto metatarsiano para formar una sola unidad llamada arctometatarso . Esta característica del tobillo puede haber ayudado al animal a correr de manera más eficiente. [171] Juntas, estas características de las piernas permitieron a Tyrannosaurus transmitir fuerzas locomotoras desde el pie hasta la parte inferior de la pierna de manera más efectiva que en los terópodos anteriores. [170]
Además, un estudio de 2020 indica que el Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluido el Tyrannosaurus y sus parientes. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la cantidad de energía que cada dinosaurio gastaba mientras se movía a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima al correr está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se descubrió que las patas más largas se correlacionaban con caminar con baja energía. Los resultados indican además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas como un medio para ayudar en la caza y escapar de depredadores más grandes, mientras que los terópodos más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento, ya que se liberaron de las demandas de la presión de la depredación debido a su papel como depredadores de ápice. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosaurios como el propio Tyrannosaurus mostraron un marcado aumento en la eficiencia de búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto de energía durante la caza o la carroña. Esto, a su vez, probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos alimento para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho de larga distancia seguido de una rápida ráfaga de velocidad para ir a matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos cazaban en grupos. [172] [173]
Un estudio publicado en 2021 por Pasha van Bijlert et al., calculó la velocidad preferida de caminata de Tyrannosaurus , informando una velocidad de 1,28 metros por segundo (4,6 km/h; 2,9 mph). Mientras caminan, los animales reducen su gasto de energía al elegir ciertos ritmos de pasos en los que resuenan las partes de su cuerpo . Lo mismo habría sucedido con los dinosaurios , pero estudios anteriores no tuvieron en cuenta por completo el impacto que tenía la cola en sus velocidades de caminata. Según los autores, cuando un dinosaurio caminaba, su cola se balanceaba ligeramente hacia arriba y hacia abajo con cada paso como resultado de los ligamentos interespinosos que suspendían la cola. Al igual que las bandas de goma, estos ligamentos almacenaban energía cuando se estiraban debido al balanceo de la cola. Utilizando un modelo 3D del espécimen de Tyrannosaurus Trix , se reconstruyeron músculos y ligamentos para simular los movimientos de la cola. Esto da como resultado una velocidad de caminata rítmica y energéticamente eficiente para el Tyrannosaurus similar a la observada en animales vivos como humanos, avestruces y jirafas. [174]
Un estudio de 2017 estimó la velocidad máxima de carrera de Tyrannosaurus en 17 mph (27 km/h), especulando que Tyrannosaurus agotó sus reservas de energía mucho antes de alcanzar la velocidad máxima, lo que resultó en una relación similar a una parábola entre el tamaño y la velocidad. [175] [176] Otro estudio de 2017 planteó la hipótesis de que un Tyrannosaurus adulto era incapaz de correr debido a las altas cargas esqueléticas. Utilizando una estimación de peso calculada de 7 toneladas, el modelo mostró que velocidades superiores a 11 mph (18 km/h) probablemente habrían destrozado los huesos de las patas de Tyrannosaurus . El hallazgo puede significar que correr tampoco era posible para otros dinosaurios terópodos gigantes como Giganotosaurus , Mapusaurus y Acrocanthosaurus . [177] Sin embargo, los estudios de Eric Snively y colegas , publicados en 2019, indican que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos eran más maniobrables que los alosauroides y otros terópodos de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que Tyrannosaurus era capaz de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podía girar su cuerpo más rápidamente cuando estaba cerca de su presa, o que mientras giraba, el terópodo podía "hacer piruetas" sobre un solo pie plantado mientras la pierna alterna se mantenía extendida en un balanceo suspendido durante una persecución. Los resultados de este estudio potencialmente podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. [178]
Posibles huellas
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Las huellas y rastros fósiles raros encontrados en Nuevo México y Wyoming que se asignan al icnogénero Tyrannosauripus se han atribuido a Tyrannosaurus , según la edad estratigráfica de las rocas en las que se conservan. El primer espécimen, encontrado en 1994, fue descrito por Lockley y Hunt y consiste en una única huella grande. Otro par de icnofósiles, descrito en 2021, muestra un gran tiranosáurido levantándose desde una posición boca abajo levantándose usando sus codos junto con las almohadillas de sus pies para pararse. Estos dos conjuntos únicos de fósiles se encontraron en Ludlow, Colorado y Cimarron, Nuevo México. [179] Otro icnofósil descrito en 2018, tal vez perteneciente a un Tyrannosaurus juvenil o al dudoso género Nanotyrannus, fue descubierto en la Formación Lance de Wyoming. El rastro en sí ofrece una visión poco común de la velocidad de caminata de los tiranosáuridos, y se estima que el autor del rastro se movía a una velocidad de 4,5 a 8,0 kilómetros por hora (2,8 a 5,0 mph), significativamente más rápido de lo que se suponía anteriormente para las estimaciones de la velocidad de caminata de los tiranosáuridos. [180] [181]
Cerebro y sentidos
Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio descubrió que Tyrannosaurus compartía las habilidades sensoriales aumentadas de otros celurosaurios , destacando movimientos de ojos y cabeza relativamente rápidos y coordinados; una capacidad mejorada para detectar sonidos de baja frecuencia, lo que permitiría a los tiranosaurios rastrear los movimientos de las presas desde largas distancias; y un sentido del olfato mejorado. [182] Un estudio publicado por Kent Stevens concluyó que Tyrannosaurus tenía una visión aguda. Al aplicar perimetría modificada a reconstrucciones faciales de varios dinosaurios, incluido Tyrannosaurus , el estudio descubrió que Tyrannosaurus tenía un alcance binocular de 55 grados, superando al de los halcones modernos. Stevens estimó que Tyrannosaurus tenía 13 veces la agudeza visual de un humano y superó la agudeza visual de un águila, que es 3,6 veces la de una persona. Stevens estimó que un punto lejano límite (es decir, la distancia a la que un objeto puede verse separado del horizonte) está a 6 km (3,7 mi) de distancia, lo que es mayor que los 1,6 km (1 mi) que puede ver un ser humano. [45] [46] [183]
Thomas Holtz Jr. señalaría que la alta percepción de profundidad de Tyrannosaurus puede haberse debido a las presas que tenía que cazar, señalando que tenía que cazar ceratopsianos como Triceratops , anquilosaurios como Ankylosaurus y hadrosaurios. Él sugeriría que esto hizo que la precisión fuera más crucial para Tyrannosaurus , lo que le permitió "entrar, dar ese golpe y derribarlo". En contraste, Acrocanthosaurus tenía una percepción de profundidad limitada porque cazaba grandes saurópodos, que eran relativamente raros durante la época de Tyrannosaurus . [119]
Aunque no se ha encontrado ningún anillo esclerótico en Tyrannosaurus , Kenneth Carpenter estimó su tamaño basándose en el de Gorgosaurus . El anillo esclerótico inferido para el espécimen de Stan tiene ~7 cm (2,8 pulgadas) de diámetro con un diámetro de apertura interna de ~3,5 cm (1,4 pulgadas). Basándose en las proporciones de los ojos en reptiles vivos, esto implica un diámetro de pupila de unos 2,5 cm (0,98 pulgadas), un diámetro de iris aproximadamente el del anillo esclerótico y un diámetro del globo ocular de 11-12 cm (4,3-4,7 pulgadas). Carpenter también estimó una profundidad del globo ocular de ~7,7-9,6 cm (3,0-3,8 pulgadas). Basándose en estos cálculos, el número f para el ojo de Stan es 3-3,8; dado que los animales diurnos tienen números f de 2,1 o superiores, esto indicaría que Tyrannosaurus tenía una visión deficiente con poca luz y cazaba durante el día. [184]
Los tiranosaurios tenían bulbos olfatorios y nervios olfatorios muy grandes en relación con el tamaño de su cerebro, los órganos responsables de un sentido del olfato agudizado. Esto sugiere que el sentido del olfato estaba muy desarrollado e implica que los tiranosaurios podían detectar cadáveres solo por el olor a grandes distancias. El sentido del olfato en los tiranosaurios puede haber sido comparable al de los buitres modernos , que usan el olfato para rastrear cadáveres para carroñear. La investigación sobre los bulbos olfatorios ha demostrado que el T. rex tenía el sentido del olfato más desarrollado de las 21 especies de dinosaurios no aviares muestreadas. [185]
Algo inusual entre los terópodos, el T. rex tenía una cóclea muy larga . La longitud de la cóclea a menudo se relaciona con la agudeza auditiva, o al menos con la importancia de la audición en el comportamiento, lo que implica que la audición era un sentido particularmente importante para los tiranosaurios. Específicamente, los datos sugieren que el T. rex escuchaba mejor en el rango de baja frecuencia, y que los sonidos de baja frecuencia eran una parte importante del comportamiento de los tiranosaurios. [182] Un estudio de 2017 de Thomas Carr y colegas encontró que el hocico de los tiranosáuridos era muy sensible, basándose en una gran cantidad de pequeñas aberturas en los huesos faciales del Daspletosaurus relacionado que contenían neuronas sensoriales . El estudio especuló que los tiranosaurios podrían haber usado sus sensibles hocicos para medir la temperatura de sus nidos y para recoger suavemente los huevos y las crías, como se ve en los crocodilianos modernos. [55] Otro estudio publicado en 2021 sugiere además que Tyrannosaurus tenía un sentido del tacto agudo, basado en canales neurovasculares en la parte delantera de sus mandíbulas, que podía utilizar para detectar y consumir mejor a sus presas. El estudio, publicado por Kawabe y Hittori et al., sugiere que Tyrannosaurus también podía detectar con precisión ligeras diferencias en el material y el movimiento, lo que le permitía utilizar diferentes estrategias de alimentación en diferentes partes de los cadáveres de sus presas según la situación. Los sensibles canales neurovasculares de Tyrannosaurus también probablemente estaban adaptados para realizar movimientos y comportamientos finos como la construcción de nidos, el cuidado parental y otros comportamientos sociales como la comunicación intraespecífica. Los resultados de este estudio también se alinean con los resultados obtenidos al estudiar al tiranosáurido relacionado Daspletosaurus horneri y al alosauroide Neovenator , que tienen adaptaciones neurovasculares similares, lo que sugiere que las caras de los terópodos eran muy sensibles a la presión y al tacto. [186] [187] Sin embargo, un estudio más reciente que revisa la evolución de los canales trigéminos entre los saurópsidos señala que una red mucho más densa de canales neurovasculares en el hocico y la mandíbula inferior se encuentra más comúnmente en taxones acuáticos o semiacuáticos (por ejemplo, Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ) y taxones que desarrollaron una ranfoteca (por ejemplo, Caenagnathasia ), mientras que la red de canales en Tyrannosaurus parece más simple, aunque aún más derivada que en la mayoría de los ornitisquios y taxones terrestres en general como los tiranosáuridos y Neovenator.Es posible que tuvieran una sensibilidad facial promedio para los terópodos terrestres no desdentados, aunque se necesitan más investigaciones. En cambio, los canales neurovasculares de Tyrannosaurus pueden haber sostenido estructuras de tejido blando para la termorregulación o la señalización social, lo último de lo cual podría confirmarse por el hecho de que la red neurovascular de canales puede haber cambiado durante la ontogenia. [188]
Un estudio realizado por Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely y Lawrence Witmer obtuvo estimaciones de los cocientes de encefalización (EQ), basados en reptiles y aves, así como estimaciones de la relación entre la masa del cerebro y la del cerebro. El estudio concluyó que Tyrannosaurus tenía el cerebro relativamente más grande de todos los dinosaurios adultos no aviares, con la excepción de ciertos pequeños maniraptoriformes ( Bambiraptor , Troodon y Ornithomimus ). El estudio encontró que el tamaño relativo del cerebro de Tyrannosaurus todavía estaba dentro del rango de los reptiles modernos, siendo como máximo 2 desviaciones estándar por encima de la media de los EQ de los reptiles no aviares. Las estimaciones de la relación entre la masa del cerebro y la masa del cerebro oscilarían entre el 47,5 y el 49,53 por ciento. Según el estudio, esto es más que las estimaciones más bajas para las aves actuales (44,6 por ciento), pero aún cerca de las proporciones típicas de los caimanes sexualmente maduros más pequeños, que varían entre el 45,9 y el 47,9 por ciento. [189] Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización de Tyrannosaurus era similar en rango (2,0-2,4) al de un chimpancé (2,2-2,5), aunque esto puede ser discutible ya que los cocientes de encefalización de reptiles y mamíferos no son equivalentes. [190]
Comportamiento social
Philip J. Currie sugirió que Tyrannosaurus pudo haber sido cazador en manada , comparando a T. rex con especies relacionadas Tarbosaurus bataar y Albertosaurus sarcophagus , citando evidencia fósil que puede indicar un comportamiento gregario (que describe animales que viajan en manadas o manadas). [191] Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres esqueletos de T. rex estaban muy cerca puede sugerir la formación de una manada. [192] [193] La caza cooperativa en manada puede haber sido una estrategia efectiva para someter a presas con adaptaciones antidepredadoras avanzadas que plantean una letalidad potencial como Triceratops y Ankylosaurus . [191]
La hipótesis de Currie sobre la caza en grupo del T. rex ha sido criticada por no haber sido revisada por pares , sino que fue discutida en una entrevista televisiva y un libro llamado Dino Gangs . [194] La teoría de Currie sobre la caza en grupo del T. rex se basa principalmente en la analogía con una especie diferente, Tarbosaurus bataar . La evidencia de gregarismo en el propio T. bataar no ha sido revisada por pares y, según la propia admisión de Currie, solo se puede interpretar con referencia a la evidencia en otras especies estrechamente relacionadas. Según Currie, el gregarismo en el sarcófago de Albertosaurus está respaldado por el descubrimiento de 26 individuos con edades variadas en el lecho de huesos de Dry Island. Descartó la posibilidad de una trampa para depredadores debido al estado de conservación similar de los individuos y la casi ausencia de herbívoros. [194] [195]
Se puede encontrar apoyo adicional al gregarismo de los tiranosáuridos en huellas fosilizadas de la Formación Wapiti del Cretácico Superior del noreste de Columbia Británica , Canadá, dejadas por tres tiranosáuridos que viajaban en la misma dirección. [196] [197] Según los científicos que evalúan el programa Dino Gangs, la evidencia de la caza en grupo en Tarbosaurus y Albertosaurus es débil y se basa en restos esqueléticos grupales para los cuales pueden aplicarse explicaciones alternativas (como una sequía o una inundación que obligó a los dinosaurios a morir juntos en un lugar). [194] Otros investigadores han especulado que, en lugar de grandes grupos sociales de terópodos, algunos de estos hallazgos representan un comportamiento más parecido al acoso de cadáveres al estilo del dragón de Komodo , llegando incluso a decir que el verdadero comportamiento de caza en grupo puede no existir en ningún dinosaurio no aviar debido a su rareza en los depredadores modernos. [198]
Joseph Peterson y sus colegas encontraron evidencia de un ataque intraespecífico en el Tyrannosaurus juvenil apodado Jane . Peterson y su equipo descubrieron que el cráneo de Jane mostraba heridas punzantes curadas en la mandíbula superior y el hocico que creen que provenían de otro Tyrannosaurus juvenil . Las tomografías computarizadas posteriores del cráneo de Jane confirmarían aún más la hipótesis del equipo, mostrando que las heridas punzantes provenían de una lesión traumática y que hubo curación posterior. [199] El equipo también afirmaría que las lesiones de Jane eran estructuralmente diferentes de las lesiones inducidas por parásitos encontradas en Sue y que las lesiones de Jane estaban en su cara mientras que el parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior. [200] Las patologías de otros especímenes de Tyrannosaurus se han sugerido como evidencia de un ataque conespecífico, incluido "Wyrex" con un agujero que penetra su yugual y un trauma severo en su cola que muestra signos de remodelación ósea (no recrecimiento). [201] [202]
Estrategias de alimentación
La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era tanto un depredador activo como un carroñero como la mayoría de los grandes carnívoros . [203] Con mucho, el carnívoro más grande de su entorno, T. rex era probablemente un depredador superior , que se alimentaba de hadrosaurios , herbívoros acorazados como ceratopsianos y anquilosaurios , y posiblemente saurópodos . [204] Un estudio de 2012 de Karl Bates y Peter Falkingham descubrió que Tyrannosaurus tenía la mordida más poderosa de cualquier animal terrestre que haya vivido jamás, encontrando que un Tyrannosaurus adulto podría haber ejercido entre 35.000 y 57.000 N (7.868 a 12.814 lbf ) de fuerza en los dientes traseros. [205] [206] [207] Mason B. Meers realizó estimaciones aún más altas en 2003. [48] Esto le permitió aplastar huesos durante mordidas repetidas y consumir por completo los cadáveres de grandes dinosaurios. [21] Stephan Lautenschlager y sus colegas calcularon que Tyrannosaurus era capaz de abrir la mandíbula hasta un máximo de 80 grados, una adaptación necesaria para una amplia gama de ángulos de mandíbula para impulsar la fuerte mordida de la criatura. [208] [209]
Sin embargo, existe un debate sobre si el Tyrannosaurus era principalmente un depredador o un carroñero puro . El debate se originó en un estudio de 1917 realizado por Lambe que sostenía que los grandes terópodos eran carroñeros puros porque los dientes del Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. [210] Este argumento ignoraba el hecho de que los terópodos reemplazaban sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que era un depredador; al igual que los grandes depredadores modernos, fácilmente carroñería o robaría la presa de otro depredador si tuviera la oportunidad. [211]
El paleontólogo Jack Horner ha sido un importante defensor de la idea de que el Tyrannosaurus no era un depredador en absoluto, sino que era exclusivamente un carroñero. [143] [212] [213] Ha presentado argumentos en la literatura popular para apoyar la hipótesis del carroñero puro:
- Los brazos de los tiranosaurios son cortos en comparación con otros depredadores conocidos. Horner sostiene que los brazos eran demasiado cortos para generar la fuerza de agarre necesaria para sujetar a la presa. [214] Otros paleontólogos como Thomas Holtz Jr. argumentaron que hay muchos depredadores modernos que no usan sus extremidades anteriores para cazar, como lobos , hienas y pájaros secretarios , así como otros animales extintos que se cree que son depredadores que no habrían usado sus extremidades anteriores, como los forusrácidos . [215] [216]
- Los tiranosaurios tenían bulbos olfatorios y nervios olfatorios de gran tamaño (en relación con el tamaño de su cerebro), lo que sugiere un sentido del olfato muy desarrollado que les permitía olfatear cadáveres a grandes distancias, como hacen los buitres modernos . Las investigaciones sobre los bulbos olfatorios de los dinosaurios han demostrado que el tiranosaurio tenía el sentido del olfato más desarrollado de los 21 dinosaurios estudiados. [185]
- Los dientes de los tiranosaurios podían triturar huesos y, por lo tanto, extraer la mayor cantidad posible de alimento ( médula ósea ) de los restos de cadáveres, generalmente las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos (heces fosilizadas) que atribuyen a los tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un tiranosaurio no estaban bien adaptados para masticar sistemáticamente el hueso como lo hacen las hienas para extraer la médula. [217]
- Dado que al menos algunas de las presas potenciales de Tyrannosaurus podían moverse rápidamente, la evidencia de que caminaba en lugar de correr podría indicar que era un carroñero. [212] Por otro lado, análisis recientes sugieren que Tyrannosaurus , aunque más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien puede haber sido lo suficientemente rápido como para cazar grandes hadrosaurios y ceratopsianos . [168] [24]
Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las cuencas oculares de los tiranosaurios están posicionadas de manera que los ojos apuntarían hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . [45] [46] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.
Se ha descrito un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens en Montana con un daño curado en las vértebras de la cola causado por un tiranosaurio . El hecho de que el daño parezca haberse curado sugiere que el Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un tiranosaurio a un objetivo vivo, es decir, el tiranosaurio había intentado una depredación activa. [218] A pesar del consenso de que las mordeduras de cola fueron causadas por Tyrannosaurus , ha habido alguna evidencia que demuestra que podrían haber sido creadas por otros factores. Por ejemplo, un estudio de 2014 sugirió que las lesiones en la cola podrían haberse debido a que los individuos de Edmontosaurus se pisaron entre sí, [219] mientras que otro estudio en 2020 respalda la hipótesis de que el estrés biomecánico es la causa de las lesiones en la cola. [220] También hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de la frente y escamoso (un hueso del volante del cuello ) de un Triceratops ; el cuerno mordido también está roto, con un nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. [221] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus . En una batalla contra un Triceratops macho , el Triceratops probablemente se defendería infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. [222] Los estudios de Sue encontraron un peroné y vértebras de la cola rotas y curadas , huesos faciales con cicatrices y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello, lo que proporciona evidencia de un comportamiento agresivo. [223] Los estudios sobre las vértebras de hadrosaurio de la Formación Hell Creek que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tyrannosaurus juvenil en etapa avanzada indican que, a pesar de carecer de las adaptaciones para triturar huesos de los adultos, los individuos jóvenes aún eran capaces de usar la misma técnica de alimentación de perforación de huesos que sus contrapartes adultas. [224]
El Tyrannosaurus pudo haber usado saliva infecciosa para matar a sus presas, como propuso William Abler en 1992. Abler observó que las dentaduras (pequeñas protuberancias) en los bordes cortantes de los dientes están muy juntas, encerrando pequeñas cámaras. Estas cámaras podrían haber atrapado trozos de cadáver con bacterias, lo que le dio al Tyrannosaurus una mordedura mortal e infecciosa muy similar a la que se pensaba que tenía el dragón de Komodo . [225] [226] Jack Horner y Don Lessem, en un libro popular de 1993, cuestionaron la hipótesis de Abler, argumentando que las dentaduras de los dientes del Tyrannosaurus tenían una forma más parecida a la de los cubos que las de los dientes del varano de Komodo, que son redondeadas. [143] : 214–215
El Tyrannosaurus y la mayoría de los demás terópodos probablemente procesaban principalmente cadáveres con movimientos laterales de la cabeza, como los cocodrilos. La cabeza no era tan maniobrable como los cráneos de los alosauroides , debido a las articulaciones planas de las vértebras del cuello. [227]
Canibalismo
La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosaurios eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene una fuerte evidencia que apunta a que fue caníbal al menos en una capacidad de carroñeo basada en marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. [228] Los fósiles de la Formación Fruitland , la Formación Kirtland (ambas del Campaniense) y la Formación Ojo Alamo del Maastrichtiano sugieren que el canibalismo estaba presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia reunida de los especímenes sugiere un comportamiento de alimentación oportunista en tiranosáuridos que canibalizaban a miembros de su propia especie. [229] Un estudio de Currie, Horner, Erickson y Longrich en 2010 se ha presentado como evidencia de canibalismo en el género Tyrannosaurus . [228] Estudiaron algunos especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos, atribuibles al mismo género. Las marcas de dientes se identificaron en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos , y esto se consideró como evidencia de carroñeo oportunista, en lugar de heridas causadas por combate intraespecífico. En una pelea, propusieron que sería difícil agacharse para morder los pies de un rival, lo que hace más probable que las marcas de mordedura se hicieran en un cadáver. Como las marcas de mordedura se hicieron en partes del cuerpo con cantidades relativamente escasas de carne, se sugiere que el Tyrannosaurus se estaba alimentando de un cadáver en el que las partes más carnosas ya habían sido consumidas. También estaban abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaran el canibalismo. [228]
Crianza de los hijos
Aunque no hay evidencia directa de que Tyrannosaurus criara a sus crías (la rareza de los fósiles de juveniles y nidos de Tyrannosaurus ha dejado a los investigadores adivinando), algunos han sugerido que, al igual que sus parientes vivos más cercanos, los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos), Tyrannosaurus puede haber protegido y alimentado a sus crías. Algunos paleontólogos suelen sugerir que los cocodrilos y las aves son análogos modernos de la crianza de los dinosaurios. [230] Existe evidencia directa de comportamiento parental en otros dinosaurios como Maiasaura peeblesorum , el primer dinosaurio que se descubrió que criaba a sus crías, así como en oviraptóridos más estrechamente relacionados , estos últimos sugiriendo un comportamiento parental en los terópodos. [231] [232] [233] [234] [235]
Patología
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que otros tipos de lesiones. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía una fractura por estrés, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano tenía fracturas por estrés. Los investigadores encontraron avulsiones de tendones solo entre Tyrannosaurus y Allosaurus . Una lesión por avulsión dejó una hendidura en el húmero de Sue, el T. rex , aparentemente ubicada en el origen de los músculos deltoides o redondo mayor . La presencia de lesiones por avulsión limitadas a la extremidad anterior y el hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus sugiere que los terópodos pueden haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se debió a que la presa se resistía. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de una carroñería obligada. [236]
Un estudio de 2009 mostró que los agujeros de bordes lisos en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos similares a Trichomonas que comúnmente infectan a las aves . Según el estudio, los individuos gravemente infectados, incluidos "Sue" y MOR 980 ("Peck's Rex"), podrían haber muerto de hambre después de que la alimentación se volviera cada vez más difícil. Anteriormente, estos agujeros se habían explicado por la infección ósea bacteriana Actinomycosis o por ataques intraespecíficos. [237] Un estudio posterior encontró que si bien la tricomoniasis tiene muchos atributos del modelo propuesto (osteolítico, intraoral), varias características hacen que la suposición de que fue la causa de la muerte sea menos sustentable por la evidencia. Por ejemplo, los márgenes afilados observados con poco hueso reactivo que muestran las radiografías de las aves infectadas con Trichomonas son diferentes al hueso reactivo visto en los especímenes de T. rex afectados . Además, la tricomoniasis puede ser fatal muy rápidamente en las aves (14 días o menos) aunque en su forma más leve, y esto sugiere que si un protozoo similar a Trichomonas es el culpable, la tricomoniasis fue menos aguda en su forma de dinosaurio no aviar durante el Cretácico Superior. Finalmente, el tamaño relativo de este tipo de lesiones es mucho mayor en gargantas de aves pequeñas, y puede que no haya sido suficiente para estrangular a un T. rex . [238] Un estudio más reciente que examinó las patologías concluyó que la alteración ósea observada se asemeja más a las que se producen alrededor de las trepanaciones craneales humanas en curación y las fracturas en curación en el reptil Triásico Stagonolepis , en ausencia de infección. La posible causa puede haber sido, en cambio, un combate intraespecífico. [239]
Un estudio de especímenes de Tyrannosaurus con marcas de dientes en los huesos atribuibles al mismo género fue presentado como evidencia de canibalismo . [228] Las marcas de dientes en el húmero , los huesos del pie y los metatarsianos , pueden indicar carroñeo oportunista, en lugar de heridas causadas por el combate con otro T. rex . [228] [240] Otros tiranosáuridos también pueden haber practicado el canibalismo. [228]
Paleoecología
Tyrannosaurus vivió durante lo que se conoce como la etapa faunística del Lanciano (era Maastrichtiano ) al final del Cretácico Superior. Tyrannosaurus se extendía desde Canadá en el norte hasta al menos Nuevo México en el sur de Laramidia . [5] Durante este tiempo, Triceratops fue el principal herbívoro en la parte norte de su área de distribución, mientras que el saurópodo titanosaurio Alamosaurus "dominó" su área de distribución sur. Se han descubierto restos de Tyrannosaurus en diferentes ecosistemas, incluidas llanuras subtropicales interiores y costeras, y semiáridas.
Se han encontrado varios restos notables de Tyrannosaurus en la Formación Hell Creek . Durante el Maastrichtiano esta área era subtropical , con un clima cálido y húmedo. La flora consistía principalmente de angiospermas , pero también incluía árboles como la secuoya del amanecer ( Metasequoia ) y la araucaria . Tyrannosaurus compartía este ecosistema con los ceratopsianos Leptoceratops , Torosaurus y Triceratops , el hadrosáurido Edmontosaurus annectens , el parksosáurido Thescelosaurus , los anquilosaurios Ankylosaurus y Denversaurus , los paquicefalosaurios Pachycephalosaurus y Sphaerotholus , y los terópodos Ornithomimus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon y Anzu . [241]
Otra formación con restos de Tyrannosaurus es la Formación Lance de Wyoming. Se ha interpretado como un entorno pantanoso similar a la actual Costa del Golfo. La fauna era muy similar a la de Hell Creek, pero con Struthiomimus reemplazando a su pariente Ornithomimus . El pequeño ceratopsiano Leptoceratops también vivió en el área. [242]
En su distribución meridional, específicamente según los restos descubiertos en la Formación North Horn de Utah , Tyrannosaurus rex vivió junto al titanosaurio Alamosaurus , el ceratópsido Torosaurus y los indeterminados troodóntidos y hadrosáuridos . [243] [244] Tyrannosaurus mcraeensis del Grupo McRae de Nuevo México coexistió con el ceratópsido Sierraceratops y posiblemente el titanosaurio Alamosaurus . [68] También se han descubierto restos potenciales identificados como cf. Tyrannosaurus en la Formación Javelina de Texas , [68] donde se encuentran los restos del titanosaurio Alamosaurus , el ceratópsido Bravoceratops , los pterosaurios Quetzalcoatlus y Wellnhopterus , y posibles especies de troodóntidos y hadrosáuridos. [245] [246] [247] Se cree que su área de distribución meridional estaba dominada por llanuras interiores semiáridas, tras el probable retroceso de la vía marítima interior occidental a medida que caían los niveles globales del mar. [248]
El Tyrannosaurus también pudo haber habitado la Formación Lomas Coloradas de México en Sonora. Aunque faltan evidencias esqueléticas, seis dientes desprendidos y rotos del yacimiento fósil se han comparado exhaustivamente con otros géneros de terópodos y parecen ser idénticos a los del Tyrannosaurus . De ser cierto, la evidencia indica que el rango de distribución del Tyrannosaurus posiblemente fue más extenso de lo que se creía anteriormente. [249] Es posible que los tiranosaurios fueran originalmente especies asiáticas, que migraron a América del Norte antes del final del período Cretácico. [250]
Estimaciones de población
Según estudios publicados en 2021 por Charles Marshall et al., la población total de Tyrannosaurus adultos en un momento dado fue quizás de 20.000 individuos, y las estimaciones informáticas también sugieren una población total no inferior a 1.300 ni superior a 328.000. Los propios autores sugieren que la estimación de 20.000 individuos es probablemente inferior a lo que cabría esperar, especialmente si se tiene en cuenta que las pandemias de enfermedades podrían acabar fácilmente con una población tan pequeña. A lo largo de la existencia del género, se estima que hubo unas 127.000 generaciones y que esto sumó un total de aproximadamente 2.500 millones de animales hasta su extinción. [251] [252]
En el mismo artículo, se sugiere que en una población de adultos de Tyrannosaurus de 20.000, el número de individuos que viven en un área del tamaño de California podría ser tan alto como 3.800 animales, mientras que un área del tamaño de Washington DC podría soportar una población de solo dos Tyrannosaurus adultos . El estudio no tiene en cuenta el número de animales juveniles del género presentes en esta estimación de población debido a que ocupan un nicho diferente al de los adultos, y por lo tanto es probable que la población total fuera mucho mayor al tener en cuenta este factor. Simultáneamente, los estudios de carnívoros vivos sugieren que algunas poblaciones de depredadores son más densas que otras de peso similar (como jaguares y hienas, que son similares en peso pero tienen densidades de población muy diferentes). Por último, el estudio sugiere que, en la mayoría de los casos, solo uno de cada 80 millones de Tyrannosaurus se fosilizaría, mientras que las probabilidades eran probablemente tan altas como una de cada 16.000 de que un individuo se fosilizara en áreas que tenían poblaciones más densas. [251] [252]
Meiri (2022) cuestionó la fiabilidad de las estimaciones, citando la incertidumbre en la tasa metabólica, el tamaño corporal, las tasas de supervivencia específicas por sexo y edad, los requisitos de hábitat y la variabilidad del tamaño del área de distribución como deficiencias que Marshall et al. no tuvieron en cuenta. [253] Los autores de la publicación original respondieron que, si bien están de acuerdo en que las incertidumbres informadas probablemente fueron demasiado pequeñas, su marco es lo suficientemente flexible como para dar cabida a la incertidumbre en la fisiología, y que sus cálculos no dependen de los cambios a corto plazo en la densidad de población y el área de distribución geográfica, sino más bien de sus promedios a largo plazo. Por último, señalan que sí estimaron el rango de curvas de supervivencia razonables y que sí incluyeron la incertidumbre en el momento del inicio de la madurez sexual y en la curva de crecimiento al incorporar la incertidumbre en la masa corporal máxima. [254]
Importancia cultural
Desde que se describió por primera vez en 1905, el T. rex se ha convertido en la especie de dinosaurio más reconocida en la cultura popular . Es el único dinosaurio que es conocido por el público en general por su nombre científico completo ( nombre binomial ) y la abreviatura científica T. rex también se ha vuelto de uso generalizado. [51] Robert T. Bakker señala esto en The Dinosaur Heresies y explica que "un nombre como ' T. rex ' es simplemente irresistible para la lengua". [38]
Véase también
- Historia de la paleontología
- Sue (dinosaurio) (FMNH-PR-2081)
- Tiranosáuridos
Notas
- ^ iluminado . ' lagarto tirano ' ; Del griego antiguo τύραννος ( túrannos ) 'tirano' y σαῦρος ( saûros ) 'lagarto'
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El esqueleto original de
Dynamosaurus imperiosus
(AMNH 5866/BM R7995), junto con otro material
de T. rex
(incluidas partes de AMNH 973, 5027 y 5881), se vendió al Museo Británico de Historia Natural (ahora Museo de Historia Natural) en 1960. Este material se utilizó en una interesante exhibición de "medio montaje" de este dinosaurio en Londres. Actualmente, el material reside en las colecciones de investigación.
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Lectura adicional
- Farlow, JO; Gatesy, SM; Holtz, TR Jr.; Hutchinson, JR; Robinson, JM (2000). "Locomoción de los terópodos". Zoólogo estadounidense . 40 (4): 640–663. doi : 10.1093/icb/40.4.640 . JSTOR 3884284.
Enlaces externos
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- Conferencia del Dr. Stephen Brusatte en la Universidad de Edimburgo: Descubrimientos de tiranosaurios 20 de febrero de 2015
- 28 especies en el árbol genealógico de los tiranosaurios, cuándo y dónde vivieron Stephen Brusatte Thomas Carr 2016
- La respuesta de Australia al T-Rex, Biblioteca Estatal de Queensland
Exposiciones
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