Tarbosaurio
Género de dinosaurio tiranosáurido del Cretácico Superior de Mongolia

Tarbosaurio
Esqueleto en exhibición en el Centro de Ciencias de Maryland
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Tiranosáuridos
Subfamilia:† Tiranosaurios
Clado :† Tiranosaurio
Género:† Tarbosaurus
Maleev , 1955b
Especie tipo
† Tarbosaurus bataar
Maleev, 1955a
Sinónimos
Sinonimia de género
  • Shanshanosaurus
    Dong , 1977
  • Maleevosaurus
    Carpenter , 1992
  • Gengiskan
    Olshevsky, 1995
Sinonimia de especies
  • Tiranosaurio Batar
    Maleev, 1955a
  • Gorgosaurus novojilovi
    Maleev, 1955b
  • Tarbosaurus efremovi
    Maleev, 1955b
  • Gorgosaurus lancinador
    Maleev, 1955b
  • Deinodon novojilovi
    (Maleev, 1955b) Kuhn, 1965
  • Deinodon lancinator
    (Maleev, 1955b) Kuhn, 1965
  • Aublysodon lancinator
    (Maleev, 1955b) Charig, 1967
  • Aublysodon novojilovi
    (Maleev, 1955b) Charig, 1967
  • Shanshanosaurus huoyanshanensis
    Dong , 1977
  • Tyrannosaurus efremovi
    (Maleev, 1955b) Rozhdestvensky, 1977
  • Tarbosaurus novojilovi
    (Maleev, 1955b) Olshevsky, 1978
  • Aublysodon huoyanshanensis
    (Dong, 1977) Paul, 1988a
  • Albertosaurus novojilovi
    (Maleev, 1955b) Mader y Bradley, 1989
  • Maleevosaurus novojilovi
    (Maleev, 1955b) Carpenter, 1992
  • Gengiskan Batar
    (Maleev, 1955a) Olshevsky, 1995
  • Tyrannosaurus novojilovi
    (Maleev, 1955b) Glut, 1997
  • ? Raptorex kriegsteini
    Sereno et al., 2009

Tarbosaurus ( / ˌtɑːrbəˈsɔːrəs / TAR -bə- SOR-əs ; que significa " lagarto alarmante") es un género de dinosaurio tiranosáurido de gran tamaño que vivió en Asia durante la época del Cretácico Superior , hace unos 70 millones de años ( era Maastrichtiano ) . Contiene la única especie tipo : Tarbosaurus bataar , que se conoce de la Formación Nemegt de Mongolia , con restos más fragmentarios encontrados más lejos en la Formación Subashi de China . Tarbosaurus está representado por docenas de especímenes fósiles , incluidos varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios centrados en su filogenia , mecánica del cráneo y estructura cerebral. Se han reportado más restos fósiles de otras formaciones geológicas de Asia, sin embargo, estos restos son fragmentarios y no pueden asignarse de manera confidencial a Tarbosaurus o la especie tipo.

Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Tarbosaurus era un gran depredador bípedo , con el espécimen tipo midiendo aproximadamente 10 metros (33 pies) de largo, 3 metros (9,8 pies) de alto hasta las caderas y pesando hasta 4,5-5 toneladas métricas (5,0-5,5 toneladas cortas). Tenía un mecanismo de bloqueo único en su mandíbula, equipada con unos sesenta dientes grandes, y los brazos más pequeños en relación con el tamaño del cuerpo de todos los tiranosáuridos, famosos por sus manos desproporcionadamente pequeñas, de dos dedos.

Aunque se han nombrado muchas especies , los paleontólogos modernos reconocen solo una especie, T. bataar . Algunos expertos ven a esta especie como un representante asiático del género norteamericano Tyrannosaurus , lo que haría que el género Tarbosaurus fuera redundante. Tarbosaurus y Tyrannosaurus , si bien no son sinónimos , se consideran géneros muy estrechamente relacionados. Algunas autoridades han pensado anteriormente que Alioramus , también de Mongolia, era el pariente más cercano de Tarbosaurus , aunque esto ha sido refutado desde entonces con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la tribu de tiranosaurios Alioramini .

Tarbosaurus vivió en una llanura húmeda de inundación dominada por desiertos, bosques y llanuras, y atravesada por cauces fluviales. En este entorno, fue un superdepredador que se alimentaba de otros dinosaurios de gran tamaño, como anquilosáuridos , como Tarchia y Saichania , hadrosáuridos , como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos , como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia .

Descubrimiento y denominación

Cráneo holotipo PIN 551–1, Museo de Paleontología, Moscú

En 1946, una expedición conjunta soviética - mongola al desierto de Gobi en la provincia de Ömnögovi descubrió un gran cráneo de terópodo y algunas vértebras de la Formación Nemegt . En 1955, Evgeny Maleev , un paleontólogo soviético , convirtió este espécimen en el holotipo ( PIN 551–1) de una nueva especie, a la que llamó Tyrannosaurus bataar . [1] El nombre específico es una falta de ortografía de la palabra mongola баатар/ baatar , que significa "héroe". [2] En el mismo año, Maleev también describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno asociado con restos esqueléticos descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949. El primero de ellos, PIN 551-2, fue nombrado Tarbosaurus efremovi , un nuevo nombre genérico compuesto por las palabras griegas antiguas τάρβος ( tarbos ), que significa "terror", "alarma", "asombro" o "reverencia", y σαυρος ( sauros ), que significa "lagarto", [3] y la especie fue nombrada en honor a Ivan Yefremov , un paleontólogo y autor de ciencia ficción ruso . Los otros dos, PIN 553-1 y PIN 552-2, también fueron nombrados como nuevas especies y asignados al género norteamericano Gorgosaurus como G. lancinator y G. novojilovi , respectivamente. Estos tres últimos especímenes son más pequeños que el primero. [4]

Un artículo de 1965 de AK Rozhdestvensky reconoció todos los especímenes de Maleev como diferentes etapas de crecimiento de la misma especie, que él creía que era distinta del Tyrannosaurus norteamericano . Creó una nueva combinación, Tarbosaurus bataar , para incluir todos los especímenes descritos en 1955 y material más nuevo. [5] Autores posteriores, incluido el propio Maleev, [6] estuvieron de acuerdo con el análisis de Rozhdestvensky, aunque algunos usaron el nombre Tarbosaurus efremovi en lugar de T. bataar . [7]

Ejemplar PIN 553–1, holotipo de Gorgosaurus lancinator , en pose de muerte

El paleontólogo estadounidense Ken Carpenter reexaminó el material en 1992. Concluyó que pertenecía al género Tyrannosaurus , como fue publicado originalmente por Maleev, y agrupó todos los especímenes en la especie Tyrannosaurus bataar (excepto los restos que Maleev había llamado Gorgosaurus novojilovi ). Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado y más pequeño de tiranosáurido, al que llamó Maleevosaurus novojilovi . [8] George Olshevsky creó el nuevo nombre genérico Jenghizkhan (en honor a Genghis Khan ) para Tyrannosaurus bataar en 1995, al tiempo que reconocía a Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi , para un total de tres géneros distintos y contemporáneos de la Formación Nemegt. [9] Un estudio de 1999 posteriormente reclasificó a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil . [10] Todas las investigaciones publicadas desde 1999 reconocen sólo una única especie, que se llama Tarbosaurus bataar [11] [12] [13] o Tyrannosaurus bataar . [14]

Después de las expediciones soviético-mongoles originales en la década de 1940, las expediciones conjuntas polaco -mongoles al desierto de Gobi comenzaron en 1963 y continuaron hasta 1971, recuperando muchos fósiles nuevos, incluidos nuevos especímenes de Tarbosaurus de la Formación Nemegt. [2] Las expediciones que involucraron a científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, [15] así como las expediciones privadas organizadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie a principios del siglo XXI, descubrieron y recolectaron aún más material de Tarbosaurus . [16] [17] Se conocen más de 30 especímenes, incluidos más de 15 cráneos y varios esqueletos postcraneales completos. [11]

Sinónimos

Diagrama esquelético de IVPP V4878, descrito como Shanshanosaurus huoyanshanensis

Los paleontólogos chinos descubrieron un cráneo y esqueleto parcial de un pequeño terópodo ( IVPP V4878) en la Región Autónoma de Xinjiang de China a mediados de la década de 1960. En 1977, Dong Zhiming describió este espécimen, que fue recuperado de la Formación Subashi en el condado de Shanshan , como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis . [18] Gregory S. Paul reconoció a Shanshanosaurus como un tiranosáurido en 1988, refiriéndolo al género ahora extinto Aublysodon . [19] Dong y Currie luego reexaminaron el espécimen y lo consideraron un juvenil de una especie más grande de tiranosaurio. Estos autores se abstuvieron de asignarlo a ningún género en particular, pero sugirieron a Tarbosaurus como una posibilidad. [20]

Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis fueron considerados sinónimos de Tarbosaurus en la segunda edición de Dinosauria, pero Chingkankousaurus ha sido evaluado como dudoso por Brusatte et al. (2013). [11] [21]

Alioramus, nombrado en 1976 por Sergei Kurzanov , es otro género de tiranosáurido de sedimentos ligeramente más antiguos en Mongolia. [22] Varios análisis han concluido que Alioramus estaba bastante relacionado con Tarbosaurus . [2] [12] Fue descrito como un adulto, pero su cráneo largo y bajo es característico de un tiranosáurido juvenil. Esto llevó a Currie a especular que Alioramus podría representar a un Tarbosaurus juvenil , pero notó que el recuento mucho mayor de dientes y la fila de crestas en la parte superior del hocico sugerían lo contrario. [23]

Ejemplares adicionales

Ejemplar juvenil de Tarbosaurus MPC-D 107/7

En 1979, Dong Zhiming describió varios restos de dinosaurios de los estratos del sur de China, informando de dientes, una vértebra dorsal y varios huesos fragmentarios del pie de un tiranosáurido. Los refirió tentativamente a Tarbosaurus sp. dadas algunas similitudes en la morfología de los dientes, así como la proximidad geográfica general a la Formación Nemegt. [24] En 1993, Tomasz Jerzykiewiczz examinó los afloramientos generales de la Formación Bayan Mandahu de China. En este artículo, informó de dientes premaxilares y maxilares aislados de tiranosáurido, que asignó a Tarbosaurus sin comparaciones anatómicas. [25] Lev A. Nessov en 1995 informó de un fémur parcial de la Formación Bostobe de Kazajstán y lo refirió como Tarbosaurus sp. sin ningún diagnóstico. [26]

En 2004, David B. Weishampel y su equipo incluyeron sin más preámbulos a un dudoso Tarbosaurus ? sp. como componente de los taxones de dinosaurios conocidos de la Formación Djadokhta de la era Campaniana . [27] A pesar de esta referencia, ocasionalmente se encuentran restos de tiranosáuridos dispersos y muy escasos en los estratos de la Formación Djadokhta de Mongolia y ninguno de estos restos ha sido asignado diagnósticamente a Tarbosaurus o incluso a T. bataar . [28] [25] [29] [30] Además, las condiciones extremas de la Formación Djadokhta sugieren que los restos de tiranosáuridos y otros dinosaurios de gran tamaño de esta unidad representan el paso de taxones extraños a la región. [31]

Durante una gran prospección de fósiles dirigida por la expedición conjunta del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara y el Centro Paleontológico de Mongolia, se descubrió un tiranosáurido juvenil en 2006 en la localidad altamente fosilífera de Bügiin Tsav, donde se han recuperado especímenes adultos de Tarbosaurus . El espécimen fue encontrado preservando un esqueleto parcial con un cráneo bastante completo. En 2011, este juvenil fue descrito formalmente y referido a Tarbosaurus bataar , catalogado como MPC-D 107/7 dentro de las colecciones del Centro Paleontológico de Mongolia. [32]

Ejemplares cazados furtivamente

Fósiles de Tarbosaurus que fueron introducidos de contrabando a los EE. UU. y posteriormente devueltos a Mongolia, en Nueva York

Los fósiles de Tarbosaurus solo se encuentran alrededor del desierto de Gobi en Mongolia y China, países que prohíben su exportación, aunque algunos especímenes han sido saqueados por coleccionistas privados. [33] Se descubrió un acuerdo de contrabando de $1 millón cuando surgieron sospechas sobre un catálogo publicado por Heritage Auctions para un evento en la ciudad de Nueva York el 20 de mayo de 2012. Según la ley de Mongolia, cualquier espécimen encontrado en el desierto de Gobi debía descansar en una institución mongola apropiada y había pocas dudas razonables de que el Tarbosaurus bataar anunciado en el catálogo fuera robado. El presidente de Mongolia y muchos paleontólogos plantearon objeciones a la venta, lo que condujo a una investigación de último momento que confirmó que era un espécimen que solo se puede encontrar en el desierto de Gobi, que pertenece legítimamente a Mongolia. [34] Durante el caso judicial ( Estados Unidos v. Un esqueleto de Tyrannosaurus Bataar ), Eric Prokopi , el contrabandista, se declaró culpable de contrabando ilegal y el dinosaurio fue devuelto a Mongolia en 2013, donde se exhibe temporalmente en la plaza Sukhbaatar , el centro de la ciudad de Ulaanbaatar. [35] Prokopi había vendido el dinosaurio con un socio y compañero cazador comercial en Inglaterra llamado Christopher Moore. [36] El caso condujo a la repatriación de docenas de dinosaurios mongoles, incluidos varios esqueletos de Tarbosaurus bataar . [37]

Impresiones de piel y huellas de pisadas

Se recuperaron impresiones de piel de un esqueleto de gran tamaño en la localidad de Bugiin Tsav que posteriormente fue destruido por cazadores furtivos. Estas impresiones muestran escamas no superpuestas con un diámetro promedio de 2,4 milímetros (0,094 pulgadas) y pertenecen a la región torácica del individuo, aunque ya no se puede determinar la posición exacta debido a la destrucción del esqueleto. [38]

Phil Currie y sus colegas (2003) describieron dos huellas de la localidad de Nemegt que probablemente pertenecen a Tarbosaurus . Estas huellas representan moldes naturales, lo que significa que solo se conserva el relleno arenoso de las huellas, no las huellas en sí. La huella mejor conservada presenta impresiones de piel en grandes áreas sobre y detrás de las impresiones de los dedos que son similares a las descubiertas en Bugiin Tsav. También presenta marcas de deslizamiento paralelas verticales que fueron dejadas por escamas cuando el pie fue empujado contra el suelo. La huella mide 61 centímetros (24 pulgadas) de largo, lo que representa a un individuo grande. La segunda huella, aunque aún más grande, fue afectada por la erosión y no muestra ningún detalle. [38]

En 1997, Ken Carpenter informó sobre un cráneo dañado de Tarbosaurus con impresiones de una papada o bolsa de garganta debajo de las mandíbulas inferiores, basándose en una comunicación personal de Konstantin Mikhailov. [39] Carpenter especuló que la bolsa puede haber sido utilizada para exhibición, posiblemente por ser de colores brillantes e inflable como la de una fragata . [40] En una comunicación de 2019 a Mickey Mortimer, Mikhailov confirmó que este espécimen no había sido recolectado porque estaba en una pesada losa de piedra. Reveló que había sido descubierto por Sergei Kurzanov y que fue el propio Kurzanov quien originalmente había interpretado las impresiones como una estructura de garganta. [41] Este espécimen puede ser el mismo que supuestamente fue destruido por cazadores furtivos en 1992. [42]

Descripción

Comparación de tamaños de ejemplares que representan distintas etapas de crecimiento.

Aunque ligeramente más pequeño que Tyrannosaurus , Tarbosaurus fue uno de los tiranosaurios más grandes, con el espécimen tipo PIN 551-1 midiendo aproximadamente 10 metros (33 pies) de largo, 3 metros (9,8 pies) de alto hasta las caderas y pesando hasta 4,5-5 toneladas métricas (5,0-5,5 toneladas cortas). [43] [44] [45] Otros especímenes adultos eran un poco más pequeños, ya que MPC-D 107/2, ZPAL.MgD-I/4 y PIN 552-1 probablemente pesaron alrededor de 2,2 toneladas métricas (2,4 toneladas cortas) a 3,4 toneladas métricas (3,7 toneladas cortas). [46] [47] El cráneo más grande conocido de Tarbosaurus mide aproximadamente 1,35 m (4,4 pies) de largo, [48] que es más grande que el de todos los demás tiranosáuridos, aparte de Tyrannosaurus . [11]

Cráneo

Diagrama de cráneo etiquetado del espécimen ZPAL MgD−I/4

El cráneo era alto, como el de Tyrannosaurus , pero no tan ancho, especialmente hacia la parte trasera. La parte trasera no expandida del cráneo significaba que los ojos de Tarbosaurus no miraban directamente hacia adelante, lo que sugiere que carecía de la visión binocular de Tyrannosaurus . Las grandes fenestras en el cráneo reducían su peso total y servían como puntos de unión para los músculos. Entre 58 y 64 dientes alineaban sus mandíbulas. Este recuento de dientes es ligeramente mayor que el de Tyrannosaurus , pero menor que en tiranosáuridos más pequeños, como Gorgosaurus y Alioramus . [2]

La mayoría de sus dientes eran ovalados en sección transversal , aunque los dientes del premaxilar en la punta de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D. Sin embargo, esta heterodoncia es característica de la familia. Los dientes más largos estaban en el maxilar (hueso de la mandíbula superior), con coronas de hasta 85 milímetros (3,3 pulgadas) de largo. En la mandíbula inferior , una cresta en la superficie exterior del hueso angular se articulaba con la parte posterior del hueso dentario , creando un mecanismo de bloqueo exclusivo de Tarbosaurus y Alioramus . Otros tiranosáuridos carecían de esta cresta y tenían más flexibilidad en la mandíbula inferior. [2]

Esqueleto postcraneal

Los tiranosáuridos variaban poco en la forma general del cuerpo y Tarbosaurus no era una excepción. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S , mientras que el resto de la columna vertebral , incluida la cola, se mantenía horizontalmente. Tarbosaurus tenía brazos diminutos, proporcionalmente al tamaño del cuerpo, los más pequeños de todos los miembros de la familia. Las manos tenían dos dedos con garras cada una, con un tercer metacarpiano adicional sin garras encontrado en algunos especímenes, similar a los de géneros estrechamente relacionados. Holtz ha sugerido que Tarbosaurus también tiene una reducción terópoda de los dedos IV-I "más desarrollada" que en otros tiranosáuridos, [49] ya que el segundo metacarpiano en los especímenes de Tarbosaurus que estudió es menos del doble de largo que el primer metacarpiano. Otros tiranosáuridos tienen un segundo metacarpiano aproximadamente el doble de largo que el primer metacarpiano. Además, el tercer metacarpiano en Tarbosaurus es proporcionalmente más corto que en otros tiranosáuridos. En otros tiranosáuridos, como Albertosaurus y Daspletosaurus , el tercer metacarpiano suele ser más largo que el primero, mientras que en los especímenes de Tarbosaurus estudiados por Holtz, el tercer metacarpiano es más corto que el primero. [11] En contraste con los brazos, las patas de tres dedos eran largas, gruesas y musculosas para sostener el cuerpo en una postura bípeda. La cola larga y pesada servía como contrapeso a la cabeza y al torso, al mismo tiempo que colocaba el centro de gravedad directamente sobre las caderas. [4]

Clasificación

Tarbosaurus está clasificado como un terópodo de la subfamilia Tyrannosaurinae de la familia Tyrannosauridae . Otros miembros incluyen a Tyrannosaurus y al anterior Daspletosaurus , ambos de América del Norte, [14] y posiblemente al género mongol Alioramus . [2] [12] Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos por su constitución robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que en la otra subfamilia, Albertosaurinae. [11]

Tarbosaurus bataar fue descrito originalmente como una especie de Tyrannosaurus , [1] una disposición que ha sido apoyada por algunos estudios más recientes. [14] [8] Otros prefieren mantener los géneros separados, aunque todavía los reconocen como taxones hermanos . [11] Un análisis cladístico de 2003 basado en las características del cráneo identificó a Alioramus como el pariente conocido más cercano de Tarbosaurus , ya que los dos géneros comparten características del cráneo que están relacionadas con la distribución del estrés y no se encuentran en otros tiranosaurios. Si se prueba, esta relación argumentaría en contra de que Tarbosaurus sea un sinónimo de Tyrannosaurus y sugeriría que linajes separados de tiranosaurios evolucionaron en Asia y América del Norte. [2] [12] Los dos especímenes conocidos de Alioramus , que muestran características juveniles, probablemente no sean individuos juveniles de Tarbosaurus debido a su conteo de dientes mucho más alto (76 a 78 dientes) y su fila única de protuberancias óseas a lo largo de la parte superior de sus hocicos. [23]

El descubrimiento de Lythronax argestes , un tiranosaurio mucho más antiguo, revela aún más la estrecha relación entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus . También se descubrió que Lythronax es un taxón hermano de un clado que consiste en el género campaniano Zhuchengtyrannus y los géneros maastrichtianos Tyrannosaurus y Tarbosaurus . Estudios posteriores de Lythronax también sugieren que los tiranosáuridos asiáticos fueron parte de una radiación evolutiva. [50]

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosaurinae basado en el análisis filogenético realizado por Voris y su equipo en 2020. [51]

Diagrama que muestra las diferencias entre un cráneo generalizado de Tarbosaurus (A) y Tyrannosaurus (B)
Tiranosaurios

Paleobiología

Ontogenia

Cráneo de juvenil (arriba, MPC-D 107/7) y adulto (abajo, ZPAL MgD I/4)

La mayoría de los especímenes de Tarbosaurus representan individuos adultos o subadultos, mientras que los juveniles siguen siendo muy raros. Sin embargo, el descubrimiento en 2006 de un individuo juvenil (MPC-D 107/7) con un cráneo completo de 290 milímetros (0,95 pies) de largo fue reportado y descrito en 2011, proporcionando información sobre la historia de vida de este dinosaurio. Este individuo probablemente tenía entre 2 y 3 años al momento de su muerte. Comparado con los cráneos de adultos, el cráneo juvenil estaba débilmente construido y los dientes eran delgados, lo que indica diferentes preferencias alimentarias en juveniles y adultos que reducían la competencia entre diferentes grupos de edad. El examen de los anillos escleróticos en este Tarbosaurus juvenil sugiere que también podrían haber sido cazadores crepusculares o nocturnos. Actualmente se desconoce si los Tarbosaurus adultos también eran nocturnos debido a la falta de evidencia fósil que lo sugiera. [32] Los cambios ontogenéticos identificados en los huesos frontales sugieren que el crecimiento alométrico de Tarbosaurus era similar al de los tiranosáuridos norteamericanos. [52]

Sentido

Caja craneal de Tarbosaurus (izquierda) junto a la caja craneal de Iguanodon (derecha)

Un cráneo de Tarbosaurus encontrado en 1948 por científicos soviéticos y mongoles (PIN 553–1, originalmente llamado Gorgosaurus lancinator ) incluía la cavidad craneal que contenía el cerebro. Hacer un molde de yeso , llamado endocast , del interior de esta cavidad le permitió a Maleev hacer observaciones preliminares sobre la forma de un cerebro de Tarbosaurus . [53] Un molde de goma de poliuretano más nuevo permitió un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro de Tarbosaurus . [54]

La estructura endocraneal de Tarbosaurus era similar a la de Tyrannosaurus , [55] diferenciándose solo en las posiciones de algunas raíces nerviosas craneales , incluyendo los nervios trigémino y accesorio . Los cerebros de los tiranosáuridos eran más similares a los de los cocodrilos y otros reptiles no aviares que a los de las aves . El volumen cerebral total para un Tarbosaurus de 12 metros (39 pies) de largo se estima en solo 184 centímetros cúbicos (11,2 pulgadas cúbicas). [54]

El gran tamaño de los bulbos olfatorios , así como de los nervios terminal y olfatorio , sugieren que Tarbosaurus tenía un sentido del olfato muy agudo , como también era el caso de Tyrannosaurus . El bulbo vomeronasal es grande y se diferencia del bulbo olfatorio, que inicialmente se sugirió como indicativo de un órgano de Jacobsen bien desarrollado , que se usaba para detectar feromonas . Esto puede implicar que Tarbosaurus tenía un comportamiento de apareamiento complejo. [54] Sin embargo, la identificación del bulbo vomeronasal ha sido cuestionada por otros investigadores porque no están presentes en ningún arcosaurio vivo. [56]

El nervio auditivo también era grande, lo que sugiere una buena audición , que puede haber sido útil para la comunicación auditiva y la conciencia espacial. El nervio también tenía un componente vestibular bien desarrollado , lo que implica un buen sentido del equilibrio y la coordinación. Por el contrario, los nervios y las estructuras cerebrales asociadas con la vista eran más pequeños y poco desarrollados. El tectum del mesencéfalo , responsable del procesamiento visual en los reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus , al igual que el nervio óptico y el nervio oculomotor , que controla el movimiento ocular. A diferencia de Tyrannosaurus , que tenía ojos orientados hacia adelante que proporcionaban una visión binocular precisa, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho más típico de otros tiranosáuridos en los que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de su vista. [54] Se ha sugerido que la falta de visión binocular en los tiranosaurios asiáticos, como Tarbosaurus , podría haberse correlacionado con una mayor cantidad de recursos de carroña proporcionados por los cadáveres de saurópodos, lo que podría haberles proporcionado un estilo de vida depredador menos activo en comparación con las formas norteamericanas, lo que significa que necesitarían menos adaptaciones depredadoras. [57] Sin embargo, esto se contradice con numerosas líneas de evidencia que indican que Tarbosaurus se alimentaba activamente de hadrosaurios, saurópodos titanosaurios y otros herbívoros de gran tamaño en su ecosistema. [58] [59] [60] [61]

Mecánica del cráneo

Cráneo de frente y de derecha.

El cráneo de Tarbosaurus fue descrito completamente por primera vez en 2003. Los científicos notaron diferencias clave entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos. Muchas de estas diferencias están relacionadas con la forma en que los huesos del cráneo manejan la tensión durante una mordida. Cuando la mandíbula superior mordía un objeto, la fuerza se transmitía a través del maxilar, el hueso principal de la mandíbula superior que contiene los dientes, hacia los huesos del cráneo circundantes. En los tiranosáuridos norteamericanos, esta fuerza pasaba del maxilar a los huesos nasales fusionados en la parte superior del hocico, que estaban firmemente conectados en la parte posterior a los huesos lagrimales por puntales óseos. Estos puntales unían los dos huesos, lo que sugiere que la fuerza se transmitía luego de los nasales a los lagrimales. [2]

Tarbosaurus carecía de estos puntales óseos y la conexión entre los nasales y los lagrimales era débil. En cambio, una proyección hacia atrás del maxilar se desarrolló masivamente en Tarbosaurus y encajó dentro de una vaina formada a partir del lagrimal. Esta proyección era una placa ósea delgada en los tiranosáuridos norteamericanos. La gran proyección hacia atrás sugiere que la fuerza se transmitía más directamente desde el maxilar al lagrimal en Tarbosaurus . El lagrimal también estaba anclado más firmemente a los huesos frontal y prefrontal en Tarbosaurus . Las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar, el lagrimal, el frontal y el prefrontal habrían hecho que toda su mandíbula superior fuera mucho más rígida. [2]

Otra diferencia importante entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos era su mandíbula más rígida. Mientras que muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos norteamericanos, tenían cierto grado de flexibilidad entre los huesos de la parte posterior de la mandíbula y el dentario de la parte delantera, Tarbosaurus tenía un mecanismo de bloqueo formado por una cresta en la superficie del angulo, que se articulaba con un proceso cuadrado en la parte posterior del dentario. [2]

Algunos científicos han planteado la hipótesis de que el cráneo más rígido de Tarbosaurus era una adaptación para cazar a los enormes saurópodos titanosáuridos encontrados en la Formación Nemegt, que no existían en la mayor parte de América del Norte durante el Cretácico Superior. Las diferencias en la mecánica del cráneo también afectan a la filogenia de los tiranosáuridos. También se observan articulaciones similares a las de Tarbosaurus entre los huesos del cráneo en Alioramus de Mongolia, lo que sugiere que es el pariente más cercano de Tarbosaurus . Las similitudes entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus podrían estar relacionadas con su gran tamaño, desarrollado independientemente a través de la evolución convergente . [2]

Fuerza de mordida y alimentación

Húmero izquierdo de S. angustirostris MPC-D 100/764, que muestra múltiples marcas de mordedura atribuidas a Tarbosaurus

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que otros tipos de lesiones. Ninguno de los dieciocho huesos del pie de Tarbosaurus examinados en el estudio presentó una fractura por estrés, pero uno de los diez huesos de la mano examinados sí la presentó. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las encontradas en los pies, ya que las fracturas por estrés en esas áreas pueden producirse mientras se corre o durante la migración. Las lesiones en las manos, por el contrario, es más probable que se produzcan mientras se está en contacto con una presa que se resiste. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de una carroñería obligada. [62]

En cuanto a su fuerza de mordida, se reveló en 2005 que Tarbosaurus tenía una fuerza de mordida de alrededor de 8.000 a 10.000 libras por pulgada cuadrada de fuerza, lo que significa que podía aplastar huesos al igual que su pariente norteamericano, Tyrannosaurus . [63]

David WE Hone y Mahito Watabe en 2011 informaron sobre el húmero izquierdo de un esqueleto casi completo de Saurolophus (MPC-D 100/764) de la localidad de Bügiin Tsav de la Formación Nemegt, que estaba muy dañado por marcas de mordeduras atribuidas a Tarbosaurus . Como lo sugiere la falta de daño en el resto del esqueleto (como grandes heridas en los restos esqueléticos indicativas de depredación ), este tiranosáurido probablemente estaba carroñeando a un Saurolophus ya muerto . Es poco probable que un depredador de gran tamaño, como Tarbosaurus , hubiera dejado escasos rastros de alimentación en un solo húmero cuando tenía un cadáver entero para alimentarse. El húmero muestra tres métodos de alimentación distintivos, interpretados como perforaciones, marcas de arrastre y marcas de mordedura y arrastre. Hone y Watabe notaron que las marcas de mordeduras se ubicaban principalmente en la cresta deltopectoral, lo que sugiere que este Tarbosaurus estaba seleccionando activamente qué estilo de mordedura emplear para poder hurgar en el hueso. [64]

Dientes del ejemplar MPC-D 100/6 con estrías

En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralias fragmentarias del espécimen holotipo del gran ornitomimosaurio Deinocheirus mirificus . El tamaño y la forma de las marcas de mordeduras coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación. Estos incluyen perforaciones, hendiduras, estrías, dientes fragmentarios y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento de alimentación en lugar de una agresión entre las especies y el hecho de que no se encontraron marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. Las marcas de mordeduras de Tarbosaurus también se han identificado en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. [65]

Un estudio de 2020 que involucró isótopos estables descubrió que Tarbosaurus cazaba principalmente dinosaurios grandes en su entorno, especialmente titanosaurios y hadrosaurios. [66]

Paleoambiente

Formación Nemegt

Localidades fósiles de dinosaurios del Cretácico de Mongolia; Tarbosaurus fue recolectado en el área A (izquierda).

La gran mayoría de los fósiles conocidos de Tarbosaurus fueron recuperados de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi , en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa temprana del Maastrichtiano , cerca del final del Cretácico Superior , [67] hace unos 70 millones de años. [68] [69]

Tarbosaurus se encuentra principalmente en la Formación Nemegt, cuyos sedimentos preservan grandes canales fluviales y depósitos de suelo que indican un clima mucho más húmedo que los sugeridos por las Formaciones Barun Goyot y Djadochta subyacentes . Sin embargo, los depósitos de caliche indican al menos sequías periódicas. El sedimento se depositó en los canales y llanuras aluviales de grandes ríos. Las facies rocosas de esta formación sugieren la presencia de marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existía un hábitat rico, que ofrecía alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar a los enormes dinosaurios del Cretácico. [70]

Restauraciones de Tarbosaurus en los paleoambientes de la Formación Nemegt junto con la paleofauna contemporánea

Se han encontrado fósiles ocasionales de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos, como peces y tortugas. [67] Los cocodrilos incluían varias especies de Paralligator , un género con dientes adaptados para triturar conchas. [71] Los fósiles de mamíferos son extremadamente raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluyendo el enantiornitino Gurilynia y el hesperornitiforme Judinornis , así como Teviornis , un representante temprano de los aún existentes Anseriformes . Los científicos han descrito muchos dinosaurios de la Formación Nemegt, incluyendo los anquilosáuridos Tarchia y Saichania y el paquicefalosaurio Prenocephale . [67]

Con mucho, el mayor depredador conocido de la formación, el Tarbosaurus adulto probablemente cazaba hadrosaurios grandes, como Saurolophus y Barsboldia , o saurópodos, como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [2] Los adultos habrían recibido poca competencia de pequeños terópodos, como el pequeño tiranosáurido Alioramus , troodóntidos ( Borogovia , Tochisaurus , Zanabazar ), oviraptorosaurios ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) o Bagaraatan , a veces considerado un tiranosáurido basal . Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus , podrían haber sido herbívoros y los ornitomimosaurios , como Anserimimus , Gallimimus y el gigantesco Deinocheirus , podrían haber sido omnívoros que solo capturaban presas pequeñas y, por lo tanto, no eran competencia para Tarbosaurus . Sin embargo, como en otros grandes tiranosáuridos, así como en los dragones de Komodo modernos , los juveniles y subadultos de Tarbosaurus habrían llenado nichos entre los adultos masivos y estos terópodos más pequeños. [11]

Formación Subashi

La Formación Subashi , en la que se descubrieron restos de Shanshanosaurus , también es Maastrichtiana. [72]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Maleev, Evgeny A. (1955). "Dinosaurios carnívoros gigantes de Mongolia". Doklady Akademii Nauk SSSR . 104 (4): 634–637.
  2. ^ abcdefghijkl Hurum, Jørn H.; Sábado, Karol (2003). "Dinosaurios terópodos gigantes de Asia y América del Norte: comparación de cráneos de Tarbosaurus bataar y Tyrannosaurus rex" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 48 (2): 161-190.
  3. ^ Liddell, Henry G. ; Scott, Robert (1980). Léxico griego-inglés (edición abreviada). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  4. ^ ab Maleev, EA (1955). "Nuevos dinosaurios carnívoros del Cretácico Superior de Mongolia" (PDF) . Doklady Akademii Nauk SSSR . 104 (5). Traducido por FJ Alcock: 779–783.
  5. ^ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). "Cambios en el crecimiento de los dinosaurios asiáticos y algunos problemas de su taxonomía". Paleontological Journal . 3 : 95–109.
  6. ^ Maleev, Evgeny A. (1974). "Carnosaurios gigantescos de la familia Tyrannosauridae". Transacciones de la expedición paleontológica conjunta soviético-mongol . 1 : 132–191.
  7. ^ Barsbold, Rinchen (1983). "Dinosaurios carnívoros del Cretácico de Mongolia". Transacciones de la expedición paleontológica conjunta soviético-mongol . 19 : 5–119.
  8. ^ ab Carpintero, Ken. (1992). "Tiranosáuridos (Dinosauria) de Asia y América del Norte". En Mateer, Niall J.; Peiji, Chen (eds.). Aspectos de la geología del Cretácico no marino . Beijing: China Ocean Press. págs. 250–268.
  9. ^ Olshevsky, George; Ford, Tracy L. (1995). "El origen y evolución de los tiranosáuridos, parte 1". Dinosaur Frontline (en japonés). 9 : 92–119.
  10. ^ Carr, Thomas D. (1999). "Craniofacial ontogenia en Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 497–520. Código Bibliográfico :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID  83744433. Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2008 . Consultado el 24 de noviembre de 2007 .
  11. ^ abcdefgh Holtz, Thomas R. Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. pág. 124. ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. ^ abcd Currie, Philip J .; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Estructura y evolución del cráneo en la filogenia de los tiranosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
  13. ^ Xu Xing ; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; Jia Chengkai (2004). "Tirannosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos". Naturaleza . 431 (7009): 680–684. Código Bib :2004Natur.431..680X. doi : 10.1038/naturaleza02855 . PMID  15470426. S2CID  4381777.
  14. ^ abc Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "Un nuevo género y especie de tiranosáuroide de la Formación Demópolis del Cretácico Superior (Campaniano medio) de Alabama". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.
  15. ^ Watabe, Masato; Suzuki, Shigeru (2000). "Localidades fósiles del Cretácico y una lista de fósiles recolectados por la Expedición Paleontológica Conjunta del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara y el Centro Paleontológico de Mongolia (JMJPE) desde 1993 hasta 1998". Boletín de investigación del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara . 1 : 99–108.
  16. ^ Currie, Philip J. (2001). "Nomadic Expeditions, Inc., informe de trabajo de campo en Mongolia, septiembre de 2000". Sociedad Paleontológica de Alberta, Quinto Simposio Anual, Volumen de resúmenes . Calgary: Mount Royal College. págs. 12-16.
  17. ^ Currie, Philip J. (2002). "Informe sobre el trabajo de campo en Mongolia, septiembre de 2001". Sociedad Paleontológica de Alberta, Sexto Simposio Anual, 'Fósiles 2002', Volumen de resúmenes . Calgary: Mount Royal College. págs. 8-12.
  18. ^ Dong Zhiming (1977). "Sobre los restos de dinosaurios de Turpan, Xinjiang". Vertebrata PalAsiatica (en chino). 15 : 59–66.
  19. ^ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. pág. 464.
  20. ^ Currie, Philip J. ; Dong Zhiming (2001). "Nueva información sobre Shanshanosaurus huoyanshanensis, un tiranosáurido juvenil (Theropoda, Dinosauria) del Cretácico Superior de China" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 38 (12): 1729–1737. Código Bibliográfico :2001CaJES..38.1729C. doi :10.1139/cjes-38-12-1729.
  21. ^ Brusatte, Hone y Xu, 2013. Revisión filogenética de Chingkankousaurus fragilis, un tiranosáurido olvidado del Cretácico Superior de China. en Parrish, Molnar, Currie y Koppelhus (eds.). Paleobiología de tiranosáuridos. Prensa de la Universidad de Indiana. 1–13.
  22. ^ Kurzanov, Sergei M. (1976). "Un nuevo carnosaurio del Cretácico Tardío de Nogon-Tsav, Mongolia". Transacciones de la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongol (en ruso). 3 : 93–104.
  23. ^ ab Currie, Philip J. (2003). "Anatomía craneal de tiranosáuridos del Cretácico Tardío de Alberta" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Archivado desde el original (PDF) el 21 de junio de 2007.
  24. ^ Dong, Z. (1979). "Fósiles de dinosaurios cretáceos en el sur de China" [Dinosaurios cretáceos de Huanan (sur de China)]. En el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología; Instituto de Paleontología de Nanjing (eds.). Capas rojas mesozoicas y cenozoicas en el sur de China (en chino). Pekín: Science Press. págs. 342–350.Documento traducido
  25. ^ ab Jerzykiewicz, T.; Currie, P. J.; Eberth, D. A.; Johnston, D. A.; Koster, E. H.; Zheng, J.-J. (1993). "Estratos correlativos de la Formación Djadokhta en la Mongolia Interior china: una descripción general de la estratigrafía, la geología sedimentaria y la paleontología y comparaciones con la localidad tipo en el Gobi pre-Altai". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 30 (10): 2180−2195. Código Bibliográfico :1993CaJES..30.2180J. doi :10.1139/e93-190.
  26. ^ Nessov, LA (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [ Dinosaurios del norte de Eurasia: nuevos datos sobre ensamblajes, ecología y paleobiogeografía ] (PDF) (en ruso ). San Petersburgo: Instituto de la Corteza Terrestre, Universidad de San Petersburgo. págs. 45–46.Documento traducido
  27. ^ Weishampel, David B. ; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A. ; Le Loueff, Jean; Xu, Xing ; Zhao, Xijin ; Sahni, Ashok; Gomani, Emily MP; Noto, Christopher N. (2004). "Distribución de los dinosaurios". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 596–598. ISBN 978-0-520-24209-8.
  28. ^ Gilmore, CW (1933). "Dos nuevos reptiles dinosaurios de Mongolia con notas sobre algunos especímenes fragmentarios". American Museum Novitates (679): 1−20. hdl : 2246/2076 .
  29. ^ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K. (2004). "Informe sobre la expedición paleontológica conjunta Japón-Mongolia al desierto de Gobi, 2000". Boletín de investigación del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara . 2 : 45−67.
  30. ^ Longrich, NR; Currie, PJ; Dong, Z. (2010). "Un nuevo oviraptórido (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Bayan Mandahu, Mongolia Interior". Paleontología . 53 (5): 945−960. Código Bibliográfico :2010Palgy..53..945L. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  31. ^ Longrich, NR (2010). "La función de los ojos grandes en Protoceratops: ¿Un ceratopsiano nocturno?". En Ryan, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Eberth, DA (eds.). Nuevas perspectivas sobre los dinosaurios con cuernos: el simposio sobre ceratopsianos del Royal Tyrrell Museum . Indiana University Press. págs. 308−327. ISBN. 978-0-253-35358-0.
  32. ^ ab Tsuihiji, Takanobu; Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjav; Tsubamoto, Takehisa; Barsbold, Rinchen; Suzuki, Shigeru; Lee, Andrew H.; Ridgely, Ryan C.; Kawahara, Yasuhiro; Witmer, Lawrence M. (1 de mayo de 2011). "Osteología craneal de un espécimen juvenil de Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) de la Formación Nemegt (Cretácico superior) de Bugin Tsav, Mongolia" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (3): 497–517. Código Bibliográfico :2011JVPal..31..497T. doi :10.1080/02724634.2011.557116. Número de identificación del sujeto  15369707.
  33. ^ Switek, Brian (19 de mayo de 2012). "¡Detengan la subasta de Tarbosaurus!". Wired .
  34. ^ Black, Riley (9 de enero de 2013). "El escándalo del dinosaurio del millón de dólares". Slate . Consultado el 6 de junio de 2021 .
  35. ^ Parry, Wynne (7 de mayo de 2013). «Mongolia recupera un dinosaurio robado». Mother Nature Network . Consultado el 21 de agosto de 2013 .
  36. ^ Williams, Paige (28 de enero de 2013). "Bones of Contention". The New Yorker . Consultado el 9 de septiembre de 2017 .
  37. ^ Williams, Paige (7 de junio de 2014). «El mercado negro de los dinosaurios». The New Yorker . Consultado el 9 de septiembre de 2017 .
  38. ^ ab Currie, Philip J.; Badamgarav, Demchig; Koppelhus, Eva B. (2003). "Las primeras huellas del Cretácico Tardío de la localidad en el Gobi de Mongolia" (PDF) . Ichnos . 10 : 1–12. doi :10.1080/10420940390235071. S2CID  140547544.
  39. ^ Carpintero, K. (1997). "Tiranosáuridos". En Currie, PJ; Padian, K. (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego, CA: Prensa académica. págs. 766–768. ISBN 978-0-12-226810-6.
  40. ^ Carpenter, K. (1999). Huevos, nidos y crías de dinosaurio: una mirada a la reproducción de los dinosaurios . Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 60–61. ISBN 0-253-33497-7.
  41. ^ Mortimer, M. (2019). «Tarbosaurus bataar – Impresiones de piel». Theropod Database . Consultado el 21 de noviembre de 2020 .
  42. ^ Watabe, M.; Suzuki, S. (2000). "Informe sobre la expedición paleontológica conjunta Japón-Mongolia al desierto de Gobi, 1993". Boletín de investigación del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara . 1 : 19–29.
  43. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades (PDF) . Archivado (PDF) desde el original el 2 de octubre de 2022. Invierno de 2011 Apéndice
  44. ^ Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. (2019). Datos y cifras sobre los dinosaurios: los terópodos y otros dinosauriformes . Princeton University Press. pág. 267. ISBN 9780565094973.
  45. ^ Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2020). "La exactitud y precisión de la estimación de la masa corporal en dinosaurios no aviares". Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185X. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  46. ^ Yun, CG (2024). Perfiles de fuerza mandibular de Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) con implicaciones para la paleoecología de este linaje único de dinosaurios tiranosáuridos. Lethaia, 57(2), 1-12.
  47. ^ Snively, E., O'Brien, H., Henderson, DM, Mallison, H., Surring, LA, Burns, ME, ... y Cotton, JR (2019). Una menor inercia rotacional y músculos de las patas más grandes indican giros más rápidos en los tiranosáuridos que en otros terópodos grandes. PeerJ, 7, e6432.
  48. ^ Currie, Philip J. (2003). "Crecimiento alométrico en tiranosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de América del Norte y Asia" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 40 (4): 651–665. Código Bibliográfico :2003CaJES..40..651C. doi :10.1139/e02-083.
  49. ^ Carpenter K, Tanke DH y Skrepnick MW (2001), Vida de vertebrados mesozoicos ( Indiana University Press , ISBN 0-253-33907-3 ), pág. 71. 
  50. ^ Loewen, Mark A; Irmis, Randall B; Sertich, Joseph J. W; Currie, Philip J; Sampson, Scott D (6 de noviembre de 2013). "La evolución de los dinosaurios tiranos rastrea el ascenso y la caída de los océanos del Cretácico tardío". PLOS ONE . ​​8 (11): e79420. Bibcode :2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID  24223179. 
  51. ^ Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). "Un nuevo tiranosaurio (Theropoda:Tyrannosauridae) de la Formación Campaniana Foremost de Alberta, Canadá, proporciona información sobre la evolución y la biogeografía de los tiranosáuridos". Cretaceous Research . 110 : 104388. Bibcode :2020CrRes.11004388V. doi :10.1016/j.cretres.2020.104388. S2CID  213838772.
  52. ^ Yun CG, Peters GF, Currie PJ (2022). "Crecimiento alométrico en los frontales del dinosaurio terópodo mongol Tarbosaurus bataar". Acta Paleontológica Polonica . 67 (3): 601–615. doi : 10.4202/app.00947.2021 . S2CID  251699699.
  53. ^ Maleev, Evgeny A. (1965). "Sobre el cerebro de los dinosaurios carnívoros". Paleontological Journal (en ruso). 2 : 141–143.
  54. ^ abcd Saveliev, Sergei V.; Alifanov, Vladimir R. (2005). "Un nuevo estudio del cerebro del dinosaurio depredador Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)". Revista Paleontológica . 41 (3): 281–289. Código Bibliográfico :2007PalJ...41..281S. doi :10.1134/S0031030107030070. S2CID  53529148.
  55. ^ Brochu, Christopher A. (2000). "Un endocastre generado digitalmente para Tyrannosaurus rex". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (1): 1–6. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2. S2CID  86090999.
  56. ^ Beverly, GS; Brusatte, SL; Carr, TD; Xu, X.; Balanoff, AM; Norell, MA (2013). "La anatomía del cerebro del dinosaurio Alioramus del Cretácico tardío (Theropoda: Tyrannosauroidea)". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 376 : 1–72. doi :10.1206/810.1. hdl :2246/6422.
  57. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (15 de octubre de 2021). "Carnosaurios como carroñeros ápice: simulaciones basadas en agentes revelan posibles análogos de los buitres en los dinosaurios del Jurásico tardío". Ecological Modelling . 458 : 109706. Bibcode :2021EcMod.45809706P. doi :10.1016/j.ecolmodel.2021.109706. ISSN  0304-3800.
  58. ^ Owocki, Krzysztof; Kremer, Barbara; Cotte, Martin; Bocherens, Hervé (1 de enero de 2020). "Preferencias dietéticas y clima inferidos a partir de isótopos de oxígeno y carbono del esmalte dental de Tarbosaurus bataar (Formación Nemegt, Cretácico superior, Mongolia)". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 537 : 109190. Bibcode :2020PPP...53709190O. doi :10.1016/j.palaeo.2019.05.012. S2CID  182937778 . Consultado el 15 de octubre de 2020 .
  59. ^ Bell, PR; Currie, PJ ; Lee, YN (2012). "Huellas de alimentación de tiranosaurio en restos de Deinocheirus (Theropoda:? Ornithomimosauria) de la Formación Nemegt (Cretácico tardío), Mongolia". Cretaceous Research . 37 : 186–190. Bibcode :2012CrRes..37..186B. doi :10.1016/j.cretres.2012.03.018.
  60. ^ Holtz, Jr., Thomas (2007). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades . Nueva York, Nueva York: Random House, Inc. p. 241. ISBN 9780375824197.
  61. ^ Gallagher WB, Tumanova TA, Dodson P., Axel L., 1998, "Exploración por TC de anquilosaurios asiáticos: paleopatología en un cráneo de Tarchia ", Journal of Vertebrate Paleontology 18 : 44A-45A
  62. ^ Rothschild, B., Tanke, DH, y Ford, TL, 2001, Fracturas por estrés y avulsiones de tendones en terópodos como pista de actividad: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH, y Carpenter, K., Indiana University Press, pág. 331-336.
  63. ^ Therrien, Francois; Henderson, Donald M.; Ruff, Christopher B. (enero de 2005). "Bite me: Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior" (Muérdeme: modelos biomecánicos de mandíbulas de terópodos e implicaciones para el comportamiento alimentario). En Kenneth Carpenter (ed.). The Carnivorous Dinosaurs (Los dinosaurios carnívoros ). Indiana University Press. págs. 179–237 . Consultado el 11 de noviembre de 2018 .
  64. ^ Hone, DWE; Watabe, M. (2011). "Nueva información sobre el comportamiento carroñero y de alimentación selectiva de los tiranosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (4): 627−634. doi : 10.4202/app.2009.0133 .
  65. ^ Bell, PR; Currie, PJ ; Lee, YN (2012). "Huellas de alimentación de tiranosaurio en restos de Deinocheirus (Theropoda:? Ornithomimosauria) de la Formación Nemegt (Cretácico tardío), Mongolia". Cretaceous Research . 37 : 186–190. Bibcode :2012CrRes..37..186B. doi :10.1016/j.cretres.2012.03.018.
  66. ^ Owocki, Krzysztof; Kremer, Barbara; Cotte, Martin; Bocherens, Hervé (1 de enero de 2020). "Preferencias dietéticas y clima inferidos a partir de isótopos de oxígeno y carbono del esmalte dental de Tarbosaurus bataar (Formación Nemegt, Cretácico superior, Mongolia)". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 537 : 109190. Bibcode :2020PPP...53709190O. doi :10.1016/j.palaeo.2019.05.012. S2CID  182937778 . Consultado el 15 de octubre de 2020 .
  67. ^ abc Jerzykiewicz, Tomasz; Russell, Dale A. (1991). "Estratigrafía del Mesozoico Tardío y vertebrados de la cuenca del Gobi". Cretaceous Research . 12 (4): 345–377. Bibcode :1991CrRes..12..345J. doi :10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  68. ^ Sulliban, RM (2006). "Una revisión taxonómica de los Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)". Págs. 347-366 en Lucas, SG y Sullivan, RM (eds.), Vertebrados del Cretácico Tardío del Interior Occidental. Boletín 3 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México.
  69. ^ Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; y Smith, Alan G. (2005). Una escala de tiempo geológico 2004. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 500pp. ISBN 978-0-521-78142-8.
  70. ^ Novacek, M. (1996). Dinosaurios de los Acantilados Llameantes. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. Nueva York, Nueva York. ISBN 978-0-385-47775-8 
  71. ^ Efimov, Mikhail B. (1983). "Revisión de los cocodrilos fósiles de Mongolia". Transacciones de la expedición paleontológica conjunta soviético-mongol (en ruso). 24 : 76–95.
  72. ^ Shen, YB; Mateer, Niall J. (1992). "Un esquema del sistema cretácico en el norte de Xinjiang, China occidental". En Mateer, Niall J.; Peiji, Chen (eds.). Aspectos de la geología no marina del Cretácico . Pekín: China Ocean Press. págs. 49–77.
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Imágenes y fotografías

  • Imagen esquelética de Shanshanosaurus en The Grave Yard.
  • Comparación entre cráneos de Tarbosaurus de ejemplares de diferentes grupos de edad y tamaño.

Material legible

  • Discusión y lista de especímenes en la base de datos de terópodos.
  • Reseña de los Tyrannosauridae por George Olshevsky (1995).
  • Scienceblogs: Ejemplar juvenil de Tarbosaurus de 5 años de antigüedad encontrado en Mongolia en 2006.
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