Daspletosaurio
Género de dinosaurio tiranosáurido del período Cretácico Superior

Daspletosaurio
Rango temporal: Cretácico tardío ( Campaniano ),78–74,4 millones  de años
Montaje de esqueleto fundido de D. torosus en exhibición en el Museo Público de Milwaukee
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Tiranosáuridos
Clado :† Daspletosaurini
Género:† Daspletosaurus
Russell , 1970
Especie tipo
† Daspletosaurus torosus
Russell, 1970
Otras especies
  • † D. horneri
    Carr et al. , 2017
  • † D. degrootorum ?
    Voris et al. , 2020 [1]
  • † D. wilsoni ?
    Warshaw y Fowler, 2022
Sinónimos

Daspletosaurus ( / dæsˌp l iːtəˈsɔːrəs / das- PLEET-ə-SOR-əs ; que significa " lagarto aterrador " ) es un género de dinosaurio tiranosáurido que vivió en Laramidia hace entre 78 y 74,4 millones de años, durante el Cretácico Superior . El género Daspletosaurus contiene tres especies con nombre . Se han encontradofósiles de la especie tipo anterior , D. torosus , en Alberta , mientras que los fósiles de una especie posterior, D. horneri , solo se han encontrado en Montana . Se ha sugerido que D. wilsoni es una especie intermedia entre D. torosus y D. horneri que evolucionó a través de anagénesis , pero esta teoría ha sido cuestionada por otros investigadores.

También hay múltiples especímenes que pueden representar nuevas especies de Daspletosaurus de Alberta y Montana, pero estos no han sido descritos formalmente. Se ha sugerido que el taxón Thanatotheristes representa una especie de Daspletosaurus , D. degrootorum , pero esto no ha sido ampliamente respaldado. Daspletosaurus está estrechamente relacionado con el tiranosáurido mucho más grande y más reciente Tyrannosaurus rex . Como la mayoría de los tiranosáuridos, Daspletosaurus era un gran depredador bípedo , con un adulto promedio que medía 8,5-9 m (28-30 pies) y pesaba 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). Sin embargo, el espécimen potencial más grande mide alrededor de 11 metros (36 pies) de largo y pesa hasta 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas). Daspletosaurus tenía las pequeñas extremidades anteriores típicas de los tiranosáuridos, aunque eran proporcionalmente más largas que en otros géneros.

Como depredador de ápice equipado con docenas de dientes grandes y afilados, Daspletosaurus estaba en la cima de la cadena alimentaria , probablemente cazando dinosaurios grandes como el ceratópsido Centrosaurus y el hadrosaurio Hypacrosaurus . En algunas áreas, Daspletosaurus coexistió con otro tiranosáurido, Gorgosaurus , aunque hay alguna evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. [2] Si bien los fósiles de Daspletosaurus no son tan comunes como los de otros tiranosáuridos, los especímenes disponibles permiten algún análisis de la biología de estos animales, incluido el comportamiento social , la dieta y la historia de vida. [3]

Descubrimiento y denominación

El espécimen holotipo de D. torosus montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza .

El espécimen tipo de Daspletosaurus torosus ( CMN 8506) es un esqueleto parcial que incluye el cráneo, el hombro, una extremidad anterior, la pelvis , un fémur y todas las vértebras del cuello, el torso y la cadera, así como las primeras once vértebras de la cola. Fue descubierto en 1921 cerca de Steveville, Alberta , por Charles Mortram Sternberg , quien pensó que era una nueva especie de Gorgosaurus . No fue hasta 1970 que el espécimen fue descrito completamente por Dale Russell , quien lo convirtió en el tipo de un nuevo género, Daspletosaurus , del griego δασπλής ( dasplēs , raíz y vocal conectiva que resultan en dasplēto -) ("espantoso") y σαυρος ( sauros ) ("lagarto"). [4] La especie tipo es Daspletosaurus torosus , el nombre específico torosus es la palabra latina para "musculoso" o "fornido". [5] Aparte del tipo, solo hay otro espécimen bien conocido, RTMP 2001.36.1, un esqueleto relativamente completo descubierto en 2001. Ambos especímenes fueron recuperados de la Formación Oldman en el Grupo del Río Judith de Alberta. La Formación Oldman fue depositada durante la etapa media del Campaniano del Cretácico Superior , desde aproximadamente 79,5 a 77 Ma (millones de años atrás). [6]

Dale Russell también sugirió que un espécimen de un Albertosaurus inmaduro (CMN 11315) de la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, más joven, en realidad pertenecía a un tercer espécimen de Daspletosaurus como D. cf. torosus , extendiendo el rango temporal del género por aproximadamente 3,5 millones de años hasta el Maastrichtiano . Basó esta referencia en las características de sus extremidades y cintura pélvica, así como en la curvatura de las garras de las manos, que interpretó como rasgos coincidentes con Daspletosaurus . Esta reasignación no fue aceptada universalmente, y un reexamen exhaustivo del espécimen favoreció su referencia inicial a Albertosaurus sarcophagus , a pesar de carecer de muchos de los rasgos esqueléticos diagnósticos utilizados para identificar a los tiranosáuridos maduros. [7] [8] Un maxilar adicional y varios dientes de un lecho de huesos dominado por Edmontosaurus en la Formación Horseshoe Canyon también fueron referidos erróneamente a Daspletosaurus , pero desde entonces se ha confirmado que todo el material de tiranosáurido pertenece a Albertosaurus . [9]

Especies asignadas

Originalmente se creyó que era un espécimen de Gorgosaurus , este cráneo fue vendido más tarde al Museo Field y ahora está reasignado a Daspletosaurus torosus.

A lo largo de los años, se han asignado varias especies adicionales al género Daspletosaurus . Aunque algunas han sido designadas como Daspletosaurus spp., esto no implica que todas representen la misma especie. [7] [10]

Ejemplar de Dinosaur Park (FMNH PR308), montado en el Museo Field

Junto con el holotipo , Russell designó un espécimen recolectado por Barnum Brown en 1913 como el paratipo de D. torosus . Este espécimen ( AMNH 5438) consiste en partes de la pata trasera, la pelvis y algunas de sus vértebras asociadas. Fue descubierto en la Formación Dinosaur Park en Alberta. [7] La ​​Formación Dinosaur Park era anteriormente conocida como la Formación Oldman Superior y se remonta al Campaniano medio, entre 76,5 y 74,8  millones de años atrás . [11] Se conocen fósiles de Daspletosaurus específicamente de la sección media a superior de la formación, entre 75,6 y 75,0 millones de años atrás. [12] En 1914, Brown recolectó un esqueleto y un cráneo casi completos; cuarenta años después, su Museo Americano de Historia Natural vendió este espécimen al Museo Field de Historia Natural en Chicago . Fue montado para su exhibición en Chicago y etiquetado como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de que más tarde se descubriera que varias características del cráneo estaban modeladas en yeso, incluida la mayoría de los dientes, el espécimen ( FMNH PR308) fue reasignado a Daspletosaurus torosus por Thomas Carr en 1999. [13] Se han recolectado un total de ocho especímenes de la Formación Dinosaur Park a lo largo de los años desde entonces, la mayoría de ellos dentro de los límites del Dinosaur Provincial Park . Phil Currie cree que los especímenes de Dinosaur Park representan una nueva especie de Daspletosaurus , que se distingue por ciertas características del cráneo. Se han publicado imágenes de esta nueva especie, pero aún espera un nombre y una descripción completa impresa. [7] En 2024, Warshaw y sus colegas sugirieron que los especímenes de Dinosaur Park probablemente pertenecen a D. wilsoni . [14]

Un nuevo espécimen de tiranosáurido ( OMNH 10131), que incluye fragmentos de cráneo, costillas y partes de la extremidad trasera, fue reportado en Nuevo México en 1990 y asignado al género ahora extinto Aublysodon . [15] Muchos autores posteriores han reasignado este espécimen, junto con algunos otros de Nuevo México, a otra especie sin nombre de Daspletosaurus . [7] [10] [16] Sin embargo, una investigación publicada en 2010 mostró que esta especie, del Miembro Hunter Wash de la Formación Kirtland , es en realidad un tiranosáurido más primitivo, y fue clasificado en el género Bistahieversor . [17]

Cráneo holotipo de D. horneri de Montana en el Museo de las Montañas Rocosas

En 1992, Jack Horner y sus colegas publicaron un informe extremadamente preliminar de un tiranosáurido de las partes superiores de la Formación Two Medicine del Campaniano en Montana, que fue interpretado como una especie de transición entre Daspletosaurus y el posterior Tyrannosaurus . [18] Currie (2003) afirmó que el tiranosáurido de la Formación Two Medicine mencionado por Horner et al. (1992) puede ser una tercera especie sin nombre de Daspletosaurus . [7] Otro esqueleto parcial fue reportado de la parte superior de Two Medicine en 2001, preservando los restos de un hadrosaurio juvenil en su cavidad abdominal . Este espécimen fue asignado a Daspletosaurus pero no a ninguna especie en particular. [19] Los restos de al menos tres Daspletosaurus más también han sido descritos en un lecho de huesos de Two Medicine por Currie et al. (2005); los autores afirmaron que este material fósil probablemente representa especies entonces sin nombre mencionadas por Horner et al. (1992), pero advirtió que sería necesario realizar más estudios y descripciones de Daspletosaurus antes de poder determinar la especie con certeza. [20] En 2017, el taxón Two Medicine Formation fue nombrado como la nueva especie D. horneri . [21]

Los dientes de tiranosáurido aislados en las partes superiores de la Formación Judith River probablemente sean de Gorgosaurus , así como de algunas especies de Daspletosaurus , probablemente D. torosus . En 2009, se informó de la preparación preliminar de un espécimen de Daspletosaurus del Miembro Coal Ridge de la Formación Judith River que medía alrededor de 11 metros (36 pies) de largo. [22] Algunos investigadores asignaron este espécimen a D. torosus , [22] [23] mientras que otros lo consideraron como una especie distinta aún por nombrar, denominada D. sp. [14] En la parte inferior de la Formación Judith River, hace unos 78 millones de años, hay alguna evidencia de un nuevo taxón de tiranosáurido no descrito. Un espécimen en las colecciones de Triebold Paleontology excavado entre 2002 y 2004, conocido como "Sir William" (RMDRC 2002.MT-001), muestra algunas características de Daspletosaurus que sugieren una nueva especie anterior al género. Sin embargo, el espécimen muestra muchas características típicas de los primeros tiranosaurios como Teratophoneus e incluso algunos de los posteriores Tyrannosaurus , lo que puede sugerir un género completamente nuevo. [24]

En 2017, John Wilson descubrió los huesos de un tiranosáurido, incluyendo un cráneo parcialmente desarticulado, vértebras cervicales, sacras y caudales, y una costilla, un cheurón y un primer metatarsiano, del yacimiento "Jack's B2" de la Formación Judith River. Elías A. Warshaw y Denver W. Fowler describieron estos restos ( BDM 107) en 2022 como pertenecientes a una nueva especie de Daspletosaurus , D. wilsoni . Representa una especie de transición entre D. torosus y D. horneri , ya que existió entre ellos en el tiempo. Se ha sugerido que las tres especies pueden haber evolucionado directamente a través de la anagénesis , [25] pero esta teoría fue cuestionada por Scherer y Voiculescu-Holvad en 2024. [23] Sin embargo, en la reunión de 2023 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , Thomas Carr y Stephen Brusatte presentaron evidencia que cuestionaba la validez de D. wilsoni. Dijeron que la autapomorfía (característica única) de D. wilsoni se determinó incorrectamente, convirtiendo a la especie en un nomen dubium , pero encontraron que BDM 107 en realidad compartía rasgos con D. torosus pero no con D. horneri, lo que los impulsó a sinonimizar a D. wilsoni con D. torosus . [26] En 2024, Scherer y Voiculescu-Holvad también sugirieron que D. wilsoni puede ser un sinónimo menor de D. torosus . [23] Sin embargo, ese mismo año, Warshaw y sus colegas apoyaron la validez de esta especie y le remitieron otros especímenes. [14]

Descripción

Tamaño de D. wilsoni , D. torosus y D. horneri comparado con un humano

Aunque era muy grande para el estándar de los depredadores modernos, Daspletosaurus no era el tiranosáurido más grande. Los adultos podían alcanzar una longitud de 8,5 a 9 metros (28 a 30 pies) desde el hocico hasta la cola, [5] una altura de cadera de 2,2 metros (7,2 pies), [21] y una masa corporal de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas). [27] [28] [29] Sin embargo, hay un espécimen potencial de D. torosus o una nueva especie sin nombre, CMC VP 15826 (apodado "Pete III"), que sugiere que el género podría alcanzar longitudes de casi 11 metros (36 pies) y pesar 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas). [22] [23] [30] [14]

Cráneo

Cráneo de Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus tenía un cráneo enorme que podía alcanzar más de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo. [5] Los huesos estaban fuertemente construidos y algunos, incluidos los huesos nasales en la parte superior del hocico, estaban fusionados para mayor resistencia. Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo reducían su peso. Un Daspletosaurus adulto estaba armado con alrededor de seis docenas de dientes que eran muy largos pero ovalados en sección transversal en lugar de como cuchillas. A diferencia de sus otros dientes, los del premaxilar al final de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D, un ejemplo de heterodoncia siempre vista en tiranosáuridos. Las características únicas del cráneo incluían la superficie exterior rugosa del maxilar (hueso de la mandíbula superior) y las crestas pronunciadas alrededor de los ojos en los huesos lagrimal , postorbital y yugal . La órbita (cuenca ocular) era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular vista en Gorgosaurus y la forma de "ojo de cerradura" de Tyrannosaurus . [13] [7] [10] Se han encontrado carinas divididas (bordes) [31] en los dientes de Daspletosaurus . [32]

Esqueleto postcraneal

Restauración de D. torosus

Daspletosaurus compartía la misma forma corporal que otros tiranosáuridos, con un cuello corto en forma de S que sostenía el enorme cráneo. Caminaba sobre sus dos gruesas extremidades traseras, que terminaban en pies de cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux ) no tocaba el suelo. En contraste, las extremidades delanteras eran extremadamente pequeñas y tenían solo dos dedos , aunque Daspletosaurus tenía las extremidades delanteras más largas en proporción al tamaño corporal de cualquier tiranosáurido. Una cola larga y pesada servía como contrapeso a la cabeza y al torso, con el centro de gravedad sobre las caderas. [5] [10]

Reconstrucción de tejidos blandos

A partir de una comparación del grado de desgaste de los dientes de Daspletosaurus con otros animales extintos y actuales, se concluye que Daspletosaurus , así como otros terópodos no aviares, tenían labios que protegían los dientes de las influencias externas. Debido a esta característica, el hocico de Daspletosaurus se parecía más a los lagartos que a los cocodrilos, que carecen de labios. [33]

Se ha descrito una impresión de piel de Daspletosaurus torosus que muestra pequeñas escamas poligonales de 3 mm de diámetro. Se desconoce la ubicación de las escamas en el cuerpo. [34]

Clasificación y sistemática

Daspletosaurus pertenece a la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae , junto con Tarbosaurus , Tyrannosaurus y Alioramini . Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos, con la excepción de Alioramus  , por su constitución robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que en la otra subfamilia, los Albertosaurinae. [10] [35] Además, pertenece a la tribu Daspletosaurini, que consiste en él y el taxón Thanatotheristes . [36]

Generalmente se considera que Daspletosaurus está estrechamente relacionado con Tyrannosaurus rex , o incluso es un ancestro directo a través de la anagénesis . [18] Gregory Paul reasignó a D. torosus al género Tyrannosaurus , creando la nueva combinación Tyrannosaurus torosus , [28] pero esto no ha sido generalmente aceptado. [13] [10] Muchos investigadores creen que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos o incluso que son el mismo género, con Daspletosaurus como un pariente más basal . [10] [37] Por otro lado, Phil Currie y sus colegas encuentran que Daspletosaurus está más estrechamente relacionado con Tarbosaurus y otros tiranosáuridos asiáticos como Alioramus que con el Tyrannosaurus norteamericano . [35] La sistemática ( relaciones evolutivas ) de Daspletosaurus se ha vuelto más clara a medida que se han descrito nuevas especies.

A continuación se presenta un cladograma de Tyrannosaurinae basado en el análisis filogenético realizado por Warshaw & Fowler (2022). Aquí, se propone que las tres especies de Daspletosaurus evolucionaron a través de la anagénesis en Tyrannosaurinae en una línea que conduce a Zhuchengtyrannus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Debido a su naturaleza más fragmentaria, Thanatotheristes y Nanuqsaurus fueron excluidos de este análisis. [25]

Propuesta de transición anagenética de las especies de Daspletosaurus
Tiranosaurios

Alioramus remoto

Alioramus de Altai

Qianzhousaurio

Daspletosaurus torosus

Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus horneri

En 2024, Scherer y Voiculescu-Holvad argumentaron que los rangos estratigráficos de D. torosus , D. wilsoni y una especie sin nombre de la Formación Dinosaur Park y la Formación Oldman muestran una clara superposición, lo que indica que la anagénesis puede no ser el factor predominante de especiación dentro del género, ya que todas las especies de Daspletosaurus fueron contemporáneas entre sí en algún momento durante su evolución. Los análisis filogenéticos resolvieron a D. horneri como la especie más basal, a pesar de ser la especie más joven estratigráficamente. Si bien los autores no refutaron por completo la posibilidad de que la anagénesis fuera el principal impulsor de la evolución de Daspletosaurus basándose en las características morfológicas intermedias, también sugirieron que D. wilsoni puede ser un sinónimo menor de D. torosus , ya que hay una casi falta de caracteres autapomórficos que puedan diferenciar a esta especie. También afirmaron que Daspletosaurus no evolucionó de Thanatotheristes , ya que no encontraron apoyo en base a datos morfológicos y estratigráficos, y que la anagénesis no será apoyada inequívocamente debido a la muestra limitada y la naturaleza del registro fósil, que no muestra un gran grado de variación en la morfología. El cladograma presentado para su análisis filogenético se muestra a continuación. [23]

Tiranosaurios

En el mismo año, Warshaw y sus colegas apoyaron la teoría de la anagénesis al referir otros especímenes a D. wilsoni (incluido el espécimen de Dinosaur Park) que consideraron como un taxón válido, y al volver a analizar el estudio previo de Scherer y Voiculescu-Holvad (2024). Afirmaron que las especies conocidas de Daspletosaurus muestran un gradiente de morfologías consistente con que representan una serie de ancestros y descendientes. También argumentaron que no hay superposición estratigráfica entre D. torosus y D. wilsoni , ya que un espécimen grande (CMC VP 15826) anteriormente denominado D. torosus es de un estrato recientemente datado como posterior a D. wilsoni , y dado que este espécimen probablemente pertenece a una especie distinta de Daspletosaurus aún por nombrar. También recuperaron el parafilético Daspletosaurus en la base de Tyrannosaurini, lo que hace que el género sea ancestral de Tyrannosaurus . [14]

Paleobiología

Sentido

Existen indicios de que D. horneri poseía órganos sensoriales tegumentarios, posiblemente utilizados para el tacto, la modulación de movimientos precisos de la mandíbula, la lectura de la temperatura y la detección de presas. Las grandes escamas planas pueden haber protegido aún más el hocico durante la captura de presas y el combate intraespecífico. [38] [39] [21]

Comportamiento social

Dos modelos de D. torosus en el Museo Canadiense de la Naturaleza

Un ejemplar joven de la especie Dinosaur Park Daspletosaurus ( TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordeduras están curadas, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 85.62.1) adulto también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques en la cara no se limitaban a animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluidas las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se observan en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus , así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a la competencia intraespecífica por territorio o recursos, o por el dominio dentro de un grupo social. [40]

La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un lecho de huesos encontrado en la Formación Two Medicine de Montana. El lecho de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus , incluido un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurios se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes del río, sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen numerosas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que Daspletosaurus se estaba alimentando de los hadrosaurios en el momento de la muerte. La causa de la muerte es desconocida. Currie especula que los daspletosaurios formaban una manada , aunque esto no se puede afirmar con certeza. [20] Otros científicos son escépticos sobre la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros grandes terópodos; [41]

Cráneo de Daspletosaurus con marcas de mordedura de otro tiranosaurio

Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social del Daspletosaurus se habría parecido más al moderno dragón de Komodo , donde los individuos no cooperativos se agolpan en los cadáveres, atacándose con frecuencia e incluso canibalizándose entre sí en el proceso. [42]

Los fósiles de otros tiranosáuridos como Teratophoneus y Albertosaurus , entre otros géneros, sugieren que el comportamiento gregario puede haber sido generalizado en los tiranosaurios y, por lo tanto, puede reivindicar la hipótesis de que Daspletosaurus era un animal social, ya que se han excavado y descrito lechos óseos de estos géneros que contienen múltiples especímenes en una amplia gama de edades a partir de estos diferentes géneros. [43] [44]

La evidencia de canibalismo en Daspletosaurus se publicó en 2015. [45]

Historia de vida

Gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos. Daspletosaurus se muestra en verde, según Erickson et al. , 2004

El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando las edades de varios individuos se representan gráficamente en función de su tamaño. Erickson ha demostrado que después de un largo tiempo como juveniles, los tiranosáuridos experimentaron tremendos brotes de crecimiento durante unos cuatro años a mitad de sus vidas. Después de que la fase de crecimiento rápido terminó con la madurez sexual , el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Erickson solo examinó a Daspletosaurus de la Formación Dinosaur Park, pero estos especímenes muestran el mismo patrón. En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa máxima de crecimiento en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400  lb ) por año, según una estimación de masa de 1.800 kilogramos (2,0 toneladas cortas) en adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos más altos para Daspletosaurus ; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento pero no el patrón general. [46]

Serie de crecimiento de D. horneri

Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de vida en una población de Albertosaurus . Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápido y los adultos eran mucho más comunes. Si bien esto podría deberse a sesgos de conservación o recolección , Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles de cierto tamaño, lo que también se observa en algunos grandes mamíferos modernos como los elefantes . Esta baja mortalidad puede haber resultado de la falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaron a todos los depredadores contemporáneos en tamaño a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general. [47]

Un estudio de 2009 encontró evidencia de una infección similar a la causada por Trichomonas gallinae en las mandíbulas de varios especímenes de Daspletosaurus . [48]

Paleoecología

Esqueleto de D. torosus fabricado en el Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas a partir de un espécimen casi completo de la Formación Judith River de Montana .

Todos los fósiles conocidos de Daspletosaurus se han encontrado en formaciones que datan de mediados a finales de la etapa Campaniana del Período Cretácico Superior, entre 78 y 74,4 millones de años atrás. [23] Desde mediados del Cretácico, América del Norte había estado dividida en dos por la vía marítima interior occidental , con gran parte de Montana y Alberta bajo la superficie. Sin embargo, la elevación de las Montañas Rocosas en la orogenia Laramide hacia el oeste, que comenzó durante la época de Daspletosaurus , obligó a la vía marítima a retroceder hacia el este y el sur. Los ríos fluían desde las montañas y desembocaban en la vía marítima, llevando sedimentos junto con ellos que formaron la Formación Two Medicine, el Grupo del río Judith y otras formaciones sedimentarias en la región. Hace unos 73 millones de años, la vía marítima comenzó a avanzar hacia el oeste y el norte nuevamente, y toda la región estaba cubierta por el mar Bearpaw, representado en todo el oeste de los Estados Unidos y Canadá por la enorme pizarra Bearpaw . [49] [50] [51]

Daspletosaurus vivió en una vasta llanura aluvial a lo largo de la costa occidental del mar interior. Grandes ríos regaban la tierra, inundando ocasionalmente y cubriendo la región con nuevos sedimentos. Cuando el agua era abundante, la región podía soportar una gran cantidad de vida vegetal y animal, pero las sequías periódicas también azotaban la región, lo que resultaba en una mortalidad masiva como se preserva en los numerosos depósitos de lechos óseos encontrados en los sedimentos de Two Medicine y Judith River, incluido el lecho óseo de Daspletosaurus . [52] Hoy en día existen condiciones similares en África Oriental . [53] Las erupciones volcánicas del oeste cubrían periódicamente la región con cenizas, lo que también resultaba en una mortalidad a gran escala, al mismo tiempo que enriquecía el suelo para el crecimiento futuro de las plantas. Son estos lechos de ceniza los que también permiten una datación radiométrica precisa . Los niveles fluctuantes del mar también dieron lugar a una variedad de otros entornos en diferentes momentos y lugares dentro del Grupo del Río Judith, incluidos hábitats marinos de alta mar y cercanos a la costa, humedales costeros, deltas y lagunas, además de las llanuras aluviales interiores. [50] La Formación Two Medicine se depositó a mayores alturas más hacia el interior que las otras dos formaciones. [51]

El excelente registro fósil de vertebrados de las rocas de Two Medicine y Judith River resultó de una combinación de abundante vida animal, desastres naturales periódicos y la deposición de grandes cantidades de sedimentos. Están representados muchos tipos de peces de agua dulce y estuarinos , incluidos tiburones , rayas , esturiones , lagartos y otros. El Grupo del Río Judith preserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos , incluidas ranas , salamandras , tortugas , Champsosaurus y cocodrilos . También se han descubierto lagartos terrestres, incluidos látigos , escincos , monitores y lagartos caimanes . Los pterosaurios azdárquidos y aves como Apatornis y Avisaurus volaron por encima, mientras que varias variedades de mamíferos coexistieron con Daspletosaurus y otros tipos de dinosaurios en las diversas formaciones que conforman la cuña del Río Judith. [50]

Cráneo de un juvenil de D. horneri

En la Formación Oldman (el equivalente geológico de la Formación Judith River), Daspletosaurus torosus podría haber cazado a las especies de hadrosaurios Brachylophosaurus canadensis , los ceratopsianos Coronosaurus brinkmani y Albertaceratops nesmoi , paquicefalosaurios , ornitomímidos , terizinosaurios y posiblemente anquilosaurios . Otros depredadores incluyeron troodóntidos , oviraptorosaurios , el dromeosáurido Saurornitholestes y posiblemente un tiranosaurio albertosaurino (género actualmente desconocido). Las formaciones más jóvenes Dinosaur Park y Two Medicine tenían faunas similares a Oldman, y Dinosaur Park en particular preservaba una variedad inigualable de dinosaurios. [50] El albertosaurino Gorgosaurus vivió junto a especies sin nombre de Daspletosaurus en los ambientes de Dinosaur Park y Upper Two Medicine. [54] Los tiranosaurios jóvenes pueden haber llenado los nichos entre los tiranosaurios adultos y los terópodos más pequeños, que estaban separados por dos órdenes de magnitud en masa. [5] [10] [55] [56] Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un tiranosaurio joven, posiblemente Daspletosaurus . [57]

Coexistencia conGorgosaurio

Restauración de Daspletosaurus torosus alimentándose de un ceratopsiano juvenil

A finales del Campaniano de América del Norte, Daspletosaurus fue un contemporáneo del tiranosáurido albertosaurino Gorgosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosaurios coexistentes. En los gremios de depredadores modernos , los depredadores de tamaño similar están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. [54] Varios estudios han intentado explicar la diferenciación de nichos en Daspletosaurus y Gorgosaurus .

Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus, de constitución más ligera y más común, puede haber cazado a los abundantes hadrosaurios de la época, mientras que el Daspletosaurus, más robusto y menos común, puede haberse especializado en los ceratópsidos menos frecuentes pero mejor defendidos, que pueden haber sido más difíciles de cazar. [5] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Two Medicine conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. [19] Los hocicos más altos y anchos de los tiranosaurios como Daspletosaurus son mecánicamente más fuertes que los hocicos inferiores de los albertosaurinos como Gorgosaurus , aunque la fuerza de los dientes es similar entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en la mecánica de la alimentación o la dieta. [55]

Otros autores han sugerido que la competencia estaba limitada por la separación geográfica. A diferencia de otros grupos de dinosaurios, no parece haber correlación con la distancia al mar. Ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus eran más comunes en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [54] Sin embargo, aunque hay cierta superposición, Gorgosaurus parece ser más común en latitudes septentrionales, con especies de Daspletosaurus más abundantes en el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios saurolofinos también son más comunes en la Formación Two Medicine y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano. Thomas Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurios, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Holtz señala que, al final de la etapa tardía del Maastrichtiano , los tiranosaurios como el Tyrannosaurus rex , los hadrosaurinos y los chasmosaurinos como el Triceratops estaban muy extendidos por todo el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se extinguieron y los lambeosaurinos eran muy raros. [10]

Véase también

Referencias

  1. ^ Chan-gyu Yun (2020). «Un frontal subadulto de Daspletosaurus torosus (Theropoda: Tyrannosauridae) del Cretácico Superior de Alberta, Canadá, con implicaciones para la ontogenia y taxonomía de los tiranosáuridos». PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology . 17 : 1–13. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2020 . Consultado el 15 de enero de 2021 .
  2. ^ Yun, Changyu (2021). Especímenes de terópodos tiranosáuridos en el Museo de Historia Natural de San Diego de la Formación Dinosaur Park (Campaniano) de Alberta, Canadá. Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. págs. 569–578.
  3. ^ Trexler, David; Currie, Phillip; Koppelhus, Eva; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (junio de 2005). Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios carnívoros. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. págs. 313–324. ISBN . 9780253345394. Recuperado el 12 de enero de 2022 .
  4. ^ Liddell, Henry G. ; Scott, Robert (1980). Léxico griego-inglés (edición abreviada). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5.
  5. ^ abcdef Russell, Dale A. (1970). "Tiranosaurios del Cretácico Tardío del oeste de Canadá". Museo Nacional de Ciencias Naturales, Publicaciones en Paleontología . 1 : 1–34.
  6. ^ Fowler, Denver Warwick (22 de noviembre de 2017). "Geocronología revisada, correlación y rangos estratigráficos de dinosaurios de las formaciones Santoniana-Maastrichtiana (Cretácico tardío) del interior occidental de América del Norte". PLOS ONE . ​​12 (11): e0188426. Bibcode :2017PLoSO..1288426F. doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . ISSN  1932-6203. PMC 5699823 . PMID  29166406. 
  7. ^ abcdefg Currie, Philip J. (2003). "Anatomía craneal de tiranosáuridos del Cretácico Superior de Alberta" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226.
  8. ^ Mallon, JC; Bura, JR; Currie, PJ (2019). "Un esqueleto problemático de tiranosáurido (Dinosauria: Theropoda) y sus implicaciones para la diversidad de tiranosáuridos en la Formación Horseshoe Canyon (Cretácico superior) de Alberta". The Anatomical Record . 303 (4): 673–690. doi : 10.1002/ar.24199 . PMC 7079176 . PMID  31254458. 
  9. ^ Torices, A.; Reichel, M.; Currie, PJ (2014). "Análisis multivariado de dientes de tiranosáuridos aislados del lecho óseo de Danek, Formación Horseshoe Canyon, Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 51 (11): 1045–1051. Código Bibliográfico :2014CaJES..51.1045T. doi :10.1139/cjes-2014-0072.
  10. ^ abcdefghi Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8.
  11. ^ Eberth, DA (2005). "La geología". En: Currie, PJ, y Koppelhus, EB (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press: Bloomington e Indianápolis, 54–82.
  12. ^ Arbour, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). "Una redescripción del dinosaurio anquilosáurido Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1117–1135. Bibcode :2009JVPal..29.1117A. doi :10.1671/039.029.0405. S2CID  85665879.
  13. ^ abc Carr, Thomas D. (1999). "Ontogenia craneofacial en Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 19 (3): 497–520. Código Bibliográfico :1999JVPal..19..497C. doi :10.1080/02724634.1999.10011161. S2CID  83744433.
  14. ^ abcde Warshaw, EA; Barrera Guevara, D.; Fowler, DW (2024). "Anagénesis y el pedigrí de los tiranos: una respuesta a "El nuevo análisis de un conjunto de datos refuta las afirmaciones de anagénesis dentro de los tiranosaurios de la línea Tyrannosaurus (Theropoda, Tyrannosauridae)"". Cretaceous Research . 163 . 105957. Bibcode :2024CrRes.16305957W. doi : 10.1016/j.cretres.2024.105957 .
  15. ^ Lehman, Thomas M.; Carpenter, Kenneth (1990). "Un esqueleto parcial del dinosaurio tiranosáurido Aublysodon del Cretácico Superior de Nuevo México". Revista de Paleontología . 64 (6): 1026–1032. Bibcode :1990JPal...64.1026L. doi :10.1017/S0022336000019843. JSTOR  1305741. S2CID  132662000.
  16. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E. (2000). "Una revisión de Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) de Nuevo México". En Lucas, Spencer G .; Heckert, Andrew B. (eds.). Dinosaurios de Nuevo México . Boletín 17 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . págs. 113–146.
  17. ^ Carr, TD; Williamson, TE (2010). " Bistahieversor sealeyi , gen. et sp. nov., un nuevo tiranosáuroide de Nuevo México y el origen de los hocicos profundos en Tyrannosauroidea". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (1): 1–16. Bibcode :2010JVPal..30....1C. doi :10.1080/02724630903413032. S2CID  54029279.
  18. ^ ab Horner, John R. ; Varricchio, David J.; Goodwin, Mark B. (1992). "Transgresiones marinas y la evolución de los dinosaurios del Cretácico". Nature . 358 (6381): 59–61. Bibcode :1992Natur.358...59H. doi :10.1038/358059a0. S2CID  4283438.
  19. ^ ab Varricchio, David J. (2001). "Contenido intestinal de un tiranosáurido del Cretácico: implicaciones para los tractos digestivos de los dinosaurios terópodos" (PDF) . Revista de Paleontología . 75 (2): 401–406. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. S2CID  86113170. DOI : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2
  20. ^ ab Currie, Philip J. ; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). "Un inusual lecho óseo multiindividual de tiranosáuridos en la Formación Two Medicine (Cretácico Superior, Campaniano) de Montana (EE. UU.)". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios carnívoros . Bloomington: Indiana University Press. págs. 313–324. ISBN 978-0-253-34539-4.
  21. ^ abc Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017). "Un nuevo tiranosaurio con evidencia de anagénesis y un sistema sensorial facial similar al de los cocodrilos". Scientific Reports . 7 : 44942. Bibcode :2017NatSR...744942C. doi :10.1038/srep44942. PMC 5372470 . PMID  28358353. 
  22. ^ abc Maltese, AE (2009). Difícil excavación y preparación de un gran ejemplar de Daspletosaurus. En Métodos de preparación de fósiles: Actas del primer simposio anual sobre preparación y recolección de fósiles (pp. 63-68).
  23. ^ abcdef Scherer, Charlie Roger; Voiculescu-Holvad, Christian (2024). "El nuevo análisis de un conjunto de datos refuta las afirmaciones de anagénesis dentro de los tiranosaurios de la línea Tyrannosaurus (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research . 155 . 105780. Bibcode :2024CrRes.15505780S. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN  0195-6671.
  24. ^ Stein, Walter W.; Triebold, Michael (2013). "Análisis preliminar de un esqueleto de tiranosáurido subadulto de la Formación Judith River del condado de Petroleum, Montana". En J. Michael Parrish; Ralph E. Molnar; Philip J. Currie; Eva B. Koppelhus (eds.). Paleobiología de los tiranosáuridos . Bloomington: Indiana University Press. págs. 55–77. Código Bibliográfico :2013typa.book.....P.
  25. ^ ab Warshaw, Elías A.; Fowler, Denver W. (2022). "Una especie de transición de Daspletosaurus Russell, 1970 de la formación del río Judith en el este de Montana". PeerJ . 10 . e14461. doi : 10.7717/peerj.14461 . PMC 9703990 . PMID  36452080. 
  26. ^ Carr, Thomas; Brusatte, Stephen (21 de octubre de 2023). «Daspletosaurus wilsoni (Theropoda, Tyrannosauridae) es un sinónimo subjetivo menor de D. torosus; Daspletosaurus es el clado hermano, no un grado parafilético de la línea de descendencia de Tyrannosaurus» (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 42 : 109–110.
  27. ^ Larson, P.; Carpenter, K., eds. (2008).Tyrannosaurus rex , el rey tirano (Vida del pasado) . Indiana University Press. pág. 310. ISBN 9780253350879.
  28. ^ ab Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. pp. 464pp. ISBN 978-0-671-61946-6.
  29. ^ Campione, NE; Evans, DC; Brown, CM; Carrano, MT (2014). "Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares utilizando una conversión teórica a proporciones estilopodiales cuadrúpedas". Métodos en ecología y evolución . 5 (9): 913−923. Bibcode :2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl :10088/25281.
  30. ^ Paul, Gregory S. (2024). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (3.ª ed.). Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pág. 127. ISBN 9780691231570.
  31. ^ "Candeiro.vp" (PDF) . geology.cz . Consultado el 11 de abril de 2018 .
  32. ^ Molnar, RE (2001). "Paleopatología de terópodos: una revisión de la literatura". En Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (eds.). Vida de vertebrados mesozoicos . Bloomington: Indiana University Press. págs. 337–363. ISBN 978-0-253-33907-2.
  33. ^ Thomas M. Cullen, Derek William Larson, Mark P Witton, Diane Scott, Tea Maho, Kirstin S. Brink, David C Evans, Robert Reisz (30 de marzo de 2023). "Reconstrucción facial de dinosaurios terópodos y la importancia de los tejidos blandos en paleobiología". Science . 379 (6639): 1348–1352. Bibcode :2023Sci...379.1348C. doi : 10.1126/science.abo7877 . PMID  36996202. S2CID  257836765.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  34. ^ Bell, Phil R.; Campione, Nicolás E.; Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Larson, Peter L.; Tanke, Darren H.; Bakker, Robert T. (7 de junio de 2017). "El tegumento de los tiranosáuroideos revela patrones conflictivos de gigantismo y evolución de las plumas". Biology Letters . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. ISSN  1744-9561. PMC 5493735 . PMID  28592520. 
  35. ^ ab Currie, Philip J .; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Estructura del cráneo y evolución en la filogenia de los tiranosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2007.
  36. ^ Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). "Un nuevo tiranosaurio (Theropoda: Tyrannosauridae) de la Formación Campaniana Foremost de Alberta, Canadá, proporciona información sobre la evolución y la biogeografía de los tiranosáuridos". Cretaceous Research . 110 : 104388. Bibcode :2020CrRes.11004388V. doi :10.1016/j.cretres.2020.104388. S2CID  213838772.
  37. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "Un nuevo género y especie de tiranosáuroide de la Formación Demópolis del Cretácico Superior (Campaniano medio) de Alabama". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.
  38. ^ "Este es el mejor vistazo que hemos obtenido hasta ahora del rostro de un tiranosaurio". nationalgeographic.com . 30 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 30 de marzo de 2017 . Consultado el 11 de abril de 2018 .
  39. ^ "Los científicos descubren un nuevo dinosaurio que evolucionó por anagénesis". upi.com . Consultado el 11 de abril de 2018 .
  40. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). «Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence» (Comportamiento de mordedura de cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica) (PDF) . Gaia . 15 : 167–184. Archivado desde el original (PDF) el 27 de febrero de 2008.[no impreso hasta el año 2000]
  41. ^ Eberth, David A.; McCrea, Richard T. (2001). "¿Eran gregarios los grandes terópodos?". Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (Suplemento al número 3): 46A. doi :10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  42. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "Una reevaluación de la caza cooperativa en grupo y el gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2007.
  43. ^ Titus, Alan L.; Knoll, Katja; Sertich, Joseph JW; Yamamura, Daigo; Suarez, Celina A.; Glasspool, Ian J.; Ginouves, Jonathan E.; Lukacic, Abigail K.; Roberts, Eric M. (19 de abril de 2021). "Geología y tafonomía de un lecho óseo único de tiranosáurido de la Formación Kaiparowits del Campaniano superior del sur de Utah: implicaciones para el gregarismo de los tiranosáuridos". PeerJ . 9 : e11013. doi : 10.7717/peerj.11013 . PMC 8061582 . PMID  33976955. 
  44. ^ Eilperin, Juliet (19 de abril de 2021). "Los científicos descubren que los tiranosaurios probablemente cazaban en manadas en lugar de hacerlo en solitario". The Washington Post . Archivado desde el original el 20 de abril de 2021.
  45. ^ Hone, DWE; Tanke, DH (2015). "Marcas de mordeduras de tiranosáuridos pre- y postmortem en los restos de Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) del Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canadá". PeerJ . 3 : e885. doi : 10.7717/peerj.885 . PMC 4393819 . PMID  25870775. 
  46. ^ Erickson, Gregory M., GM; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J .; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.(Fe de erratas:  doi : 10.1038/nature16487, PMID  26675726, Retraction Watch . Si se ha verificado la fe de erratas y no afecta al material citado, reemplácela por . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  47. ^ Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J .; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006). "Tablas de vida de tiranosaurios: un ejemplo de biología de poblaciones de dinosaurios no aviares". Science . 313 (5784): 213–217. Bibcode :2006Sci...313..213E. doi :10.1126/science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607.
  48. ^ Wolff, EDS; Salisbury, SW; Horner, JR; Varricchio, DJ (2009). "La infección aviar común afectó a los dinosaurios tiranos". PLOS ONE . ​​4 (9): e7288. Bibcode :2009PLoSO...4.7288W. doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID  19789646. 
  49. ^ Inglés, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). "La orogenia laramide: ¿cuáles fueron las fuerzas impulsoras?" (PDF) . International Geology Review . 46 (9): 833–838. Bibcode :2004IGRv...46..833E. doi :10.2747/0020-6814.46.9.833. S2CID  129901811. Archivado desde el original (PDF) el 7 de junio de 2011 . Consultado el 13 de marzo de 2022 .
  50. ^ abcd Eberth, David A. (1997). "Judith River Wedge". En Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  51. ^ ab Rogers, Raymond R. (1997). "Two Medicine Formation". En Currie, Philip J .; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6.
  52. ^ Rogers, Raymond R. (1990). "Tafonomía de tres yacimientos óseos de dinosaurios en la Formación Two Medicine del Cretácico Superior del noroeste de Montana: evidencia de mortalidad inducida por sequía". PALAIOS . 5 (5): 394–413. Bibcode :1990Palai...5..394R. doi :10.2307/3514834. JSTOR  3514834.
  53. ^ Falcon-Lang, Howard J. (2003). "Interrupciones del crecimiento en bosques de coníferas silicificadas de la Formación Two Medicine del Cretácico Superior, Montana, EE. UU.: implicaciones para el paleoclima y la paleoecología de los dinosaurios" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 199 (3–4): 299–314. Bibcode :2003PPP...199..299F. doi :10.1016/S0031-0182(03)00539-X.
  54. ^ abc Farlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002). "Superposición del tamaño corporal, partición del hábitat y requisitos de espacio vital de los depredadores vertebrados terrestres: implicaciones para la paleoecología de los grandes dinosaurios terópodos" (PDF) . Biología histórica . 16 (1): 21–40. Bibcode :2002HBio...16...21F. doi :10.1080/0891296031000154687. S2CID  18114585.
  55. ^ ab Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (2006). "Nasales fusionadas y abovedadas de dinosaurios tiranosáuridos: implicaciones para la fuerza craneal y la mecánica de alimentación" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454. Archivado desde el original (PDF) el 4 de julio de 2007.
  56. ^ Farlow, James O. (1976). "Especulaciones sobre la dieta y el comportamiento de búsqueda de alimento de los grandes dinosaurios carnívoros". American Midland Naturalist . 95 (1): 186–191. doi :10.2307/2424244. JSTOR  2424244.
  57. ^ Jacobsen, AR (2001). "Hueso de terópodo pequeño marcado con dientes: un rastro extremadamente raro". En Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (eds.). Vida de vertebrados mesozoicos . Bloomington: Indiana University Press. págs. 58–63. ISBN 978-0-253-33907-2.
Wikispecies tiene información relacionada con Daspletosaurus .
  • Discusión y lista de especímenes en la base de datos de terópodos.
  • Imagen del cráneo del Daspletosaurus de la Formación Dinosaur Park en El Cementerio.

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