Deinonychus
Género de dinosaurio terópodo

Deinonychus
Molde de esqueleto montado, Field Museum
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Dromaeosáuridos
Clado :† Eudromaeosaurio
Género:† Deinonychus
Ostrom , 1969
Especie tipo
† Deinonychus antirrhopus
Ostrom, 1969
Sinónimos

Deinonychus ( / d aɪ ˈ n ɒ n ɪ k ə s / [ 1] dy- NON -ih-kəs ; del griego antiguo δεινός ( deinós )  'terrible' y ὄνυξ ( ónux ) , genitivo ὄνυχος ( ónukhos )  'garra') es un género de dinosaurio terópodo dromeosáurido con una especie descrita, Deinonychus antirrhopus . Esta especie, que podía crecer hasta 3,4 metros (11 pies) de largo, vivió durante el Período Cretácico Inferior , hace unos 115–108 millones de años (desde mediados del Aptiense hasta principios del Albiano ). Se han recuperado fósiles en los estados estadounidenses de Montana , Utah , Wyoming y Oklahoma , en rocas de la Formación Cloverly y la Formación Antlers , aunque se han encontradodientes que pueden pertenecer a Deinonychus mucho más al este, en Maryland .

El estudio del Deinonychus por parte del paleontólogo John Ostrom a finales de los años 1960 revolucionó la manera en que los científicos pensaban sobre los dinosaurios, lo que condujo al " renacimiento de los dinosaurios " y encendió el debate sobre si los dinosaurios eran de sangre caliente o de sangre fría . Antes de esto, la concepción popular de los dinosaurios había sido la de gigantes reptiles de lento movimiento . Ostrom notó el cuerpo pequeño, la postura elegante y horizontal, la columna vertebral similar a la de una ratite y, especialmente, las garras de rapiña agrandadas en los pies, lo que sugería un depredador activo y ágil. [2]

"Garra terrible" se refiere a la garra inusualmente grande y en forma de hoz en el segundo dedo de cada pata trasera. El fósil YPM 5205 conserva un ungueal grande y fuertemente curvado . En vida, los arcosaurios tienen una vaina córnea sobre este hueso, que se extiende a lo largo. Ostrom observó garras de cocodrilos y aves y reconstruyó la garra de YPM 5205 como de más de 120 milímetros (4,7 pulgadas) de largo. [2] El nombre de la especie antirrhopus significa "contrapeso", que se refiere a la idea de Ostrom sobre la función de la cola. Como en otros dromeosáuridos, las vértebras de la cola tienen una serie de tendones osificados y procesos óseos súper alargados . Estas características parecían hacer que la cola fuera un contrapeso rígido, pero un fósil del Velociraptor mongoliensis ( IGM 100/986), estrechamente relacionado, tiene un esqueleto de cola articulado que está curvado lateralmente en una larga forma de S. Esto sugiere que, en vida, la cola podía doblarse hacia los lados con un alto grado de flexibilidad. [3] En las formaciones Cloverly y Antlers, se han encontrado restos de Deinonychus estrechamente asociados con los del ornitópodo Tenontosaurus . Los dientes descubiertos asociados con especímenes de Tenontosaurus implican que fueron cazados, o al menos carroñados, por Deinonychus .

Descubrimiento y denominación

Se han recuperado restos fosilizados de Deinonychus en la Formación Cloverly de Montana y Wyoming [2] y en la Formación Antlers de Oklahoma , aproximadamente contemporánea, [4] en América del Norte. La Formación Cloverly se ha datado en etapas del Aptiano tardío al Albiano temprano del Cretácico temprano , hace aproximadamente entre 115 y 108 Ma. [5] [6] Además, los dientes encontrados en la Facies de Arcilla Arundel (mediados del Aptiano), de la Formación Potomac en la llanura costera atlántica de Maryland, pueden asignarse al género. [7]

Los primeros restos fueron descubiertos en 1931 en el sur de Montana cerca de la ciudad de Billings . El líder del equipo, el paleontólogo Barnum Brown , se ocupó principalmente de excavar y preparar los restos del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus , pero en su informe de campo desde el sitio de excavación al Museo Americano de Historia Natural , informó el descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cerca de un esqueleto de Tenontosaurus , "pero envuelto en cal difícil de preparar". [8] Llamó informalmente al animal "Daptosaurus agilis" e hizo preparativos para describirlo y tener el esqueleto, el espécimen AMNH 3015, en exhibición, pero nunca terminó este trabajo. [9] Brown trajo de la Formación Cloverly el esqueleto de un terópodo más pequeño con dientes aparentemente de gran tamaño al que llamó informalmente "Megadontosaurus". John Ostrom , revisando este material décadas después, se dio cuenta de que los dientes provenían de Deinonychus , pero el esqueleto provenía de un animal completamente diferente. Llamó a este esqueleto Microvenator . [9]

Reparto del pie del holotipo YPM 5205 desde dos ángulos

Un poco más de treinta años después, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom dirigió una expedición del Museo Peabody de Historia Natural de Yale que descubrió más material esquelético cerca de Bridger . Las expediciones durante los dos veranos siguientes descubrieron más de 1.000 huesos, entre los que se encontraban al menos tres individuos. Dado que la asociación entre los diversos huesos recuperados era débil, lo que hacía imposible determinar adecuadamente el número exacto de animales individuales representados, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus se limitó al pie izquierdo completo y al pie derecho parcial que definitivamente pertenecían al mismo individuo. [10] Los especímenes restantes fueron catalogados en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Yale, aunque podrían haber sido de tan solo tres individuos. [10]

Un estudio posterior de Ostrom y Grant E. Meyer analizó en detalle su propio material y el de Brown, y descubrió que se trataba de la misma especie. Ostrom publicó por primera vez sus hallazgos en febrero de 1969, dando a todos los restos mencionados el nuevo nombre de Deinonychus antirrhopus . El nombre específico « antirrhopus », del griego ἀντίρροπος, significa «contrapeso» y hace referencia al probable propósito de una cola rígida. [11] En julio de 1969, Ostrom publicó una monografía muy extensa sobre Deinonychus . [10]

Aunque en 1969 se disponía de una gran cantidad de huesos, faltaban muchos importantes o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos postorbitales del cráneo, no había fémures, ni sacro, ni fúrcula ni esternón, faltaban vértebras y (según creía Ostrom) solo un pequeño fragmento de coracoides. La reconstrucción esquelética de Deinonychus realizada por Ostrom incluía un hueso pélvico muy inusual: un pubis trapezoidal y plano, a diferencia del de otros terópodos, pero que tenía la misma longitud que el isquion y que se encontró justo al lado de este. [10]

Hallazgos adicionales

Ejemplar MCZ 4371 con molde de cráneo en el Museo de Historia Natural de Harvard , Universidad de Harvard

En 1974, Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en la que se dio cuenta de que el pubis que había descrito era en realidad un coracoides, un elemento del hombro. [12] En ese mismo año, otro espécimen de Deinonychus , MCZ 4371, fue descubierto y excavado en Montana por Steven Orzack durante una expedición de la Universidad de Harvard dirigida por Farish Jenkins. Este descubrimiento agregó varios elementos nuevos: fémures bien conservados, pubis, un sacro y mejores ilíacos, así como elementos del pie y el metatarso. Ostrom describió este espécimen y revisó su restauración esquelética de Deinonychus . Esta vez mostró el pubis muy largo, y Ostrom comenzó a sospechar que incluso podrían haber estado un poco retrovertidos como los de las aves. [13]

Esqueleto reconstruido del espécimen AMNH 3015, con postura de mano anticuada
La similitud de las extremidades anteriores (izquierda) con las del Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir el vínculo entre dinosaurios y aves.

Un esqueleto de Deinonychus , que incluye huesos del espécimen original (y más completo) AMNH 3015, se puede ver en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, [14] con otro espécimen (MCZ 4371) en exhibición en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard . Los especímenes del Museo Americano y de Harvard son de una localidad diferente a los especímenes de Yale. Incluso a estos dos montajes esqueléticos les faltan elementos, incluidos los esternones, las costillas esternales, la fúrcula y la gastralia. [15]

Incluso después de todo el trabajo de Ostrom, varios bloques pequeños de material recubierto de cal permanecieron sin preparar en el Museo Americano. Estos consistían principalmente en huesos aislados y fragmentos de huesos, incluida la matriz original o la roca circundante en la que los especímenes fueron enterrados inicialmente. Un examen de estos bloques sin preparar por Gerald Grellet-Tinner y Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante, pasada por alto. Varios huesos largos y delgados identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a endurecer la cola de Deinonychus ) resultaron ser en realidad gastralia (costillas abdominales). Más importante aún, una gran cantidad de cáscaras de huevo fosilizadas previamente inadvertidas fueron descubiertas en la matriz de roca que había rodeado al espécimen original de Deinonychus . [16]

En un informe posterior, más detallado, sobre las cáscaras de huevo, Grellet-Tinner y Makovicky concluyeron que el huevo pertenecía casi con certeza a Deinonychus , lo que representa el primer huevo de dromeosáurido en ser identificado. [8] Además, la superficie externa de una cáscara de huevo se encontró en estrecho contacto con la gastralia, lo que sugiere que Deinonychus podría haber incubado sus huevos. Esto implica que Deinonychus usó la transferencia de calor corporal como mecanismo para la incubación de los huevos e indica una endotermia similar a las aves modernas. [17] Un estudio posterior de Gregory Erickson y colegas descubre que este individuo tenía 13 o 14 años al morir y su crecimiento se había estancado. A diferencia de otros terópodos en su estudio de especímenes encontrados asociados con huevos o nidos, había terminado de crecer en el momento de su muerte. [18]

Trascendencia

La descripción que Ostrom hizo de Deinonychus en 1969 ha sido descrita como el descubrimiento individual más importante de la paleontología de dinosaurios en la mitad del siglo XX. [19] El descubrimiento de este depredador claramente activo y ágil hizo mucho para cambiar la concepción científica (y popular) de los dinosaurios y abrió la puerta a la especulación de que algunos dinosaurios podrían haber sido de sangre caliente . Este desarrollo ha sido denominado el renacimiento de los dinosaurios . Varios años después, Ostrom notó similitudes entre las patas delanteras de Deinonychus y las de las aves, una observación que lo llevó a revivir la hipótesis de que las aves descienden de los dinosaurios. [20] Cuarenta años después, esta idea es casi universalmente aceptada.

Debido a su anatomía extremadamente parecida a la de las aves y su estrecha relación con otros dromeosáuridos, los paleontólogos plantean la hipótesis de que Deinonychus probablemente estaba cubierto de plumas. [21] [22] [23] Existe evidencia fósil clara de plumas de estilo aviar modernas para varios dromeosáuridos relacionados, incluidos Velociraptor y Microraptor , aunque aún no se conoce evidencia directa para el propio Deinonychus . [24] [25] Al realizar estudios de áreas como el rango de movimiento en las extremidades anteriores, paleontólogos como Phil Senter han tomado en consideración la probable presencia de plumas en las alas (como las presentes en todos los dromeosáuridos conocidos con impresiones de piel). [26]

Descripción

Restauración de la vida

Basándose en los pocos especímenes completamente maduros, [27] Paul estimó que Deinonychus podía alcanzar los 3,3–3,4 metros (10 pies 10 pulgadas – 11 pies 2 pulgadas) de longitud, con una longitud de cráneo de 410 milímetros (16 pulgadas), una altura de cadera de 0,87 metros (2,9 pies) y una masa corporal de 60–73 kg (132–161 libras). [28] [29] Campione y sus colegas propusieron una estimación de masa más alta de 100 kg (220 libras) basándose en la circunferencia del fémur y el húmero. [30] El cráneo estaba equipado con poderosas mandíbulas alineadas con alrededor de setenta dientes curvados en forma de cuchilla. Los estudios del cráneo han progresado mucho a lo largo de las décadas. Ostrom reconstruyó los cráneos parciales, imperfectamente conservados que tenía como triangulares, anchos y bastante similares a Allosaurus . Material adicional del cráneo de Deinonychus y especies estrechamente relacionadas encontradas con buena conservación tridimensional [31] muestran que el paladar era más abovedado de lo que Ostrom pensaba, lo que hacía que el hocico fuera mucho más estrecho, mientras que los yugales se ensanchaban ampliamente, lo que proporcionaba una mayor visión estereoscópica. Sin embargo, el cráneo de Deinonychus era diferente al de Velociraptor en que tenía un techo craneal más robusto, como el de Dromaeosaurus , y no tenía las nasales deprimidas de Velociraptor . [32] Tanto el cráneo como la mandíbula inferior tenían fenestras (aberturas del cráneo) que reducían el peso del cráneo. En Deinonychus , la fenestra antorbital , una abertura del cráneo entre el ojo y la fosa nasal, era particularmente grande. [31]

Tamaño comparado con un humano

Deinonychus poseía grandes "manos" ( manus ) con tres garras en cada extremidad anterior. El primer dedo era el más corto y el segundo el más largo. Cada pata trasera tenía una garra en forma de hoz en el segundo dedo, que probablemente utilizaba durante la depredación. [10]

Nunca se han encontrado impresiones de piel en asociación con fósiles de Deinonychus . No obstante, la evidencia sugiere que los Dromaeosauridae , incluido Deinonychus , tenían plumas. [24] El género Microraptor es tanto geológicamente más antiguo como filogenéticamente más primitivo que Deinonychus , y está dentro de la misma familia. [33] Múltiples fósiles de Microraptor conservan plumas pennáceas, con veletas como las de las aves modernas en los brazos, las piernas y la cola, junto con plumas encubiertas y de contorno. [24] Velociraptor es geológicamente más joven que Deinonychus , pero está incluso más estrechamente relacionado. Se ha encontrado un espécimen de Velociraptor con protuberancias en forma de púas en el cúbito. Las protuberancias en forma de púas son donde se unían los ligamentos foliculares y son un indicador directo de plumas de aspecto moderno. [25]

Clasificación

Deinonychus antirrhopus es una de las especies de dromeosáuridos más conocidas, [34] y también un pariente cercano del Velociraptor más pequeño , que se encuentra en formaciones rocosas más jóvenes del Cretácico Superior en Asia Central. [35] [36] El clado que forman se llama Velociraptorinae . El nombre de la subfamilia Velociraptorinae fue acuñado por primera vez por Rinchen Barsbold en 1983 [37] y originalmente contenía el único género Velociraptor . Más tarde, Phil Currie incluyó la mayoría de los dromeosáuridos. [38] Dos géneros del Cretácico Superior, Tsaagan de Mongolia [35] y el norteamericano Saurornitholestes , [28] también pueden ser parientes cercanos, pero este último es poco conocido y difícil de clasificar. [35] Se considera que el Velociraptor y sus aliados usaban sus garras más que sus cráneos como herramientas para matar, a diferencia de los dromeosáuridos como Dromaeosaurus , que tienen cráneos más robustos. [28] Filogenéticamente , los dromeosáuridos representan uno de los grupos de dinosaurios no avianos más estrechamente relacionados con las aves. [39] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2015 realizado por los paleontólogos Robert DePalma, David Burnham, Larry Martin, Peter Larson y Robert Bakker, utilizando datos actualizados del Theropod Working Group. Este estudio clasifica actualmente a Deinonychus como miembro de Dromaeosaurinae . [40]

Tamaño de Deinonychus (6) comparado con otros dromeosáuridos
Dromaeosáuridos

Un estudio de 2021 sobre el dromeosáurido Kansaignathus recuperó a Deinonychus como un velociraptorino en lugar de un dromeosáurido, siendo Kansaignathus una forma basal intermedia más avanzada que Deinonychus pero más primitiva que Velociraptor . [41] [42] El cladograma a continuación muestra estas relaciones recién descritas:

Dromaeosáuridos

Sin embargo, un estudio de 2022 reclasificó nuevamente a Deinonychus como miembro basal de Dromaeosaurinae. [43]

Paleobiología

Comportamiento depredador

Interpretación de un Deinonychus atacando a un Zephyrosaurus en la forma sugerida por Fowler et al. (2011)

Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son bastante comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos canteras que preservan fósiles de Deinonychus bastante completos cerca de fósiles de Tenontosaurus . La primera, la cantera de Yale en Cloverly de Montana, incluye numerosos dientes, cuatro Deinonychus adultos y un Deinonychus juvenil . La asociación de este número de esqueletos de Deinonychus en una sola cantera sugiere que Deinonychus puede haberse alimentado de ese animal, y tal vez lo haya cazado. Ostrom y Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus podría haber vivido y cazado en manadas. [44] La segunda cantera de este tipo es de la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus . Un húmero de tenontosaurio incluso tiene lo que podrían ser marcas de dientes de Deinonychus . Brinkman et al. (1998) señalan que el Deinonychus tenía una masa adulta de 70 a 100 kg (150 a 220 lb), mientras que los tenontosaurios adultos pesaban entre 1 y 4 toneladas métricas. Un Deinonychus solitario no podría matar a un tenontosaurio adulto, lo que sugiere que la caza en grupo es posible. [4]

Un estudio de 2007 realizado por Roach y Brinkman ha puesto en tela de juicio el comportamiento de caza cooperativa en grupo de Deinonychus , basándose en lo que se sabe de la caza moderna de carnívoros y la tafonomía de los yacimientos de tenontosaurios. Los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos ) y los dragones de Komodo normalmente muestran poca caza cooperativa; en cambio, suelen ser cazadores solitarios o se sienten atraídos por cadáveres previamente muertos, donde se producen muchos conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a los komodos más pequeños que intenten alimentarse; si el animal más pequeño muere, es canibalizado . Cuando esta información se aplica a los yacimientos de tenontosaurios, parece que lo que se encuentra es consistente con que Deinonychus tenía una estrategia de alimentación similar a la de Komodo o cocodrilo. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos yacimientos son de subadultos, con partes faltantes consistentes con haber sido comidos por otros Deinonychus . [45] Por otro lado, un artículo de Li et al. describe sitios de huellas con espaciamiento de pies similar y huellas paralelas, lo que implica un comportamiento de agrupamiento gregario en lugar de un comportamiento de alimentación descoordinado. [46] Contrariamente a la afirmación de que los cocodrilos no cazan de forma cooperativa, en realidad se ha observado que cazan de forma cooperativa, [47] [48] lo que significa que la noción de luchas internas, competencia por la comida y canibalismo que descarta la alimentación cooperativa puede ser en realidad una falsa dicotomía.

Pie (MOR 747) en flexión

En 2009, Manning y sus colegas interpretaron que las puntas de las garras de los dromeosaurios funcionaban como un elemento de punción y agarre, mientras que la porción trasera expandida de la garra transfería la tensión de carga a través de la estructura. [49] Argumentan que la anatomía, la forma y la función del dedo II curvado del pie y las garras de la mano de los dromeosaurios respaldan una función de captura/agarre/trepa de presas. El equipo también sugiere que un ligamento de "bloqueo" similar a un trinquete podría haber proporcionado una forma energéticamente eficiente para que los dromeosaurios engancharan su garra del dedo II curvado en la presa. El cambio de peso corporal bloqueaba las garras pasivamente, lo que permitía que sus mandíbulas despacharan a la presa. Concluyen que las habilidades mejoradas de escalada de los dinosaurios dromeosaurios respaldaron una fase escansorial (trepa) en la evolución del vuelo. [49] En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método por el cual Deinonychus y otros dromeosaurios pueden haber capturado y sujetado a sus presas. [50] Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "restricción de presas de rapaces" (RPR), propone que Deinonychus mató a su presa de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas actuales : saltando sobre su presa, sujetándola bajo su peso corporal y agarrándola firmemente con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, el dromeosáurido comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosáuridos con varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosáuridos se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza de los pies habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus , como su mandíbula inusual y la morfología del brazo. Los brazos probablemente estaban cubiertos de plumas largas, y pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para el equilibrio mientras estaba sobre una presa que luchaba, junto con la cola rígida como contrapeso. Sus mandíbulas, que se cree que tenían una fuerza de mordida comparativamente débil, [51] podrían usarse para mordidas con movimiento de sierra, como el dragón de Komodo moderno que también tiene una fuerza de mordida débil, para rematar a su presa si sus patadas no eran lo suficientemente poderosas. [52]

Fuerza de mordida

Cráneo y cuello reconstruidos, Museo Real de Ontario

Las primeras estimaciones de la fuerza de mordida de Deinonychus se realizaron en 2005, basándose en la musculatura reconstruida de la mandíbula. Este estudio concluyó que Deinonychus probablemente tenía una fuerza de mordida máxima de solo el 15 % de la del caimán americano moderno . [51] Un estudio de 2010 realizado por Paul Gignac y colegas intentó estimar la fuerza de mordida basándose directamente en marcas de punción de dientes de Deinonychus recién descubiertas en los huesos de un Tenontosaurus . Estas marcas de punción provenían de un individuo grande y proporcionaron la primera evidencia de que los grandes Deinonychus podían morder a través del hueso. Usando las marcas de dientes, el equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida de Deinonychus era significativamente mayor que la que estudios anteriores habían estimado solo con estudios biomecánicos. Encontraron que la fuerza de mordida de Deinonychus estaba entre 4100 y 8200 newtons , mayor que los mamíferos carnívoros vivos, incluida la hiena , y equivalente a un caimán de tamaño similar. [53]

Sin embargo, esta estimación ha sido cuestionada, ya que se basó en marcas de mordeduras en lugar de un cráneo de Deinonychus. Un estudio reciente de 2022 utilizó un cráneo de Deinonychus para su estimación y calculó 706 Newtons. [54]

Sin embargo, Gignac y sus colegas también observaron que las marcas de punción ósea de Deinonychus son relativamente raras y, a diferencia de los terópodos más grandes con muchas marcas de punción conocidas como Tyrannosaurus , Deinonychus probablemente no mordía ni comía huesos con frecuencia. En cambio, probablemente usaban su fuerte fuerza de mordida para defenderse o capturar presas, en lugar de alimentarse. [53]

Un estudio de 2024 realizado por Tse, Miller y Pittman et al., centrado en la morfología del cráneo y las fuerzas de mordida de varios dromeosáuridos, descubrió que Deinonychus , el taxón más grande examinado, tenía un cráneo que estaba bien adaptado a la caza de grandes vertebrados y a dar potentes mordidas a las presas junto con Dromaeosaurus , con el que se comparó. En este estudio, Deinonychus representó las especializaciones más extremas en comparación con otros dromeosáuridos en lo que respecta a sus adaptaciones. El mismo estudio también reveló que el cráneo de Deinonychus era menos resistente a las fuerzas de mordida que el de Velociraptor , que aparentemente estaba participando en un comportamiento más carroñero, lo que sugiere que la alta resistencia a la fuerza de mordida era más común en los taxones de dromeosáuridos que obtenían alimento a través del carroñeo más que participando en la depredación activa. Estos hallazgos también sugieren que Deinonychus puede haberse alimentado utilizando movimientos de retroceso del cuello para desmembrar los cadáveres mientras se alimentaba, de forma similar a los lagartos varánidos modernos. [55]

Función de las extremidades

Reparto en postura de escalada

A pesar de ser la característica más distintiva de Deinonychus , la forma y la curvatura de la garra en forma de hoz varía entre especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en forma de hoz fuertemente curvada, mientras que un espécimen más nuevo descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en perfil a las garras "normales" en los dedos restantes. [13] Ostrom sugirió que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras en forma de hoz podría deberse a una variación individual, sexual o relacionada con la edad, pero admitió que no podía estar seguro.

Hay evidencia anatómica [2] y de huellas [56] de que esta garra se mantenía levantada del suelo mientras el dinosaurio caminaba sobre el tercer y cuarto dedo.

Ostrom sugirió que Deinonychus podía patear con la garra en forma de hoz para cortar y acuchillar a su presa. [2] Algunos investigadores incluso sugirieron que la garra se usaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos . [57] Otros estudios han sugerido que las garras en forma de hoz no se usaban para acuchillar sino para asestar pequeñas puñaladas a la víctima. [58] En 2005, Manning y sus colegas realizaron pruebas en una réplica robótica que coincidía exactamente con la anatomía de Deinonychus y Velociraptor , y usaron arietes hidráulicos para hacer que el robot golpeara un cadáver de cerdo. En estas pruebas, las garras solo hicieron perforaciones superficiales y no pudieron cortar ni acuchillar. Los autores sugirieron que las garras habrían sido más efectivas para trepar que para asestar golpes letales. [59] En 2009, Manning y sus colegas realizaron un análisis adicional de la función de las garras de los dromeosáuridos, utilizando un enfoque de modelado numérico para generar un mapa de tensión/deformación de elementos finitos en 3D de una garra de mano de Velociraptor. [49] Luego, evaluaron cuantitativamente el comportamiento mecánico de las garras de los dromeosáuridos y su función. Afirmaron que las garras de los dromeosáuridos estaban bien adaptadas para trepar, ya que eran resistentes a las fuerzas que actuaban en un solo plano (longitudinal), debido a la gravedad.

Ostrom comparó al Deinonychus con el avestruz y el casuario . Observó que esta especie de ave puede infligir heridas graves con la gran garra del segundo dedo del pie. [2] El casuario tiene garras de hasta 125 mm (4,9 pulgadas) de largo. [60] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. [61] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques documentados de casuarios y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no había evidencia de que los casuarios pudieran destripar o desmembrar a otros animales. [62] [63] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la exhibición de amenaza inclinada. [60] El seriema también tiene una garra agrandada en el segundo dedo del pie y la usa para destrozar presas pequeñas para tragarlas. [64] En 2011, un estudio sugirió que la garra en forma de hoz probablemente habría sido utilizada para inmovilizar a la presa mientras la mordía, en lugar de como arma de corte. [50]

Huesos de la mano de MOR 747

Los estudios biomecánicos de Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores en la depredación era la de agarrar, ya que su gran longitud habría permitido un alcance mayor que el de la mayoría de los demás terópodos. El coracoides , bastante grande y alargado , que indica músculos poderosos en las extremidades anteriores, reforzó aún más esta interpretación. [65] Los estudios biomecánicos de Carpenter utilizando moldes óseos también mostraron que Deinonychus no podía doblar sus brazos contra su cuerpo como un pájaro ("plegado aviar"), al contrario de lo que se infirió de las descripciones anteriores de 1985 de Jacques Gauthier [66] y Gregory S. Paul en 1988. [28]

Estudios realizados por Phil Senter en 2006 indicaron que las extremidades anteriores del Deinonychus podían ser utilizadas no sólo para agarrar, sino también para agarrar objetos hacia el pecho. Si el Deinonychus tenía dedos y alas emplumados, las plumas habrían limitado el rango de movimiento de las extremidades anteriores hasta cierto punto. Por ejemplo, cuando el Deinonychus extendía su brazo hacia adelante, la "palma" de la mano giraba automáticamente a una posición orientada hacia arriba. Esto habría hecho que un ala bloqueara a la otra si ambas extremidades anteriores se extendían al mismo tiempo, lo que llevó a Senter a concluir que agarrar objetos hacia el pecho sólo se habría logrado con un brazo a la vez. La función de los dedos también habría estado limitada por las plumas; por ejemplo, sólo el tercer dedo de la mano podría haber sido empleado en actividades como sondear grietas en busca de pequeñas presas, y sólo en una posición perpendicular al ala principal. [26] Alan Gishlick, en un estudio de 2001 sobre la mecánica de las extremidades anteriores de Deinonychus , encontró que incluso si hubiera grandes plumas en las alas, la capacidad de agarre de la mano no se habría visto significativamente obstaculizada; más bien, el agarre se habría logrado perpendicularmente al ala, y los objetos probablemente se habrían sostenido con ambas manos simultáneamente en un estilo de "abrazo de oso", hallazgos que han sido respaldados por los estudios posteriores de las extremidades anteriores de Carpenter y Senter. [67] En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 43 huesos de la mano y 52 huesos del pie referidos a Deinonychus en busca de signos de fractura por estrés ; no se encontró ninguno. [68] La segunda falange del segundo dedo del pie en el espécimen YPM 5205 tiene una fractura curada. [69]

Parsons y Parsons han demostrado que los ejemplares juveniles y subadultos de Deinonychus muestran algunas diferencias morfológicas con respecto a los adultos. Por ejemplo, los brazos de los ejemplares más jóvenes eran proporcionalmente más largos que los de los adultos, una posible indicación de la diferencia de comportamiento entre jóvenes y adultos. [70] Otro ejemplo de esto podría ser la función de las garras pedales. Parsons y Parsons han sugerido que la curvatura de la garra (que Ostrom [1976] ya había demostrado que era diferente entre los especímenes [13] ) tal vez era mayor en los juveniles de Deinonychus , ya que esto podría ayudarlo a trepar árboles, y que las garras se volvieron más rectas a medida que el animal envejecía y comenzaba a vivir únicamente en el suelo. [71] Esto se basó en la hipótesis de que algunos pequeños dromeosáuridos usaban sus garras pedales para trepar. [59]

Vuelo

En un artículo de 2015, se informó, después de un análisis más profundo de fósiles inmaduros, que la naturaleza abierta y móvil de la articulación del hombro podría haber significado que los Deinonychus jóvenes eran capaces de alguna forma de vuelo. [72]

Velocidad

Restauración de un individuo que camina

Los dromeosáuridos, especialmente Deinonychus , suelen ser representados como animales que corrían inusualmente rápido en los medios populares, y el propio Ostrom especuló que Deinonychus era veloz en su descripción original. [10] Sin embargo, cuando se describió por primera vez, no se había encontrado una pierna completa de Deinonychus , y la especulación de Ostrom sobre la longitud del fémur (hueso de la parte superior de la pierna) resultó más tarde haber sido una sobreestimación. En un estudio posterior, Ostrom señaló que la relación entre el fémur y la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie y la parte inferior de la pierna. En las aves modernas de pies veloces, como el avestruz , la relación pie-tibia es de 0,95. En los dinosaurios que corrían inusualmente rápido, como Struthiomimus , la relación es de 0,68, pero en Deinonychus es de 0,48. Ostrom afirmó que la "única conclusión razonable" es que Deinonychus , aunque estaba lejos de ser lento, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios, y ciertamente no tan rápido como las aves modernas no voladoras. [13]

La baja proporción de pies y piernas en Deinonychus se debe en parte a un metatarso (hueso superior del pie) inusualmente corto. La proporción es en realidad mayor en los individuos más pequeños que en los más grandes. Ostrom sugirió que el metatarso corto puede estar relacionado con la función de la garra en forma de hoz, y utilizó el hecho de que parece acortarse a medida que los individuos envejecen como apoyo para esto. Interpretó todas estas características (el segundo dedo corto con garra agrandada, metatarso corto, etc.) como apoyo para el uso de la pata trasera como arma ofensiva, donde la garra en forma de hoz golpearía hacia abajo y hacia atrás, y la pata se tiraría hacia atrás y hacia abajo al mismo tiempo, cortando y desgarrando a la presa. Ostrom sugirió que el metatarso corto reducía la tensión general en los huesos de la pata durante tal ataque, e interpretó la disposición inusual de las inserciones musculares en la pata de Deinonychus como apoyo para su idea de que se utilizaba un conjunto diferente de músculos en el ataque depredador que en caminar o correr. Por lo tanto, Ostrom concluyó que las patas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones para correr necesarias para un depredador ágil y las características de reducción del estrés para compensar su arma única en el pie. [13]

En su estudio de 1981 sobre las huellas de dinosaurios canadienses, Richard Kool elaboró ​​estimaciones aproximadas de la velocidad de la marcha basándose en varias huellas dejadas por diferentes especies en la Formación Gething de la Columbia Británica . Kool estimó que una de estas huellas, que representa a la icnoespecie Irenichnites gracilis (que puede haber sido hecha por Deinonychus ), tenía una velocidad de marcha de 10,1 kilómetros por hora (6 millas por hora). [73]

Huevos

Impresión artística de un individuo en posición meditativa

La identificación, en 2000, de un probable huevo de Deinonychus asociado con uno de los especímenes originales permitió la comparación con otros dinosaurios terópodos en términos de estructura del huevo, anidación y reproducción. En su examen del espécimen en 2006, Grellet-Tinner y Makovicky examinaron la posibilidad de que el dromeosáurido se hubiera estado alimentando del huevo, o que los fragmentos de huevo se hubieran asociado con el esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Descartaron la idea de que el huevo hubiera sido una comida para el terópodo, notando que los fragmentos estaban intercalados entre las costillas del vientre y los huesos de las extremidades anteriores, lo que hacía imposible que representaran contenidos del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo había sido aplastado y fragmentado indicaba que había estado intacto en el momento del entierro, y se rompió por el proceso de fosilización. La idea de que el huevo estuviera asociado aleatoriamente con el dinosaurio también resultó ser improbable; Los huesos que rodeaban el huevo no se habían dispersado ni desarticulado, sino que permanecieron bastante intactos en relación con sus posiciones en vida, lo que indica que el área alrededor e incluyendo el huevo no fue alterada durante la preservación. El hecho de que estos huesos fueran costillas del vientre ( gastralias ), que muy raramente se encuentran articuladas, apoyó esta interpretación. Toda la evidencia, según Grellet-Tinner y Makovicky, indica que el huevo estaba intacto debajo del cuerpo del Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que esto represente un comportamiento de crianza o anidación en Deinonychus similar al observado en los troodóntidos y oviraptóridos relacionados , o que el huevo estuviera de hecho dentro del oviducto cuando el animal murió. [8]

El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que pertenecía a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodos conocidos y muestra diferencias con los huevos de ornitisquios y saurópodos . Comparado con otros terópodos maniraptóreos , el huevo de Deinonychus es más similar a los de los oviraptóridos que a los de los troodóntidos, a pesar de los estudios que muestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con los dromeosáuridos como Deinonychus . Si bien el huevo estaba demasiado aplastado para determinar con precisión su tamaño, Grellet-Tinner y Makovicky estimaron un diámetro de aproximadamente 7 cm (2,8 pulgadas) basándose en el ancho del canal pélvico a través del cual tuvo que haber pasado el huevo. Este tamaño es similar al diámetro de 7,2 cm (2,8 pulgadas) de los huevos más grandes de Citipati (un oviraptórido); Citipati y Deinonychus también compartían el mismo tamaño corporal general, lo que respalda esta estimación. Además, el grosor de las cáscaras de los huevos de Citipati y Deinonychus es casi idéntico, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto respalda aún más la idea de que los huevos de estos dos animales eran aproximadamente del mismo tamaño. [8]

Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., indica que Deinonychus ponía huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que crearon nidos abiertos probablemente representan un origen del color en los huevos de aves modernas como una adaptación tanto para el reconocimiento como para el camuflaje contra los depredadores. [74] [75] [76]

Ciclo vital

Un estudio sobre los isótopos de los dientes de Deinonychus sugiere precocidad en el género. Los isótopos examinados en especímenes de diferentes edades indican que los adultos y los jóvenes tenían dietas diferentes en los diversos grupos de edad. Como los datos sugieren que Deinonychus tenía un conjunto de etapas de vida más típicas de los reptiles, también se ha afirmado que los exámenes indican una falta de comportamiento social complejo y cooperativo que se encuentra en los mamíferos terrestres cazadores en manada, como los lobos. [77]

Paleoambiente

Esqueletos montados de Deinonychus y del contemporáneo Zephyrosaurus (izquierda), Museo de Historia Natural de Dinamarca

La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitó una llanura aluvial o un hábitat similar a un pantano . [34] El paleoambiente tanto de la Formación Cloverly superior como de la Formación Antlers , en la que se han encontrado restos de Deinonychus , consistió en bosques tropicales o subtropicales, deltas y lagunas, tal vez similares al entorno de la actual Luisiana . [78] [79] Otros animales con los que Deinonychus compartió su mundo incluyen dinosaurios herbívoros como el nodosáurido Sauropelta y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus . En Oklahoma, el ecosistema de Deinonychus también incluía al gran terópodo Acrocanthosaurus , el enorme saurópodo Sauroposeidon , los cocodrilos Goniopholis y Paluxysuchus , y el gar Lepisosteus . [79] Si los dientes encontrados en Maryland son los de Deinonychus , entonces sus contemporáneos incluirían al saurópodo Astrodon y al poco conocido nodosaurio Priconodon . La porción media de la Formación Cloverly tiene una edad que va desde 115 ± 10 Ma cerca de la base [5] hasta 108,5 ± 0,2 Ma cerca de la cima. [6]

Importancia cultural

Modelo hipotético con plumas junto a un modelo anterior, sin plumas, del Museo de Historia Natural de Westfalia

Los Deinonychus aparecieron de forma destacada en la novela Carnosaur de Harry Adam Knight y su adaptación cinematográfica , y en las novelas Jurassic Park y El mundo perdido de Michael Crichton y sus adaptaciones cinematográficas , dirigidas por Steven Spielberg . Crichton finalmente eligió usar el nombre Velociraptor para estos dinosaurios, en lugar de Deinonychus . Crichton se había reunido con John Ostrom varias veces durante el proceso de escritura para discutir los detalles de la posible gama de comportamientos y apariencia en vida de Deinonychus . En un momento, Crichton le dijo a Ostrom en tono de disculpa que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus para su libro, porque sintió que el nombre anterior era "más dramático". A pesar de esto, según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela estaba basado en Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre. [80]

Los realizadores de Jurassic Park siguieron el ejemplo, diseñando los modelos de la película basándose casi en su totalidad en Deinonychus en lugar del Velociraptor real , y, según se informa, solicitaron todos los artículos publicados de Ostrom sobre Deinonychus durante la producción. [80] Como resultado, retrataron a los dinosaurios de la película con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico de Deinonychus . [2] El Utahraptor de 20 pies de largo (6,1 m) se considera comúnmente como una coincidencia cercana a los dinosaurios de la película, que son mucho más grandes de lo que Deinonychus o Velociraptor eran en vida. [81] [82]

Véase también

Referencias

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