Paraceratherium

Paraceratherium Rango temporal: Oligoceno ,34–23  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Esqueleto montado de P. transouralicum , Museo Paleontológico de Moscú ; este es el esqueleto más completo conocido, pero el cráneo es un molde de un espécimen del Museo Americano de Historia Natural [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Perisodáctilos
Familia:	† Paraceratheriidae
Género:	† Paraceratherium Forster-Cooper , 1911
Especie tipo
† Aceratherium bugtiense Peregrino , 1908
Especies
† P. bugtiense (Peregrino, 1908) † P. transouralicum ( Pavlova , 1922) † P. huangheense Li et al. , 2017 † P. linxiaense Deng et al. , 2021
Sinónimos
Sinonimia de género Baluchitherium Forster-Cooper, 1913 Indricotherium Borissiak, 1916 Pristinotherium Birkjukov, 1953 ? Benaratherium Gabunia, 1955 Sinonimia de especies P. bugtiense: Aceratherium bugtiense Peregrino, 1908 Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (preocupado) Baluchitherium osborni (Forster Cooper, 1913) Metamynodon bugtiensis Forster-Cooper, 1922 Paraceratherium zhajremensis Bayshashov, 1988 P. transouralicum: Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922 Baluchitherium grangeri Osborn, 1923 Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923 Indricotherium menos Borissiak, 1923 Indricotherium grangeri (Osborn, 1923) Pristinotherium brevicervicale Birjukov, 1953 Nombres dudosos: Benaratherium callistratum Gabunia, 1955

Paraceratherium es un género extintode rinocerotóideos sin cuernos perteneciente a la familia Paraceratheriidae . Es uno de los mamíferos terrestres más grandes que jamás haya existido y vivió desde principios hasta finales del Oligoceno (hace 34–23 millones de años). Los primeros fósiles fueron descubiertos en lo que hoy es Pakistán, y se han encontrado restos en toda Eurasia entre China y los Balcanes . Paraceratherium significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium , el género en el quese colocó originalmente la especie tipo P. bugtiense .

El tamaño exacto de Paraceratherium es desconocido debido a lo incompleto de los fósiles . La altura de los hombros era de unos 4,8 metros (15,7 pies) y la longitud de unos 7,4 metros (24,3 pies). Se estima que su peso fue de unas 15 a 20 toneladas (33.000 a 44.000 libras). El cuello largo sostenía un cráneo de unos 1,3 metros (4,3 pies) de largo. Tenía incisivos grandes en forma de colmillos y una incisión nasal que sugiere que tenía un labio superior prensil o probóscide (tronco). Las patas eran largas y con forma de pilar. El estilo de vida de Paraceratherium puede haber sido similar al de los grandes mamíferos modernos, como los elefantes y los rinocerontes actuales. Debido a su tamaño, habría tenido pocos depredadores y un largo período de gestación . Era ramoneador , comía principalmente hojas, plantas blandas y arbustos. Vivía en hábitats que iban desde desiertos áridos con algunos árboles dispersos hasta bosques subtropicales. Se desconocen las razones de la extinción del animal, pero se han propuesto varios factores.

La taxonomía del género y las especies que lo componen tiene una historia larga y complicada. Se han nombrado otros géneros de indricoterios del Oligoceno, como Baluchitherium , Indricotherium y Pristinotherium , pero no existen especímenes completos, lo que dificulta la comparación y la clasificación. La mayoría de los científicos modernos consideran que estos géneros son sinónimos menores de Paraceratherium , y se cree que contiene las siguientes especies: P. bugtiense , P. transouralicum , P. huangheense y P. linxiaense . La especie más completamente conocida es P. transouralicum , por lo que la mayoría de las reconstrucciones del género se basan en ella. Las diferencias entre P. bugtiense y P. transouralicum pueden deberse al dimorfismo sexual , lo que las convertiría en la misma especie.

La historia taxonómica de Paraceratherium es compleja debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos y porque los científicos occidentales, soviéticos y chinos trabajaron aislados unos de otros durante gran parte del siglo XX y publicaron investigaciones principalmente en sus respectivos idiomas. ^[1] Los científicos de diferentes partes del mundo intentaron comparar sus hallazgos para obtener una imagen más completa de estos animales, pero se vieron obstaculizados por la política y las guerras. ^[2] Las tendencias taxonómicas opuestas de " agrupamiento y división " también han contribuido al problema. ^[3] La datación geológica inexacta anteriormente llevó a los científicos a creer que varias formaciones geológicas que ahora se sabe que son contemporáneas eran de diferentes edades. Muchos géneros fueron nombrados sobre la base de diferencias sutiles en las características de los dientes molares (características que varían dentro de las poblaciones de otros taxones de rinocerontes ) y, por lo tanto, la mayoría de los científicos no las aceptan para distinguir especies. ^[4]

Los primeros descubrimientos de indricoterios se hicieron a través de varios vínculos coloniales con Asia. ^[2] Los primeros fósiles de indricoterios conocidos fueron recolectados en Baluchistán (en el actual Pakistán) en 1846 por un soldado llamado Vickary, pero estos fragmentos no fueron identificables en ese momento. ^[5] Los primeros fósiles ahora reconocidos como Paraceratherium fueron descubiertos por el geólogo británico Guy Ellcock Pilgrim en Baluchistán en 1907-1908. Su material consistió en una mandíbula superior, dientes inferiores y la parte posterior de una mandíbula. Los fósiles fueron recolectados en la Formación Chitarwata de Dera Bugti , donde Pilgrim había estado explorando anteriormente. En 1908, utilizó los fósiles como base para una nueva especie del género extinto de rinocerontes Aceratherium ; A. bugtiense . Aceratherium era para entonces un taxón de basura ; Incluía varias especies no relacionadas de rinoceronte sin cuernos, muchas de las cuales desde entonces se han trasladado a otros géneros. ^{[1] [6]} Los incisivos fósiles que Pilgrim había asignado previamente al género no relacionado Bugtitherium luego demostraron que pertenecían a la nueva especie. ^[7]

En 1910, se descubrieron más fósiles parciales en Dera Bugti durante una expedición del paleontólogo británico Clive Forster-Cooper . Basándose en estos restos, Foster-Cooper trasladó a A. bugtiense al nuevo género Paraceratherium , que significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium . ^{[1] [8]} Su fundamento para esta reclasificación fueron los colmillos inferiores claramente volteados hacia abajo de la especie. ^[7] En 1913, Forster-Cooper nombró un nuevo género y especie, Thaumastotherium ("bestia maravillosa") osborni , basándose en fósiles más grandes de las mismas excavaciones (algunos de los cuales había sugerido anteriormente que pertenecían al P. bugtiense macho ), pero renombró el género Baluchitherium más tarde ese año porque el nombre anterior estaba preocupado , ya que ya había sido utilizado para un insecto hemíptero . ^{[9] [10] [8]} Los fósiles de Baluchitherium eran tan fragmentarios que Foster-Cooper sólo pudo identificarlo como una especie de ungulado de dedos impares , pero mencionó la posibilidad de confusión con Paraceratherium . ^[11] El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , de quien recibió el nombre B. osborni , sugirió que pudo haber sido un titanotérido . ^[2]

Una expedición de la Academia Rusa de Ciencias encontró posteriormente fósiles en la Formación Aral cerca del Mar de Aral en Kazajistán; era el esqueleto de indricoterio más completo conocido, pero carecía del cráneo. Está montado en el Museo Paleontológico de Moscú . En 1916, basándose en estos restos, Aleksei Alekseeivich Borissiak erigió el género Indricotherium llamado así por un monstruo mitológico, la « bestia Indrik ». No asignó un nombre de especie, I. asiaticum , hasta 1923, pero la paleontóloga rusa Maria Pavlova ya lo había nombrado I. transouralicum en 1922. ^{[1] [12]} También en 1923, Borissiak creó la subfamilia Indricotheriinae para incluir las diversas formas relacionadas conocidas por entonces. ^[13]

En 1922, el explorador estadounidense Roy Chapman Andrews dirigió una expedición bien documentada a China y Mongolia patrocinada por el Museo Americano de Historia Natural . Se encontraron varios restos de indricotéreo en formaciones del desierto de Gobi de Mongolia , incluidas las patas de un espécimen que se encontraba en posición vertical, lo que indica que había muerto mientras estaba atrapado en arenas movedizas , así como un cráneo muy completo. Estos restos se convirtieron en la base del Baluchitherium grangeri , nombrado por Osborn en 1923. ^{[14] [15]}

En 2017, el paleontólogo chino Yong-Xiang Li y sus colegas nombraron una nueva especie, P. huangheense , basándose en elementos de mandíbula de la Formación Hanjiajing en la provincia de Gansu en China; el nombre hace referencia al cercano río Huanghe . ^[16] En 2021, el paleontólogo chino Tao Deng y sus colegas describieron la nueva especie P. linxiaense , basándose en un cráneo completo con una mandíbula asociada y un hueso atlas de la Formación Jiaozigou de la Cuenca de Linxia (a la que hace referencia el nombre) del noroeste de China. ^[17] Se han acuñado una multitud de otros nombres de especies y géneros, principalmente basados ​​en diferencias de tamaño, forma del hocico y disposición de los dientes frontales, para varios restos indricotéricos. Se siguen descubriendo fósiles atribuibles a Paraceratherium en Eurasia, pero la situación política en Pakistán se había vuelto demasiado inestable para que se realizaran más excavaciones allí. ^[5]

En 1922 Forster-Cooper nombró a la nueva especie Metamynodon bugtiensis basándose en un paladar y otros fragmentos de Dera Bugti, que se pensaba que pertenecían a un miembro gigante de ese género. Ahora se cree que estos fósiles pertenecieron a un espécimen aberrante de Paraceratherium bugtiense que carecía del molar M3. ^{[18] [19]} En 1936, los paleontólogos estadounidenses Walter Granger y William K. Gregory propusieron que el Baluchitherium osborni de Forster-Cooper probablemente era un sinónimo menor (un nombre inválido para el mismo taxón) de Paraceratherium bugtiense , porque estos especímenes fueron recolectados en la misma localidad y posiblemente eran parte de la misma especie morfológicamente variable. ^[20] El paleontólogo estadounidense William Diller Matthew y el propio Forster-Cooper habían expresado dudas similares unos años antes. Aunque ya había sido declarado sinónimo menor, el nombre del género Baluchitherium siguió siendo popular en varios medios debido a la publicidad que rodeó a B. grangeri de Osborn . ^{[3] [21]}

En 1989, los paleontólogos estadounidenses Spencer G. Lucas y Jay C. Sobus publicaron una revisión de los taxones indricotéricos, que posteriormente fue seguida por científicos occidentales. Llegaron a la conclusión de que Paraceratherium , como el nombre más antiguo, era el único género indricotérico válido del Oligoceno, y contenía cuatro especies válidas, P. bugtiense , P. transouralicum (originalmente en Indricotherium ), P. prohorovi (originalmente en Aralotherium ) y P. orgosensis (originalmente en Dzungariotherium ). Consideraron que la mayoría de los demás nombres eran sinónimos menores de esos taxones, o nombres dudosos , basados ​​en restos demasiado fragmentarios para identificarlos correctamente. Al analizar las supuestas diferencias entre los géneros y las especies nombrados, Lucas y Sobus descubrieron que lo más probable es que representaran variaciones dentro de las poblaciones, y que la mayoría de las características eran indistinguibles entre los especímenes, como se había señalado en la década de 1930. El hecho de que el único cráneo asignado a P. transouralicum o Indricotherium fuera abovedado, mientras que otros eran planos en la parte superior, se atribuyó al dimorfismo sexual ; es posible que los fósiles de P. bugtiense representen a la hembra, mientras que P. transouralicum represente al macho de la misma especie. ^{[3] [22] [23]}

Según Lucas y Sobus, la especie tipo P. bugtiense del Oligoceno tardío de Pakistán incluía sinónimos menores como B. osborni y P. zhajremensis . P. transouralicum del Oligoceno tardío de Kazajstán, Mongolia y el norte de China incluía a B. grangeri e I. minus . Según este esquema, P. orgosensis del Oligoceno medio y tardío del noroeste de China incluía a D. turfanensis y P. lipidus . ^[22] En 2013, el paleontólogo estadounidense Donald Prothero sugirió que P. orgosensis puede ser lo suficientemente distinta como para justificar su nombre de género original Dzungariotherium , aunque su posición exacta requiere evaluación. P. prohorovi del Oligoceno tardío de Kazajstán puede ser demasiado incompleta para que su posición se resuelva en relación con las otras especies; lo mismo se aplica a especies propuestas como I. intermedium y P. tienshanensis , así como al género Benaratherium . ^{[3] [22]} Aunque el nombre del género Indricotherium es ahora un sinónimo menor de Paraceratherium , el nombre de la subfamilia Indricotheriinae todavía se usa porque la sinonimia del nombre del género no afecta los nombres de los taxones de nivel superior que se derivan de estos. Por lo tanto, los miembros de la subfamilia todavía se conocen comúnmente como indricotheres. ^[24]

En contraste con la revisión de Lucas y Sobus, un artículo de 2003 del paleontólogo chino Jie Ye y sus colegas sugirió que Indricotherium y Dzungariotherium eran géneros válidos, y que P. prohorovi no pertenecía a Paraceratherium . También reconocieron la validez de especies como P. lipidus , P. tienshanensis y P. sui . ^[25] Un artículo de 2004 de Deng y sus colegas también reconoció tres géneros distintos. ^[26] Algunos escritores occidentales han utilizado de manera similar nombres que de otro modo se considerarían inválidos desde la revisión de 1989, pero sin proporcionar un análisis detallado ni una justificación. ^[3] Deng y sus colegas reconocieron seis especies de Paraceratherium en 2021, incluidas algunas que previamente habían sido declaradas sinónimos, P. grangeri , P. asiaticum y P. lepidum , mientras que mantuvieron a Indricotherium y Baluchitherium como sinónimos del género. ^{[17] [3]}

La superfamilia Rhinocerotoidea , que incluye a los rinocerontes modernos, se remonta al Eoceno temprano —hace unos 50 millones de años— con precursores tempranos como Hyrachyus . Rhinocerotoidea contiene tres familias: Amynodontidae , Rhinocerotidae ("rinocerontes verdaderos") e Hyracodontidae . La diversidad dentro del grupo de los rinocerotoides era mucho mayor en tiempos prehistóricos; variaban desde el tamaño de un perro hasta el tamaño de Paraceratherium . Había formas cursoriales de patas largas adaptadas para correr y formas semiacuáticas agachadas . La mayoría de las especies no tenían cuernos. Los fósiles de rinoceronte se identifican como tales principalmente por las características de sus dientes, que es la parte de los animales con más probabilidades de estar preservada. Los molares superiores de la mayoría de los rinocerontes tienen un patrón en forma de pi (π) en la corona, y cada molar inferior tiene formas de L pareadas. También se utilizan diversas características del cráneo para la identificación de rinocerontes fósiles. ^[27]

La subfamilia Indricotheriinae, a la que pertenece Paraceratherium , fue clasificada por primera vez como parte de la familia Hyracodontidae por el paleontólogo estadounidense Leonard B. Radinsky en 1966. Anteriormente, se los había considerado una subfamilia dentro de Rhinocerotidea, o incluso una familia completa, Indricotheriidae. ^[28] En un estudio cladístico de 1999 sobre los tapiromorfos , el paleontólogo estadounidense Luke Holbrook encontró que los indricotéreos estaban fuera del clado de los hiracodontidos , y escribió que podrían no ser una agrupación monofilética (natural). ^[29] El esquema de Radinsky es la hipótesis predominante en la actualidad. La familia de los hiracodontos contiene miembros de patas largas adaptados a correr, como Hyracodon , y se distinguían por las características de los incisivos. Los indricotéreos se distinguen de otros hiracodontos por su mayor tamaño y la estructura derivada de sus hocicos, incisivos y caninos. El indricoterio más antiguo conocido es Forstercooperia, del tamaño de un perro , del Eoceno medio y tardío del oeste de Norteamérica y Asia. Juxia , del tamaño de una vaca , es conocido del Eoceno medio; hacia el Eoceno tardío, el género Urtinotherium de Asia casi había alcanzado el tamaño de Paraceratherium . ^{[22] [27] El propio} Paraceratherium vivió en Eurasia durante el período Oligoceno , hace entre 23 y 34 millones de años. ^{[30] El género se distingue de otros indricoterios por su gran tamaño, la incisión nasal que habría soportado un hocico musculoso y sus} premaxilares hacia abajo . ^[22] También había perdido el segundo y tercer incisivos inferiores, los caninos inferiores y los primeros premolares inferiores . ^[27]

El cladograma a continuación sigue el análisis de Indricotheriinae de 1989 por Lucas y Sobus, y muestra los parientes más cercanos de Paraceratherium : ^[22]

Lucas y sus colegas habían llegado a conclusiones similares en un análisis previo de 1981 de Forstercooperia , en el que todavía conservaban Paraceratherium e Indricotherium como géneros separados. ^[31] En 2016, los investigadores chinos Haibing Wang y sus colegas utilizaron el nombre Paraceratheriidae para la familia y Paraceratheriine para la subfamilia, y los colocaron fuera de Hyracodontidae. ^[32] Deng y sus colegas confirmaron estudios previos con su análisis de 2021, sugiriendo que Juxia evolucionó a partir de un clado que consistía en Forstercooperia y Pappaceras hace 40 millones de años, y que el stock resultante evolucionó a Urtinotherium a finales del Eoceno y Paraceratherium en el Oligoceno. Estos investigadores no encontraron que Hyracodontidae formara un grupo natural, y encontraron que Paraceratheriidae estaba más cerca de Rhinocerotidae, a diferencia de estudios previos. ^[17]

Paraceratherium es uno de los mamíferos terrestres más grandes conocidos que han existido, pero su tamaño preciso no está claro debido a la falta de especímenes completos. ^[4] Su longitud corporal total fue estimada en 8,7 m (28,5 pies) de adelante hacia atrás por Granger y Gregory en 1936, y 7,4 m (24,3 pies) por la paleontóloga Vera Gromova en 1959, ^[33] pero la estimación anterior ahora se considera exagerada. El peso de Paraceratherium era similar al de algunos proboscídeos extintos , y el esqueleto completo más grande conocido pertenece al mamut estepario ( Mammuthus trogontherii ). ^{[34] [35]} A pesar de su masa aproximadamente equivalente, Paraceratherium podría haber sido más alto que cualquier proboscídeo. ^[4] Su altura hasta los hombros fue estimada en 5,25 m (17,2 pies) por Granger y Gregory, pero en 4,8 m (15,7 pies) por el paleontólogo Gregory S. Paul en 1997. ^[36] El cuello fue estimado en 2 a 2,5 m (6,6 a 8,2 pies) de largo por los paleontólogos Michael P. Taylor y Mathew J. Wedel en 2013. ^[37]

Las primeras estimaciones de 30 toneladas (66.000 lb) se consideran ahora exageradas; puede haber estado en el rango de 15 a 20 toneladas (33.000 a 44.000 lb) como máximo, y tan bajo como 11 toneladas (24.000 lb) en promedio. Los cálculos se han basado principalmente en fósiles de P. transouralicum porque esta especie se conoce a partir de los restos más completos. ^[4] Las estimaciones se han basado en mediciones de cráneo, dientes y huesos de las extremidades, pero los elementos óseos conocidos están representados por individuos de diferentes tamaños, por lo que todas las reconstrucciones esqueléticas son extrapolaciones compuestas, lo que resulta en varios rangos de peso. ^{[34] [38]}

No hay indicios del color y la textura de la piel del animal porque no se conocen impresiones de piel ni momias. La mayoría de las restauraciones en vida muestran la piel de la criatura como gruesa, doblada, gris y sin pelo, basándose en los rinocerontes modernos. Debido a que el pelo retiene el calor corporal, los grandes mamíferos modernos como los elefantes y los rinocerontes son en gran parte sin pelo. Prothero ha propuesto que, al contrario de la mayoría de las representaciones, Paraceratherium tenía grandes orejas parecidas a las de los elefantes que usaba para la termorregulación . Las orejas de los elefantes agrandan la superficie del cuerpo y están llenas de vasos sanguíneos, lo que facilita la disipación del exceso de calor. Según Prothero, esto habría sido cierto para Paraceratherium , como lo indican los huesos robustos alrededor de las aberturas de las orejas. ^[4] Los paleontólogos Pierre-Olivier Antoine y Darren Naish han expresado escepticismo hacia esta idea. ^{[39] [40]}

Debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Paraceratherium , el esqueleto del animal ha sido reconstruido de varias maneras diferentes desde su descubrimiento. ^[41] En 1923, Matthew supervisó a un artista para dibujar una reconstrucción del esqueleto basándose en los especímenes de P. transouralicum aún menos completos conocidos por entonces, utilizando las proporciones de un rinoceronte moderno como guía. ^[42] El resultado fue demasiado rechoncho y compacto, y Osborn hizo dibujar una versión más delgada más tarde el mismo año. Algunas restauraciones posteriores en vida han hecho que el animal sea demasiado delgado, con poca consideración por el esqueleto subyacente. ^[4] Gromova publicó una reconstrucción esquelética más completa en 1959, basada en el esqueleto de P. transouralicum de la Formación Aral, pero a esta también le faltaban varias vértebras del cuello. ^[33]

Los cráneos más grandes de Paraceratherium miden alrededor de 1,3 metros (4,3 pies) de largo, 33 a 38 centímetros (13 a 15 pulgadas) en la parte posterior del cráneo y 61 centímetros (24 pulgadas) de ancho a lo largo de los arcos cigomáticos . Paraceratherium tenía una frente larga, que era lisa y carecía del área rugosa que sirve como punto de unión para los cuernos de otros rinocerontes. Los huesos sobre la región nasal son largos y la incisión nasal se adentra mucho en el cráneo. Esto indica que Paraceratherium tenía un labio superior prensil similar al del rinoceronte negro y el rinoceronte indio , o una probóscide corta (tronco) como en los tapires . ^[4] Una característica distintiva era que la incisión nasal se retraía hasta los premolares P2-P3. ^[17]

La parte posterior del cráneo era baja y estrecha, sin las grandes crestas lambdoideas en la parte superior y a lo largo de la cresta sagital , que de otro modo se encuentran en animales con cuernos y colmillos que necesitan músculos fuertes para empujar y luchar. También tenía un hoyo profundo para la inserción de los ligamentos nucales, que sostienen el cráneo automáticamente. El cóndilo occipital era muy ancho y Paraceratherium parece haber tenido músculos del cuello grandes y fuertes, lo que le permitía barrer su cabeza fuertemente hacia abajo mientras buscaba alimento en las ramas. ^[4] El perfil superior del cráneo era arqueado, una característica distintiva del género. ^[17] Un cráneo de P. transouralicum tiene una frente abovedada, mientras que otros tienen frentes planas, posiblemente debido al dimorfismo sexual. ^{[22] Un} endocasto cerebral de P. transouralicum muestra que solo tenía el 8 por ciento de la longitud del cráneo, mientras que el cerebro del rinoceronte indio tiene el 17,7 por ciento de la longitud de su cráneo. ^[20]

Las especies de Paraceratherium se distinguen principalmente por sus características craneales. P. bugtiense tenía características como maxilares y premaxilares relativamente delgados, techos craneales poco profundos , procesos mastoideo-paroccipitales relativamente delgados y colocados hacia atrás en el cráneo, una cresta lambdoidea que se extendía menos hacia atrás y un cóndilo occipital con una orientación horizontal, que compartía con Dzungariotherium . P. transouralicum tenía maxilares y premaxilares robustos, cigomas vueltos hacia arriba, huesos frontales abovedados , procesos mastoideo-paroccipitales gruesos, una cresta lambdoidea que se extendía hacia atrás y cóndilos occipitales con una orientación vertical. ^[3] P. huangheense se diferenciaba de P. bugtiense solo en la anatomía de la porción trasera de la mandíbula, así como en su mayor tamaño. ^[16] P. linxiaense se diferenciaba de las otras especies en que la muesca nasal era más profunda, con la parte inferior colocada por encima de la mitad del molar M2, un cóndilo occipital proporcionalmente más alto en comparación con la altura de la superficie occipital, huesos del hocico cortos y diastema delante de los dientes de las mejillas, y un arco cigomático alto con un extremo posterior prominente y un incisivo superior I1 más pequeño. ^[17]

A diferencia de los de la mayoría de los rinocerotóideos primitivos, los dientes frontales de Paraceratherium se redujeron a un solo par de incisivos en cada mandíbula, que eran grandes y cónicos, y se han descrito como colmillos. Los incisivos superiores apuntaban hacia abajo; los inferiores eran más cortos y apuntaban hacia adelante. Entre los rinocerontes conocidos, esta disposición es exclusiva de Paraceratherium y el relacionado Urtinotherium . Los incisivos pueden haber sido más grandes en los machos. Los dientes caninos que de otro modo se encuentran detrás de los incisivos se perdieron. Los incisivos estaban separados de la fila de muelas por un gran diastema (espacio). ^[4] Esta característica se encuentra en mamíferos donde los incisivos y las muelas tienen diferentes especializaciones. ^[27] Los molares superiores, a excepción del tercer molar superior que tenía forma de V, tenían un patrón en forma de pi (π) y un metástilo reducido. Los premolares solo formaban parcialmente el patrón pi. Cada molar era del tamaño de un puño humano; Entre los mamíferos, sólo los proboscídeos los superaban en tamaño, aunque eran pequeños en relación con el tamaño del cráneo. Los dientes inferiores de las mejillas tenían forma de L, algo típico de los rinocerontes. ^[4]

No se ha encontrado todavía un conjunto completo de vértebras y costillas de Paraceratherium y la cola es completamente desconocida. Las vértebras atlas y axis del cuello eran más anchas que en la mayoría de los rinocerontes modernos, con espacio para fuertes ligamentos y músculos que serían necesarios para sostener la gran cabeza. El resto de las vértebras también eran muy anchas y tenían grandes zigopófisis con mucho espacio para músculos, tendones, ligamentos y nervios, para sostener la cabeza, el cuello y la columna vertebral. Las espinas neurales eran largas y formaban una larga "joroba" a lo largo de la espalda, donde se unían los músculos del cuello y los ligamentos nucales para sostener el cráneo. Las costillas eran similares a las de los rinocerontes modernos, pero la caja torácica habría parecido más pequeña en proporción a las piernas largas y los cuerpos grandes, porque los rinocerontes modernos tienen extremidades comparativamente cortas. La última vértebra de la espalda baja estaba fusionada con el sacro , una característica que se encuentra en los rinocerontes avanzados. ^[4] Al igual que los dinosaurios saurópodos , Paraceratherium tenía aberturas similares a pleurocele (partes huecas del hueso) en sus vértebras presacras, lo que probablemente ayudó a aligerar el esqueleto. ^[43]

Las extremidades eran grandes y robustas para soportar el gran peso del animal, y en algunos aspectos eran similares y convergentes con las de los elefantes y los dinosaurios saurópodos con sus estructuras igualmente graviportales (pesadas y de movimiento lento). A diferencia de estos animales, que tienden a alargar los huesos de las extremidades superiores mientras acortan, fusionan y comprimen los huesos de las extremidades inferiores, las manos y los pies, Paraceratherium tenía huesos cortos en las extremidades superiores y huesos largos en las manos y los pies (excepto las falanges en forma de disco ), similares a los rinocerontes corredores de los que descendían. Algunos huesos de los pies medían casi 50 centímetros (20 pulgadas) de largo. Los huesos del muslo medían típicamente 1,5 m (4,9 pies), un tamaño solo superado por los de algunos elefantes y dinosaurios. Los huesos del muslo tenían forma de pilar y eran mucho más gruesos y robustos que los de otros rinocerontes, y los tres trocánteres de los lados estaban muy reducidos, ya que esta robustez disminuía su importancia. Las extremidades se mantenían en una postura similar a una columna en lugar de dobladas, como en animales más pequeños, lo que reducía la necesidad de músculos grandes en las extremidades. ^[4] Las extremidades delanteras tenían tres dedos. ^[44]

El zoólogo Robert M. Alexander sugirió en 1988 que el sobrecalentamiento puede haber sido un problema grave en Paraceratherium debido a su tamaño. ^[45] Según Prothero, los mejores análogos vivos de Paraceratherium pueden ser los grandes mamíferos como los elefantes, los rinocerontes y los hipopótamos. Para ayudar en la termorregulación, estos animales se refrescan durante el día descansando a la sombra o revolcándose en agua y barro. También buscan alimento y se mueven principalmente por la noche. Debido a su gran tamaño, Paraceratherium no habría podido correr y moverse rápidamente, pero sí habría podido cruzar grandes distancias, lo que sería necesario en un entorno con escasez de alimentos. Por lo tanto, es posible que hayan tenido grandes áreas de distribución y hayan sido migratorios. ^[4] Prothero sugiere que animales tan grandes como los indricoterios necesitarían áreas de distribución o territorios muy amplios de al menos 1.000 kilómetros cuadrados (250.000 acres) y que, debido a la escasez de recursos, habría habido poco espacio en Asia para muchas poblaciones o una multitud de especies y géneros casi idénticos. Este principio se denomina exclusión competitiva y se utiliza para explicar cómo el rinoceronte negro (un ramoneador) y el rinoceronte blanco (un herbívoro) explotan nichos diferentes en las mismas áreas de África. ^[3]

La mayoría de los depredadores terrestres en su hábitat no eran más grandes que un lobo moderno y no eran una amenaza para Paraceratherium . ^[30] Los individuos adultos serían demasiado grandes para que cualquier depredador terrestre los atacara, pero los jóvenes habrían sido vulnerables. Las marcas de mordeduras en los huesos de los lechos de Bugti indican que incluso los adultos pueden haber sido presa de cocodrilos de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) de largo, Astorgosuchus . Al igual que en los elefantes, el período de gestación de Paraceratherium puede haber sido largo y los individuos pueden haber tenido vidas largas. ^[4] Paraceratherium puede haber vivido en pequeñas manadas, quizás compuestas por hembras y sus crías, a las que protegían de los depredadores. ^[30] Se ha propuesto que 20 toneladas (44.000 lb) puede ser el peso máximo posible para los mamíferos terrestres, y Paraceratherium estaba cerca de este límite. ^[46] Se desconocen las razones por las que los mamíferos no pueden alcanzar el tamaño mucho mayor de los dinosaurios saurópodos. La razón puede ser ecológica en lugar de biomecánica , y tal vez relacionada con estrategias de reproducción. ^[34] El movimiento, el sonido y otros comportamientos observados en documentales CGI como Walking With Beasts son completamente conjeturales. ^[4]

Los dientes simples y de corona baja indican que Paraceratherium era un ramoneador con una dieta que consistía en hojas relativamente blandas y arbustos. Los rinocerontes posteriores eran herbívoros, con dientes de corona alta porque sus dietas contenían arenilla que desgastaba rápidamente sus dientes. Los estudios de mesodesgaste en los dientes de Paraceratherium confirman que las criaturas tenían una dieta de hojas blandas; aún se deben realizar estudios de microdesgaste . ^[4] El análisis de isótopos muestra que Paraceratherium se alimentaba principalmente de plantas C3 , que son principalmente hojas. ^{[47] [48]} Al igual que sus parientes perisodáctilos, los caballos, tapires y otros rinocerontes, Paraceratherium habría sido un fermentador del intestino posterior ; extraería relativamente poca nutrición de su comida y tendría que comer grandes volúmenes para sobrevivir. Al igual que otros grandes herbívoros, Paraceratherium habría tenido un gran tracto digestivo. ^[4]

Granger y Gregory argumentaron que los grandes incisivos se usaban para la defensa o para soltar arbustos moviendo el cuello hacia abajo, actuando así como picos y palancas. ^[20] Los tapires usan su probóscide para enrollarse alrededor de las ramas mientras quitan la corteza con los dientes frontales; esta habilidad habría sido útil para Paraceratherium . Algunos autores rusos sugirieron que los colmillos probablemente se usaban para romper ramitas, quitar la corteza y doblar ramas altas y que, debido a que las especies del Oligoceno temprano tenían colmillos más grandes que las posteriores, probablemente tenían una dieta más basada en corteza que en hojas. Dado que ahora se sabe que las especies involucradas fueron contemporáneas, y ahora se piensa que las diferencias en los colmillos son sexualmente dimórficas, la última idea no se acepta hoy en día. ^[4] Las manadas de Paraceratherium pueden haber migrado mientras buscaban alimento continuamente en árboles altos, a los que los mamíferos más pequeños no podían llegar. ^[30] Osborn sugirió que su modo de alimentación habría sido similar al de la jirafa y el okapi , que pastan en las alturas, en lugar de al de los rinocerontes modernos, cuyas cabezas se llevan cerca del suelo. ^[42]

Se han encontrado restos asignables a Paraceratherium en formaciones del Oligoceno temprano a tardío (hace 34–23 millones de años) en Eurasia, en la actual China, Mongolia, India, Pakistán, Kazajstán, Georgia, Turquía, Rumania, Bulgaria y los Balcanes . ^[5] Su distribución puede estar correlacionada con el desarrollo paleogeográfico del cinturón montañoso alpino-himalaya. El alcance de los hallazgos de Paraceratherium implica que habitaron una masa continental continua con un entorno similar a lo largo de ella, pero esto se contradice con los mapas paleogeográficos que muestran que esta área tenía varias barreras marinas, por lo que el género tuvo éxito en ser ampliamente distribuido a pesar de esto. ^[49] La fauna que coexistió con Paraceratherium incluyó otros rinocerotoides, artiodáctilos , roedores, anficiónidos , mustélidos , hienodontos , nimrávidos y félidos . ^[30]

El hábitat de Paraceratherium parece haber variado a lo largo de su área de distribución, en función de los tipos de formaciones geológicas en las que se ha encontrado. ^[30] La Formación Hsanda Gol de Mongolia representa una cuenca desértica árida, y se cree que el entorno tenía pocos árboles altos y una cobertura de maleza limitada, ya que la fauna consistía principalmente en animales que se alimentaban de las copas de los árboles o cerca del suelo. ^[50] Un estudio de polen fósil mostró que gran parte de China era un matorral leñoso, con plantas como el arbusto salado , el té mormón ( Ephedra ) y el arbusto de nitro ( Nitraria ), todas adaptadas a entornos áridos. Los árboles eran raros y se concentraban cerca de las aguas subterráneas. ^[51] Las partes de China donde vivía Paraceratherium tenían lagos secos y abundantes dunas de arena , y los fósiles de plantas más comunes son hojas de Palibinia , adaptada al desierto . Los árboles en Mongolia y China incluían abedules, olmos, robles y otros árboles de hoja caduca , mientras que Siberia y Kazajstán también tenían nogales. ^[30] Dera Bugti en Pakistán tenía un bosque seco, templado a subtropical. ^[47]

Deng y sus colegas especularon sobre la paleobiogeografía de Paraceratherium basándose en su análisis filogenético en 2021. Encontraron que P. bugtiense era la única especie del género representada en el Oligoceno del oeste de Pakistán, mientras que el género estaba altamente diversificado en la meseta de Mongolia , el noroeste de China y Kazajstán al norte de la meseta tibetana . Plantearon la hipótesis de que P, asiaticum se dispersó hacia el oeste hasta Kazajstán durante el Oligoceno temprano desde el área ancestral de Mongolia, donde vivía el miembro más primitivo del género, P. grangeri , y sus descendientes pueden haber continuado hacia el sur de Asia como P. bugtiense , dispersándose por la región tibetana. P. lepidum existió en Xinjiang y Kazajstán y P. linxiaense en Linxia durante el Oligoceno tardío, y es posible que estas especies hermanas de P. bugtiense hubieran podido migrar de regreso al norte hasta Asia central durante este tiempo cuando esa área se había vuelto tropical (era árida durante el Oligoceno temprano). Esto implica que la región tibetana aún no era una meseta de gran altitud que pudiera actuar como barrera, y por lo tanto, los animales grandes pueden haber sido capaces de moverse libremente a lo largo de la costa oriental del mar de Tetis y a través de las tierras bajas de la zona, algunas de las cuales posiblemente estaban a menos de 2000 m (6600 pies) de elevación en ese momento. ^[17]

Se desconocen las razones por las que Paraceratherium y sus parientes se extinguieron después de sobrevivir durante unos 11 millones de años, pero es poco probable que haya una única causa. Las teorías incluyen que su gran tamaño estaba relacionado con el concepto ahora obsoleto de evolución inadaptada , cambio climático , cambio de vegetación y baja tasa de reproducción . Prothero y el zoólogo Pavel V. Putshkov han considerado que estas causas son improbables, ya que estos animales lograron sobrevivir independientemente de estos problemas durante millones de años bajo las duras condiciones de su entorno, y no eran mucho más grandes que los proboscídeos más grandes, tanto extintos como actuales, que enfrentaron desafíos similares. ^{[30] [52]}

En cambio, Putshkov y Andrzej H. Kulczicki sugirieron en 1995 y 2001 que los proboscídeos gonfotéridos invasores de África a finales del Oligoceno (hace entre 28 y 23 millones de años) pueden haber cambiado considerablemente los hábitats en los que entraron, como lo hacen los elefantes africanos en la actualidad. Esto habría hecho que el alimento fuera más escaso para Paraceratherium y, a medida que su número disminuyó, se habrían vuelto más vulnerables a otras amenazas. ^[52] Prothero ha señalado que no se sabe que los gonfotéridos hayan coexistido en general con los paraceratéridos, y no se conocen coocurrencias entre los paraceratéridos y los grandes deinotéridos , que habrían sido sus competidores más probables. Aunque advirtió que la verdadera causa de su extinción nunca se sabrá con certeza, Prothero concluyó que era más que una coincidencia que los paraceratheres desaparecieran justo cuando los grandes depredadores y otros grandes herbívoros ingresaron a Asia durante el Mioceno temprano (hace entre 23 y 16 millones de años). ^[30]

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Paraceratherium .

• Prothero, D. (2013). Rinocerontes gigantes: la paleobiología de los indricotheres . Indiana: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00819-0.