Vejestorio

Vejestorio Rango temporal: Holoceno medio [1] – 1662 d. C. [2]
Molde de esqueleto de dodo (izquierda) y modelo basado en investigación moderna (derecha), en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford
Estado de conservación
Extinta  (1662)  ( UICN 3.1 ) [2]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Aves
Orden:	Columbiformes
Familia:	Columbidae
Subfamilia:	Rafinas
Género:	† Raphus Brisson , 1760
Especies:	† R. cucullatus
Nombre binomial
† Raphus cucullatus ( Linneo , 1758)
Ubicación de Mauricio (en azul)
Sinónimos
Struthio cucullatus Linneo, 1758 Didio inepto Linneo, 1766

El dodo ( Raphus cucullatus ) es un ave no voladora extinta que era endémica de la isla de Mauricio , que se encuentra al este de Madagascar en el océano Índico . El pariente más cercano del dodo era el también extinto y no volador solitario de Rodrigues . Los dos formaban la subfamilia Raphinae , un clado de aves no voladoras extintas que formaban parte de la familia que incluye palomas y tórtolas . El pariente vivo más cercano del dodo es la paloma de Nicobar . Alguna vez se pensó que existía un dodo blanco en la cercana isla de Reunión , pero ahora se cree que esta suposición fue mera confusión basada en el también extinto ibis de Reunión y pinturas de dodos blancos.

Los restos subfósiles muestran que el dodo medía alrededor de 62,6-75 centímetros (2,05-2,46 pies) de altura y puede haber pesado entre 10,6 y 17,5 kg (23-39 libras) en estado salvaje. La apariencia del dodo en vida solo se evidencia mediante dibujos, pinturas y relatos escritos del siglo XVII. Dado que estos retratos varían considerablemente, y dado que solo se sabe que algunas de las ilustraciones fueron extraídas de especímenes vivos, la apariencia exacta del dodo en vida sigue sin resolverse y se sabe poco sobre su comportamiento. Se lo ha representado con plumaje gris parduzco , patas amarillas, un mechón de plumas en la cola, una cabeza gris desnuda y un pico negro, amarillo y verde. Usaba piedras de molleja para ayudar a digerir su comida, que se cree que incluía frutas, y se cree que su hábitat principal fueron los bosques en las áreas costeras más secas de Mauricio. Un relato afirma que su nidada consistía en un solo huevo. Se presume que el dodo dejó de volar debido a la disponibilidad de abundantes fuentes de alimento y a la relativa ausencia de depredadores en Mauricio. Aunque históricamente se ha dicho que el dodo era gordo y torpe, ahora se cree que se adaptó bien a su ecosistema.

La primera mención registrada del dodo fue por marineros holandeses en 1598. En los años siguientes, el ave fue cazada por marineros y especies invasoras , mientras que su hábitat estaba siendo destruido. El último avistamiento ampliamente aceptado de un dodo fue en 1662. Su extinción no fue notada inmediatamente, y algunos consideraron que el ave era un mito . En el siglo XIX, se realizó una investigación sobre una pequeña cantidad de restos de cuatro especímenes que habían sido traídos a Europa a principios del siglo XVII. Entre ellos se encuentra una cabeza seca, el único tejido blando del dodo que permanece hoy en día. Desde entonces, se ha recolectado una gran cantidad de material subfósil en Mauricio, principalmente del pantano Mare aux Songes . La extinción del dodo menos de un siglo después de su descubrimiento llamó la atención sobre el problema previamente no reconocido de la participación humana en la desaparición de especies enteras . El dodo alcanzó un amplio reconocimiento por su papel en la historia de Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas , y desde entonces se ha convertido en un elemento fijo de la cultura popular, a menudo como símbolo de extinción y obsolescencia .

Los primeros científicos afirmaron que el dodo era un avestruz pequeño , un rascón , un albatros o un buitre . ^[3] En 1842, el zoólogo danés Johannes Theodor Reinhardt propuso que los dodos eran palomas terrestres , basándose en estudios de un cráneo de dodo que había descubierto en la colección del Museo de Historia Natural de Dinamarca . Esta opinión fue recibida con ridículo, pero más tarde fue apoyada por los naturalistas ingleses Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville en su monografía de 1848 The Dodo and Its Kindred , que intentó separar el mito de la realidad. ^{[4] [5]} Después de diseccionar la cabeza y el pie preservados del espécimen en el Museo de la Universidad de Oxford y compararlos con los pocos restos entonces disponibles del extinto solitario de Rodrigues ( Pezophaps solitaria ), concluyeron que los dos estaban estrechamente relacionados. Strickland afirmó que, aunque no eran idénticos, estas aves compartían muchas características distintivas de los huesos de las patas, que de otro modo solo se conocían en las palomas. ^[6]

Strickland y Melville establecieron que el dodo era anatómicamente similar a las palomas en muchos rasgos. Señalaron la porción queratinosa muy corta del pico , con su parte basal larga, delgada y desnuda. Otras palomas también tienen piel desnuda alrededor de los ojos, casi llegando hasta el pico, como en los dodos. La frente era alta en relación con el pico, y la fosa nasal estaba ubicada baja en la mitad del pico y rodeada de piel, una combinación de características compartidas solo con las palomas. Las patas del dodo eran generalmente más similares a las de las palomas terrestres que a las de otras aves, tanto en sus escamas como en sus rasgos esqueléticos. Las representaciones del gran buche insinuaban una relación con las palomas, en las que esta característica está más desarrollada que en otras aves. Las palomas generalmente tienen nidadas muy pequeñas , y se dice que el dodo puso un solo huevo. Al igual que las palomas, el dodo carecía de vómer y tabique nasal, y compartía detalles en la mandíbula , el hueso cigomático , el paladar y el hallux . El dodo se diferenciaba de otras palomas principalmente en el pequeño tamaño de las alas y el gran tamaño del pico en proporción al resto del cráneo . ^[6]

A lo largo del siglo XIX, varias especies fueron clasificadas como congéneres del dodo, incluyendo el solitario de Rodrigues y el solitario de Reunión , como Didus solitarius y Raphus solitarius , respectivamente ( Didus y Raphus son nombres para el género dodo utilizados por diferentes autores de la época). Una descripción atípica del siglo XVII de un dodo y huesos encontrados en Rodrigues, ahora se sabe que pertenecían al solitario de Rodrigues, llevó a Abraham Dee Bartlett a nombrar una nueva especie, Didus nazarenus , en 1852. ^[7] Basándose en restos de solitario, ahora es un sinónimo de esa especie. ^[8] Los dibujos toscos del rascón rojo de Mauricio también fueron malinterpretados como especies de dodo; Didus broeckii y Didus herberti . ^[9]

Durante muchos años, el dodo y el solitario de Rodrigues fueron incluidos en una familia propia, Raphidae (anteriormente Dididae), porque sus relaciones exactas con otras palomas no estaban resueltas. Cada uno también fue incluido en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensaba que habían desarrollado sus similitudes de forma independiente . ^{[10] Desde entonces, el análisis} osteológico y de ADN ha llevado a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario ahora se ubican en su propia subfamilia, Raphinae, dentro de la familia Columbidae. ^[11]

En 2002, la genetista estadounidense Beth Shapiro y sus colegas analizaron por primera vez el ADN del dodo. La comparación de las secuencias de citocromo b mitocondrial y ARNr 12S aisladas de un tarso del espécimen de Oxford y un fémur de un solitario de Rodrigues confirmó su estrecha relación y su ubicación dentro de los Columbidae. La evidencia genética se interpretó como que mostraba que la paloma de Nicobar del sudeste asiático ( Caloenas nicobarica ) era su pariente vivo más cercano, seguida por las palomas coronadas ( Goura ) de Nueva Guinea , y la paloma de pico dentado superficialmente similar al dodo ( Didunculus strigirostris ) de Samoa (su nombre científico se refiere a su pico similar al dodo). Este clado consiste en palomas endémicas de islas que generalmente viven en el suelo. El siguiente cladograma muestra las relaciones más cercanas del dodo dentro de los Columbidae, según Shapiro y colegas, 2002: ^{[12] [13]}

En 2007 se publicó un cladograma similar, que invertía la colocación de Goura y Didunculus e incluía a la paloma faisán ( Otidiphaps nobilis ) y a la paloma terrestre de pico grueso ( Trugon terrestris ) en la base del clado. ^[14] El ADN utilizado en estos estudios se obtuvo del espécimen de Oxford, y dado que este material está degradado y no se ha extraído ADN utilizable de los restos subfósiles, estos hallazgos aún deben verificarse de forma independiente. ^[15] Basándose en la evidencia morfológica y comportamental, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues deberían ubicarse en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética. ^[16] En 2014, se analizó el ADN del único espécimen conocido de la recientemente extinta paloma verde moteada ( Caloenas maculata ), y se descubrió que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar y, por lo tanto, también del dodo y del solitario de Rodrigues. ^[17]

El estudio de 2002 indicó que los ancestros del dodo y del solitario divergieron alrededor del límite Paleógeno - Neógeno , hace unos 23,03 millones de años. Las islas Mascareñas (Mauricio, Reunión y Rodrigues ), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente siguieron siendo capaces de volar durante un tiempo considerable después de la separación de su linaje . ^[18] La paloma de Nicobar y la paloma verde moteada se colocaron en la base de un linaje que conduce a las Raphinae, lo que indica que las raphines no voladoras tenían ancestros que podían volar, eran semiterrestres y habitaban islas. Esto, a su vez, respalda la hipótesis de que los ancestros de esas aves llegaron a las islas Mascareñas saltando de isla en isla desde el sur de Asia. ^[17] La ​​falta de herbívoros mamíferos que compitieran por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran tamaños muy grandes y la incapacidad de volar. ^{[19] [20]} A pesar de su morfología craneal divergente y adaptaciones para un mayor tamaño, muchas características de su esqueleto permanecieron similares a las de las palomas voladoras más pequeñas. ^[21] Otra paloma grande, no voladora, la paloma gigante de Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), fue descrita en 2001 a partir de material subfósil de Fiji . Era solo un poco más pequeña que el dodo y el solitario, y también se cree que ha estado relacionada con las palomas coronadas. ^[22]

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Uno de los nombres originales del dodo era el holandés " Walghvoghel ", usado por primera vez en el diario del vicealmirante holandés Wybrand van Warwijck, quien visitó Mauricio durante la segunda expedición holandesa a Indonesia en 1598. ^[23] Walghe significa "insípido", "insípido" o "enfermizo", y voghel significa "pájaro". El nombre fue traducido por Jakob Friedlib al alemán como Walchstök o Walchvögel . El informe holandés original titulado Waarachtige Beschryving se perdió, pero la traducción al inglés sobrevivió: ^{[24] [16]}

A su izquierda había una pequeña isla a la que llamaron isla Heemskirk, y a la bahía en sí la llamaron bahía Warwick... Allí se detuvieron 12 días para refrescarse, encontrando en este lugar gran cantidad de aves del doble de tamaño que los cisnes, a las que llaman Walghstocks o Wallowbirdes, y que eran una carne muy buena. Pero al encontrar una abundancia de palomas y papagayos, ya no se dignaron a comer esas grandes aves, a las que llamaron Wallowbirds, es decir, aves repugnantes o repugnantes. ^{[25] [26]}

Otro relato de ese viaje, quizás el primero en mencionar al dodo, afirma que los portugueses se referían a ellos como pingüinos. El significado puede no haber derivado de penguin (los portugueses se referían a esas aves como " fotilicaios " en ese momento), sino de pinion , una referencia a las pequeñas alas. ^[23] La tripulación del barco holandés Gelderland se refirió al pájaro como "Dronte" (que significa "hinchado") en 1602, un nombre que todavía se usa en algunos idiomas. ^[27] Esta tripulación también los llamó "griff-eendt" y "kermisgans", en referencia a las aves de corral engordadas para el festival Kermesse en Ámsterdam , que se celebró el día después de que anclaran en Mauricio. ^[28]

La etimología de la palabra dodo no está clara. Algunos la atribuyen a la palabra holandesa dodoor para "perezoso", pero es más probable que esté relacionada con Dodaars , que significa "culo gordo" o "culo nudoso", en referencia al nudo de plumas en la parte trasera. ^[29] El primer registro de la palabra Dodaars está en el diario del capitán Willem Van West-Zanen en 1602. ^[30] El escritor inglés Sir Thomas Herbert fue el primero en usar la palabra dodo impresa en su diario de viaje de 1634 , afirmando que se referían a ella como tal los portugueses, que habían visitado Mauricio en 1507. ^[28] Otro inglés, Emmanuel Altham, había usado la palabra en una carta de 1628 en la que también afirmaba que su origen era portugués. El nombre "dodar" se introdujo en inglés al mismo tiempo que dodo, pero solo se usó hasta el siglo XVIII. ^[31] Hasta donde se sabe, los portugueses nunca mencionaron al pájaro. Sin embargo, algunas fuentes aún afirman que la palabra dodo deriva de la palabra portuguesa doudo (actualmente doido ), que significa "tonto" o "loco". También se ha sugerido que dodo era una aproximación onomatopéyica del canto del pájaro, un sonido de dos notas parecido al de una paloma que se parecía al "doo-doo". ^[32]

El nombre latino cucullatus ("encapuchado") fue utilizado por primera vez por Juan Eusebio Nieremberg en 1635 como Cygnus cucullatus , en referencia a la representación de un dodo de Carolus Clusius de 1605. En su obra clásica del siglo XVIII Systema Naturae , Carl Linnaeus utilizó cucullatus como nombre específico, pero lo combinó con el nombre de género Struthio (avestruz). ^[6] Mathurin Jacques Brisson acuñó el nombre de género Raphus (refiriéndose a las avutardas ) en 1760, lo que resultó en el nombre actual Raphus cucullatus . En 1766, Linnaeus acuñó el nuevo binomio Didus ineptus (que significa "dodo inepto"). Este se ha convertido en un sinónimo del nombre anterior debido a la prioridad nomenclatural . ^[33]

Como no existen ejemplares completos de dodo, su apariencia externa, como el plumaje y la coloración, es difícil de determinar. ^[23] Las ilustraciones y los relatos escritos de encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extinción (1598-1662) son la evidencia principal de su apariencia externa. ^[34] Según la mayoría de las representaciones, el dodo tenía un plumaje grisáceo o pardusco , con plumas primarias más claras y un mechón de plumas claras rizadas en lo alto de su extremo trasero. La cabeza era gris y desnuda, el pico verde, negro y amarillo, y las patas eran robustas y amarillentas, con garras negras. ^[35] Un estudio de las pocas plumas restantes en la cabeza del espécimen de Oxford mostró que eran penáceas en lugar de plumosas (vellosas) y más similares a las de otras palomas. ^[36]

Los restos subfósiles y los restos de las aves que fueron traídas a Europa en el siglo XVII muestran que los dodos eran aves muy grandes, que medían alrededor de 62,6–75 cm (24,6–29,5 pulgadas) de altura. ^{[37] [38]} El ave era sexualmente dimórfica ; los machos eran más grandes y tenían picos proporcionalmente más largos. Las estimaciones de peso han variado de un estudio a otro. En 1993, Bradley C. Livezey propuso que los machos habrían pesado 21 kg (46 lb) y las hembras 17 kg (37 lb). ^[39] También en 1993, Andrew C. Kitchener atribuyó una alta estimación de peso contemporáneo y la redondez de los dodos representados en Europa a que estas aves habían sido sobrealimentadas en cautiverio; Se estimó que los pesos en la naturaleza estaban en el rango de 10,6 a 17,5 kg (23 a 39 lb), y las aves cebadas podrían haber pesado 21,7 a 27,8 kg (48 a 61 lb). ^[40] Una estimación de 2011 de Angst y colegas dio un peso promedio tan bajo como 10,2 kg (22 lb). ^[41] Esto también ha sido cuestionado, y todavía hay controversia sobre las estimaciones de peso. ^{[42] [43]} Un estudio de 2016 estimó el peso en 10,6 a 14,3 kg (23 a 32 lb), basado en tomografías computarizadas de esqueletos compuestos. ^[44] También se ha sugerido que el peso dependía de la estación, y que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero menos durante las cálidas. ^[38]

El cráneo del dodo se diferenciaba mucho del de otras palomas, especialmente por ser más robusto, tener el pico con la punta en forma de gancho y tener un cráneo corto en comparación con las mandíbulas. El pico superior era casi el doble de largo que el cráneo, que era corto en comparación con los de sus parientes más cercanos, las palomas. Las aberturas de las fosas nasales óseas se alargaban a lo largo del pico y no contenían tabique óseo. El cráneo (excluyendo el pico) era más ancho que largo y el hueso frontal tenía forma de cúpula, con el punto más alto por encima de la parte trasera de las cuencas oculares. El cráneo se inclinaba hacia abajo en la parte posterior. Las cuencas oculares ocupaban gran parte de la parte trasera del cráneo. Los anillos escleróticos dentro del ojo estaban formados por once huesecillos (huesos pequeños), similar a la cantidad en otras palomas. La mandíbula estaba ligeramente curvada y cada mitad tenía una sola fenestra (abertura), como en otras palomas. ^[21]

El dodo tenía alrededor de diecinueve vértebras presinsacras (las del cuello y el tórax , incluidas tres fusionadas en un notario ), dieciséis vértebras sinsacras (las de la región lumbar y el sacro ), seis vértebras caudales libres y un pigóstilo . El cuello tenía áreas bien desarrolladas para la inserción de músculos y ligamentos, probablemente para sostener el pesado cráneo y el pico. A cada lado, tenía seis costillas, cuatro de las cuales se articulaban con el esternón a través de las costillas esternales. El esternón era grande, pero pequeño en relación con el cuerpo en comparación con los de las palomas mucho más pequeñas que son capaces de volar. El esternón era altamente neumático , ancho y relativamente grueso en sección transversal. Los huesos de la cintura escapular , los omoplatos y los huesos de las alas eran de menor tamaño en comparación con los de la paloma voladora, y eran más gráciles en comparación con los del solitario de Rodrigues, pero ninguno de los componentes esqueléticos individuales había desaparecido. Sin embargo, el carpometacarpo del dodo era más robusto que el del solitario. La pelvis era más ancha que la del solitario y otros parientes, pero era comparable a las proporciones de algunas palomas voladoras más pequeñas. La mayoría de los huesos de las patas eran más robustos que los de las palomas actuales y el solitario, pero las proporciones de longitud eran poco diferentes. ^[21]

Muchas de las características esqueléticas que distinguen al dodo y al solitario de Rodrigues, su pariente más cercano, de otras palomas se han atribuido a su falta de capacidad para volar. Los elementos pélvicos eran más gruesos que los de las palomas voladoras para soportar el mayor peso, y la región pectoral y las pequeñas alas eran pedomórficas , lo que significa que estaban subdesarrolladas y conservaban características juveniles. El cráneo, el tronco y las extremidades pélvicas eran peramórficas , lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad. El dodo compartía varios otros rasgos con el solitario de Rodrigues, como las características del cráneo, la pelvis y el esternón, así como su gran tamaño. Se diferenciaba en otros aspectos, como ser más robusto y más bajo que el solitario, tener un cráneo y un pico más grandes, un techo craneal redondeado y órbitas más pequeñas . El cuello y las patas del dodo eran proporcionalmente más cortos, y no poseía un equivalente a la protuberancia presente en las muñecas del solitario. ^[39]

La mayoría de las descripciones contemporáneas del dodo se encuentran en los diarios y bitácoras de los barcos de la Compañía Holandesa de las Indias Orientales que atracaron en Mauricio cuando el Imperio holandés gobernaba la isla. Estos registros se utilizaron como guías para futuros viajes. ^[15] Pocos relatos contemporáneos son fiables, ya que muchos parecen basarse en relatos anteriores y ninguno fue escrito por científicos. ^[23] Uno de los primeros relatos, del diario de van Warwijck de 1598, describe al ave de la siguiente manera:

Allí abundan los loros azules y otras aves, entre las que se encuentra una especie que destaca por su tamaño, más grande que nuestros cisnes, con cabezas enormes cubiertas de piel sólo a medias, como si estuvieran vestidas con una capucha. Estas aves carecen de alas, en cuyo lugar sobresalen tres o cuatro plumas negruzcas. La cola está formada por unas pocas plumas suaves y curvadas hacia dentro, de color ceniza. Las llamábamos "Walghvogel" porque cuanto más tiempo y más a menudo se cocinaban, menos blandas y más insípidas se volvían al comerlas. Sin embargo, su vientre y su pecho tenían un sabor agradable y se masticaban fácilmente. ^[45]

Una de las descripciones más detalladas es la de Herbert en A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia de 1634:

EspañolEn primer lugar, sólo aquí y en Dygarrois [Rodrigues] se genera el Dodo, que por su forma y rareza puede antagonizar al Fénix de Arabia: su cuerpo es redondo y gordo, pocos pesan menos de cincuenta libras. Tiene más fama de ser un objeto maravilloso que un alimento; los estómagos grasientos pueden buscarlos, pero para los delicados son ofensivos y no son nutritivos. Su rostro se lanza hacia adelante con melancolía, como consciente de la injuria de la Naturaleza al enmarcar un cuerpo tan grande para que sea guiado por alas complementarias, tan pequeñas e impotentes, que sólo sirven para demostrar que es un pájaro. La mitad de su cabeza está desnuda y parece cubierta con un velo fino; su pico está torcido hacia abajo; en el medio está la fosa nasal, desde cuya parte hasta el final es de un verde claro, mezclado con un tinte amarillo pálido; sus ojos son pequeños y como diamantes, redondos y regordetes; Su vestido es de plumas suaves, su cola es de tres penachos pequeños, cortos y desproporcionados, sus piernas se adaptan a su cuerpo, sus saltos son agudos, su apetito es fuerte y voraz. Digiere piedras y hierro, descripción que se concebirá mejor en su representación. ^[46]

El diario de viaje del barco holandés Gelderland (1601-1603), redescubierto en la década de 1860, contiene los únicos bocetos conocidos de ejemplares vivos o recientemente muertos dibujados en Mauricio. Se han atribuido al artista profesional Joris Joostensz Laerle, que también dibujó otras aves mauricianas ahora extintas, y a un segundo artista menos refinado. ^[47] Aparte de estos bocetos, se desconoce cuántas de las veinte ilustraciones de dodos del siglo XVII fueron dibujadas de la vida o de especímenes disecados, lo que afecta a su fiabilidad. ^[23] Dado que los dodos solo se conocen por restos físicos y descripciones limitadas, las obras de arte contemporáneas son importantes para reconstruir su apariencia en vida. Si bien desde mediados del siglo XIX se ha hecho un esfuerzo por enumerar todas las ilustraciones históricas de dodos, de vez en cuando se siguen descubriendo representaciones previamente desconocidas. ^[48]

La imagen tradicional del dodo es la de un pájaro muy gordo y torpe, pero esta visión puede ser exagerada. La opinión general de los científicos actuales es que muchas representaciones europeas antiguas se basaban en aves cautivas sobrealimentadas o especímenes toscamente disecados. ^[49] También se ha sugerido que las imágenes podrían mostrar dodos con plumas abultadas, como parte de un comportamiento de exhibición. ^[41] El pintor holandés Roelant Savery fue el ilustrador más prolífico e influyente del dodo, habiendo realizado al menos doce representaciones, a menudo mostrándolo en las esquinas inferiores. Una famosa pintura suya de 1626, ahora llamada El dodo de Edwards porque alguna vez fue propiedad del ornitólogo George Edwards , se ha convertido desde entonces en la imagen estándar de un dodo. Se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres. La imagen muestra un ave particularmente gorda y es la fuente de muchas otras ilustraciones de dodos. ^{[50] [51]}

Una pintura mogol india redescubierta en el Museo del Hermitage , San Petersburgo , en 1955 muestra un dodo junto con aves nativas de la India. ^[52] Representa un pájaro más delgado y de color marrón, y su descubridor Aleksander Iwanow y el paleontólogo británico Julian Hume lo consideraron como una de las representaciones más precisas del dodo vivo; las aves circundantes son claramente identificables y están representadas con el colorido apropiado. ^[53] Se cree que es del siglo XVII y se ha atribuido al pintor mogol Ustad Mansur . El pájaro representado probablemente vivió en la casa de fieras del emperador mogol Jahangir , ubicada en Surat , donde el viajero inglés Peter Mundy también afirmó haber visto dos dodos en algún momento entre 1628 y 1633. ^{[54] [23]} En 2014, se informó de otra ilustración india de un dodo, pero se descubrió que derivaba de una ilustración alemana de 1836. ^[55]

Todas las representaciones posteriores a 1638 parecen estar basadas en imágenes anteriores, en la época en que los informes que mencionaban a los dodos se volvieron más raros. Las diferencias en las representaciones llevaron a ornitólogos como Anthonie Cornelis Oudemans y Masauji Hachisuka a especular sobre el dimorfismo sexual, los rasgos ontogénicos , la variación estacional e incluso la existencia de diferentes especies, pero estas teorías no son aceptadas hoy en día. Debido a que los detalles como las marcas del pico, la forma de las plumas de la cola y la coloración varían de un relato a otro, es imposible determinar la morfología exacta de estas características, si indican edad o sexo, o si incluso reflejan la realidad. ^[56] Hume argumentó que las fosas nasales del dodo actual habrían sido hendiduras, como se ve en las imágenes de Gelderland , Cornelis Saftleven , Savery's Crocker Art Gallery y Mansur. Según esta afirmación, las fosas nasales abiertas que a menudo se ven en las pinturas indican que se usaron especímenes de taxidermia como modelos. ^[23] La mayoría de las representaciones muestran que las alas se mantenían en una posición extendida, a diferencia de las palomas en vuelo, pero de manera similar a las ratites como el avestruz y el kiwi . ^[21]

Se sabe poco sobre el comportamiento del dodo, ya que la mayoría de las descripciones contemporáneas son muy breves. Basándose en estimaciones de peso, se ha sugerido que el macho podría alcanzar los 21 años y la hembra los 17. ^[39] Los estudios de la fuerza en voladizo de los huesos de sus patas indican que podía correr bastante rápido. ^[40] Las patas eran robustas y fuertes para soportar el volumen del ave, y también lo hacían ágil y maniobrable en el denso paisaje prehumano. Aunque las alas eran pequeñas, las cicatrices musculares bien desarrolladas en los huesos muestran que no eran completamente vestigiales , y pueden haber sido utilizadas para el comportamiento de exhibición y el equilibrio; las palomas actuales también usan sus alas para tales fines. ^[21] A diferencia del solitario de Rodrigues, no hay evidencia de que el dodo usara sus alas en combate intraespecífico. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación. El dodo puede, en cambio, haber utilizado su gran pico ganchudo en disputas territoriales. Como Mauricio recibe más precipitaciones y tiene menos variación estacional que Rodrigues, lo que habría afectado a la disponibilidad de recursos en la isla, el dodo tendría menos motivos para desarrollar un comportamiento territorial agresivo. Por lo tanto, el solitario de Rodrigues probablemente era el más agresivo de los dos. ^{[57] En 2016, se realizó el primer} endocast 3D del cerebro del dodo; la relación cerebro-tamaño corporal era similar a la de las palomas modernas, lo que indica que los dodos probablemente eran iguales en inteligencia. ^[58]

Se desconoce el hábitat preferido del dodo, pero descripciones antiguas sugieren que habitaba los bosques de las zonas costeras más secas del sur y el oeste de Mauricio. Esta opinión está respaldada por el hecho de que el pantano de Mare aux Songes , donde se han excavado la mayoría de los restos de dodo, está cerca del mar en el sureste de Mauricio. ^[59] Una distribución tan limitada en la isla bien podría haber contribuido a su extinción. ^[60] Un mapa de 1601 del diario Gelderland muestra una pequeña isla frente a la costa de Mauricio donde se capturaron dodos. Julian Hume ha sugerido que esta isla era l'île aux Bénitiers en Tamarin Bay , en la costa oeste de Mauricio. ^{[61] [47]} También se han encontrado huesos subfósiles dentro de cuevas en áreas montañosas, lo que indica que alguna vez se encontraba en las montañas. El trabajo en el pantano de Mare aux Songes ha demostrado que su hábitat estaba dominado por árboles tambalacoque y pandanus y palmeras endémicas. ^[38] La ubicación cercana a la costa y la humedad del Mare aux Songes dieron lugar a una gran diversidad de especies de plantas, mientras que las áreas circundantes eran más secas. ^[62]

Muchas especies endémicas de Mauricio se extinguieron después de la llegada de los humanos, por lo que el ecosistema de la isla está muy dañado y es difícil de reconstruir. Antes de la llegada de los humanos, Mauricio estaba completamente cubierto de bosques, pero hoy en día queda muy poco de ellos, debido a la deforestación . ^{[63] La} fauna endémica superviviente sigue estando seriamente amenazada. ^[64] El dodo vivía junto a otras aves mauricianas recientemente extintas, como el rascón rojo no volador, el loro de pico ancho , el periquito gris de Mascarene , la paloma azul de Mauricio , el autillo de Mauricio , la focha de Mascarene , el tarro blanco de Mauricio , el pato de Mauricio y la garza nocturna de Mauricio . Los reptiles mauricianos extintos incluyen la tortuga gigante de Mauricio , la tortuga gigante de Mauricio en forma de silla de montar , el eslizón gigante de Mauricio y la boa excavadora de Round Island . El pequeño zorro volador mauriciano y el caracol Tropidophora carinata vivieron en Mauricio y Reunión, pero desaparecieron de ambas islas. Algunas plantas, como Casearia tinifolia y la orquídea palmera , también se han extinguido. ^[65]

Una carta holandesa de 1631 (que se creía perdida durante mucho tiempo, pero redescubierta en 2017) es el único relato sobre la dieta del dodo, y también menciona que usaba su pico para defenderse. El documento utiliza un juego de palabras para referirse a los animales descritos, y se supone que los dodos son una alegoría de los alcaldes ricos: ^[66]

Los alcaldes son soberbios y orgullosos. Se presentan con un rostro severo e inflexible y una boca muy abierta, con un andar muy alegre y audaz. No quieren moverse ante nosotros; su arma de guerra es la boca, con la que pueden morder con fiereza. Su comida es fruta cruda; no están muy bien vestidos, pero son ricos y gordos, por lo que trajimos a muchos de ellos a bordo, para satisfacción de todos nosotros. ^[66]

Además de las frutas caídas, el dodo probablemente subsistía de nueces, semillas, bulbos y raíces. ^[67] También se ha sugerido que el dodo podría haber comido cangrejos y mariscos , como sus parientes las palomas coronadas. Sus hábitos alimenticios deben haber sido versátiles, ya que los especímenes cautivos probablemente recibieron una amplia gama de alimentos en los largos viajes por mar. ^[68] Oudemans sugirió que como Mauricio tiene estaciones secas y húmedas marcadas, el dodo probablemente se engordaba con frutas maduras al final de la estación húmeda para sobrevivir a la estación seca, cuando la comida era escasa; los informes contemporáneos describen el apetito "codicioso" del ave. El ornitólogo mauriciano France Staub sugirió en 1996 que se alimentaban principalmente de frutos de palma , e intentó correlacionar el ciclo de grasa del dodo con el régimen de fructificación de las palmas. ^[30]

Los elementos esqueléticos de la mandíbula superior parecen haber sido rincocinéticos (móviles entre sí), lo que debe haber afectado a su comportamiento alimentario. En las aves actuales, como las palomas frugívoras (que comen fruta), los premaxilares cinéticos ayudan a consumir alimentos grandes. El pico también parece haber sido capaz de soportar cargas de fuerza elevadas, lo que indica una dieta de alimentos duros. ^[21] El examen del endomolde del cerebro encontró que, aunque el cerebro era similar al de otras palomas en la mayoría de los aspectos, el dodo tenía un bulbo olfatorio comparativamente grande . Esto le dio al dodo un buen sentido del olfato, que puede haber ayudado a localizar frutas y presas pequeñas. ^[58]

Varias fuentes contemporáneas afirman que el dodo utilizaba gastrolitos (piedras de molleja) para facilitar la digestión. El escritor inglés Sir Hamon L'Estrange vio un pájaro vivo en Londres y lo describió de la siguiente manera:

[69] En 1638, mientras caminaba por las calles de Londres, vi la imagen de un ave de aspecto extraño colgada sobre una tela y yo, con uno o dos más, entré a verla. Estaba guardada en una cámara y era una ave grande, algo más grande que el pavo más grande, y tenía patas y pies, pero más robusta y gruesa y de forma más erguida, de color por delante como el pecho de un gallo joven fesan, y por detrás de un color pardo o amargo. El cuidador la llamaba dodo, y en el extremo de una chimenea de la cámara había un montón de grandes piedras de canto rodado, de las cuales le dio muchas a nuestra vista, algunas tan grandes como nueces moscadas, y el cuidador nos dijo que se las come (lo que favorece la digestión), y aunque no recuerdo hasta qué punto la cuidadora fue interrogada allí, estoy seguro de que después las volvió a arrojar todas ^.

No se sabe cómo alimentaban a las crías, pero las palomas emparentadas les proporcionaban leche de buche . Las representaciones contemporáneas muestran un buche grande, que probablemente se usaba para agregar espacio para almacenar alimentos y para producir leche de buche. Se ha sugerido que el tamaño máximo alcanzado por el dodo y el solitario estaba limitado por la cantidad de leche de buche que podían producir para sus crías durante el crecimiento inicial. ^[70]

En 1973, se pensaba que el tambalacoque , también conocido como árbol del dodo, se estaba extinguiendo en Mauricio, de donde es endémico . Supuestamente solo quedaban 13 especímenes, todos ellos estimados en unos 300 años de antigüedad. Stanley Temple planteó la hipótesis de que dependía del dodo para su propagación y que sus semillas germinarían solo después de pasar por el tracto digestivo del ave. Afirmó que el tambalacoque ahora estaba casi coextinto debido a la desaparición del dodo. ^[71] Temple pasó por alto los informes de la década de 1940 que encontraron que las semillas de tambalacoque germinaban, aunque muy raramente, sin desgastarse durante la digestión. ^[72] Otros han cuestionado su hipótesis y han sugerido que el declive del árbol fue exagerado o que las semillas también fueron distribuidas por otros animales extintos como las tortugas Cylindraspis , los murciélagos frugívoros o el loro de pico ancho. ^[73] Según Wendy Strahm y Anthony Cheke, dos expertos en ecología de las Islas Mascareñas, el árbol, aunque raro, ha germinado desde la desaparición del dodo y su número es de varios cientos, no 13 como afirma Temple, lo que desacredita la opinión de Temple sobre la relación única de supervivencia entre el dodo y el árbol. ^[74]

El ornitólogo brasileño Carlos Yamashita sugirió en 1997 que el loro de pico ancho podría haber dependido de los dodos y las tortugas Cylindraspis para comer frutos de palma y excretar sus semillas, que se convirtieron en alimento para los loros. Los guacamayos Anodorhynchus dependían de la megafauna sudamericana, ahora extinta, de la misma manera, pero ahora dependen del ganado doméstico para este servicio. ^[75]

Como no podía volar y era terrestre y no había depredadores mamíferos ni otros tipos de enemigos naturales en Mauricio, el dodo probablemente anidaba en el suelo. ^[76] El relato de François Cauche de 1651 es la única descripción del huevo y del canto :

He visto en Mauricio pájaros más grandes que un cisne, sin plumas en el cuerpo, que está cubierto de una pelusa negra; la parte trasera es redonda, la grupa adornada con plumas rizadas en número igual al de años que tiene el pájaro. En lugar de alas tienen plumas como estas últimas, negras y curvadas, sin membranas. No tienen lengua, el pico es grande, curvado un poco hacia abajo; sus patas son largas, escamosas, con sólo tres dedos en cada pata. Tienen un grito como el de un ganso y no son tan sabrosos para comer como los flamencos y los patos de los que acabamos de hablar. Sólo ponen un huevo que es blanco, del tamaño de un rollo de medio penique, al lado del cual colocan una piedra blanca del tamaño de un huevo de gallina. Ponen sobre la hierba que recogen y hacen sus nidos en los bosques; si se mata al joven, se encuentra una piedra gris en la molleja. Los llamamos pájaros de Nazaret . La grasa es excelente para dar tranquilidad a los músculos y nervios. ^[6]

El relato de Cauche es problemático, ya que también menciona que el ave que estaba describiendo tenía tres dedos y no tenía lengua, a diferencia de los dodos. Esto llevó a algunos a creer que Cauche estaba describiendo una nueva especie de dodo (" Didus nazarenus "). La descripción probablemente se mezcló con la de un casuario , y los escritos de Cauche tienen otras inconsistencias. ^[77] Una mención de un "avestruz joven" llevado a bordo de un barco en 1617 es la única otra referencia a un posible dodo juvenil. ^[78] Un huevo que se afirma que es de un dodo se almacena en el Museo del Este de Londres en Sudáfrica. Fue donado por la funcionaria del museo sudafricano Marjorie Courtenay-Latimer , cuya tía abuela lo había recibido de un capitán que afirmó haberlo encontrado en un pantano en Mauricio. En 2010, el curador del museo propuso utilizar estudios genéticos para determinar su autenticidad. ^[79] Podría tratarse más bien de un huevo de avestruz aberrante . ^[32]

Debido a la posible puesta de un solo huevo y al gran tamaño del ave, se ha propuesto que el dodo fue seleccionado por K , lo que significa que produjo pocas crías altriciales , que requirieron cuidado parental hasta que maduraron. Algunas evidencias, incluido el gran tamaño y el hecho de que las aves tropicales y frugívoras tienen tasas de crecimiento más lentas, indican que el ave puede haber tenido un período de desarrollo prolongado. ^[39] El hecho de que no se hayan encontrado dodos juveniles en el pantano de Mare aux Songes puede indicar que produjeron poca descendencia, que maduraron rápidamente, que las zonas de reproducción estaban lejos del pantano o que el riesgo de encharcamiento era estacional. ^[80]

Un estudio de 2017 examinó la histología de huesos de dodo en secciones delgadas , aves mauricianas modernas, ecología local y relatos contemporáneos, para recuperar información sobre la historia de vida del dodo. El estudio sugirió que los dodos se reproducían alrededor de agosto, después de haberse engordado potencialmente, lo que corresponde con los ciclos de grasa y adelgazamiento de muchos vertebrados de Mauricio. Los polluelos crecieron rápidamente, alcanzando tamaños robustos, casi adultos, y la madurez sexual antes del verano austral o la temporada de ciclones. Los dodos adultos que acababan de reproducirse mudaron después del verano austral, alrededor de marzo. Las plumas de las alas y la cola fueron reemplazadas primero, y la muda se habría completado a fines de julio, a tiempo para la próxima temporada de reproducción. Diferentes etapas de la muda también pueden explicar las inconsistencias en las descripciones contemporáneas del plumaje del dodo. ^[81]

Mauricio había sido visitada previamente por barcos árabes en la Edad Media y barcos portugueses entre 1507 y 1513, pero no fue colonizada por ninguno de ellos. No se conocen registros de dodos por estos, aunque el nombre portugués de Mauricio, "Isla Cerne (cisne)", puede haber sido una referencia a los dodos. ^[82] El Imperio holandés adquirió Mauricio en 1598, rebautizándola en honor a Mauricio de Nasáu , y se utilizó para el aprovisionamiento de los barcos comerciales de la Compañía Holandesa de las Indias Orientales a partir de entonces. ^[83] Los primeros relatos conocidos del dodo fueron proporcionados por viajeros holandeses durante la Segunda Expedición Holandesa a Indonesia , liderada por el almirante Jacob van Neck en 1598. Aparecen en informes publicados en 1601, que también contienen la primera ilustración publicada del ave. ^[84] Dado que los primeros marineros que visitaron Mauricio habían estado en el mar durante mucho tiempo, su interés en estas grandes aves era principalmente culinario. El diario de 1602 de Willem Van West-Zanen del barco Bruin-Vis menciona que se cazaron entre 24 y 25 dodos para alimentarse, que eran tan grandes que apenas se podían consumir dos a la hora de comer, y sus restos se conservaban mediante sal . ^[85] Una ilustración hecha para la versión publicada en 1648 de este diario, que mostraba la matanza de dodos, un dugongo y posiblemente periquitos grises de Mascareñas, fue subtitulada con un poema holandés, ^[86] aquí en la traducción de Hugh Strickland de 1848:

Para alimentarse los marineros cazan carne de aves emplumadas,
golpean las palmas y destruyen a los dodos de grupa redonda;
perdonan la vida al loro para que pueda piar y aullar,
y así atraer a sus compañeros al encarcelamiento. ^[87]

Algunos de los primeros viajeros consideraban que la carne de dodo era desagradable y preferían comer loros y palomas; otros la describían como dura, pero buena. Algunos cazaban dodos solo por sus mollejas, ya que se consideraba que era la parte más deliciosa del ave. Los dodos eran fáciles de atrapar, pero los cazadores debían tener cuidado de no ser mordidos por sus poderosos picos. ^[88]

La aparición del dodo y del rascón rojo llevó a Peter Mundy a especular, 230 años antes de la teoría de la evolución de Charles Darwin :

De estas dos clases de aves mencionadas, si no lo sabemos todavía, no se ha encontrado ninguna fuera de esta isla, que se encuentra a unas cien leguas de San Lorenzo. Se puede preguntar cómo es que están aquí y no en otro lugar, estando tan lejos de otras tierras y no pudiendo volar ni nadar; si la mezcla de especies produce formas extrañas y monstruosas, o la naturaleza del clima, el aire y la tierra, en la que se formaron las primeras formas a lo largo del tiempo, o cómo. ^[27]

El dodo resultó tan interesante que se enviaron ejemplares vivos a Europa y Oriente. No se sabe con certeza el número de dodos transportados que llegaron vivos a sus destinos, y no se sabe cómo se relacionan con las representaciones contemporáneas y los pocos restos no fósiles que se encuentran en los museos europeos. Basándose en una combinación de relatos, pinturas y especímenes contemporáneos, Julian Hume ha deducido que al menos once dodos transportados llegaron vivos a sus destinos. ^[89]

La descripción que hizo Hamon L'Estrange de un dodo que vio en Londres en 1638 es el único relato que menciona específicamente un ejemplar vivo en Europa. En 1626, Adriaen van de Venne dibujó un dodo que afirmó haber visto en Ámsterdam, pero no mencionó si estaba vivo, y su representación recuerda al Dodo de Edwards de Savery . Peter Mundy vio dos ejemplares vivos en Surat, India, entre 1628 y 1634, uno de los cuales puede haber sido el individuo pintado por Mansur alrededor de 1625. ^[23] En 1628, Emmanuel Altham visitó Mauricio y envió una carta a su hermano en Inglaterra:

Muy amado hermano, el mencionado consejo nos ordenó ir a una isla llamada Mauricio, situada a 20 kilómetros al sur, a donde llegamos el 28 de mayo. Esta isla tiene muchas cabras, cerdos y vacas, y aves muy extrañas, llamadas por los porteadores Dodo, que por su rareza, ya que no hay nada parecido en el mundo excepto aquí, te he enviado uno por medio del Sr. Perce, quien llegó con el barco William a esta isla el 10 de junio. [En el margen de la carta] Del Sr. Perce recibirás un frasco de jengibre para mi hermana, algunas perlas para mis primas, tus hijas, y un pájaro llamado Dodo, si vive. ^[90]

No se sabe si el dodo sobrevivió al viaje, y la carta fue destruida por un incendio en el siglo XIX. ^[91] La imagen más antigua conocida de un ejemplar de dodo en Europa proviene de una colección de pinturas de alrededor de  1610 que representan animales de la colección real del emperador Rodolfo II en Praga. Esta colección también incluye pinturas de otros animales de Mauricio, incluido un rascón rojo. El dodo, que puede ser un ejemplar joven, parece haber sido secado o embalsamado, y probablemente había vivido en el zoológico del emperador durante un tiempo junto con los otros animales. El hecho de que hubiera dodos disecados enteros en Europa indica que los habían traído vivos y habían muerto allí; es poco probable que hubiera taxidermistas a bordo de los barcos visitantes, y los espíritus aún no se usaban para preservar especímenes biológicos. La mayoría de los especímenes tropicales se conservaron como cabezas y patas secas. ^[89]

Se dice que un dodo fue enviado hasta Nagasaki , Japón, en 1647, pero durante mucho tiempo se desconoció si llegó o no. ^[75] Documentos contemporáneos publicados por primera vez en 2014 probaron la historia y mostraron que había llegado vivo. Estaba destinado a ser un regalo y, a pesar de su rareza, se consideraba de igual valor que un ciervo blanco y una piedra bezoar . Es el último dodo vivo registrado en cautiverio. ^[92]

Al igual que muchos animales que evolucionaron aislados de depredadores importantes, el dodo no temía en absoluto a los humanos. Esta falta de miedo y su incapacidad para volar hicieron del dodo una presa fácil, pero la depredación por parte de los humanos no fue la principal causa de extinción, contrariamente a la creencia popular. ^{[93] [94]} Aunque algunos informes dispersos describen matanzas masivas de dodos para abastecer a los barcos, las investigaciones arqueológicas han encontrado escasa evidencia de depredación humana. Se encontraron huesos de al menos dos dodos en cuevas de Baie du Cap que albergaron a esclavos fugitivos y convictos en el siglo XVII, que no habrían sido fácilmente accesibles para los dodos debido al terreno alto y accidentado. ^[11] La población humana en Mauricio (un área de 1.860 km2 ^o 720 millas cuadradas) nunca superó las 50 personas en el siglo XVII, pero introdujeron otros animales, incluidos perros, cerdos, gatos, ratas y macacos cangrejeros , que saquearon los nidos de dodo y compitieron por los limitados recursos alimenticios. ^[38] Al mismo tiempo, los humanos destruyeron el hábitat forestal de los dodos. ^[95] El impacto de los animales introducidos en la población de dodos, especialmente los cerdos y macacos, hoy se considera más severo que el de la caza. ^[96] Las ratas quizás no eran una gran amenaza para los nidos, ya que los dodos habrían estado acostumbrados a lidiar con los cangrejos terrestres locales . ^[97]

Se ha sugerido que el dodo puede haber sido ya raro o localizado antes de la llegada de los humanos a Mauricio, ya que habría sido poco probable que se extinguiera tan rápidamente si hubiera ocupado todas las áreas remotas de la isla. ^[60] Una expedición de 2005 encontró restos subfósiles de dodos y otros animales muertos por una inundación repentina . Tales mortalidades masivas habrían puesto en peligro aún más a una especie que ya estaba en peligro de extinción. ^[98] Sin embargo, el hecho de que el dodo sobreviviera cientos de años de actividad volcánica y cambios climáticos muestra que el ave era resistente dentro de su ecosistema. ^[62]

Existe cierta controversia en torno a la fecha de su extinción. El último registro ampliamente aceptado de un avistamiento de dodo es el informe de 1662 del marinero náufrago Volkert Evertsz del barco holandés Arnhem , que describió las aves capturadas en un pequeño islote frente a Mauricio, que ahora se sugiere que es la isla Amber :

[99] Cuando nos acercamos a ellos, estos animales nos miraron fijamente y permanecieron quietos donde estaban, sin saber si tenían alas para volar o piernas para correr, y nos permitieron acercarnos a ellos todo lo que quisiéramos. Entre estos pájaros había unos que en la India llaman Dod-aersen (que son una especie de ganso muy grande); estos pájaros no pueden volar y, en lugar de alas, sólo tienen unas pequeñas patillas, pero pueden correr muy rápido. Los juntamos en un lugar de tal manera que pudiéramos atraparlos con nuestras manos, y cuando agarramos a uno de ellos por una pata, y al hacerlo hizo un gran ruido, los otros de repente vinieron corriendo lo más rápido que pudieron para ayudarlo, y por eso fueron atrapados y hechos prisioneros también ^.

Los dodos de este islote no necesariamente han sido los últimos miembros de la especie. ^[100] El último avistamiento de un dodo se informó en los registros de caza de Isaac Johannes Lamotius en 1688. Un análisis estadístico de estos registros realizado en 2003 por los biólogos David L. Roberts y Andrew R. Solow arrojó una nueva fecha estimada de extinción de 1693, con un intervalo de confianza del 95% de 1688-1715. Estos autores también señalaron que debido a que el último avistamiento antes de 1662 fue en 1638, el dodo probablemente ya era bastante raro en la década de 1660, y por lo tanto un informe controvertido de 1674 por un esclavo fugitivo no podía descartarse de plano. ^[101]

El ornitólogo británico Alfred Newton sugirió en 1868 que el nombre de dodo fue transferido al rascón rojo después de que el primero se hubiera extinguido. ^[102] Cheke también señaló que algunas descripciones posteriores a 1662 usan los nombres "Dodo" y "Dodaers" cuando se refieren al rascón rojo, lo que indica que habían sido transferidos a él. ^[103] Por lo tanto, señaló la descripción de 1662 como la última observación creíble. Un relato de 1668 del viajero inglés John Marshall, que usó los nombres "Dodo" y "Red Hen" indistintamente para el rascón rojo, mencionó que la carne era "dura", lo que hace eco de la descripción de la carne en el relato de 1681. ^[104] Incluso el relato de 1662 ha sido cuestionado por el escritor Errol Fuller , ya que la reacción a los gritos de angustia coincide con lo que se describió para el rascón rojo. ^[105] Hasta que se propuso esta explicación, se pensaba que una descripción de los "dodos" de 1681 era el último relato, y esa fecha todavía tiene defensores. ^[106]

Cheke afirmó en 2014 que los manuscritos holandeses a los que se tenía acceso recientemente indican que los colonos no vieron dodos entre 1664 y 1674. ^[107] En 2020, Cheke y el investigador británico Jolyon C. Parish sugirieron que todas las menciones de dodos después de mediados del siglo XVII se referían en cambio a rascones rojos, y que el dodo había desaparecido debido a la depredación de los cerdos salvajes durante una pausa en el asentamiento de Mauricio (1658-1664). Por lo tanto, la extinción del dodo no se produjo en ese momento, ya que los nuevos colonos no habían visto dodos reales, pero como esperaban ver aves no voladoras, se refirieron al rascón rojo con ese nombre. Dado que los rascones rojos probablemente tenían nidadas más grandes que los dodos y sus huevos podían incubarse más rápido, y sus nidos tal vez estaban ocultos, probablemente se reproducían de manera más eficiente y eran menos vulnerables a los cerdos. ^[108]

Es poco probable que el problema se resuelva alguna vez, a menos que se redescubran informes tardíos que mencionan el nombre junto con una descripción física. ^[97] La ​​Lista Roja de la UICN acepta el razonamiento de Cheke para elegir la fecha de 1662, y considera que todos los informes posteriores se refieren a rascones rojos. En cualquier caso, el dodo probablemente se extinguió en 1700, aproximadamente un siglo después de su descubrimiento en 1598. ^{[2] [104]} Los holandeses abandonaron Mauricio en 1710, pero para entonces el dodo y la mayoría de los grandes vertebrados terrestres de la zona se habían extinguido. ^[38]

Aunque ya se informó de la rareza del dodo en el siglo XVII, su extinción no se reconoció hasta el siglo XIX. Esto se debió en parte a que, por razones religiosas, no se creyó posible su extinción hasta que más tarde Georges Cuvier lo demostró , y en parte a que muchos científicos dudaban de que el dodo hubiera existido alguna vez. Parecía una criatura demasiado extraña y muchos creían que era un mito. El ave se utilizó por primera vez como ejemplo de extinción inducida por el hombre en la revista Penny en 1833, y desde entonces se ha hecho referencia a ella como un "icono" de la extinción. ^{[109] [110] [111]}

Los únicos restos existentes de dodos llevados a Europa en el siglo XVII son una cabeza y un pie disecados en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford , un pie que alguna vez estuvo en el Museo Británico pero ahora está perdido, un cráneo en el Museo Zoológico de la Universidad de Copenhague y una mandíbula superior en el Museo Nacional de Praga . Los dos últimos fueron redescubiertos e identificados como restos de dodo a mediados del siglo XIX. ^[112] También se mencionaron varios dodos disecados en antiguos inventarios de museos, pero no se sabe que ninguno haya sobrevivido. ^[113] Aparte de estos restos, Carolus Clusius mencionó un pie disecado, que perteneció al profesor holandés Pieter Pauw, en 1605. Se desconoce su procedencia y ahora está perdido, pero es posible que haya sido recolectado durante el viaje de Van Neck. ^[23] Los supuestos dodos disecados que se ven en museos de todo el mundo hoy en día han sido de hecho hechos con plumas de otras aves, muchas de las más antiguas por la compañía del taxidermista británico Rowland Ward . ^[112]

Los únicos restos de tejido blando conocidos, la cabeza de Oxford (ejemplar OUM 11605) y el pie, pertenecían al último dodo disecado conocido, que se mencionó por primera vez como parte de la colección Tradescant en 1656 y se trasladó al Museo Ashmolean en 1659. ^[23] Se ha sugerido que estos podrían ser los restos del ave que Hamon L'Estrange vio en Londres, el ave enviada por Emanuel Altham, o una donación de Thomas Herbert. Dado que los restos no muestran signos de haber sido montados, el espécimen podría haber sido preservado como piel de estudio . ^[114] En 2018, se informó que los escaneos de la cabeza del dodo de Oxford mostraron que su piel y hueso contenían perdigones de plomo , perdigones que se usaban para cazar pájaros en el siglo XVII. Esto indica que el dodo de Oxford fue disparado antes de ser transportado a Gran Bretaña o algún tiempo después de llegar. Se desconocen las circunstancias de su muerte y se deben examinar los perdigones para identificar de dónde se extrajo el plomo. ^{[115] [116]}

Muchas fuentes afirman que el Museo Ashmolean quemó el dodo disecado alrededor de 1755 debido a su grave estado de descomposición, y solo salvó la cabeza y la pierna. El estatuto 8 del museo establece que "cuando un ejemplar envejezca y se esté muriendo, el cuidador podrá retirarlo a uno de los armarios o a otro depósito; y se sustituirá por otro". ^[117] Ahora se cree que la destrucción deliberada del espécimen es un mito; fue retirado de la exposición para preservar lo que quedaba de él. Este tejido blando restante se ha degradado aún más; Strickland y Melville diseccionaron la cabeza, separando la piel del cráneo en dos mitades. El pie está en estado esquelético, con solo restos de piel y tendones . Quedan muy pocas plumas en la cabeza. Probablemente sea una hembra, ya que el pie es un 11% más pequeño y más grácil que el pie de Londres, pero parece estar completamente desarrollado. ^[118] El espécimen estuvo expuesto en el museo de Oxford al menos desde la década de 1860 hasta 1998, cuando se mantuvo almacenado principalmente para evitar daños. ^[119] Hoy en día se pueden encontrar moldes de la cabeza en muchos museos de todo el mundo. ^[114]

El pie de Londres disecado, mencionado por primera vez en 1665 y transferido al Museo Británico en el siglo XVIII, estuvo expuesto junto a la pintura de Savery sobre el Dodo de Edwards hasta la década de 1840, y también fue diseccionado por Strickland y Melville. No estaba colocado de pie, lo que sugiere que fue cortado de un espécimen fresco, no de uno montado. En 1896 se mencionó que no tenía sus tegumentos , y se cree que hoy en día solo quedan los huesos, aunque se desconoce su paradero actual. ^[23]

Se sabe que el cráneo de Copenhague (ejemplar ZMUC 90-806) formó parte de la colección de Bernardus Paludanus en Enkhuizen hasta 1651, cuando fue trasladado al museo del castillo de Gottorf , Schleswig . ^[120] Después de que el castillo fuera ocupado por las fuerzas danesas en 1702, la colección del museo fue asimilada a la colección real danesa. El cráneo fue redescubierto por JT Reinhardt en 1840. Según su historia, puede ser el resto superviviente más antiguo conocido de un dodo traído a Europa en el siglo XVII. ^[23] Es 13 mm (0,51 pulgadas) más corto que el cráneo de Oxford, y puede haber pertenecido a una hembra. ^[39] Fue momificado , pero la piel se ha perdido. ^[38]

La parte frontal de un cráneo (ejemplar NMP P6V-004389) en el Museo Nacional de Praga fue encontrada en 1850 entre los restos del Museo Böhmisches. Otros elementos que supuestamente pertenecían a este espécimen han sido enumerados en la literatura, pero parece que solo estuvo presente el cráneo parcial (un miembro derecho parcial en el museo parece ser de un solitario de Rodrigues). ^{[23] [121] [122]} Puede ser lo que queda de uno de los dodos disecados que se sabe que estuvieron en la casa de fieras del emperador Rodolfo II, posiblemente el espécimen pintado por Hoefnagel o Savery allí. ^[123]

Hasta 1860, los únicos restos conocidos de dodo eran los cuatro especímenes incompletos del siglo XVII. Philip Burnard Ayres encontró los primeros huesos subfósiles en 1860, que fueron enviados a Richard Owen en el Museo Británico, quien no publicó los hallazgos. En 1863, Owen solicitó al obispo de Mauricio Vincent Ryan que difundiera la información de que se le informara si se encontraban huesos de dodo. ^[3] En 1865, George Clark, el maestro de escuela del gobierno en Mahébourg , finalmente encontró una gran cantidad de huesos subfósiles de dodo en el pantano de Mare aux Songes en el sur de Mauricio, después de una búsqueda de 30 años inspirada por la monografía de Strickland y Melville. ^[23] En 1866, Clark explicó su procedimiento a The Ibis , una revista de ornitología: había enviado a sus culíes a vadear el centro del pantano, buscando huesos con sus pies. Al principio encontraron pocos huesos, hasta que cortaron la hierba que cubría la parte más profunda del pantano, donde encontraron muchos fósiles. ^[124] Harry Pasley Higginson , un ingeniero ferroviario de Yorkshire , informa haber descubierto los huesos de Mare aux Songes al mismo tiempo que Clark y existe cierta disputa sobre quién los encontró primero. Higginson envió cajas de estos huesos a los museos de Liverpool , Leeds y York . ^{[125] [126]} El pantano produjo los restos de más de 300 dodos, pero muy pocos huesos de cráneo y alas, posiblemente porque los cuerpos superiores fueron arrastrados o carroñados mientras que el cuerpo inferior quedó atrapado. La situación es similar a muchos hallazgos de restos de moa en los pantanos de Nueva Zelanda . ^[127] La ​​mayoría de los restos de dodo del Mare aux Songes tienen una coloración marrón media a oscura. ^[80]

Los informes de Clark sobre los hallazgos reavivaron el interés por el ave. Sir Richard Owen y Alfred Newton querían ser los primeros en describir la anatomía postcraneal del dodo, y Owen compró un envío de huesos de dodo originalmente destinados a Newton, lo que provocó una rivalidad entre los dos. Owen describió los huesos en Memoir on the Dodo en octubre de 1866, pero erróneamente basó su reconstrucción en la pintura del Dodo de Edwards de Savery, haciéndolo demasiado rechoncho y obeso. En 1869 recibió más huesos y corrigió su postura, haciéndolo más erguido. Newton trasladó su atención al solitario de Reunión en su lugar. Los huesos restantes que no se vendieron a Owen o Newton fueron subastados o donados a museos. ^{[3] [128]} En 1889, Théodor Sauzier recibió el encargo de explorar los "recuerdos históricos" de Mauricio y encontrar más restos de dodo en el Mare aux Songes. Tuvo éxito y también encontró restos de otras especies extintas. ^[129]

En 2005, tras cien años de abandono, un equipo internacional de investigadores (International Dodo Research Project) excavó una parte del pantano de Mare aux Songes. Para prevenir la malaria , los británicos habían cubierto el pantano con núcleo duro durante su dominio sobre Mauricio, que tuvo que ser retirado. Se encontraron muchos restos, incluidos huesos de al menos 17 dodos en varias etapas de madurez (aunque ningún juvenil), y varios huesos obviamente del esqueleto de un solo pájaro, que se han conservado en su posición natural. ^[1] Estos hallazgos se hicieron públicos en diciembre de 2005 en el museo Naturalis de Leiden . El 63% de los fósiles encontrados en el pantano pertenecían a tortugas del género extinto Cylindraspis , y el 7,1% pertenecían a dodos, que habían sido depositados en varios siglos, hace 4.000 años. ^[130] Excavaciones posteriores sugirieron que los dodos y otros animales quedaron atrapados en el Mare aux Songes mientras intentaban alcanzar el agua durante un largo período de sequía severa hace unos 4.200 años. ^[1] Además, las cianobacterias prosperaron en las condiciones creadas por los excrementos de los animales reunidos alrededor del pantano, que murieron por intoxicación, deshidratación, pisoteo y enlodamiento. ^[131] Aunque se encontraron muchos elementos esqueléticos pequeños durante las excavaciones recientes del pantano, se encontraron pocos durante el siglo XIX, probablemente debido al empleo de métodos menos refinados al recolectarlos. ^[80]

Louis Étienne Thirioux, un naturalista aficionado en Port Louis, también encontró muchos restos de dodo alrededor de 1900 en varias ubicaciones. Incluían el primer espécimen articulado, que es el primer esqueleto subfósil de dodo encontrado fuera del Mare aux Songes, y los únicos restos de un espécimen juvenil, un tarsometatarso ahora perdido . ^{[23] [38]} El primer espécimen fue encontrado en 1904 en una cueva cerca de la montaña Le Pouce , y es el único esqueleto completo conocido de un dodo individual. Thirioux donó el espécimen al Museo Desjardins (ahora Museo de Historia Natural en el Instituto de Mauricio). ^{[132] [133]} Los herederos de Thrioux vendieron un segundo esqueleto compuesto montado (compuesto por al menos dos esqueletos, con un cráneo principalmente reconstruido) al Museo de Ciencias Naturales de Durban en Sudáfrica en 1918. Juntos, estos dos esqueletos representan los restos de dodo más completamente conocidos, incluidos elementos óseos no registrados previamente (como rótulas y huesos de alas). Aunque algunos escritores contemporáneos notaron la importancia de los especímenes de Thrioux, no fueron estudiados científicamente y fueron en gran parte olvidados hasta 2011, cuando un grupo de investigadores los buscó. Los esqueletos montados fueron escaneados con láser , a partir de los cuales se reconstruyeron modelos 3D , que se convirtieron en la base de una monografía de 2016 sobre la osteología del dodo. ^{[134] [135]} En 2006, los exploradores descubrieron un esqueleto completo de un dodo en una cueva de lava en Mauricio. Este fue solo el segundo esqueleto asociado de un espécimen individual que se encontró alguna vez, y el único en tiempos recientes. ^[136]

En todo el mundo, 26 museos tienen importantes colecciones de material de dodo, casi todos encontrados en el Mare aux Songes. El Museo de Historia Natural, el Museo Americano de Historia Natural , el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge , el Museo Senckenberg y otros tienen esqueletos casi completos, ensamblados a partir de los restos subfósiles disociados de varios individuos. ^[137] En 2011, una caja de madera que contenía huesos de dodo de la era eduardiana fue redescubierta en el Museo Grant del University College de Londres durante los preparativos para una mudanza. Habían estado almacenados con huesos de cocodrilo hasta entonces. ^[138]

El supuesto "dodo blanco" (o "solitario") de Reunión se considera ahora una conjetura errónea basada en informes contemporáneos del ibis de Reunión y pinturas del siglo XVII de pájaros blancos parecidos al dodo realizadas por Pieter Withoos y Pieter Holsteyn que aparecieron en el siglo XIX. La confusión comenzó cuando Willem Ysbrandtszoon Bontekoe , que visitó Reunión alrededor de 1619, mencionó en su diario aves gordas y no voladoras a las que se refería como "Dod-eersen", aunque sin mencionar su coloración. Cuando se publicó el diario en 1646, estaba acompañado por un grabado de un dodo del "boceto de la Crocker Art Gallery" de Savery. ^{[139] Un ave blanca, robusta y no voladora fue mencionada por primera vez como parte de la fauna de Reunión por el oficial jefe J. Tatton en 1625. Posteriormente,} Sieur Dubois y otros escritores contemporáneos hicieron menciones esporádicas . ^[140]

El barón Edmond de Sélys Longchamps acuñó el nombre Raphus solitarius para estas aves en 1848, ya que creía que los relatos se referían a una especie de dodo. Cuando los naturalistas del siglo XIX descubrieron pinturas del siglo XVII de dodos blancos, se asumió que representaban a estas aves. Oudemans sugirió que la discrepancia entre las pinturas y las antiguas descripciones era que las pinturas mostraban hembras y que, por lo tanto, la especie era sexualmente dimórfica. ^[141] Algunos autores también creían que las aves descritas eran de una especie similar al solitario de Rodrigues, ya que se lo conocía con el mismo nombre, o incluso que había especies blancas tanto de dodo como de solitario en la isla. ^[142]

La pintura de Pieter Withoos, que se descubrió primero, parece estar basada en una pintura anterior de Pieter Holsteyn, de la que se sabe que existieron tres versiones. Según Hume, Cheke y Valledor de Lozoya, parece que todas las representaciones de dodos blancos se basaron en la pintura de Roelant Savery Paisaje con Orfeo y los animales , o en copias de la misma. La pintura generalmente se ha fechado en 1611, aunque también se ha propuesto una fecha posterior a 1614, o incluso posterior a 1626. La pintura muestra un espécimen blanquecino y aparentemente se basó en un espécimen disecado que entonces se encontraba en Praga; un walghvogel descrito como de "coloración blanquecina sucia" fue mencionado en un inventario de especímenes en la colección de Praga del emperador del Sacro Imperio Romano Germánico Rodolfo II , con quien Savery estaba contratado en ese momento (1607-1611). Varias imágenes posteriores de Savery muestran todas pájaros grisáceos, posiblemente porque para entonces había visto otro espécimen. Cheke y Hume creen que el ejemplar pintado era blanco, debido al albinismo . ^{[123] [51]} Valledor de Lozoya, en cambio, ha sugerido que el plumaje claro era un rasgo juvenil, resultado del blanqueamiento de viejos ejemplares de taxidermia, o simplemente una licencia artística. ^[143]

En 1987, los científicos describieron fósiles de una especie recientemente extinta de ibis de Reunión con un pico relativamente corto, Borbonibis latipes , antes de que se hubiera hecho una conexión con los informes del solitario. ^[144] Cheke sugirió a uno de los autores, Francois Moutou, que los fósiles podrían haber sido del solitario de Reunión, y esta sugerencia fue publicada en 1995. El ibis fue reasignado al género Threskiornis , ahora combinado con el epíteto específico solitarius del binomio R. solitarius . ^[145] Las aves de este género también son blancas y negras con picos delgados, que se ajustan a las antiguas descripciones del solitario de Reunión. Nunca se han encontrado restos fósiles de aves similares al dodo en la isla. ^[123]

La importancia del dodo como uno de los animales extintos más conocidos y su apariencia singular llevaron a su uso en la literatura y la cultura popular como símbolo de un concepto u objeto obsoleto, como en la expresión "muerto como un dodo", que ha llegado a significar incuestionablemente muerto u obsoleto. De manera similar, la frase "seguir el camino del dodo" significa extinguirse u obsoleto, dejar de ser parte del uso o la práctica común o convertirse en algo del pasado. ^[146] "Dodo" también es un término del argot para referirse a una persona estúpida y torpe, ya que se decía que era estúpido y fácil de atrapar. ^{[147] [148]}

El dodo aparece con frecuencia en obras de ficción popular, e incluso antes de su extinción, fue presentado en la literatura europea, como un símbolo de tierras exóticas, y de glotonería, debido a su aparente gordura. ^[149] En 1865, el mismo año en que George Clark comenzó a publicar informes sobre fósiles de dodo excavados, el pájaro recientemente reivindicado apareció como un personaje en Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll . Se cree que incluyó al dodo porque se identificaba con él y había adoptado el nombre como un apodo para sí mismo debido a su tartamudez, que lo hizo presentarse accidentalmente como "Do-do-dodgson", su apellido legal. ^[109] Carroll y la niña que sirvió de inspiración para Alicia, Alice Liddell , habían disfrutado visitando el museo de Oxford para ver los restos del dodo allí. ^[150] La popularidad del libro convirtió al dodo en un conocido ícono de la extinción. ^[151] Las representaciones populares del dodo a menudo se volvieron más exageradas y caricaturescas después de su fama en Alicia en el país de las maravillas , lo que estaba en consonancia con la creencia errónea de que era torpe, trágico y destinado a la extinción. ^[152]

El dodo se utiliza como mascota para muchos tipos de productos, especialmente en Mauricio. ^[153] Aparece como un partidario en el escudo de armas de Mauricio , en las monedas de Mauricio, se utiliza como marca de agua en todos los billetes de rupias de Mauricio y aparece como fondo del formulario de inmigración de Mauricio. ^{[96] [154] [155]} Un dodo sonriente es el símbolo de Brasseries de Bourbon , una cervecería popular en Reunión, cuyo emblema muestra la especie blanca que alguna vez se pensó que vivió allí. ^[156]

El dodo es utilizado para promover la protección de especies en peligro de extinción por organizaciones ambientalistas, como el Durrell Wildlife Conservation Trust y el Durrell Wildlife Park . ^[157] El Centro para la Diversidad Biológica otorga un 'Premio Dodo de Goma' anual, a "aquellos que han hecho más para destruir lugares salvajes, especies y diversidad biológica". ^[158] En 2011, la araña nefilina Nephilengys dodo , que habita los mismos bosques que alguna vez habitó el dodo, recibió el nombre del ave para crear conciencia sobre la urgente necesidad de protección de la biota de Mauricio . ^[159] Dos especies de hormigas de Mauricio han sido bautizadas en honor al dodo: Pseudolasius dodo en 1946 y Pheidole dodo en 2013. ^{[160] [161]} Una especie de isópodo de un arrecife de coral frente a la Reunión fue nombrada Hansenium dodo en 1991. ^[162]

Los científicos han utilizado el nombre dodo para nombrar elementos genéticos, en honor a la naturaleza no voladora del dodo. Un gen de la mosca de la fruta dentro de una región de un cromosoma necesaria para la capacidad de volar fue llamado "dodo". ^[163] Además, una familia de elementos transponibles defectuosos de Phytophthora infestans fue llamada DodoPi ya que contenía mutaciones que eliminaban la capacidad del elemento de saltar a nuevas ubicaciones en un cromosoma. ^[164]

En 2009, una ilustración holandesa del siglo XVII inédita de un dodo salió a la venta en Christie's y se esperaba que se vendiera por 6.000 libras esterlinas. ^[165] Se desconoce si la ilustración estaba basada en un espécimen o en una imagen anterior, y no se ha identificado al artista. Se vendió por 44.450 libras esterlinas. ^{[166] [48]} Parrish sugirió que representa un espécimen disecado, ya que las patas parecen secas. ^[167]

El poeta Hilaire Belloc incluyó el siguiente poema sobre el dodo en su Bad Child's Book of Beasts de 1896:

El dodo solía caminar por ahí
y tomar el sol y el aire.
El sol todavía calienta su tierra natal. ¡
El dodo ya no está allí!

La voz que solía graznar y chillar
ahora está muda para siempre.
Sin embargo, puedes ver sus huesos y su pico
en el museo. ^{[168] [150]}

• Extinción del Holoceno
• Lista de animales africanos extintos en el Holoceno
• Lista de especies de aves extintas desde 1500

• Parish, Jolyon C. (2013). El dodo y el solitario: una historia natural. Bloomington (EE. UU.): Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00099-6.

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• Pintando al dodo: Vídeo de dos minutos sobre la interpretación moderna que hace Julian Hume del dodo de Roelant Savery
• Desempaquetado del pájaro dodo: video de siete minutos que muestra cómo se saca del almacenamiento el ejemplar de Oxford y se analiza su funcionamiento
• Aves3D – Raphus cucullatus Archivado el 23 de septiembre de 2023 en Wayback Machine : Escaneos 3D interactivos de varios elementos del dodo