Anacronismo evolutivo

El anacronismo evolutivo , también conocido como " anacronismo ecológico ", ^[1] es un término que inicialmente se refería a los atributos de las especies de plantas nativas (principalmente frutas, pero también espinas) que parecían explicarse mejor como haber sido seleccionadas favorablemente en el pasado debido a su coevolución con la megafauna herbívora que ahora está extinta . La disminución de la eficacia y la distancia de dispersión de semillas por parte de los mamíferos frugívoros que habitan los mismos ecosistemas en la actualidad sugieren una mala adaptación . La mala adaptación de dichas plantas fructíferas se intensificará a medida que el cambio climático en curso cambie las condiciones físicas y ecológicas dentro de su área de distribución geográfica actual. ^[2]

El concepto fue formulado por el ecologista estadounidense radicado en Costa Rica Daniel H. Janzen ^[3] y se extendió ampliamente a la conciencia científica cuando él y su coautor, el paleoecólogo Paul S. Martin , publicaron "Neotropical Anachronisms: The Fruits the Gomphotheres Ate" en la revista Science . ^[4] Entre los mamíferos frugívoros extintos más grandes de los trópicos americanos se encontraban los gonfotéridos , relacionados con los elefantes modernos, que inspiraron el título elegido por Janzen y Martin para su artículo de 1982. Como explicaron,

Existen miembros destacados de la flora de los bosques de tierras bajas de Costa Rica cuyas características de frutos y semillas se pueden explicar mejor si se las considera como anacronismos. Estas características fueron moldeadas por interacciones evolutivas con la megafauna del Pleistoceno (y animales anteriores), pero aún no han respondido de manera efectiva a su ausencia.

El artículo de Janzen y Martin fue precedido por una publicación en 1977 del ecologista estadounidense Stanley Temple . Temple atribuyó la disminución del árbol endémico de Mauricio tambalacoque a la sobreexplotación humana y a la extinción de un ave grande y no voladora que había coevolucionado en la misma isla tropical: el dodo . ^[5] Fue Janzen quien aplicó el concepto a unas 18 especies o géneros de plantas frutales en Costa Rica, mientras que Martin tomó la iniciativa al proponer un síndrome de dispersión de semillas distinto : el "síndrome de dispersión de la megafauna" al comparar los frutos neotropicales mal adaptados con formas similares en los trópicos de África y Asia que fueron documentadas como dispersadas por elefantes que aún habitan esos continentes. ^[1]

Dos décadas después de que se publicara y se le diera nombre al concepto de "anacronismos neotropicales", la escritora científica Connie Barlow recopiló su historia y sus aplicaciones posteriores en un libro de divulgación científica: The Ghosts of Evolution: Nonsensical Fruit, Missing Partners, and Other Ecological Anachronisms (Los fantasmas de la evolución: frutas sin sentido, socios desaparecidos y otros anacronismos ecológicos) . ^[1] Para dar forma al título del libro, Barlow se basó en un ensayo de 1992 de Paul S. Martin titulado "The Last Entire Earth" (La última Tierra entera). ^[6] Martin había escrito:

En las sombras a lo largo del sendero, me mantengo alerta por si veo fantasmas, las bestias de la edad de hielo. ¿Cuál es el propósito de las espinas de los mezquites de mi patio trasero en Tucson? ¿Por qué ellos y las langostas tienen vainas azucaradas tan atractivas para el ganado? ¿A quién se pretende interceptar con la garra del diablo ? Tales reflexiones añaden magia a una caminata y pueden ayudarnos a liberarnos de la visión de túnel, la arrogancia del presente, la noción engañosa de que la naturaleza es evidente por sí misma. ^[6]

La acacia de tres hojas mencionada en el extracto de Martin es un árbol nativo del este de Norteamérica. Debido a que se la suele plantar a lo largo de calles y estacionamientos urbanos, Barlow la conocía muy bien mientras trabajaba en su libro en la ciudad de Nueva York . Sus vainas largas y curvas se convirtieron en una parte destacada de su libro. ^[1] Más tarde, otros escritores también popularizaron su asociación perdida con los fantasmas de la edad de hielo. ^{[7] [8]}

Una forma de anacronismo evolutivo entre animales también ganó atención popular. Como se informó en el New York Times , "La velocidad del berrendo puede ser un legado de depredadores pasados", John A. Byers planteó la hipótesis de que el berrendo de las praderas de América, parecido a un antílope, todavía estaba huyendo de un fantasma del Pleistoceno que había sido mucho más rápido que los lobos nativos de América . Este fantasma era el guepardo americano . ^{[9] [10]}

Los síndromes de dispersión de semillas son complejos de rasgos de frutas que permiten a las plantas dispersar semillas por el viento, el agua o los animales móviles. El tipo de frutas que atraen a las aves son generalmente pequeñas, con solo una piel protectora delgada, y los colores son rojo o tonos oscuros de azul o púrpura. Las frutas categorizadas como síndrome de mamíferos son más grandes que las frutas de las aves. Pueden tener una cáscara o cáscara dura y emitir un fuerte olor cuando maduran. Debido a que los mamíferos (excepto los primates ) tienden a tener una visión de color pobre, estas frutas generalmente conservan una coloración opaca de marrón, amarillo bruñido, naranja o permanecerán verdes cuando maduran. ^[1] El síndrome de dispersión de la megafauna se refiere a aquellos atributos de las frutas que evolucionaron para atraer a la megafauna (animales que pesan o pesaron más de 44 kilogramos) como agentes primarios de dispersión. ^{[4] [12]} Después de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , la mayoría de las especies de grandes herbívoros se extinguieron fuera de África (y en menor medida de Asia ), lo que redujo la eficacia de la dispersión de semillas, excepto las frutas que atrajeron el cultivo por parte de los humanos. ^[4]

• Fruto grande, ideal para ser consumido entero por animales grandes sin pérdida de semillas.
• La fruta crece sobre el tronco o cerca de él, o en ramas gruesas.
• Fruto indehiscente que conserva sus semillas al madurar.
• Las semillas evitan o evitan que los dientes las trituren porque tienen un endocarpio grueso, duro o resistente , o toxinas amargas, picantes o nauseabundas. También son difíciles de separar de la pulpa, que es sabrosa y suave, para evitar que las semillas se escupan.
• Las semillas se benefician (o incluso requieren) de la abrasión física o química para germinar.
• Si es tropical, la fruta cae justo antes de madurar, lo que impide que los monos la coman. En climas más fríos, la fruta permanece en la rama durante un tiempo prolongado, lo que la mantiene alejada de la depredación por parte de dispersores de semillas ineficaces, como los roedores .
• "Se ve, se siente, huele y sabe" como otras frutas que se sabe que están dispersadas por la megafauna donde aún existe. ^{[4] [1]}

• La fruta se pudre en el lugar donde cae o se dispersa de forma ineficaz por los agentes dispersores actuales.
• La planta es más común donde hay ganado (representante de la megafauna).
• Las semillas germinan y crecen bien en los hábitats de tierras altas donde se plantan, pero la especie habita casi exclusivamente en llanuras aluviales (donde el flujo de agua dispersa las semillas) en estado silvestre.
• El rango geográfico es inexplicablemente irregular o restringido. ^{[4] [1]}

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Balanitas	Balanites wilsoniana	África occidental y central	Dispersión de semillas extremadamente limitada o no registrada en áreas donde se extirparon los elefantes; al menos un bosque de Kenia carece por completo de plántulas y árboles más jóvenes. [1]	Elefante de bosque y elefante de sabana. [1]
Palmas de botella	Hierbabuena spp.	Islas Mascareñas	Tóxico, al menos para los humanos, y resistente al pisoteo. [13]	Cinco especies de tortugas gigantes del género Cylindraspis vivieron en las islas antes de que fueran cazadas hasta su extinción en los siglos XVIII y XIX. [13]
	Canario paniculatum	Mauricio	Semillas duras y pulpa carnosa. Aunque es común en la vegetación de los bosques altos, tiene una tasa de regeneración pobre. [14]
Doble coco	Lodoicea maldivica	Islas Praslin y Curieuse ( Seychelles )	El fruto pesa más de 20 kg y contiene las semillas más grandes del mundo. Ningún animal conocido come el fruto, y los árboles supervivientes parecen ser el resultado de la reproducción vegetativa . Los frutos maduros no flotan y mueren con el agua del mar, a diferencia de los cocos reales . [15] No se cree que la especie se haya dispersado sobre el agua, sino que ha evolucionado localmente en las Seychelles después de que se separaran de la placa india hace 66 millones de años. [16] No se conoce megafauna del archipiélago antes de la llegada de la tortuga gigante de Seychelles hace 23 millones de años; comen frutas mucho más pequeñas, y la distribución de tortugas y plantas en las islas es incompatible con la co-dispersión. [17]
Isla de las Aigrettes de ébano	Diospyros egrettarum	Île aux Aigrettes frente a Mauricio	Fruto consumido por las tortugas gigantes de Aldabra introducidas , que dispersan las semillas con éxito. [13]	Cilindraspis . [13]
palmas latan	Latania loddigesii L. lontaroides L. verschaffeltii	Islas Mascareñas	Una especie por isla, todas con pirena más pequeña que sus parientes en África continental y Madagascar , que son dispersadas por grandes mamíferos y aves; las tortugas consumen frutos más pequeños . [17] L. loddigesii es resistente al pisoteo. [13]	La colonización de cada isla por las palmeras coincide con la llegada de las tortugas gigantes. [17]
makak	Mimusops petiolaris	Mauricio	En decadencia debido a la ausencia de animales que extraigan su pulpa. El fruto está colonizado por hifas de hongos y las semillas se pudren sin germinar. El fruto sólo es consumido esporádicamente por el zorro volador de Mauricio , que no ingiere las semillas. [14]
Amaranto de Mascarene	Aire congestionado	Mauricio y Rodrigues [18]	Reducida a áreas abiertas y estériles en Round Island , su pequeña forma postrada la protegería del pastoreo de las tortugas. [13]	Cilindraspis . [13]
Hierba mascarenada	Zoysia tenuifolia	Islas Mascareñas	Ignorado por las tortugas gigantes de Aldabra introducidas en favor de otras gramíneas. [13]	Cilindraspis . [13]
Hierba tussock de Mascarene	Crisopogon argutus	Islas Mascareñas	Hojas ásperas y desagradables al paladar que los animales que pastan, como los conejos, evitan cuando hay otras hierbas disponibles. La hierba de mata dominaba la isla Round antes de que se eliminaran los conejos, después de lo cual decayó inmediatamente y fue reemplazada por otras hierbas nativas. [13]	Cilindraspis . [13]
Árbol dragón de Mauricio	Dracaena concinna	Mauricio	Resistente al pisoteo y capaz de rebrotar a partir de tallos dañados y aplanados. [13]	Cilindraspis . [13]
Tambalacoque	Sideroxylon grandiflorum	Mauricio	Fruta del tamaño de un melocotón que madura de verde a marrón, mucho más grande que sus parientes presentes en la isla y que son comidos por las aves voladoras. La semilla es de hecho demasiado grande para ser ingerida por las aves voladoras, y los cerdos y monos introducidos destruyen las semillas en lugar de dispersarlas. El tambalacoque evolucionó localmente a partir de especies de semillas más pequeñas del género Sideroxylon (anteriormente Calvaria ), que se encuentra en África y Madagascar. Temple informó en 1977 que solo quedaban 13 árboles, todos ellos de más de trescientos años, y que las semillas no podían germinar en absoluto sin ser ingeridas y desgastadas primero. Sin embargo, estas afirmaciones han sido desacreditadas desde entonces. [1]	Temple propuso que el tambalacoque tenía una estricta relación mutualista con el dodo , extinto desde c.1662. [1] Los críticos argumentaron que las semillas fueron dispersadas por una tortuga gigante, y que el tambalacoque incluso podría haber descendido de semillas contenidas en una tortuga que se desplazó desde Madagascar, ya que las tortugas son flotantes y colonizan islas fácilmente. En las Galápagos , la ingestión por tortugas gigantes reduce la latencia de las semillas en el tomate silvestre de Galápagos, Solanum galapagense . Dos especies de tortuga gigante estaban presentes en Mauricio antes de ser cazadas hasta la extinción en el siglo XVIII, la tortuga gigante de Mauricio con lomo ensillado y con forma de cúpula . Sin embargo, las semillas tienen una cubierta más dura que las que comen las tortugas, que no tienen molleja ; esto podría implicar una relación mutualista con un ave después de todo, y el dodo era la única ave lo suficientemente grande como para ingerir las semillas. En cualquier caso, más tarde se descubrió que la germinación no se favorecía por la ingestión y la abrasión de las semillas, sino por la eliminación de la pulpa. El fruto que permanece entero es colonizado por hongos y sus semillas se pudren. [1] El loro de pico ancho también era un ave grande, aunque voladora, y tenía un pico aún más poderoso que el dodo. [14] Se presume que el eslizón gigante de Mauricio era omnívoro. [14] El cangrejo de los cocoteros existía antiguamente en Mauricio, pero desde entonces ha desaparecido de la isla. [14]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
	Especie de alubia :	Suroeste de Madagascar	Tallos muy espinosos, aparentemente como defensa contra los lémures ramoneadores trepadores, pero los lémures ramoneadores son raros en su área de distribución. El único depredador vivo conocido es el lémur de cola anillada . [19]	Las pruebas de isótopos muestran que los géneros extintos de lémures mono Mesopropithecus y Hadropithecus probablemente se alimentaban de estas plantas. [19]
Palmas borasoides y arecoides	Borassus spp. Hyphaene spp. Bismarckia spp. Satranala decussilvae Voanioala gerardii Orania spp. Lemurophoenix halleuxii	Madagascar	Palmeras de semillas grandes. Sus parientes fuera de Madagascar se dispersan por elefantes, murciélagos , orangutanes , babuinos , monos capuchinos , pecaríes y tapires . [15]	Pájaro elefante. [15] [20]
	Commiphora guillaminii	Madagascar occidental	Árbol de bosque seco endozoocórido con alta variación genética entre subpoblaciones a escala local pero diferenciación genética similar entre poblaciones a escala regional como sus parientes en Sudáfrica , lo que sugiere que la distancia de dispersión se redujo en el pasado reciente. [21]	Lémures gigantes . [21]
Dilobeia	Dilobeia tenuinervis D.thoarsii	Madagascar oriental	Fruto con una única semilla que mide entre 3 y 4 cm por 2-2,5 cm, demasiado grande para ser dispersada por cualquier animal actual en Madagascar. [15]
Baobab de Grandidier Baobab de Suárez	Adansonia grandidieri A. suarezensis	Madagascar	Fruto con pericarpio frágil , pulpa sabrosa y nutritiva, y semillas con testa gruesa y resistente, claramente adaptada para la dispersión animal pero sin ningún dispersor conocido. Parientes en África continental dispersados ​​por elefantes y babuinos. Distribución geográfica muy restringida. [15]	Archaeolemur , [15] un lémur generalista semiterrestre similar a un babuino que desapareció en la Edad Media , y Pachylemur , [21] un pariente cercano del lémur de collar blanco y negro , pero más grande y más robusto. [15]
Pandan malgache	Pandanus utilis	Madagascar, Mauricio y Seychelles	Semillas grandes de tamaño variable con cubierta dura. [15] Bordes dentados y afilados de las hojas y plantas jóvenes resistentes al pisoteo. [13]	Las semillas más grandes pueden haber sido comidas por lémures ligeramente más grandes que las especies actuales, [15] mientras que las hojas y las plantas jóvenes resistirían la depredación de las tortugas gigantes. [13]
Fábricas de alambre de Madagascar	Varias especies no relacionadas	Madagascar	Plantas convergentes con las plantas divergentes de Nueva Zelanda , adaptadas para resistir el ramoneo de aves grandes, a diferencia de sus parientes africanos continentales, que tienen defensas contra los ramoneadores ungulados . [22]	Pájaro elefante. [22]
Nuez de ramio	Canario madagascariense	Madagascar	Frutos de 6-7 cm de largo y 4-5 cm de ancho, con pulpa sustancial y una sola semilla de 4 cm de largo y 2 cm de ancho. Los aye-ayes comen la pulpa , pero rara vez entera, y pueden saciarse sin quitar toda la pulpa de la semilla, lo que indica que no son los dispersores previstos. Sus parientes asiáticos son dispersados ​​por grandes loros y cálaos . [15]	Pájaro elefante y Pachylemur . [15]
Árbol del viajero	Ravenala madagascariensis	Madagascar	Las plantas suelen prosperar e incluso formar monocultivos en áreas degradadas, debido a su eficiente reproducción vegetativa. Semillas duras, de un centímetro de largo, no adaptadas para la dispersión por el viento o el agua, rodeadas de arilos olorosos de color azul claro . Las únicas semillas viables se encontraron en el estiércol del lémur de collar blanco y negro, el lémur vivo más grande. [15]	Pachylemur. [15]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Acacia de nido de pájaro Acacia de aguja	Acacia pickardii A. carneorum	Australia central	Plantas espinosas en peligro de extinción con poblaciones extremadamente irregulares. Ambas tienen una baja regeneración de semillas y se reproducen principalmente por clonación. [23]
Bowgada	Acacia ramulosa	Australia central	A diferencia de las especies relacionadas, las semillas son demasiado grandes para que las dispersen las hormigas y su baja relación energía-agua las hace poco atractivas para las aves. Las legumbres grandes se pueden encontrar directamente debajo del arbusto, en abundancia y sin abrir, meses después del final de la temporada de fructificación. [1] Las espinas defensivas también son comunes [ cita requerida ] , a pesar de que el consumo de hojas de acacia por parte de marsupiales vivos es generalmente poco común. [24]
Burrawang	Macrozamia spp.	Australia	Poca dispersión de semillas a pesar de tener una capa carnosa de color rojo brillante. Las zarigüeyas de cola de cepillo comen la pulpa, pero rara vez llevan las semillas. Muchas frutas caen en su lugar y se pudren en el suelo. [25]	Genyornis . [25]
Tomate de arbusto	Plantas de Solanum spp.	Australia	Varias especies con una cantidad variable de espinas defensivas en las ramas. Las más espinosas viven en el desierto australiano , donde los marsupiales ramoneadores son más raros. [24]
Nuez Crystal Creek	Endiandra floydii	Frontera entre Queensland y Nueva Gales del Sur	Especie rara de la selva tropical con una gran cantidad de semillas por fruto [23]	Casuarios . [23]
Ciprés-pino	Especies de Callitris	Australia	Los registros de polen fósil muestran una gran abundancia hace 50.000 años (después de la extinción de la megafauna) en comparación con hace 100.000 años, a pesar de que el clima era similar y en contraste con otras especies de árboles que declinaron. [24]	Existe evidencia directa de depredación por parte de Diprotodon . [24]
	Dacrydium guillauminii	Nueva Caledonia	Se encuentra en peligro crítico y actualmente se limita a Nueva Caledonia, pero los registros de polen muestran que también estaba presente en Australia antes del Último Máximo Glacial . Se encuentra principalmente en los márgenes de los arroyos y las semillas son dispersadas por aves grandes. [24]	Aves no voladoras extintas . [24]
Lima del desierto	Cítrico glauca	Este y sur de Australia	Espinas defensivas de hasta siete centímetros de largo. [26]	Marsupiales gigantes. [26]
Durobby	Sicigio moorei	Monte Warning , Nueva Gales del Sur	Fruto de gran tamaño y distribución muy pequeña. [23]	Casuarios. [23]
Nuez peluda	Endiandra pubens	Nueva Gales del Sur y Queensland	Frutos rojos de gran tamaño en comparación con otros frutos de la selva tropical [23]	Casuarios. [23]
Fruta idiota	Idiospermum australiense	Tierras bajas de Daintree , monte Bellenden Ker y monte Bartle Frere en el trópico norte de Queensland	Una angiosperma primitiva con parientes cercanos del Cretácico Medio . [27] Produce las semillas más grandes de cualquier planta en Australia (225 gramos), que solo se dispersan esporádicamente por la gravedad y el agua. [24] Presente naturalmente en solo dos lugares a 130 km de distancia [27] y restringida principalmente a elevaciones bajas y los márgenes de los arroyos, sin embargo, los experimentos de translocación encontraron que la especie germina fácilmente en las selvas tropicales de las tierras altas. Las semillas son nutritivas pero contienen neurotoxinas letales para los pequeños mamíferos [24] y el ganado. Se sabe que los casuarios las evitan. [27] El fruto no tiene pulpa, pero las semillas se dividen fácilmente en cotiledones , cada uno de los cuales puede producir una plántula diferente. Un mamífero de mandíbula grande podría alimentarse de las semillas y dispersar algunas de las plántulas cuesta arriba, si los cotiledones cayeran de la boca mientras masticaba. [24]	Dinosaurios , Dromornis , Diprotodon . [27]
Señora manzana	Syzygium suborbiculare	Norte de Australia y Papúa Nueva Guinea	Frutos rojos, sabrosos, del tamaño de una manzana, que encierran semillas grandes y redondas; no hay animales en su área de distribución nativa aptos para comerlos. [25]	Genyornis . [23] [25]
Madera de leopardo	Flindersia dissosperma F. maculosa	Australia interior	Varias medidas defensivas contra los grandes ramoneadores, incluyendo un ángulo de ramificación amplio y bivariado, puntas de las ramas rígidas y puntiagudas y hojas pequeñas ampliamente separadas a lo largo de las ramillas. [24] Las medidas defensivas se pierden cuando la planta alcanza los cuatro metros, muy por encima del alcance de los ramoneadores locales más grandes: los ualabíes de pantano y de roca . [23]	Aves no voladoras pastando. [23]
Acacia de Myall Creek	Acacia atrox	Tamworth, Nueva Gales del Sur	Especie espinosa presente sólo en dos rodales. Baja regeneración de semillas y reproducción mayoritariamente clonal. [23]
Abejorro de hojas estrechas	Capparis loranthifolia	Australia	[24]
Avellana	Terminalia arostrata	Australia Occidental, Territorio del Norte y Queensland [28]	Las defensas contra los navegadores se pierden alrededor de cuatro metros de altura, al igual que el patrón de crecimiento divaricado. [23]	Aves no voladoras pastando. [23]
	Oldenlandia gibsonii	Gladstone, Queensland	Arbusto espinoso y bivariado, también el único miembro leñoso de su género en Australia. [23]	Navegando por la megafauna. [23]
Onfalea	Omphalea queenslandiae	Queensland	Fruto de 12,5 cm de ancho similar a los frutos africanos y asiáticos dispersados ​​por los elefantes. [23]	Marsupiales gigantes. [23]
Árbol de alfileteros	especie de hakea	Australia	Hojas espinosas que no son comidas por ningún mamífero vivo. [24] Al menos una especie ( H. eyreana ) tiene flores camufladas, a pesar de que ningún animal vivo las ramonea. [29]	Dromornítidos . [29]
Árbol de palo de rosa	Alectrión oleifolius	Australia	Los árboles que crecen en rodales semicirculares brotaron alrededor de antiguos sistemas de madrigueras, posiblemente en suelos que alguna vez estuvieron cubiertos por el estiércol de la megafauna excavadora. [26]	Canguros rata gigantes y Phascolonus . [26]
Guayaba exfoliante	Siphonodon australis	Noreste de Australia [30]	Fruta grande y almizclada. [26]	Diprotodonte . [26]
Palo fierro del sur	Acacia estrophiolata	Australia central	Intrincadamente ramificado y enredado con pequeños filodios a nivel de arbusto; erecto y con largos filodios colgantes a nivel de árbol. [24]
Espinosa eterna	Acantocladio dockeri	Laura, Australia del Sur	Especie herbácea leñosa y espinosa con parientes que no son ni leñosos ni espinosos. Se la consideraba extinta hasta 1992, cuando se descubrieron algunas poblaciones clonales. [23]	Navegando por la megafauna. [23]
Berro espinoso	Lepidium aschersonii	Australia Oriental y Occidental [31]	Especie herbácea leñosa y espinosa con parientes que no son leñosos ni espinosos. Solo quedan unas pocas poblaciones muy dispersas. [23]	Navegando por la megafauna. [23]
Touriga	Mammea touriga	Queensland tropical	Planta de frutos grandes con una distribución restringida. Un pariente cercano, M. africana , se dispersa por los elefantes en el Congo . [23]	Marsupiales gigantes. [23]
María peluda viciosa	Cálamo radical	Selva tropical de Daintree [32]	Espinas defensivas. [26]	Marsupiales gigantes. [26]
Madera de waddy	Acacia peuce	Márgenes del desierto de Simpson	Tres respuestas anti-ramo dependiendo de su altura: a nivel de hierba , la planta es blanda pero tiene un fuerte olor similar a la orina rancia, e induce dolores de cabeza en los humanos; a nivel de arbusto, la planta está densamente ramificada y tiene filodios rígidos, puntiagudos y que se extienden hacia afuera; y a nivel de árbol (a partir de entre dos y tres metros), la planta crece verticalmente, con filodios suaves, y se desprende de todos los rígidos. Sin embargo, el mamífero más grande del área, el canguro rojo , rara vez alcanza los dos metros y es un herbívoro , no un ramoneador. Solo hay tres poblaciones disjuntas, pero las pruebas genéticas muestran que cada una es muy diversa y similar en su composición genética a las otras, lo que indica que son restos recientes de un área de distribución más grande. [24] La regeneración de semillas es baja y la especie se reproduce principalmente de forma clonal. Los densos filodios del estado arbustivo lo hacen muy vulnerable a los incendios, lo que podría ser otra razón de su declive, ya que los incendios forestales aumentaron después de la extinción de la megafauna. [23]	Navegando por la megafauna. [23]
Corteza blanca	Endiandra compressa	Este de Australia	Las poblaciones del norte están muy extendidas y dispersas por los casuarios; las poblaciones del sur están restringidas a las orillas de los arroyos. [23]	Casuario pigmeo . [23]
Naranja silvestre	Capparis mitchellii	Australia	Frutos grandes, redondos, de color opaco y aroma seductor, típicos de los frutos ingeridos por mamíferos. También presentan espinas ganchudas. [25]	Diprotodonte . [25]
Granada silvestre	Capparis canescens	Noreste de Australia [33]	[24]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Plantas que se divorcian de Nueva Zelanda	54 especies no relacionadas [1] [35]	Nueva Zelanda	El 10% de las plantas de Nueva Zelanda tienen un patrón de crecimiento bifurcado (es decir, crecen en matorrales ), una proporción mucho mayor que en otras partes del mundo. Al igual que las espinas, un patrón de crecimiento bifurcado reduce la acción de los grandes ramoneadores, pero es más eficaz contra las aves ramoneadoras, mientras que las espinas son más eficaces contra los mamíferos ramoneadores. Sin embargo, los únicos ramoneadores grandes en Nueva Zelanda hoy en día son los ciervos introducidos . [1] Estas defensas desaparecen a tres metros sobre el suelo, como máximo. [23]	Moas, en particular las especies más grandes, que han sido identificadas como ramoneadoras a partir del contenido preservado de su molleja. [1] La especie más grande de todas, el moa gigante de la Isla Sur, alcanza la altura en la que desaparecen las defensas de la planta. [23]
Karaka	Corynocarpus laevigatus	Nueva Zelanda, incluidas las islas Chatham	La fruta, con características típicas del síndrome de dispersión de lagartos , es similar a la de la mayoría de las plantas de Nueva Zelanda, pero demasiado grande para ser tragada por cualquier animal salvaje de las islas. [1]	El kawekaweau , un gecko gigante no descrito, observado por última vez en 1870. [1] [36]
Hierba en matas	Varias especies no relacionadas	Nueva Zelanda	[1]	Moas. [1]
Rosa de madera	Dactylanthus taylorii	Isla Norte	Abundante polen encontrado en coprolitos medievales de kākāpō de la Isla Sur , en un área donde ninguna de las dos especies se encuentra hoy en día. El único polinizador conocido en la actualidad es el murciélago de cola corta menor .	Kākāpō y otras aves. [37]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Gingko	Ginkgo biloba	Sur de China	Un fósil viviente extremo , su género ya existía en el Jurásico y la especie podría remontarse al Cretácico medio. Los ginkgos se extendieron por el hemisferio norte hasta el Paleoceno , sobrevivieron en América del Norte hasta finales del Mioceno y en Europa y Japón hasta el Pleistoceno . Las semillas están protegidas por una cáscara demasiado frágil para disuadir a los mamíferos, ya que son capaces de masticar , pero la pulpa es venenosa para los frugívoros (incluidos los humanos). Se sabe que las ardillas arbóreas de vientre rojo (en China) y las ardillas grises orientales (en parques y plantaciones de América del Norte) extraen semillas de la pulpa y las almacenan, pero solo son dispersores secundarios. Las diásporas caídas huelen a carne podrida después de unos días en el suelo, atrayendo a carnívoros como la civeta palmera enmascarada , el gato leopardo y el perro mapache , que las comen enteras; sin embargo, su marcación de su territorio a través de la defecación también limita su capacidad como dispersores de semillas. [1] La polinización se realiza exclusivamente por el viento , pero el perfil químico de las gotas de polinización es similar al de las Gnetophyta polinizadas por insectos o polinizadas por viento e insectos de manera mixta . [38]	Multituberculados parecidos a ardillas , particularmente Ptilodus . [1] Los pequeños dinosaurios carroñeros vivían en el suelo y carecían del poderoso aparato masticatorio y las piedras de molleja de las especies vegetarianas. [1] Se conocen varios linajes de insectos polinizadores tempranos extintos desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior, antes de que evolucionaran las flores modernas. La mayoría son moscas escorpión de probóscide larga ( Mecoptera ), incluida Juracimbrophlebia , cuya forma imitaba las hojas de ginkgo. [38] El patrón inusual de crecimiento del tronco y la raíz puede haber evolucionado en un mundo preangiosperma donde los principales competidores del ginkgo eran helechos arborescentes , cícadas y cicadeoides . [39]
Ciruela-tejo	Especie de Cephalotaxus .	Asia oriental	Gimnosperma ampliamente distribuida en el hemisferio norte durante el Terciario .	Multituberculados. [1]
Rafflesia	especies de rafflesia	Sudeste asiático	Entre 14 y 28 especies de plantas parásitas dioicas sin tallos, ramas ni hojas visibles, pero que producen enormes flores rojas con un olor fétido, parecido al de la carroña. El olor atrae a las moscas, pero son malos polinizadores . Los frutos son bayas gigantes de unos 14 centímetros de largo, con una cubierta leñosa y críptica; y una pulpa lisa y aceitosa que huele y sabe a coco muy maduro. Los únicos dispersores observados son pequeños roedores y musarañas arbóreas que comen parte de la pulpa y a veces tragan semillas. La mayoría de las especies están en peligro de extinción y tienen áreas de distribución disjuntas y extremadamente limitadas. [1]	Los principales polinizadores originales podrían haber sido escarabajos carroñeros o que se volvieron más raros a medida que la megafauna disminuía. [1] El elefante asiático, el rinoceronte de Java y el rinoceronte de Sumatra solían estar presentes en el área de distribución de Rafflesia , pero ya no están, y podrían haber sido sus dispersores de semillas previstos. [1]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Caqui americano	Diospyros virginiana	Sureste de Estados Unidos	Las semillas son difíciles de separar de la pulpa, como en sus parientes del Viejo Mundo , y altamente tóxicas a menos que se traguen enteras. Los zorros grises , los mapaches y los osos negros americanos son conocidos dispersores de semillas, pero eran menos abundantes antes de que sus depredadores naturales y competidores como los lobos grises , los pumas y los osos pardos fueran extirpados por los humanos, y defecan en ciertos lugares para marcar su territorio, lo que limita su potencial de dispersión. Las zarigüeyas de Virginia consumen la pulpa pero nunca tragan las semillas. La fruta es comestible durante un mes antes de caer del árbol y permanece así durante varios meses después. [1]	Mastodonte americano. [1]
Calabaza de búfalo	Cucurbita foetidissima	Suroeste de Estados Unidos y México	Pariente de la calabaza con frutos del tamaño de una naranja que a menudo se pudren y se secan en el suelo junto a la planta mientras que los frutos del año siguiente ya están madurando. La planta crece bien en tierras altas secas, aunque es más común encontrarla en llanuras aluviales donde las inundaciones repentinas proporcionan una dispersión ocasional; alguna vez se propuso la hidrocoria como el principal síndrome de dispersión, pero ahora se rechaza. Las altas concentraciones de cucurbitacina en la pulpa y, en menor medida, en las semillas, la hacen amarga para la mayoría de los animales. El ganado doméstico y los burros la comen raramente y principalmente como último recurso. Si la come una vaca, la leche se vuelve amarga para los humanos, y es mortal para las ovejas y el ganado en cantidad suficiente. En África y Asia, estos frutos amargos son consumidos con mayor frecuencia por los megaherbívoros más grandes, los elefantes y los rinocerontes . La distribución es extremadamente irregular. [1]	Proboscídeos , caballos americanos , Toxodon , camélidos y Hesperotestudo . [1]
Berberecho	Especies de Xanthium .	América y Asia Oriental	Uno de los ejemplos más conocidos de zoochoria que no implica comer la fruta. En Nuevo México , las rebabas , cada una con dos semillas, se adhieren al pelaje de los caballos con tanta tenacidad que permanecen allí hasta que los humanos las recuperan o hasta que el pelaje se desprende. Sin embargo, las rebabas no se adhieren al pelaje de los ungulados salvajes más grandes de la zona, los ciervos. [1]
Arbusto de creosota	Larrea tridentata	Oeste de Estados Unidos y México	Fue devorado fácilmente por los dromedarios del Cuerpo de Camellos de los Estados Unidos , una unidad experimental del siglo XIX de la Caballería de los Estados Unidos en Texas y California . [1]	Camello occidental. [1]
Bastón del diablo	Aralia spinosa	Sureste de Estados Unidos	Las espinas defensivas están presentes sólo en un área que es considerablemente más alta que la del ramoneador más alto actual en el área, el venado de cola blanca . [40]	Mamut colombino y perezosos terrestres . [40]
Nuez moscada de Florida	Torreya taxifolia	Río Apalachicola	Históricamente se redujo al río Apalachicola del norte de Florida , que actuó como refugio para muchos árboles templados durante las edades de hielo . A diferencia de otras especies, la nuez moscada de Florida no se expandió hacia el norte cuando el clima se volvió más cálido en el Holoceno , y las plagas sucesivas mataron a todos los árboles a partir de la década de 1950. La especie sobrevive principalmente a través de la reproducción asexual , generando nuevos árboles a partir de las raíces supervivientes, y se estima que se extinguirá cuando las raíces se queden sin reservas en unos 50 años. Sin embargo, los árboles introducidos en áreas montañosas más frías de Carolina del Norte prosperan y están libres de enfermedades, lo que sugiere que la especie está mejor adaptada al clima actual allí que en Florida. [41]	La nuez moscada de Florida podría haber dependido de un gran mamífero desconocido para la dispersión de semillas a larga distancia, que se extinguió antes de que terminara la edad de hielo. Se sabe que las ardillas actuales proporcionan cierta dispersión, pero esto solo fue suficiente para asegurar la supervivencia de la especie hasta tiempos recientes, no su reexpansión hacia el norte. [41] Debido a que el género Torreya se remonta al Eoceno , se ha sugerido que los multituberculados similares a las ardillas dispersaron las semillas antes de que evolucionaran las ardillas. [1]
Espino	especie: Crataegus spp.	Hemisferio norte templado	Espinas largas, muy espaciadas e insuficientemente densas, más eficaces para disuadir a los grandes ramoneadores africanos, como los rinocerontes y los kudús, que a los ciervos de cola blanca locales, de hocico estrecho. [1]	Perezosos terrestres y mastodonte americano. [1]
Langosta de miel	Gleditsia triacanthos	Cuenca del río Mississippi	Fruto resistente a la intemperie (vainas) que permanece en el árbol o en el suelo de un año para otro, demasiado grande para ser consumido por cualquier animal salvaje de la zona, pero las semillas necesitan abrasión para germinar. Los caballos ignoran el fruto, pero los burros y las mulas lo comen en ocasiones. También están presentes grandes espinas defensivas de hasta 20 cm, generalmente a gran altura sobre el suelo. [1]	Mamut colombino, mastodonte americano, caballos americanos, [1] perezosos terrestres, [40] brontoterios , Paraceratherium y Aepycamelus . [1]
Árbol de Josué	Yucca brevifolia	Desierto de Mojave	El fruto es mucho más grande que en especies relacionadas dispersadas por aves y murciélagos frugívoros , una inversión considerable en un desierto. Los murciélagos frugívoros no están presentes en el Mojave, y las aves comen insectos parásitos que viven en el fruto del árbol de Josué, pero no el fruto en sí. Las ardillas terrestres comen las semillas, pero solo esporádicamente, y las ratas de carga comen fruta tanto en el árbol como en el suelo, pero evitan las semillas, no actuando como dispersores de semillas. El fruto es comido entero tanto por los mamíferos salvajes más grandes del área ( ciervo mulo y borrego cimarrón ) como por el ganado, incluidos caballos, burros y vacas, pero solo pueden alcanzar la fruta en el suelo o las ramas más bajas, dejando sin explicación las numerosas espinas en el resto de la planta. [42] El fruto puede crecer a tres metros sobre el suelo. [1]	El camello occidental era un 20% más grande que el dromedario moderno, lo que le permitía ramonear hasta 4 metros. Aunque los dromedarios tienen problemas para tragar semillas enteras y son comedores muy selectivos y malos dispersores de semillas como resultado, esto podría haber sido diferente en los camellos occidentales más grandes. Sin embargo, el estiércol fósil del camello occidental contiene solo restos de plantas finamente masticados, como en los camellos modernos. [42] El mastodonte americano, el mamut colombino y el Gomphotherium vivieron dentro del área de distribución moderna del árbol de Josué y podían alcanzar incluso las ramas más altas. Al igual que los elefantes modernos, se presume que tenían un sistema digestivo ineficiente, lo que los convertía en comedores voraces y dispersores de semillas perfectos. [42] El perezoso terrestre de Shasta era común en el oeste de América del Norte durante el Pleistoceno y se ha identificado como un alimentador primario de yuca a partir de heces fósiles, que se encuentran comúnmente en cuevas del desierto. Sin embargo, solo tenía el tamaño de un oso negro americano y se habría limitado a comer solo fruta cerca del suelo. Probablemente se alimentaba con mayor frecuencia de especies más pequeñas de yuca. [42]
Cholla saltando	Cilindropuntia fulgida	Arizona y Sonora	Las espinas defensivas tienen dientes que apuntan hacia atrás y se adhieren a los animales que pasan y los tallos se desprenden fácilmente. Las partes del tallo se transportan durante un tiempo hasta que caen al suelo y crecen hasta convertirse en una nueva planta . El fruto también es ingerido por muchos animales del desierto, pero crece por encima de su alcance con tanta frecuencia como por debajo. El fruto que crece más alto puede permanecer en su lugar durante meses después de la maduración y caer solo después de la desecación, cuando no es atractivo para los dispersores de semillas. [1]	Camello occidental, perezoso terrestre de Shasta, gonfotéridos . [1]
Cafeto de Kentucky	Gymnocladus dioico	Medio Oeste de Estados Unidos	Amplia área de distribución pero muy baja densidad. Es más común en llanuras aluviales aunque crece en tierras altas sin problemas. Las semillas son las más grandes de cualquier especie en los Estados Unidos continentales , pero no son cosechadas por roedores porque no pueden romper las paredes de la vaina; necesitan abrasión para germinar. La pulpa es dulce y ligeramente amarga, similar en sabor a la acacia de tres espigas, pero también venenosa para el ganado y los humanos (a menos que se tueste) debido a su alto contenido en saponina y alcaloides . Las semillas son más venenosas que la pulpa y, a menudo, se pueden encontrar grandes cantidades de vainas caídas y semillas no germinadas de años anteriores en el suelo alrededor de un árbol, pisoteadas y podridas. Las semillas mueren si no se retiran de la vaina a tiempo. Especies similares y relacionadas en África son dispersadas por elefantes. [1] [40] [41]	Mastodonte americano. [1]
Mezquite	Especies de Prosopis	Mezquital tamaulipeco	Vainas dulces y nutritivas comestibles para humanos y ganado. Los caballos y el ganado actúan como dispersores y desgastan las paredes de las semillas, ayudándolas a germinar; los zorros y los coyotes comen las vainas y dispersan las semillas pero no las desgastan. Como resultado, el área de distribución del mezquite comenzó a expandirse después de la colonización europea. El resto de la planta está armada con espinas y es venenosa para el ganado, limita el crecimiento de la hierba y favorece el establecimiento de nopales. En el tamaño de un árbol, es difícil matarlo porque volverá a crecer desde la raíz después de ser derribado (lo que se hace con tractores ). [40] Fue buscado por los dromedarios del Cuerpo de Camellos de los Estados Unidos mientras ignoraban las hierbas. [1]	Camello occidental. [1] Los gonfotéridos eran lo suficientemente grandes como para derribar árboles adultos, como hacen los elefantes con especies similares en África, y podrían haberse alimentado de vainas de mezquite y tunas durante la temporada de fructificación. [1]
Ébano mexicano	Pithecellobium mexicanum	Sonora, Sinaloa y Baja California Sur [43]	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
Nopal	Opuntia ficus-indica	México central	Espinas defensivas a alturas muy por encima del rango de distribución de los ramoneadores actuales. Los camellos consumen toda la planta en el norte de África y Australia, donde se han introducido animales y plantas por igual y ahora son salvajes , y los camellos del Cuerpo de Camellos de los Estados Unidos la buscaban. Los camellos y otros animales también dispersan las semillas. [1]	Camello occidental y gonfotéridos. [1]
Naranja de Osage	Maclura pomifera	Este de Texas	El fruto, del tamaño de una naranja, es consumido en el lugar por ratones , ratas , conejos, liebres , ardillas (principalmente ardillas de árbol ) y ciervos, pero no tragan ni almacenan las semillas. Los caballos y mulas domésticos lo comen de forma menos discriminatoria. [41] Las espinas defensivas de las ramas están demasiado espaciadas para disuadir a los ungulados del tamaño de un ciervo de comer las hojas, lo que las hace efectivas solo contra animales más grandes que no viven en estado salvaje en Texas. Se han encontrado fósiles de interglaciares anteriores hasta el sur de Canadá , lo que sugiere que su área de distribución se redujo drásticamente después de que se redujera la dispersión de sus semillas. [40] [41] La distribución podría haber sido incluso menor antes de la introducción de los caballos en Texas en el siglo XVI, a pesar de que muchos pueblos nativos americanos preferían la madera para fabricar arcos y las tribus locales se beneficiaban enormemente de su comercio. [41] Un pariente africano cercano en Gabón es dispersado por elefantes del bosque. [1]	Mamut colombino, perezosos terrestres, [40] mastodonte americano, caballos americanos, [41] gonfotéridos. [1]
Papaya	Asimina triloba	Este de América del Norte	La especie se reproduce en gran medida de forma asexual, brotando parches de árboles clonales pequeños que viven alrededor de 50 años, a partir de un sistema de raíces que puede vivir decenas de miles. Su reproducción sexual es elaborada pero ineficaz. La flor imita la carroña o el estiércol (color marrón, olor fétido), pero rara vez es visitada y polinizada por moscas. La flor orientada hacia abajo es más adecuada para ser polinizada por escarabajos , como en especies relacionadas, todas las cuales viven en climas más cálidos. El fruto es similar en sabor y valor nutritivo a la chirimoya y es el comestible más grande y el más carnoso en los Estados Unidos. Sin embargo, la temporada de fructificación es corta y la fruta se pudre poco después de caer del árbol; por esta razón, el consumo de papaya se abandonó cuando las frutas tropicales comerciales estuvieron disponibles. Las semillas son grandes y están envueltas en un arilo dulce, pero resbaladizo, que es difícil de quitar. La distribución es muy irregular y es más abundante en las llanuras aluviales y donde la cuidaban los pueblos indígenas de los bosques orientales . Sin embargo, la planta crece sin problemas en las tierras altas y los humanos comen la pulpa sin tragar las semillas. La capacidad de dispersión de semillas de los zorros, mapaches, zorrillos y osos negros americanos no está clara. [1]	Mastodonte americano. [1] Los escarabajos peloteros podrían haber sido los principales polinizadores antes de que se volvieran más raros tras la extinción de la megafauna. [1]
Garra del diablo rojo	Proboscidea parviflora	Suroeste de Estados Unidos y norte de México	Hojas pegajosas y repugnantes, invulnerables a la depredación de los herbívoros. El fruto se divide en dos garras opuestas cuando se vuelve marrón y se endurece, la circunferencia de cada una es más grande que una pierna humana. Aunque se trata de un mecanismo zoocórico obvio, es mucho más grande que el grosor de las patas de los mamíferos salvajes más grandes de la zona (ciervo, pecarí, coyote), y la semilla es dispersada principalmente por humanos, caballos y ganado. Aunque ya lo cultivaban los nativos americanos para hacer cestas, su área de distribución se expandió enormemente después de que los europeos introdujeran el ganado, llegando a Luisiana e Iowa en la actualidad. [1]
Calabaza	Cucurbita pepo	México, Texas y el este de Estados Unidos	A diferencia de las variedades domésticas, la forma silvestre es amarga para los humanos. [1]	Semillas encontradas en asociación con fósiles de mastodonte americano en Florida, incluido el contenido del estómago. [1]
Taruma	Vitex mollis	Sur de Sonora	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
Tomate amarillo Tomate silvestre	Solanum elaeagnifolium S. carolinense	Oeste de América del Norte y América del Sur Sureste de Estados Unidos	Se encuentra principalmente en sitios perturbados y llanuras aluviales. El fruto suele permanecer en la rama durante meses o más de un año después de madurar, cuando ya está podrido o desecado, manteniendo las semillas atrapadas en su interior. Los mamíferos y las aves evitan el fruto por su alto contenido de glicoalcaloides , que también es letal para el ganado. Los reptiles no se ven afectados y el fruto tiene características que lo hacen atractivo para las tortugas (color amarillo anaranjado y altura adecuada de fructificación), al igual que otras plantas relacionadas. [1]	La tortuga de caja y la tortuga de tierra habitaron muchas áreas donde se encuentran tomates silvestres, antes de extinguirse localmente. [1] Hesperotestudo . [1]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
	Acacia riparia	Caribe , América Central y América del Sur [44]	Espinas curvadas en ramitas y hojas. [4]	Perezosos terrestres y gonfotéridos. [4]
Palma de vientre cubana	Acrocomia crispa	Cuba	Fruto de semillas grandes que tarda al menos dos años en germinar cuando se deja en el suelo, pero solo cuatro semanas después de ser tragado y dispersado por una tortuga de Galápagos cautiva .	Tortuga gigante cubana . [45] [46]
Almendro	Dipteryx oleifera	De Honduras a Colombia [47]	[4]	Gonfoterios. [4]
Higos americanos	Ficus spp.	Neotrópicos	Rendimiento excesivo de fruta, más de lo que los murciélagos y los monos araña pueden absorber. [4]
Trompetas de angel	Especie de Brugmansia .	Andes tropicales y sureste de Brasil	Extinta desde hace mucho tiempo en estado silvestre , la fruta se arruga en la planta sin dejar descendencia, [48] y solo se mantiene en cultivo por los humanos como fuente de drogas psicotrópicas . [49]	Megafauna de mamíferos.
Ara el gato	Senegalia tenuifolia	De California a Bolivia y Brasil, incluido el Caribe	Espinas curvadas en ramitas y hojas. [4]	Perezosos terrestres y gonfotéridos. [4]
Palta	Persea americana	Mesoamérica	Aunque la pulpa es nutritiva y muchos animales (incluso carnívoros) la comen, las semillas son demasiado grandes para tragarlas. La zoochoria se limita a las semillas que guardan los agutíes o que comen los jaguares , pero solo lo hacen ocasionalmente. Los parientes en diferentes latitudes tienen frutos y semillas más pequeños, y los comen los vegetarianos. La pulpa es blanda y no necesita masticarse, pero las semillas son venenosas. Los elefantes del bosque se alimentan de plantaciones en Camerún . [1] [50]	Los adultos del perezoso terrestre gigante Eremotherium, que pueden alcanzar hasta seis metros de altura, podrían haber tenido acceso a los aguacates maduros antes que cualquier otro mamífero (y los juveniles, lo suficientemente pequeños como para trepar a los árboles, podrían haber llegado más alto). La pulpa blanda y grasosa podría haber hecho que los aguacates fueran atractivos para los perezosos terrestres en comparación con otras frutas, debido a su falta de incisivos y caninos. [1] Cuvieronius , Toxodon , gliptodontes, brontoterios. [1]
Madera de babuino	Virola surinamensis	Costa Rica a Brasil y Perú	Fruto típico de los dispersados ​​por aves y monos (rojo brillante, dehiscente , con semillas recubiertas individualmente de arilo carnoso), pero ligeramente más grande. Su conocido conjunto de agentes dispersantes de aves y mamíferos es anómalamente pequeño y el fruto se encuentra a menudo pudriéndose en el suelo. La planta brota mejor a partir de semillas más grandes, aunque las semillas que se dispersan mejor son las más pequeñas ingeridas por las aves. [1]	Protopithecus , un pariente lejano de los monos aulladores y los monos araña, pero dos veces más grande que el mono más grande del Nuevo Mundo que vive actualmente . [1] [51]
Calabaza negra	Amphitecna macrophylla	Pequeñas áreas de México y Guatemala	[4]	Gonfoterios. [4]
palma negra	Astrocaryum standleyanum	De Nicaragua a Ecuador	[4]	Gonfoterios. [4]
Zapote negro	Diospyros nigra	Este de México, el Caribe, América Central y Colombia	[1]
Acacia de espina de barco	Acacia cochliacantha	México	Extremadamente espinoso a nivel de arbusto, casi totalmente inerme a nivel de árbol. [4]
	Bunchosia biocellata	Sureste de México a Nicaragua [52]	[4]
árbol de col	Andira inermis	Del sur de México al norte de Sudamérica	Los murciélagos comen la fruta, pero a menudo la encuentran talada debajo del árbol; los cerdos domésticos, los caballos y el ganado la pasan por alto, posiblemente debido al alto contenido de antibióticos en la pulpa. Las larvas del gorgojo matan las semillas de la fruta que no se come . [4]	Gonfoterios y Toxodon . [4]
Árbol de calabaza	Crescentia cujete	América Central y del Sur	Fruto del tamaño de una pelota de fútbol , ​​con una cáscara dura y difícil de romper. El mamífero nativo más grande que existe, el tapir de Baird , no puede abrir la boca lo suficiente para morderlo. Los únicos animales que se han visto alimentándose de este fruto son los caballos domésticos, que se suben a él y ejercen hasta doscientos kilogramos de presión para abrirlo. Las semillas son gomosas y están rodeadas de un tejido viscoso negro que es a la vez fétido y dulce. El fruto cae al suelo mientras aún está verde y madura después de un mes en el suelo del bosque. [1]	Caballos americanos. [1] Toxodon era un notoungulado del tamaño de un rinoceronte con incisivos grandes y de orientación inusual cuya función no se conoce bien. Podrían haber evolucionado para pelar frutos de este tipo. [1]
Carao	Casia grandis	Del sur de México a Venezuela y Ecuador	Fruto duro, cilíndrico, de medio metro de largo y una pulgada y media de diámetro, que contiene semillas grandes de 2 centímetros de largo, 1,5 cm de ancho y 0,5 cm de espesor, incrustadas en una pulpa dulce similar a la melaza . El fruto suele permanecer en el árbol el tiempo suficiente para que los gorgojos y las polillas del frijol maten las semillas, lo que lo convierte en una evidente mala adaptación. [1]	Perezosos terrestres y Cuvieronius . [1]
Cedrón	Cedrón de Simaba	Colombia y Centroamérica	[4]	Gonfoterios. [4]
Árbol de ceiba	Ceiba aesculifolia [4] C. pentandra [4] C. speciosa [ cita necesaria ]	Trópicos, principalmente en América pero también en África y el sudeste asiático.	Espinas prominentes en el tronco ( en el caso de C. pentandra sólo hay árboles jóvenes ). [4]	Navegando por la megafauna. [4]
Fresas centroamericanas	Aeschynomene spp. Bidens riparia Desmodium spp. Krameria cuspidata Petiveria alliacea Pisonia macrunthocarpa Triumfetta lappula	América Central	Las rebabas se adhieren al denso pelaje de los caballos y el ganado, pero no al de los mamíferos salvajes nativos como los tapires, las pacas , los pecaríes de collar o los pecaríes de labios blancos . Con excepción de Pisonia y Krameria , todas son especies herbáceas que crecen en hábitats abiertos y muy pisoteados. [4]	Gonfoterios, Toxodon y perezosos terrestres.
Chirimoya Chirimoya y parientes	Annona cherimola [1] A. reticulata [1] A. muricata [1] A. squamosa [1] A. purpurea [4] A. holosericea [4] A. reticulata [4] Sapranthus palanga [4]	Neotrópicos		Cuvieronio . [1]
Mezquite chileno	Prosopis chilensis	Perú, este de Argentina y centro de Chile	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
La corona de espinas de Cristo	Gleditsia amorfoides	Argentina	Espinas defensivas del tronco de hasta cuarenta centímetros de largo. [1]	Caballos americanos y proboscídeos. [1]
Árboles de cacao	Especies de teobroma	América Central y del Sur	[4]	Gonfoterios. [4]
Divi-divi	Caesalpina coriacea	Caribe, México, Centro y Norte de Sudamérica	[4]
Mora del tintorero	Tinción de Maclura	De México a Argentina	Plantones con espinas en el tronco. [4]	Navegando por la megafauna. [4]
Genipapo	Genipa americana	Del sur de México al Perú	[4]
Grangel	Randia echinocarpa	México	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
Gru gru	Acrocomia aculeata [4]	Sur de México y el Caribe hasta Paraguay y norte de Argentina	Fruto y semillas grandes, con epicarpio duro , pulpa pegajosa y endocarpio duro . El fruto crece a alturas adecuadas para los mamíferos terrestres, pero a menudo se lo encuentra talado debajo del árbol, sin comer y acompañado de semillas más viejas y sin germinar. Los árboles jóvenes son heliófilos, por lo que es necesario talar los árboles más viejos para crecer. El ganado ingiere el fruto, dispersa las semillas cuando las regurgita durante la rumia y ayuda al establecimiento de nuevas plantas al pisotear la vegetación más vieja. [53] Tronco largo y espinas de las hojas poco adecuadas para disuadir a depredadores más pequeños como roedores. [4]	Navegando por la megafauna. [4]
Árbol de guanacaste	Enterolobium ciclocarpum	Desde el centro de México hasta el norte de Brasil y Venezuela	Las flores crecen rápidamente y forman vainas grandes, carnosas y con forma de oreja durante la estación seca del año posterior a la fertilización. Las vainas maduras son marrones y tienen sabor a cacao, y caen al suelo en el lapso de un mes. Aunque muchos animales salvajes comen la pulpa de las vainas, solo los tapires son lo suficientemente grandes como para tragar y dispersar las semillas. Los caballos y el ganado doméstico comen y dispersan las vainas con facilidad, lo que hace que los árboles sean comunes en los pastizales o cerca de ellos. [1] [4] [54]	Caballos americanos, gonfotéridos, gliptodontes, perezosos terrestres, mamuts colombinos y toxodontos . [54]
Guapinol	Hymenaea courbaril	Caribe, América Central y América del Sur	Vaina leñosa gruesa con pulpa seca y azucarada y color oscuro. Aunque presenta signos evidentes del síndrome de dispersión de la megafauna, las semillas son dispersadas casi exclusivamente por un roedor que acapara semillas, el agutí. [1]	Gonfoterios. [4]
Zizfum guatemalteco	Ziziphus guatemalensis	De Chiapas a Costa Rica [55]	[4]
Guayabillo	Cloroleucon manganeso	América Central, América del Norte y el Caribe	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
Ixtle	Aechmea magdalenae	Del sur de México al Ecuador	[4]	Gonfoterios [4]
	Jacquinia pungens	Del sur de México a Costa Rica	Las hojas desarrollan puntas afiladas como agujas solo durante la estación seca. Las espinas se desarrollan mejor a cuatro o seis metros del suelo. [4]	Perezosos terrestres y gonfotéridos. [4]
Algarroba	Parkia pendula	De Honduras a Bolivia y Brasil [56]	[4]	Gonfoterios. [4]
Manzanillo	Hippomane mancinella	Sur de América del Norte y Norte de América del Sur	Pequeñas semillas incrustadas en un núcleo duro. [4]
Nuez maya	Brosimo alicastrum	De Yucatán y Guatemala hasta la Amazonía	[4]
Calabaza mexicana	Crescentia alata	Mesoamérica y América Central	Fruto blanco, de tamaño anaranjado . A menos que se rompan mecánicamente, las semillas mueren ya sea por desecación (en un ambiente seco) o cuando la pulpa fermenta (en un ambiente húmedo). [1] Los caballos en libertad suelen consumir el fruto, y el tamaño del árbol (3-4 metros de alto) y la forma son similares a los árboles africanos dispersados ​​por la megafauna. [4]	Se han encontrado fósiles del caballo nativo Amerhippus en el área de distribución de la planta. [4]
Mimosa	Mimosa eurycarpa M. guanacastensis	América Central y del Sur	Espinas curvadas en ramitas y hojas. [4]	Perezosos terrestres y gonfotéridos. [4]
Monopod	Pithecellobium dulce	Costa del Pacífico de México, Centro y norte de Sudamérica	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
Maricón	Byrsonima crassifolia	Desde el centro de México hasta Bolivia y Brasil, incluido el Caribe	[4]
Caqui de Nicaragua	Diospyros nicaraguensis	Este de Yucatán, sur de Nicaragua y norte de Costa Rica [57]	Gran producción de frutos que se pudren en el suelo. [1]
Palmera del bosque	Attalea rostrata	América Central [58]	Fruto y semillas de gran tamaño, con epicarpio duro, pulpa pegajosa y endocarpio duro. El fruto crece a alturas adecuadas para los mamíferos terrestres, pero a menudo se lo encuentra talado debajo del árbol, sin comer, y acompañado de semillas más viejas, sin germinar. Los árboles jóvenes son heliófilos, por lo que es necesario talar los árboles más viejos para crecer. El ganado ingiere el fruto, dispersando las semillas cuando las regurgita durante la rumia , y también ayuda al establecimiento de nuevas plantas al pisotear la vegetación más vieja. [53]	Cuvieronio . [4]
Trabajo	Spondias mombin S. purpurea S. radlkoferi	Neotrópicos	Cosecha excesiva de frutos con semillas pequeñas incrustadas en un núcleo duro. [1] [4]
Ojo de Buey	Dioclea megacarpa	Occidente de Nicaragua [59]	[4]
Papaya	Carica papaya	Centro y norte de Sudamérica	La forma silvestre mide unos diez centímetros. La pulpa es blanda y no requiere masticación, pero las semillas son venenosas. Las semillas son pequeñas pero están agrupadas en el centro y tienen un sabor picante. Los elefantes de bosque se alimentan en plantaciones de Camerún. [40] [41]	Cuvieronius , perezosos terrestres y Toxodon . [1]
Peine de mico	Apeiba tibourbou	Caatinga , Cerrado y Costa Rica	[4]
Piñuela	Bromelia karatas B. pinguin	De Sinaloa a Brasil	[4]
Pochote	Pachira quinata	Costa Rica a Colombia y Venezuela	Espinas prominentes en el tronco, especialmente en árboles más jóvenes. [4]	Navegando por la megafauna. [4]
Árbol de pouteria	Hierbas de la especie Pouteria .	Neotrópicos	[4]	Gonfoterios. [4]
Pupuna	Bactris guineensis [4] B. mayor [4]	De México a Colombia, Venezuela y Trinidad	Fruto y semillas grandes, con epicarpio duro, pulpa pegajosa y endocarpio duro. El fruto crece a alturas adecuadas para los mamíferos terrestres, pero a menudo se lo encuentra talado debajo del árbol, sin comer, y acompañado de semillas más viejas, sin germinar. Los árboles jóvenes son heliófilos, por lo que es necesario talar los árboles más viejos para crecer. El ganado ingiere el fruto, dispersando las semillas cuando las regurgita durante la rumia, y también ayuda al establecimiento de nuevas plantas al pisotear la vegetación más vieja. [53] Las espinas largas de las hojas no son adecuadas para disuadir a depredadores más pequeños como los roedores. [4]
Puruí	Alibertia edulis	Costa caribeña de América Central	[4]
Árbol de lluvia	Albizia saman	De México a Perú y Brasil	Fruto consumido por caballos y ganado doméstico. [4]
Sachamango	Gustavia superba	Centro y noroeste de Sudamérica	[1]
Sali	Tetragastris panamensis	De Guatemala a Bolivia y Brasil [60]	Fruto muy similar al del árbol de babuino. Los desechos de semillas se consideran "enormes" y los agentes de dispersión conocidos son "ineficientes". [1]	Protopiteco . [1]
Árbol de caja de arena	Crepitans de hura	América del Norte y del Sur tropical	Espinas prominentes en el tronco, especialmente en árboles jóvenes. [4]	Navegando por la megafauna. [4]
Zapote	Zapota de Manilkara	México, Centroamérica y el Caribe	[4]
Teja de madera	Nectandra hihua	México y Florida hasta Brasil [61]	Fruto dulce con semillas duras. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4]
	Esfinge platyloba	América Central	Espinas curvadas en ramitas y hojas. [4]	Perezosos terrestres y gonfotéridos. [4]
Acacia dulce	Vachellia farnesiana	México y Centroamérica	Fruto buscado por el ganado doméstico y los caballos. [4]
Tempisque	Sideroxylon capiri	Mesoamérica y las Indias Occidentales	[4]
Semilla de terciopelo	Macrosperma de Guettarda	De Chiapas a Costa Rica [62]	[4]
Olmo de las Indias Occidentales	Guazuma ulmifolia	Neotrópicos	Fruto dulce con semillas duras que comen los caballos y el ganado doméstico. Crece principalmente en llanuras aluviales y márgenes de arroyos, en corredores naturales seguidos por rebaños de ganado. [4] La pulpa tiene obstáculos leñosos que impiden la masticación. [1]
Bayahonda blanca	Prosopis juliflora	México, Sudamérica y el Caribe	Distribución muy localizada y dispersa a lo largo de los márgenes de los manglares y las playas. Ingerido por el ganado y los caballos. [4]
	especies de Zamia	De México a Bolivia, incluidas las Indias Occidentales	[4]	Gonfoterios. [4]
	Zanthoxylum setulosum	Costa Rica a Colombia y Venezuela [63]	Espinas prominentes en el tronco, especialmente en árboles jóvenes. [4]	Navegando por la megafauna. [4]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Árboles de Fiji	Burkella , Callophyllum , Heritiera , Myristica , Sterculia , Sukunia , Terminalia , Xylocarpus spp.	Fiyi	Árboles nativos con semillas duras que los pájaros y murciélagos locales existentes no pueden romper.	Megápodo noble , un gran pangaliforme con un pico alto especializado convergente con Gastornítidos y Dromornítidos . [64]
Lobelioide hawaiano	Especies de cianea .	Hawai	Espinas o espinas en el tallo y las hojas, más pronunciadas en las plantas más jóvenes, a pesar de que no hay animales nativos vivos que ramoneen. [65]	Moa-nalo y ganso gigante de Hawaii. [65]
Hibisco de montaña	Hierba del Hibiscus spp.	Hawai	Ocho especies extintas o en peligro de extinción de parientes del hibisco con evidente síndrome de polinización ornitófila , ya que las flores producen abundantes cantidades de néctar pero permanecen plegadas en un tubo que lo hace accesible solo a unas pocas especies de aves. [66]	"Notable similitud" entre la corola de la flor y la curvatura del pico del recientemente extinto mamo de Hawái y el ʻakialoa menor. [66]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Algarroba	Ceratonia siliqua	Costa mediterránea	Un pariente de Gymnocladus y Gleditsia que tampoco se propaga de forma natural debido a la dura cubierta de la semilla que es impenetrable al agua. [67] Se supone que las semillas son viables después de pasar por el tracto digestivo de un animal, pero requieren tratamiento con ácido o agua caliente para estimular la germinación artificial. [68] Especies similares y relacionadas son dispersadas por animales de megafauna o se cree que han evolucionado junto con la megafauna ahora extinta de la que presumiblemente se beneficiaron. [69]
Avellano común	Corylus avellana	Europa y Asia occidental	Incapacidad de regenerarse tanto en la sombra profunda de un dosel forestal como bajo un ramoneo intenso al aire libre. Aunque alguna megafauna euroasiática capaz de talar bosques sobrevivió hasta el Holoceno ( ciervo rojo , uro , tarpán , bisonte europeo , castor euroasiático y jabalí ), las diferencias en la composición de los registros de polen entre el Holoceno más temprano previo a la gran tala inducida por el hombre y el MIS 5 interglacial sugieren que la tala posterior fue realizada por megaherbívoros aún más grandes que desaparecieron en el Pleistoceno tardío . [70]	Hipopótamo , elefante de colmillos rectos y rinoceronte de nariz estrecha . [70] [71]
Enebro común	Juniperus communis	Hemisferio norte	Reducción de la concentración de polen fósil en Irlanda y aumento posterior no relacionado con el cambio climático . [70]	El ciervo gigante Megaloceros colonizó Irlanda justo en la época en que la población de enebros disminuyó y se extinguió cuando aumentó. [70] Megaloceros ramoneaba enebros y otros arbustos debido a su alto contenido de fósforo , que necesitaba para desarrollar astas para la temporada de apareamiento. [72] Esta depredación provocó a su vez la caída del enebro y su reemplazo por pastos. [70]
	Daphne rodriguez	Menorca	Arbusto endémico en declive geográfico y genético debido a la falta de dispersión de semillas en la isla. La mayoría de las plantas crecen en las proximidades de sus progenitores provocando endogamia . [73] [74]	La lagartija de Lilford estaba muy extendida en Mallorca y Menorca antes de la colonización romana , cuando fue exterminada por depredadores mamíferos introducidos. Sobrevive en islotes deshabitados alrededor de ambas islas y es el único animal observado ingiriendo la fruta y dejando caer las semillas en lugares adecuados para el establecimiento de plantas. [73]
Acebo europeo	Ilex aquifolium	Europa y el norte de África	Hojas con bordes espinosos defensivos hasta cuatro o cinco metros sobre el suelo, cuando son reemplazadas por hojas lisas. [1] Esto es más del doble del alcance de los ramoneadores actuales más grandes de la zona, el ciervo rojo y el bisonte.
Estepa mamut	Varias especies no relacionadas	Montañas de Altai y Sayan	Bioma seco pero botánicamente diverso , compuesto por pastos, hierbas y juncos , que ocupó la mayor parte del norte de Eurasia y América del Norte durante el Pleistoceno y estuvo asociado con altas concentraciones de grandes herbívoros. A partir de hace unos 13.000 años, la estepa fue reemplazada por musgo húmedo y tundra arbustiva , taiga y bosques caducifolios con una diversidad vegetal reducida. El cambio se ha atribuido tradicionalmente a un cambio climático hacia condiciones más cálidas, más húmedas y menos continentales en la transición al Holoceno, y a su vez se ha utilizado para explicar la extinción de la megafauna. Sergey Zimov propuso lo contrario: que la extinción de la megafauna causó el cambio en la vegetación, y que esto no habría sucedido si la megafauna sobrevivió, como fue el caso en los interglaciares anteriores. [70]	Mamut lanudo, [70] buey almizclero , bisonte estepario y caballo salvaje. [1]
Palmera enana mediterránea	Chamaerops humilis	Mediterráneo sudoeste	Dispersión exitosa de semillas por cabras salvajes introducidas y martas europeas en las Islas Baleares . [75]	Cabra cavernícola balear .
Roble	Quercus robur Q. petraea [76]	Europa y Asia occidental	Incapacidad de regenerarse tanto en la sombra profunda de un dosel forestal como bajo un ramoneo intenso al aire libre. Aunque una parte de la megafauna capaz de despejar los bosques sobrevivió hasta el Holoceno, las diferencias en la composición de los registros de polen entre el Holoceno más temprano y el MIS 5 sugieren que los megaherbívoros más grandes realizaron despejes adicionales en el Pleistoceno. [70] Además, el roble a menudo se asocia positivamente con arbustos espinosos, beneficiándose de la resistencia asociativa. El retoño de roble se beneficia de la espina que protege al arbusto, pero también de la disponibilidad suficiente de luz en contraste con el bosque cerrado. [77]	Hipopótamo, elefante de colmillos rectos y rinoceronte de nariz estrecha. [70] [71]

Ejemplo	Nombre binomial	Área de distribución nativa	Descripción del anacronismo	Socios coevolutivos extintos sugeridos
Mosca australiana	Mosca vetustissima	Australia	La mosca del estiércol nativa depende del ganado doméstico y, antes de que se introdujera el ganado, del estiércol humano. Las moscas ignoran el estiércol de canguro porque es más seco y no tan abundante. [26]	Megafauna australiana .
Tordo de cabeza marrón	Molothrus ater	América del norte	Los rebaños siguen a los rebaños de caballos y vacas, alimentándose de insectos que despiertan al pisotearlos. Su número y su distribución oriental se expandieron enormemente después de que los europeos introdujeran el ganado; sin embargo, los fósiles prueban que eran tan numerosos o más en el Pleistoceno, y también que hubo otras dos especies en América del Norte que desaparecieron durante la transición al Holoceno. [78]	Bisonte americano , buey almizclero de Harlan , buey de monte, caballos americanos, llama norteamericana , camello occidental, mamut colombino, mastodonte americano. [78]
Cóndor de California	Gymnogyps californianus	Oeste de América del Norte	En peligro crítico de extinción, el cóndor sobrevive en unas pocas áreas cerca de la costa del Pacífico. Sin embargo, la misma especie estaba presente en la mayor parte de América del Norte antes del asentamiento humano en las Américas , y se encontró un pariente cercano en Cuba. Se benefició de la introducción de ganado por parte de los europeos, incorporando caballos, vacas y ovejas a su dieta, e incluso expandió su área de distribución en el Holoceno antes de que la pérdida de hábitat inducida por el hombre, el envenenamiento por plomo [79] y DDT , [80] [81] y la caza furtiva [82] lo llevaran casi a la extinción en 1987. [83] Los huesos de ganado eran los que se encontraban con mayor frecuencia en los nidos de cóndores en el año 2000. [84]	Se encontraron restos de bisontes, camellos occidentales, caballos, mamuts colombinos y cabras montesas de Harrington en nidos del Pleistoceno y principios del Holoceno del Gran Cañón . [84] Se ha sugerido que los cóndores sobrevivieron cerca del Pacífico alimentándose de salmones , ballenas varadas , elefantes marinos y cadáveres de ciervos mulos, que tienen la piel lo suficientemente suave como para ser perforada por el débil pico del cóndor. En otros lugares, el cóndor se habría alimentado de megafauna terrestre, pero solo después de que aves carroñeras más grandes como Teratornis hubieran perforado la piel peluda más dura, reflejando la relación simbiótica entre los buitres de espalda blanca africanos y los buitres de cara lapa y de cabeza blanca más grandes . [1] [84]
Eslizón gigante de Cabo Verde	Chioninia coctei	Ilhéu Branco e Ilhéu Raso , Cabo Verde	Descubierto en 1873, vivía entre colonias de aves marinas y se alimentaba de ellas en pequeños islotes rocosos desprovistos de vegetación. Sin embargo, se observó que la especie tenía una poderosa cola prensil , dedos largos típicos de los eslizones que viven en el dosel inferior, dentición vegetariana y prefería la vegetación y la fruta mientras estaba en cautiverio. El párpado inferior tenía una "ventana" transparente única que permitía a los animales recibir información desde abajo mientras dormían. [85]	Restos subfósiles y registros históricos indican que la especie también estuvo presente hasta hace poco en las islas de São Vicente y Santa Luzia , y que todas se unieron en una sola isla más boscosa durante el Pleistoceno. [86] La "ventana" podría ser una adaptación contra los depredadores que atacaban desde abajo mientras el eslizón crepuscular dormía en las ramas durante el día. [85] Esto fue ineficaz contra el único depredador natural conocido en los tiempos modernos, la lechuza común . [86]
cocodrilo cubano	Crocodylus rhombifer	La Ciénaga de Zapata y la Isla de la Juventud en Cuba	Especie en peligro crítico de extinción que alguna vez estuvo muy extendida por Cuba, las Islas Caimán y las Bahamas . Uno de los cocodrilos más pequeños, pero también uno de los más terrestres e inteligentes; las observaciones en cautiverio revelaron un comportamiento de caza en manada previamente desconocido, lo que lo haría capaz de derribar animales más grandes que los que se encuentran en el Caribe. [87]	Seis especies de perezosos terrestres del Caribe , [87] la más grande de las cuales era del tamaño de un oso negro americano. [1]
Fosa	Criptoprocta ferox	Tierras bajas de Madagascar	Aunque normalmente son solitarios, se observó que los machos adultos se agrupaban y cooperaban para cazar sifakas , un lémur que vive en los árboles y es más pequeño que un fosa y, por lo tanto, incapaz de alimentar al grupo. [88]	El comportamiento podría haber evolucionado para cazar lémures arbóreos más grandes, como los lémures perezosos extintos, aunque se han ofrecido explicaciones alternativas. [88]
	Helictopleurus giganteus	Madagascar oriental	El escarabajo pelotero más grande y raro de Madagascar, aparentemente depende por completo de las heces humanas. Sin embargo, los humanos llegaron por primera vez hace solo 2000 años. [89]	Lémures gigantes. [89]
Guacamayo jacinto Guacamayo índigo	Anodorhynchus hyacinthinus A. leari	Sudamerica	Ambas especies siguen al ganado en Brasil (en su mayoría, cebúes cruzados con Brahman , que son comedores de fruta más grandes) y extraen semillas parcialmente digeridas de su estiércol. Tienen adaptaciones a la locomoción terrestre que no están presentes en otros guacamayos, e ignoran la misma fruta mientras está en el árbol, incluso madura, lo que sugiere que este comportamiento es una adaptación antigua en lugar de algo aprendido recientemente. Los loros grises hacen lo mismo con el estiércol de los elefantes de la selva africana. [53]	Cuvieronio . [1]
Dragón de Komodo	Varano komodensis	Flores y otras islas de Indonesia, como Komodo	Aunque es una especie endémica, sobrevive en gran medida cazando o carroñeando artiodáctilos como la rusa de Java , el jabalí común y el búfalo de agua , todos ellos introducidos por los humanos.	Stegodon florensis , [90] un proboscídeo enano de tamaño similar al de los bovinos, caballos y cerdos grandes. Más recientemente, se sugirió que los ancestros del dragón de Komodo desarrollaron su tamaño en el norte de Australia y se extendieron hacia el norte para colonizar Indonesia. [91] Esto haría del dragón de Komodo un doble anacronismo, ya que originalmente habrían cazado marsupiales gigantes como Diprotodon . Cerdos, ganado, ciervos, camellos, caballos y búfalos fueron introducidos más tarde en Australia, donde no tienen depredadores y están superpoblados; se sugirió introducir a los dragones de Komodo como un depredador natural para controlar su población [92].
	Merobruchus columbinus	América Central y el Caribe [93]	El gorgojo del frijol parasita el fruto de Albizia saman . Los animales abandonan el fruto justo antes de la caída, aunque todavía es nutritivo. [4]	La salida rápida podría ser una adaptación para evitar la ingestión accidental por parte de grandes mamíferos ahora extintos. [4]
El ciervo del padre David	Elaphurus davidianus	Noreste de China	Aunque la especie se extinguió en estado salvaje hace más de mil años, los animales se vuelven cautelosos cuando se los expone a imágenes o grabaciones de tigres . La exposición a otros animales no provoca la misma respuesta o no es tan fuerte. [94]	Tigre siberiano
Berrendo	Antilocapra americana	Oeste de América del Norte	Capaz de mantener velocidades de 60 millas por hora, lo que lo convierte en el segundo animal terrestre más rápido del mundo después del guepardo , y el corredor de larga resistencia más rápido. Ningún depredador en su área de distribución se acerca a esta velocidad. Los pumas son los únicos depredadores regulares de los berrendos adultos, pero solo pueden cazarlos cuando el terreno permite una aproximación sigilosa. Los lobos y los coyotes pueden cazar a los jóvenes, pero no son adecuados para cazar adultos. Se ha observado a los osos negros americanos intentando emboscadas en ocasiones, pero generalmente sin éxito. [10] Los músculos de las patas están tan sobredesarrollados para la velocidad sostenida que los berrendos no pueden saltar y tratarán de cruzar las vallas pasando por debajo en lugar de por encima. [1]	Tanto el oso gigante de cara corta como el león americano eran más grandes y estaban mejor construidos para una velocidad sostenida que sus parientes vivos, el oso de anteojos y el león , respectivamente. [10] El jaguar estuvo presente en amplias zonas de los Estados Unidos durante el Pleistoceno y es posible que haya cazado berrendos a escondidas, al igual que el puma. [10] Los guepardos americanos extintos ( Miracinonyx inexpectatus y, en particular , M. trumani ) eran corredores explosivos muy similares al guepardo actual, aunque no estrechamente relacionados con él. Si pudieran alcanzar la misma velocidad (112 km/h), habrían sido los depredadores más exitosos de los berrendos en distancias cortas, y también explicaría la evolución de los berrendos hacia la carrera sostenida, ya que los guepardos modernos no pueden seguir corriendo durante mucho tiempo. [10] Chasmaporthetes , la única hiena que colonizó América del Norte con éxito, tenía proporciones similares a las de un guepardo y estaba mejor construida para la velocidad que sus parientes actuales. [10]
Lémur de cola anillada Sifakas	Lemur catta Propithecus diadema P. verreauxi	Madagascar	Los adultos practican medidas contra la depredación por parte de aves rapaces, a pesar de que son demasiado grandes para ser cazados por las aves de la isla. [95] [96]	Águila coronada malgache , pariente del águila coronada africana extinta desde aproximadamente el año 1500 d. C., y otra águila malgache extinta del género Aquila . [95]

El fenómeno fue referenciado (aunque no por su nombre) en el número 1259 "Bee Orchid" de la tira cómica en línea xkcd de Randall Munroe , publicada el 2 de septiembre de 2013. En el cómic, se afirma que la orquídea Ophrys apifera imita a la hembra de una especie de abeja para atraer a los machos y asegurar la polinización, pero que la abeja está extinta y la orquídea está condenada a seguirla, solo retrasándola recurriendo a una autopolinización menos efectiva . En realidad, solo la primera parte es cierta: la flor imita a una abeja, y se reproduce exclusivamente por autopolinización en el norte de Europa , pero es polinizada con éxito por abejas del género Eucera en la región mediterránea . ^[97]

• Coevolución
• Coextinción
• Carrera armamentista evolutiva
• Desajuste evolutivo
• Trampa evolutiva
• Extinción del Holoceno
• Especies clave
• Extinción del Pleistoceno
• Renaturalización del Pleistoceno
• Vestigialidad

• Vídeo de Youtube "Fantasmas de la evolución"
• Vídeo de Youtube "Fantasmas de la evolución: tema principal con Connie Barlow, en homenaje a los ojos del tiempo profundo"
• Vídeo de Youtube "¿Por qué los lémures temen a depredadores que no existen?"
• Calabazas y zapallos (Cucurbita spp.) adaptados a la extinción de la megafauna y al anacronismo ecológico a través de la domesticación