Funciones ejecutivas
Procesos cognitivos necesarios para el control de la conducta

Neuropsicología
Los lóbulos del cerebro, vistos lateralmente
Temas
Funciones cerebrales
Gente
Pruebas

En la ciencia cognitiva y la neuropsicología , las funciones ejecutivas (denominadas colectivamente función ejecutiva y control cognitivo ) son un conjunto de procesos cognitivos que apoyan la conducta dirigida a objetivos , regulando pensamientos y acciones a través del control cognitivo, seleccionando y monitoreando con éxito acciones que faciliten el logro de los objetivos elegidos. Las funciones ejecutivas incluyen procesos cognitivos básicos como el control de la atención , la inhibición cognitiva , el control inhibitorio , la memoria de trabajo y la flexibilidad cognitiva . Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen la planificación y la inteligencia fluida (p. ej., razonamiento y resolución de problemas ). [1] [2] [3] [4]

Las funciones ejecutivas se desarrollan y cambian gradualmente a lo largo de la vida de un individuo y pueden mejorar en cualquier momento a lo largo de la vida de una persona. [2] De manera similar, estos procesos cognitivos pueden verse afectados negativamente por una variedad de eventos que afectan a un individuo. [2] Tanto las pruebas neuropsicológicas (p. ej., la prueba de Stroop ) como las escalas de calificación (p. ej., el Inventario de calificación de la conducta de la función ejecutiva ) se utilizan para medir las funciones ejecutivas. Por lo general, se realizan como parte de una evaluación más integral para diagnosticar trastornos neurológicos y psiquiátricos.

El control cognitivo y el control de estímulos , que se asocian con el condicionamiento operante y clásico , representan procesos opuestos (internos versus externos o ambientales, respectivamente) que compiten por el control de las conductas provocadas por un individuo; [5] en particular, el control inhibitorio es necesario para anular las respuestas conductuales impulsadas por estímulos (control del estímulo de la conducta). [2] La corteza prefrontal es necesaria pero no solo suficiente para las funciones ejecutivas; [2] [6] [7] por ejemplo, el núcleo caudado y el núcleo subtalámico también tienen un papel en la mediación del control inhibitorio. [2] [8]

El control cognitivo se ve afectado en la adicción , [8] el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , [2] [8] el autismo , [9] y una serie de otros trastornos del sistema nervioso central . Las respuestas conductuales impulsadas por estímulos que están asociadas con un estímulo gratificante particular tienden a dominar el comportamiento de una persona en una adicción. [8]

Neuroanatomía

Históricamente, se ha considerado que las funciones ejecutivas están reguladas por las regiones prefrontales de los lóbulos frontales, [10] [11] pero todavía es un tema de debate si realmente es así. [6] Aunque los artículos sobre lesiones del lóbulo prefrontal suelen referirse a alteraciones de las funciones ejecutivas y viceversa, una revisión encontró indicios de la sensibilidad , pero no de la especificidad , de las medidas de la función ejecutiva para el funcionamiento del lóbulo frontal. Esto significa que tanto las regiones frontales como las no frontales del cerebro son necesarias para que las funciones ejecutivas estén intactas. Probablemente los lóbulos frontales deben participar en básicamente todas las funciones ejecutivas, pero no son la única estructura cerebral involucrada. [6]

Los estudios de neuroimagen y de lesiones han identificado las funciones que se asocian con mayor frecuencia con regiones específicas de la corteza prefrontal y áreas asociadas. [6]

  • La corteza prefrontal dorsolateral (CPDL) está involucrada en el procesamiento "en línea" de la información, como la integración de diferentes dimensiones de la cognición y la conducta. [12] Como tal, se ha descubierto que esta área está asociada con la fluidez verbal y de diseño, la capacidad de mantener y cambiar el conjunto , la planificación, la inhibición de la respuesta, la memoria de trabajo, las habilidades organizativas, el razonamiento, la resolución de problemas y el pensamiento abstracto. [6] [13]
Vista lateral del cerebro, que ilustra la corteza prefrontal dorsolateral y orbitofrontal.
  • La corteza cingulada anterior (ACC) está involucrada en los impulsos emocionales, la experiencia y la integración. [12] Las funciones cognitivas asociadas incluyen la inhibición de respuestas inapropiadas, la toma de decisiones y las conductas motivadas. Las lesiones en esta área pueden conducir a estados de bajo impulso como apatía , abulia o mutismo acinético y también pueden resultar en estados de bajo impulso para necesidades básicas como comida o bebida y posiblemente un menor interés en actividades sociales o vocacionales y sexo. [12] [14]
  • La corteza orbitofrontal (COF) desempeña un papel clave en el control de impulsos, el mantenimiento de un conjunto, el seguimiento del comportamiento en curso y los comportamientos socialmente apropiados. [12] La corteza orbitofrontal también tiene funciones en la representación del valor de las recompensas basadas en estímulos sensoriales y la evaluación de experiencias emocionales subjetivas. [15] Las lesiones pueden causar desinhibición, impulsividad, arrebatos agresivos, promiscuidad sexual y comportamiento antisocial. [6]

Además, en su revisión, Álvarez y Emory afirman que: [6]

Los lóbulos frontales tienen múltiples conexiones con zonas corticales, subcorticales y del tronco encefálico. La base de las funciones cognitivas de "nivel superior", como la inhibición, la flexibilidad de pensamiento, la resolución de problemas, la planificación, el control de los impulsos, la formación de conceptos, el pensamiento abstracto y la creatividad, a menudo surgen de formas de cognición y comportamiento mucho más simples y de "nivel inferior". Por lo tanto, el concepto de función ejecutiva debe ser lo suficientemente amplio como para incluir estructuras anatómicas que representan una parte diversa y difusa del sistema nervioso central.

El cerebelo también parece estar involucrado en la mediación de ciertas funciones ejecutivas, al igual que el área tegmental ventral y la sustancia negra . [16] [17] [18]

En los seres humanos, se encuentran altos contenidos del receptor cannabinoide 1 (CB1) en las áreas neocorticales frontales , que favorecen funciones cognitivas y ejecutivas superiores, y en la corteza cingulada posterior , una región fundamental para la conciencia y el procesamiento cognitivo superior por su activación. [19]

Papel hipotético

Se cree que el sistema ejecutivo está muy involucrado en el manejo de situaciones nuevas que están fuera del dominio de algunos de nuestros procesos psicológicos "automáticos" y que podrían explicarse por la reproducción de esquemas aprendidos o conductas establecidas. Los psicólogos Don Norman y Tim Shallice han esbozado cinco tipos de situaciones en las que la activación rutinaria de la conducta no sería suficiente para un rendimiento óptimo: [20] [ página necesaria ]

  1. Aquellos que implican planificación o toma de decisiones.
  2. Aquellos que implican corrección de errores o resolución de problemas.
  3. Situaciones en las que las respuestas no están bien ensayadas o contienen secuencias de acciones novedosas
  4. Situaciones peligrosas o técnicamente difíciles
  5. Situaciones que requieren superar una fuerte respuesta habitual o resistir la tentación.

Una respuesta prepotente es una respuesta para la cual existe un refuerzo inmediato (positivo o negativo) o que ha sido previamente asociado con esa respuesta. [21] [ página necesaria ]

Las funciones ejecutivas suelen activarse cuando es necesario anular respuestas predominantes que, de otro modo, podrían generarse automáticamente ante estímulos del entorno externo. Por ejemplo, cuando se presenta un estímulo potencialmente gratificante, como un sabroso trozo de tarta de chocolate , una persona puede tener la respuesta automática de darle un mordisco. Sin embargo, cuando dicha conducta entra en conflicto con los planes internos (como haber decidido no comer tarta de chocolate mientras está a dieta), las funciones ejecutivas pueden activarse para inhibir esa respuesta.

Aunque la supresión de estas respuestas prepotentes se considera habitualmente adaptativa, surgen problemas para el desarrollo del individuo y de la cultura cuando los sentimientos de lo correcto y lo incorrecto son anulados por las expectativas culturales o cuando los impulsos creativos son anulados por inhibiciones ejecutivas. [22] [ página necesaria ]

Perspectiva histórica

Aunque la investigación sobre las funciones ejecutivas y su base neuronal ha aumentado notablemente en los últimos años, el marco teórico en el que se sitúa no es nuevo. En la década de 1940, el psicólogo británico Donald Broadbent trazó una distinción entre procesos "automáticos" y "controlados" (una distinción caracterizada con más detalle por Shiffrin y Schneider en 1977), [23] e introdujo la noción de atención selectiva , a la que las funciones ejecutivas están estrechamente relacionadas. En 1975, el psicólogo estadounidense Michael Posner utilizó el término "control cognitivo" en el capítulo de su libro titulado "Atención y control cognitivo". [24]

El trabajo de investigadores influyentes como Michael Posner, Joaquín Fuster , Tim Shallice y sus colegas en la década de 1980 (y más tarde Trevor Robbins , Bob Knight , Don Stuss y otros) sentó gran parte de las bases para la investigación reciente sobre las funciones ejecutivas. Por ejemplo, Posner propuso que existe una rama "ejecutiva" separada del sistema atencional, que es responsable de centrar la atención en aspectos seleccionados del entorno. [25] El neuropsicólogo británico Tim Shallice sugirió de manera similar que la atención está regulada por un "sistema de supervisión", que puede anular las respuestas automáticas a favor de la programación del comportamiento en función de planes o intenciones. [26] A lo largo de este período, surgió un consenso de que este sistema de control está alojado en la porción más anterior del cerebro, la corteza prefrontal (CPF).

El psicólogo Alan Baddeley había propuesto un sistema similar como parte de su modelo de memoria de trabajo [27] y argumentó que debe haber un componente (al que llamó "ejecutivo central") que permita manipular la información en la memoria de corto plazo (por ejemplo, al hacer aritmética mental ).

Desarrollo

Las funciones ejecutivas se encuentran entre las últimas funciones mentales en alcanzar la madurez. Esto se debe a la maduración tardía de la corteza prefrontal , que no está completamente mielinizada hasta bien entrada la tercera década de vida de una persona. El desarrollo de las funciones ejecutivas tiende a ocurrir en brotes, cuando surgen nuevas habilidades, estrategias y formas de conciencia. Se cree que estos brotes reflejan eventos madurativos en las áreas frontales del cerebro. [28] El control de la atención parece surgir en la infancia y desarrollarse rápidamente en la niñez temprana. La flexibilidad cognitiva, el establecimiento de objetivos y el procesamiento de la información generalmente se desarrollan rápidamente durante las edades de 7 a 9 años y maduran a los 12 años. El control ejecutivo generalmente surge poco después de un período de transición al comienzo de la adolescencia. [29] Todavía no está claro si existe una única secuencia de etapas en las que aparecen las funciones ejecutivas, o si diferentes entornos y experiencias de vida temprana pueden llevar a las personas a desarrollarlas en diferentes secuencias. [28]

Primera infancia

El control inhibitorio y la memoria de trabajo actúan como funciones ejecutivas básicas que hacen posible el desarrollo de funciones ejecutivas más complejas, como la resolución de problemas. [30] El control inhibitorio y la memoria de trabajo se encuentran entre las primeras funciones ejecutivas que aparecen, con signos iniciales observados en bebés de 7 a 12 meses de edad. [28] [29] Luego, en los años preescolares, los niños muestran un aumento repentino en el rendimiento en tareas de inhibición y memoria de trabajo, generalmente entre las edades de 3 y 5 años. [28] [31] También durante este tiempo, la flexibilidad cognitiva, el comportamiento dirigido a objetivos y la planificación comienzan a desarrollarse. [28] Sin embargo, los niños en edad preescolar no tienen funciones ejecutivas completamente maduras y continúan cometiendo errores relacionados con estas habilidades emergentes, a menudo no debido a la ausencia de las habilidades, sino más bien porque carecen de la conciencia para saber cuándo y cómo usar estrategias particulares en contextos particulares. [32]

Preadolescencia

Los niños preadolescentes siguen mostrando ciertos brotes de crecimiento en las funciones ejecutivas, lo que sugiere que este desarrollo no ocurre necesariamente de manera lineal, junto con la maduración preliminar de funciones particulares también. [28] [29] Durante la preadolescencia, los niños muestran aumentos importantes en la memoria de trabajo verbal; [33] comportamiento dirigido a objetivos (con un brote potencial alrededor de los 12 años de edad); [34] inhibición de respuesta y atención selectiva; [35] y planificación estratégica y habilidades organizativas. [29] [36] [37] Además, entre las edades de 8 y 10 años, la flexibilidad cognitiva en particular comienza a igualar los niveles de los adultos. [36] [37] Sin embargo, similar a los patrones en el desarrollo infantil, el funcionamiento ejecutivo en preadolescentes es limitado porque no aplican de manera confiable estas funciones ejecutivas en múltiples contextos como resultado del desarrollo continuo del control inhibitorio. [28]

Adolescencia

Muchas funciones ejecutivas pueden comenzar en la infancia y la preadolescencia, como el control inhibitorio. Sin embargo, es durante la adolescencia cuando los diferentes sistemas cerebrales se integran mejor. En este momento, los jóvenes implementan funciones ejecutivas, como el control inhibitorio, de manera más eficiente y efectiva y mejoran a lo largo de este período de tiempo. [38] [39] Así como el control inhibitorio surge en la infancia y mejora con el tiempo, la planificación y la conducta dirigida a objetivos también muestran un curso temporal prolongado con un crecimiento continuo durante la adolescencia. [31] [34] Del mismo modo, funciones como el control de la atención, con un potencial aumento a los 15 años, [34] junto con la memoria de trabajo, [38] continúan desarrollándose en esta etapa.

Edad adulta

El cambio más importante que se produce en el cerebro en la edad adulta es la mielinización constante de las neuronas en la corteza prefrontal. [28] Entre los 20 y los 29 años, las habilidades de funcionamiento ejecutivo están en su punto máximo, lo que permite a las personas de esta edad participar en algunas de las tareas mentales más desafiantes. Estas habilidades comienzan a declinar en la edad adulta posterior. La memoria de trabajo y la amplitud espacial son áreas donde el deterioro se nota más fácilmente. Sin embargo, la flexibilidad cognitiva tiene un inicio tardío de deterioro y no suele empezar a declinar hasta alrededor de los 70 años en adultos con un funcionamiento normal. [28] Se ha descubierto que el deterioro del funcionamiento ejecutivo es el mejor predictor del deterioro funcional en los ancianos. [40]

Modelos

Control inhibitorio de arriba hacia abajo

Además de los mecanismos facilitadores o amplificadores de control, muchos autores han defendido mecanismos inhibitorios en el dominio del control de la respuesta, [41] la memoria, [42] la atención selectiva, [43] la teoría de la mente , [44] [45] la regulación de las emociones, [46] así como las emociones sociales como la empatía. [47] Una revisión reciente sobre este tema sostiene que la inhibición activa es un concepto válido en algunos dominios de la psicología/control cognitivo. [48]

Modelo de memoria de trabajo

Un modelo influyente es el modelo multicomponente de la memoria de trabajo de Baddeley, que se compone de un sistema ejecutivo central que regula tres subsistemas: el bucle fonológico, que mantiene la información verbal; el bloc de dibujo visoespacial, que mantiene la información visual y espacial; y el buffer episódico desarrollado más recientemente que integra la memoria a corto y largo plazo, manteniendo y manipulando una cantidad limitada de información de múltiples dominios en episodios secuenciados temporal y espacialmente. [27] [49]

Los investigadores han descubierto efectos positivos significativos de la relajación potenciada por biorretroalimentación en la memoria y la inhibición en niños. [50] La biorretroalimentación es una herramienta mente-cuerpo con la que las personas pueden aprender a controlar y regular su cuerpo para mejorar y controlar sus habilidades de funcionamiento ejecutivo. Para medir los procesos de una persona, los investigadores utilizan su frecuencia cardíaca y/o respiratoria. [51] La relajación potenciada por biorretroalimentación incluye musicoterapia, arte y otras actividades de atención plena. [51]

Las habilidades de funcionamiento ejecutivo son importantes por muchas razones, incluido el éxito académico de los niños y el desarrollo socioemocional. Según el estudio "La eficacia de diferentes intervenciones para fomentar las habilidades de funcionamiento ejecutivo de los niños: una serie de metaanálisis", los investigadores descubrieron que es posible entrenar las habilidades de funcionamiento ejecutivo. [50] Los investigadores llevaron a cabo un estudio metaanalítico que examinó los efectos combinados de estudios anteriores para encontrar la eficacia general de diferentes intervenciones que promueven el desarrollo de las habilidades de funcionamiento ejecutivo en los niños. Las intervenciones incluyeron entrenamiento computarizado y no computarizado, ejercicio físico, arte y ejercicios de atención plena. [50] Sin embargo, los investigadores no pudieron concluir que las actividades artísticas o las actividades físicas pudieran mejorar las habilidades de funcionamiento ejecutivo. [50]

Sistema de atención supervisora ​​(SAS)

Otro modelo conceptual es el sistema de supervisión atencional (SAS). [52] [53] En este modelo, la programación de contención es el proceso mediante el cual los esquemas bien establecidos de un individuo responden automáticamente a situaciones rutinarias, mientras que las funciones ejecutivas se utilizan cuando se enfrentan a situaciones nuevas. En estas nuevas situaciones, el control atencional será un elemento crucial para ayudar a generar nuevos esquemas, implementarlos y luego evaluar su precisión.

Modelo de autorregulación

Russell Barkley propuso un modelo ampliamente conocido de funcionamiento ejecutivo que se basa en la autorregulación . Principalmente derivado del trabajo que examina la inhibición conductual, considera que las funciones ejecutivas se componen de cuatro habilidades principales. [54] Un elemento es la memoria de trabajo que permite a los individuos resistir la información que interfiere. [ aclaración necesaria ] Un segundo componente es la gestión de las respuestas emocionales para lograr conductas dirigidas a objetivos. En tercer lugar, la internalización del habla autodirigida se utiliza para controlar y mantener el comportamiento gobernado por reglas y para generar planes para la resolución de problemas. Por último, la información se analiza y sintetiza en nuevas respuestas conductuales para alcanzar las metas de uno. Cambiar la respuesta conductual de uno para alcanzar una nueva meta o modificar un objetivo es una habilidad de nivel superior que requiere una fusión de funciones ejecutivas que incluyen la autorregulación y el acceso a conocimientos y experiencias previas.

Según este modelo, el sistema ejecutivo del cerebro humano organiza la conducta en diferentes momentos del tiempo para alcanzar objetivos y el futuro, y coordina las acciones y estrategias para las tareas cotidianas orientadas a alcanzar objetivos. En esencia, este sistema permite a los seres humanos autorregular su conducta para mantener la acción y la resolución de problemas en pos de objetivos específicos y del futuro en general. Por lo tanto, los déficits de la función ejecutiva plantean graves problemas para la capacidad de una persona de autorregularse a lo largo del tiempo para alcanzar sus objetivos y anticiparse y prepararse para el futuro. [55]

Enseñar a los niños estrategias de autorregulación es una forma de mejorar su control inhibitorio y su flexibilidad cognitiva. Estas habilidades permiten a los niños gestionar sus respuestas emocionales. Estas intervenciones incluyen enseñar a los niños habilidades relacionadas con la función ejecutiva que proporcionan los pasos necesarios para implementarlas durante las actividades del aula y educar a los niños sobre cómo planificar sus acciones antes de llevarlas a cabo. [50] Las habilidades de funcionamiento ejecutivo son la forma en que el cerebro planifica y reacciona ante las situaciones. [50] [56] Ofrecer nuevas estrategias de autorregulación permite a los niños mejorar sus habilidades de funcionamiento ejecutivo practicando algo nuevo. También se concluye que las prácticas de atención plena han demostrado ser una intervención significativamente eficaz para que los niños se autorregulen. Esto incluye la relajación mejorada con biofeedback. Estas estrategias apoyan el crecimiento de las habilidades de funcionamiento ejecutivo de los niños. [50]

Modelo de resolución de problemas

Otro modelo de funciones ejecutivas es un marco de resolución de problemas donde las funciones ejecutivas se consideran un macroconstructo compuesto de subfunciones que trabajan en diferentes fases para (a) representar un problema, (b) planificar una solución seleccionando y ordenando estrategias, (c) mantener las estrategias en la memoria de corto plazo para realizarlas según ciertas reglas, y luego (d) evaluar los resultados con detección de errores y corrección de errores. [57]

El modelo conceptual de Lezak

Uno de los modelos conceptuales más difundidos sobre las funciones ejecutivas es el modelo de Lezak. [58] Este marco propone cuatro amplios dominios de voluntad, planificación, acción intencional y desempeño efectivo que trabajan juntos para satisfacer las necesidades globales de funcionamiento ejecutivo. Si bien este modelo puede resultar atractivo para los médicos e investigadores para ayudar a identificar y evaluar ciertos componentes del funcionamiento ejecutivo, carece de una base teórica clara y relativamente pocos intentos de validación. [59]

El modelo de Miller y Cohen

En 2001, Earl Miller y Jonathan Cohen publicaron su artículo "Una teoría integradora de la función de la corteza prefrontal", en el que sostienen que el control cognitivo es la función principal de la corteza prefrontal (CPF), y que el control se implementa aumentando la ganancia de neuronas sensoriales o motoras que son activadas por elementos del entorno externo relevantes para la tarea o el objetivo. [60] En un párrafo clave, argumentan:

Suponemos que el PFC cumple una función específica en el control cognitivo: el mantenimiento activo de patrones de actividad que representan objetivos y los medios para alcanzarlos. Proporcionan señales de sesgo en gran parte del resto del cerebro, afectando no solo a los procesos visuales sino también a otras modalidades sensoriales, así como a los sistemas responsables de la ejecución de respuestas, la recuperación de la memoria, la evaluación emocional, etc. El efecto agregado de estas señales de sesgo es guiar el flujo de actividad neuronal a lo largo de vías que establecen las asignaciones adecuadas entre las entradas, los estados internos y las salidas necesarias para realizar una tarea determinada.

Miller y Cohen se basan explícitamente en una teoría anterior de la atención visual que conceptualiza la percepción de escenas visuales en términos de competencia entre múltiples representaciones, como colores, individuos u objetos. [61] La atención visual selectiva actúa para "sesgar" esta competencia a favor de ciertas características o representaciones seleccionadas. Por ejemplo, imagina que estás esperando en una estación de tren concurrida a un amigo que lleva un abrigo rojo. Puedes limitar selectivamente el foco de tu atención para buscar objetos rojos, con la esperanza de identificar a tu amigo. Desimone y Duncan sostienen que el cerebro logra esto al aumentar selectivamente la ganancia de neuronas que responden al color rojo, de modo que la salida de estas neuronas tiene más probabilidades de llegar a una etapa de procesamiento posterior y, como consecuencia, guiar la conducta . Según Miller y Cohen, este mecanismo de atención selectiva es de hecho solo un caso especial de control cognitivo, uno en el que el sesgo ocurre en el dominio sensorial. Según el modelo de Miller y Cohen, la corteza prefrontal puede ejercer control sobre neuronas de entrada (sensoriales) o de salida (de respuesta) , así como sobre conjuntos de neuronas implicadas en la memoria o la emoción . El control cognitivo está mediado por la conectividad recíproca de la corteza prefrontal con las cortezas sensorial y motora , y con el sistema límbico . En su enfoque, por tanto, el término "control cognitivo" se aplica a cualquier situación en la que se utiliza una señal de sesgo para promover una respuesta apropiada a la tarea, y el control se convierte así en un componente crucial de una amplia gama de constructos psicológicos como la atención selectiva , el seguimiento de errores, la toma de decisiones , la inhibición de la memoria y la inhibición de la respuesta.

El modelo de Miyake y Friedman

La teoría de las funciones ejecutivas de Miyake y Friedman propone que existen tres aspectos de las funciones ejecutivas: actualización, inhibición y cambio. [62] Una piedra angular de este marco teórico es la comprensión de que las diferencias individuales en las funciones ejecutivas reflejan tanto la unidad (es decir, habilidades comunes de FE) como la diversidad de cada componente (por ejemplo, cambio específico). En otras palabras, los aspectos de la actualización, la inhibición y el cambio están relacionados, pero cada uno sigue siendo una entidad distinta. En primer lugar, la actualización se define como el monitoreo continuo y la adición o eliminación rápida de contenidos dentro de la memoria de trabajo de una persona. En segundo lugar, la inhibición es la capacidad de una persona para reemplazar las respuestas que son prepotentes en una situación dada. En tercer lugar, el cambio es la flexibilidad cognitiva de una persona para cambiar entre diferentes tareas o estados mentales.

Miyake y Friedman también sugieren que el actual cuerpo de investigación sobre funciones ejecutivas sugiere cuatro conclusiones generales sobre estas habilidades. La primera conclusión es la unidad y la diversidad de los aspectos de las funciones ejecutivas. [63] [64] En segundo lugar, estudios recientes sugieren que gran parte de las habilidades de FE de una persona se heredan genéticamente, como se demuestra en estudios con gemelos. [65] En tercer lugar, las medidas limpias de las funciones ejecutivas pueden diferenciar entre conductas normales y clínicas o regulatorias, como el TDAH . [66] [67] [68] Por último, los estudios longitudinales demuestran que las habilidades de FE son relativamente estables a lo largo del desarrollo. [69] [70]

El modelo de “cascada de control” de Banich

Este modelo de 2009 integra teorías de otros modelos e implica una cascada secuencial de regiones cerebrales implicadas en el mantenimiento de conjuntos de atención para alcanzar un objetivo. En secuencia, el modelo supone la participación de la corteza prefrontal dorsolateral posterior (CPDL), la CPDL media y la corteza cingulada anterior dorsal posterior y anterior (CCA). [71]

La tarea cognitiva utilizada en el artículo consiste en seleccionar una respuesta en la tarea Stroop , entre respuestas conflictivas de color y palabra, específicamente un estímulo donde la palabra "verde" está impresa en tinta roja. La corteza prefrontal dorsolateral posterior crea un conjunto de atención apropiado, o reglas para que el cerebro logre el objetivo actual. Para la tarea Stroop, esto implica activar las áreas del cerebro involucradas en la percepción del color, y no aquellas involucradas en la comprensión de palabras. Contrarresta los sesgos y la información irrelevante, como el hecho de que la percepción semántica de la palabra es más relevante para la mayoría de las personas que el color en el que está impresa.

A continuación, la corteza prefrontal dorsolateral media selecciona la representación que cumplirá el objetivo. La información relevante para la tarea debe estar separada de otras fuentes de información en la tarea. En el ejemplo, esto significa centrarse en el color de la tinta y no en la palabra.

El ACC dorsal posterior es el siguiente en la cascada y es responsable de la selección de la respuesta. Aquí es donde se toma la decisión de si el participante de la tarea de Stroop dirá "verde" (la palabra escrita y la respuesta incorrecta) o "rojo" (el color de la fuente y la respuesta correcta).

Después de la respuesta, la ACC dorsal anterior participa en la evaluación de la respuesta, decidiendo si la respuesta fue correcta o incorrecta. La actividad en esta región aumenta cuando la probabilidad de un error es mayor.

La actividad de cualquiera de las áreas involucradas en este modelo depende de la eficiencia de las áreas que la anteceden. Si la corteza prefrontal dorsolateral impone mucho control sobre la respuesta, la corteza cingulada anterior requerirá menos actividad. [71]

Un estudio reciente que utilizó diferencias individuales en el estilo cognitivo ha demostrado un respaldo interesante a este modelo. Los investigadores hicieron que los participantes completaran una versión auditiva de la tarea Stroop, en la que se debía prestar atención a la ubicación o al significado semántico de una palabra direccional. A continuación, se reclutó a los participantes que tenían una marcada preferencia por la información espacial o semántica (diferentes estilos cognitivos) para que participaran en la tarea. Como se predijo, los participantes que tenían una marcada preferencia por la información espacial tenían más dificultades para prestar atención a la información semántica y generaban una mayor actividad electrofisiológica del CCA. También se encontró un patrón de actividad similar en los participantes que tenían una marcada preferencia por la información verbal cuando intentaban prestar atención a la información espacial. [72]

Evaluación

La evaluación de las funciones ejecutivas implica la recopilación de datos de varias fuentes y la síntesis de la información para buscar tendencias y patrones a lo largo del tiempo y en distintos entornos. Además de las pruebas neuropsicológicas estandarizadas , se pueden y se deben utilizar otras medidas, como listas de verificación de conducta, observaciones , entrevistas y muestras de trabajo. A partir de ellas, se pueden extraer conclusiones sobre el uso de las funciones ejecutivas. [73]

Existen distintos tipos de instrumentos (por ejemplo, basados ​​en el desempeño, autoevaluados) que miden las funciones ejecutivas a lo largo del desarrollo. Estas evaluaciones pueden tener una finalidad diagnóstica para diversas poblaciones clínicas.

Evidencia experimental

El sistema ejecutivo ha sido tradicionalmente bastante difícil de definir, principalmente debido a lo que el psicólogo Paul W. Burgess llama una falta de "correspondencia entre proceso y conducta". [100] Es decir, no existe una conducta única que pueda vincularse en sí misma a la función ejecutiva, o incluso a la disfunción ejecutiva . Por ejemplo, es bastante obvio lo que los pacientes con problemas de lectura no pueden hacer, pero no es tan obvio de qué exactamente podrían ser incapaces los pacientes con problemas ejecutivos.

Esto se debe en gran medida a la naturaleza del propio sistema ejecutivo, que se ocupa principalmente de la coordinación dinámica y "online" de los recursos cognitivos y, por tanto, su efecto sólo puede observarse midiendo otros procesos cognitivos. De manera similar, no siempre funciona plenamente fuera de las situaciones del mundo real. Como ha informado el neurólogo Antonio Damasio , un paciente con graves problemas ejecutivos cotidianos puede pasar igualmente pruebas de función ejecutiva con papel y lápiz o en laboratorio. [101]

Las teorías del sistema ejecutivo se basaron en gran medida en observaciones de pacientes con daño en el lóbulo frontal . Estos pacientes mostraban acciones y estrategias desorganizadas para las tareas cotidianas (un grupo de conductas que ahora se conocen como síndrome disejecutivo ), aunque parecían desempeñarse normalmente cuando se utilizaban pruebas clínicas o de laboratorio para evaluar funciones cognitivas más fundamentales, como la memoria , el aprendizaje , el lenguaje y el razonamiento . Se planteó la hipótesis de que, para explicar este comportamiento inusual, debe haber un sistema general que coordine otros recursos cognitivos. [102]

Gran parte de la evidencia experimental de las estructuras neuronales involucradas en las funciones ejecutivas proviene de tareas de laboratorio como la tarea Stroop o la tarea de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST). En la tarea Stroop, por ejemplo, se pide a sujetos humanos que nombren el color en el que están impresas las palabras de colores cuando el color de la tinta y el significado de la palabra a menudo entran en conflicto (por ejemplo, la palabra "ROJO" en tinta verde). Las funciones ejecutivas son necesarias para realizar esta tarea, ya que el comportamiento relativamente sobreaprendido y automático (leer palabras) debe inhibirse en favor de una tarea menos practicada: nombrar el color de la tinta. Estudios recientes de neuroimagen funcional han demostrado que se cree que dos partes de la corteza prefrontal superior, la corteza cingulada anterior (CCA) y la corteza prefrontal dorsolateral (CPDL), son particularmente importantes para realizar esta tarea.

Sensibilidad al contexto de las neuronas PFC

Otra evidencia de la participación de la corteza prefrontal en las funciones ejecutivas proviene de estudios de electrofisiología de células individuales en primates no humanos , como el mono macaco , que han demostrado que (en contraste con las células del cerebro posterior) muchas neuronas de la corteza prefrontal son sensibles a la conjunción de un estímulo y un contexto. Por ejemplo, las células de la corteza prefrontal podrían responder a una señal verde en una condición en la que esa señal indica que se debe realizar un movimiento rápido hacia la izquierda de los ojos y la cabeza, pero no a una señal verde en otro contexto experimental. Esto es importante, porque el despliegue óptimo de las funciones ejecutivas depende invariablemente del contexto.

Un ejemplo de Miller & Cohen es el de un peatón que cruza la calle. En Estados Unidos, donde los coches circulan por el lado derecho de la calzada , un estadounidense aprende a mirar hacia la izquierda al cruzar la calle. Sin embargo, si ese estadounidense visita un país donde los coches circulan por la izquierda, como el Reino Unido, entonces se requeriría el comportamiento opuesto (mirar hacia la derecha ). En este caso, la respuesta automática debe suprimirse (o aumentarse) y las funciones ejecutivas deben hacer que el estadounidense mire hacia la derecha mientras se encuentra en el Reino Unido.

Neurológicamente, este repertorio de conductas claramente requiere un sistema neuronal que sea capaz de integrar el estímulo (la carretera) con un contexto (EE. UU. o Reino Unido) para indicar una conducta (mirar a la izquierda o a la derecha). La evidencia actual sugiere que las neuronas en la corteza prefrontal parecen representar precisamente este tipo de información. [ cita requerida ] Otra evidencia de la electrofisiología de células individuales en monos implica a la corteza prefrontal ventrolateral (convexidad prefrontal inferior) en el control de las respuestas motoras. Por ejemplo, se han identificado células que aumentan su tasa de disparo ante señales NoGo [103] así como una señal que dice "¡no mires allí!" [104] .

Sesgo atencional en regiones sensoriales

Se han utilizado estudios de electrofisiología y neuroimagen funcional en sujetos humanos para describir los mecanismos neuronales que subyacen al sesgo atencional. La mayoría de los estudios han buscado la activación en los "sitios" de sesgo, como las cortezas visual o auditiva . Los primeros estudios emplearon potenciales relacionados con eventos para revelar que las respuestas cerebrales eléctricas registradas en la corteza visual izquierda y derecha se mejoran cuando se le indica al sujeto que preste atención al lado apropiado (contralateral) del espacio. [105]

La aparición de técnicas de neuroimagen basadas en el flujo sanguíneo, como la resonancia magnética funcional (fMRI) y la tomografía por emisión de positrones (PET), ha permitido demostrar más recientemente que la actividad neuronal en varias regiones sensoriales, incluidas las regiones de la corteza visual sensibles al color , al movimiento y a los rostros , aumenta cuando se indica a los sujetos que presten atención a esa dimensión de un estímulo, lo que sugiere un control de ganancia en el neocórtex sensorial. Por ejemplo, en un estudio típico, Liu y colaboradores [106] presentaron a los sujetos conjuntos de puntos que se movían hacia la izquierda o la derecha, presentados en rojo o verde. Antes de cada estímulo, una señal de instrucción indicaba si los sujetos debían responder en función del color o la dirección de los puntos. Aunque el color y el movimiento estaban presentes en todos los conjuntos de estímulos, la actividad de fMRI en las regiones sensibles al color (V4) aumentó cuando se indicó a los sujetos que prestaran atención al color, y la actividad en las regiones sensibles al movimiento aumentó cuando se indicó a los sujetos que prestaran atención a la dirección del movimiento. Varios estudios también han reportado evidencia de la señal de sesgo antes del inicio del estímulo, con la observación de que las regiones de la corteza frontal tienden a activarse antes del inicio de un estímulo esperado. [107]

Conectividad entre el PFC y las regiones sensoriales

A pesar de la creciente aceptación del modelo de "sesgo" de las funciones ejecutivas, la evidencia directa de la conectividad funcional entre la corteza prefrontal y las regiones sensoriales cuando se utilizan las funciones ejecutivas es hasta la fecha bastante escasa. [108] De hecho, la única evidencia directa proviene de estudios en los que una porción de la corteza frontal está dañada, y se observa un efecto correspondiente lejos del sitio de la lesión, en las respuestas de las neuronas sensoriales. [109] [110] Sin embargo, pocos estudios han explorado si este efecto es específico de las situaciones en las que se requieren funciones ejecutivas. Otros métodos para medir la conectividad entre regiones cerebrales distantes, como la correlación en la respuesta fMRI, han producido evidencia indirecta de que la corteza frontal y las regiones sensoriales se comunican durante una variedad de procesos que se piensa que involucran funciones ejecutivas, como la memoria de trabajo, [111] pero se requiere más investigación para establecer cómo fluye la información entre la corteza prefrontal y el resto del cerebro cuando se utilizan las funciones ejecutivas. Como primer paso en esta dirección, un estudio fMRI sobre el flujo de procesamiento de información durante el razonamiento visoespacial ha proporcionado evidencia de asociaciones causales (inferidas a partir del orden temporal de la actividad) entre la actividad relacionada con los sentidos en las cortezas occipital y parietal y la actividad en la corteza prefrontal posterior y anterior. [112] Estos enfoques pueden dilucidar aún más la distribución del procesamiento entre las funciones ejecutivas en la corteza prefrontal y el resto del cerebro.

Bilingüismo y funciones ejecutivas

Un creciente cuerpo de investigación demuestra que los bilingües podrían mostrar ventajas en las funciones ejecutivas, específicamente el control inhibitorio y el cambio de tareas. [113] [114] [115] [ página necesaria ] Una posible explicación para esto es que hablar dos idiomas requiere controlar la atención y elegir el idioma correcto para hablar. A lo largo del desarrollo, los bebés bilingües, [116] los niños, [114] y los ancianos [117] muestran una ventaja bilingüe cuando se trata del funcionamiento ejecutivo. La ventaja no parece manifestarse en adultos más jóvenes. [113] Los bilingües bimodales, o personas que hablan un idioma oral y un lenguaje de señas, no demuestran esta ventaja bilingüe en tareas de funcionamiento ejecutivo. [118] Esto puede deberse a que uno no está obligado a inhibir activamente un idioma para hablar el otro. Los individuos bilingües también parecen tener una ventaja en un área conocida como procesamiento de conflictos, que ocurre cuando hay múltiples representaciones de una respuesta particular (por ejemplo, una palabra en un idioma y su traducción en el otro idioma del individuo). [119] En concreto, se ha demostrado que la corteza prefrontal lateral está implicada en el procesamiento de conflictos. Sin embargo, todavía existen algunas dudas. En una revisión metaanalítica, los investigadores concluyeron que el bilingüismo no mejoraba el funcionamiento ejecutivo en adultos. [120]

En caso de enfermedad o trastorno

El estudio de la función ejecutiva en la enfermedad de Parkinson sugiere que áreas subcorticales como la amígdala , el hipocampo y los ganglios basales son importantes en estos procesos. La modulación de la dopamina de la corteza prefrontal es responsable de la eficacia de los fármacos dopaminérgicos en la función ejecutiva, y da lugar a la curva de Yerkes-Dodson . [121] La U invertida representa la disminución de la función ejecutiva con una excitación excesiva (o una mayor liberación de catecolaminas durante el estrés), y la disminución de la función ejecutiva con una excitación insuficiente. [122] El polimorfismo de baja actividad de la catecol-O-metiltransferasa se asocia con un ligero aumento del rendimiento en tareas de función ejecutiva en personas sanas. [123] Las funciones ejecutivas se ven afectadas en múltiples trastornos, incluidos el trastorno de ansiedad , el trastorno depresivo mayor , el trastorno bipolar , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , la esquizofrenia y el autismo . [124] Las lesiones en la corteza prefrontal, como en el caso de Phineas Gage , también pueden dar lugar a déficits de la función ejecutiva. El daño a estas áreas también puede manifestarse en déficits de otras áreas de función, como la motivación y el funcionamiento social . [125]

Direcciones futuras

Se han descrito otras evidencias importantes de los procesos de funciones ejecutivas en la corteza prefrontal. Un artículo de revisión ampliamente citado [126] enfatiza el papel de la parte medial de la CPF en situaciones en las que es probable que se utilicen funciones ejecutivas, por ejemplo, cuando es importante detectar errores, identificar situaciones en las que puede surgir un conflicto de estímulos, tomar decisiones en condiciones de incertidumbre o cuando se detecta una probabilidad reducida de obtener resultados de desempeño favorables. Esta revisión, como muchas otras, [127] destaca las interacciones entre la CPF medial y lateral , por las que la corteza frontal medial posterior señala la necesidad de aumentar las funciones ejecutivas y envía esta señal a las áreas de la corteza prefrontal dorsolateral que realmente implementan el control. Sin embargo, no ha habido evidencia convincente de que esta opinión sea correcta y, de hecho, un artículo mostró que los pacientes con daño en la CPF lateral tenían ERN reducidas (un supuesto signo de monitoreo dorsomedial/retroalimentación de errores) [128] , lo que sugiere, en todo caso, que la dirección del flujo del control podría ser en la dirección inversa. Otra teoría destacada [129] enfatiza que las interacciones a lo largo del eje perpendicular de la corteza frontal, argumentando que una "cascada" de interacciones entre la PFC anterior, la PFC dorsolateral y la corteza premotora guían el comportamiento de acuerdo con el contexto pasado, el contexto presente y las asociaciones sensoriomotoras actuales, respectivamente.

Los avances en las técnicas de neuroimagen han permitido realizar estudios de los vínculos genéticos con las funciones ejecutivas, con el objetivo de utilizar las técnicas de imagen como endofenotipos potenciales para descubrir las causas genéticas de la función ejecutiva. [130]

Se necesita más investigación para desarrollar intervenciones que puedan mejorar las funciones ejecutivas y ayudar a las personas a generalizar esas habilidades a las actividades y entornos cotidianos [131].

Véase también

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    Las FE se pueden mejorar (Diamond y Lee 2011, Klingberg 2010). ... A cualquier edad del ciclo vital, las FE se pueden mejorar, incluso en los ancianos y en los bebés. Se han realizado muchos trabajos con excelentes resultados sobre la mejora de las FE en los ancianos mediante la mejora de la aptitud física (Erickson y Kramer 2009, Voss et al. 2011) ... El control inhibitorio (una de las FE fundamentales) implica ser capaz de controlar la atención, el comportamiento, los pensamientos y/o las emociones de uno para anular una fuerte predisposición interna o un atractivo externo, y en su lugar hacer lo que es más apropiado o necesario. Sin el control inhibitorio estaríamos a merced de los impulsos, viejos hábitos de pensamiento o acción (respuestas condicionadas) y/o estímulos del entorno que nos empujan de un lado a otro. Por lo tanto, el control inhibitorio nos permite cambiar y elegir cómo reaccionamos y cómo nos comportamos en lugar de ser criaturas irreflexivas de hábitos. No lo hace fácil. De hecho, normalmente somos criaturas de hábitos y nuestro comportamiento está bajo el control de los estímulos ambientales mucho más de lo que solemos darnos cuenta, pero tener la capacidad de ejercer un control inhibitorio crea la posibilidad de cambio y elección. ... El núcleo subtalámico parece desempeñar un papel fundamental en la prevención de esas respuestas impulsivas o prematuras (Frank 2006).
    Figura 4: Funciones ejecutivas y términos relacionados
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     • La memoria de trabajo es un amortiguador cognitivo de capacidad limitada a corto plazo que almacena información y permite su manipulación para guiar la toma de decisiones y el comportamiento. ...
    Estas diversas entradas y retroproyecciones a las estructuras corticales y subcorticales colocan a la corteza prefrontal en una posición para ejercer lo que a menudo se llama control "de arriba hacia abajo" o control cognitivo del comportamiento. ... La corteza prefrontal recibe entradas no solo de otras regiones corticales, incluida la corteza de asociación, sino también, a través del tálamo, entradas de estructuras subcorticales que sirven a la emoción y la motivación, como la amígdala (Capítulo 14) y el estriado ventral (o núcleo accumbens; Capítulo 15). ...
    En condiciones en las que las respuestas prepotentes tienden a dominar la conducta, como en la adicción a las drogas, donde las señales de la droga pueden provocar la búsqueda de la droga (Capítulo 15), o en el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH; descrito más adelante), pueden resultar consecuencias negativas significativas. ... El TDAH puede conceptualizarse como un trastorno de la función ejecutiva; específicamente, el TDAH se caracteriza por una capacidad reducida para ejercer y mantener el control cognitivo de la conducta. En comparación con los individuos sanos, aquellos con TDAH tienen una capacidad disminuida para suprimir respuestas prepotentes inapropiadas a los estímulos (inhibición de respuesta deteriorada) y una capacidad disminuida para inhibir las respuestas a estímulos irrelevantes (supresión de interferencia deteriorada). ... La neuroimagen funcional en humanos demuestra la activación de la corteza prefrontal y el núcleo caudado (parte del cuerpo estriado) en tareas que exigen un control inhibitorio de la conducta. Los sujetos con TDAH muestran una menor activación de la corteza prefrontal medial que los controles sanos incluso cuando tienen éxito en dichas tareas y utilizan circuitos diferentes. ... Los primeros resultados con resonancia magnética estructural muestran un adelgazamiento de la corteza cerebral en sujetos con TDAH, en comparación con controles de la misma edad, en la corteza prefrontal y la corteza parietal posterior, áreas implicadas en la memoria de trabajo y la atención.
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