Ameba
Tipo de cuerpo celular

En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior derecha: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acanthophora , bacterias que ingieren neutrófilos .

Una ameba ( / ə ˈ m iː b ə / ; menos comúnmente escrita ameba o amœba ; pl. : amoebas (menos comúnmente, amebas ) o amoebae ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] a menudo llamada ameboide , es un tipo de célula u organismo unicelular con la capacidad de alterar su forma, principalmente extendiendo y retrayendo pseudópodos . [2] Las amebas no forman un solo grupo taxonómico ; en cambio, se encuentran en todos los linajes principales de organismos eucariotas . Las células ameboides se encuentran no solo entre los protozoos , sino también en hongos , algas y animales . [3] [4] [5] [6] [7]

Los microbiólogos suelen utilizar los términos "amobeoide" y "ameba" indistintamente para cualquier organismo que exhiba movimiento ameboide . [8] [9]

En los sistemas de clasificación más antiguos, la mayoría de las amebas se ubicaban en la clase o subfilo Sarcodina, una agrupación de organismos unicelulares que poseen pseudópodos o se mueven mediante flujo protoplásmico . Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que Sarcodina no es un grupo monofilético cuyos miembros comparten una descendencia común . En consecuencia, los organismos ameboides ya no se clasifican juntos en un grupo. [10]

Los protistas ameboides más conocidos son Chaos carolinense y Amoeba proteus , ambos ampliamente cultivados y estudiados en aulas y laboratorios. [11] [12] Otras especies bien conocidas incluyen la llamada "ameba devoradora de cerebros" Naegleria fowleri , el parásito intestinal Entamoeba histolytica , que causa disentería amebiana , y la "ameba social" multicelular o moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum .

Biología

Pseudópodos y movimiento

Las formas de los pseudópodos , de izquierda a derecha: polipodiales y lobosos; monopodiales y lobosos; filosos; cónicos; reticulados; actinópodos afilados; actinópodos no afilados

Las amebas no tienen paredes celulares, lo que les permite moverse libremente. Se mueven y se alimentan mediante pseudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de microfilamentos de actina que empujan hacia afuera la membrana plasmática que rodea la célula. [13] La apariencia y la estructura interna de los pseudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos , como las del género Amoeba , suelen tener pseudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y aproximadamente tubulares en sección transversal. Los ameboides cercozoos , como Euglypha y Gromia , tienen pseudópodos delgados, similares a hilos (filosos). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras similares a redes (reticulosas). Algunos grupos, como los radiolarios y los heliozoos , tienen axopodios (actinópodos) rígidos, con forma de aguja y radiales, sostenidos desde dentro por haces de microtúbulos . [3] [14]

Ameba "desnuda" del género Mayorella (izquierda) y caparazón de la ameba testada Cylindrifflugia acuminata (derecha)

Las amebas de vida libre pueden ser " testadas " (encerradas en una cáscara dura) o "desnudas" (también conocidas como gimnamoebas, que carecen de cualquier cubierta dura). Las cáscaras de las amebas testadas pueden estar compuestas de varias sustancias, incluyendo calcio , sílice , quitina o aglutinaciones de materiales encontrados como pequeños granos de arena y frústulas de diatomeas . [15]

Para regular la presión osmótica , la mayoría de las amebas de agua dulce tienen una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. [16] Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una menor concentración de solutos (como la sal) que los propios fluidos internos de la ameba ( citosol ). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido de la célula, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis . Sin una vacuola contráctil, la célula se llenaría de exceso de agua y, finalmente, estallaría. Las amebas marinas no suelen poseer una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante. [17]

Nutrición

Fagocitosis de una bacteria por parte de una ameba

Las fuentes de alimento de las amebas varían. Algunas amebas son depredadoras y viven consumiendo bacterias y otros protistas . Otras son detritívoras y comen materia orgánica muerta.

Las amebas suelen ingerir su alimento mediante fagocitosis , extendiendo pseudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material de desecho. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma y no existe un lugar fijo en la célula en el que normalmente se produzca la fagocitosis. [18]

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis , absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular. [19]

Rango de tallas

Los foraminíferos tienen pseudópodos reticulados (en forma de red) y muchas especies son visibles a simple vista.

El tamaño de las células ameboides y las especies es extremadamente variable. El ameboide marino Massisteria voersi tiene solo 2,3 a 3 micrómetros de diámetro, [20] dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. [21] En el otro extremo, las conchas de los xenofióforos de aguas profundas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. [22] La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de estanques , zanjas y lagos son microscópicas , pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense , pueden ser lo suficientemente grandes como para verlas a simple vista.

Especie o tipo de célulaTamaño en micrómetros
Massisteria voersi [20]2.3–3
Naegleria fowleri [23]8–15
Neutrófilos (glóbulos blancos) [24]12–15
Acanthamoeba [25]12–40
Entamoeba histolytica [26]15–60
Arcella vulgaris [27]30–152
Ameba proteus [28]220–760
Caos carolinense [29]700–2000
Pelomyxa palustris [30]hasta 5000
Syringammina fragilissima [22]arriba a200 000

Reproducción sexual

Evidencias recientes indican que varios linajes de Amoebozoa experimentan meiosis .

Recientemente se han identificado en el genoma de Acanthamoeba ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluyen Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [31] Este hallazgo sugiere que las "Acanthamoeba" son capaces de alguna forma de meiosis y pueden ser capaces de experimentar reproducción sexual.

La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficiente , y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [32] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [32] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [32] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [32]

Estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [33] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumenta durante las enquistaciones. [33] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Dictyostelium discoideum, del supergrupo Amoebozoa, puede aparearse y reproducirse sexualmente, incluida la meiosis, cuando el alimento escasea. [34] [35]

Dado que los amoebozoos divergieron tempranamente del árbol genealógico eucariota , estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente en etapas tempranas de la evolución eucariota. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. [36] de que la mayoría de los linajes ameboides son sexualmente antiguos.

Ecología

Amibas patógenas

Trofozoítos de la bacteria patógena Entamoeba histolytica con glóbulos rojos ingeridos

Algunas amebas pueden infectar a otros organismos de forma patógena , causando enfermedades: [37] [38] [39] [40]

Se ha descubierto que las amebas recolectan y cultivan las bacterias implicadas en la peste . [41] Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudar a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella ) pueden oponerse a la absorción de alimentos cuando son devorados por amebas. [42] Las amebas más utilizadas actualmente y mejor exploradas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. [43] Los microorganismos que pueden superar las defensas de los organismos unicelulares pueden refugiarse y multiplicarse dentro de ellos, donde están protegidos de las condiciones externas hostiles por sus anfitriones.

Historia del conocimiento y la clasificación

Orígenes conceptuales

La primera ilustración de una ameboide, de Insecten-Belustigung (1755) de Rösel von Rosenhof

El registro más antiguo de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof , quien nombró su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el pequeño Proteus"). [44] Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus . [45] El término "Proteus animalcule" permaneció en uso durante los siglos XVIII y XIX, como un nombre informal para cualquier ameboide grande de vida libre. [46]

En 1822, el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe , que significa "cambio") fue erigido por el naturalista francés Bory de Saint-Vincent . [47] [48] El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg , adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba . [49]

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcode " (del griego σάρξ sarx , "carne", y εἶδος eidos , "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. [50] : 26  Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoo, pronto pasó a usarse en un sentido restringido para designar los contenidos gelatinosos de las células ameboides. [10] Treinta años después, el zoólogo austríaco Ludwig Karl Schmarda utilizó "sarcode" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo a nivel de filo formado por organismos "inestables, cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte de "sarcode". [51] : 156  Trabajadores posteriores, incluido el influyente taxónomo Otto Bütschli , modificaron este grupo para crear la clase Sarcodina, [52] : 1  un taxón que permaneció en amplio uso durante la mayor parte del siglo XX. [53]

Clasificación tradicional

Ejemplos de diferentes tipos de amebas

Por conveniencia, todas las amebas fueron agrupadas como Sarcodina y generalmente divididas en categorías morfológicas , sobre la base de la forma y estructura de sus pseudópodos . Las amebas con pseudópodos sostenidos por arreglos regulares de microtúbulos (como los Heliozoa de agua dulce y los Radiolaria marinos ) fueron clasificadas como Actinopoda , mientras que aquellas con pseudópodos no sostenidos fueron clasificadas como Rhizopoda . [54] Los Rhizopoda fueron subdivididos en lobosos, filosos, plasmodiales y reticulados, de acuerdo con la morfología de sus pseudópodos. Durante la década de 1980, los taxónomos llegaron a la siguiente clasificación, basada exclusivamente en comparaciones morfológicas: [55] [53]

  • Sarcodina Schmarda 1871 : todas las amebas. [55] : 40 
  • Rhizopoda von Siebold 1845 : amebas amorfas que carecen de axopodios y se desplazan mediante pseudópodos. [55] : 41  [53] : 202 
  • Heterolobosea Page & Blanton 1985 : amebas con pseudópodos eruptivos, similares a las lobosas pero con un movimiento diferenciado, y generalmente con estadios de vida flagelados. Tradicionalmente se dividía en las que se agregan para formar cuerpos fructíferos ( Acrasida ) y las que no lo hacen ( Schizopyrenida ). [53] : 203–204 
  • Caryoblastea Margulis 1974 : amebas con flagelos escasos e inmóviles en la superficie. Este grupo solo incluye el orden Pelobiontida , [53] : 207  que ahora pertenece al grupo de amebozoos Archamoebae junto con algunas amebas desnudas. [56]
  • Eumycetozoea Zopf 1885 : amebas plasmodiales con subpseudópodos filiformes que producen cuerpos fructíferos.
  • Plasmodiophorea Cook 1928 : amebas plasmodiales endoparásitas con pseudópodos diminutos. Este grupo es ahora un orden dentro de Rhizaria , estrechamente relacionado con los endoparásitos Phagomyxida .
  • Filosea Leidy 1879 : amebas con pseudópodos filosos.
  • Aconchulinia de Saedeleer 1934 : amebas desnudas filosas, a veces cubiertas de escamas. Este grupo incluía dos taxones no relacionados: las amebas nucleídicas , estrechamente relacionadas con los hongos ; y la mayoría de las Vampyrellida , que se encuentran en Rhizaria.
  • Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : amebas testadas filosas. Este grupo incluía taxones que ahora se encuentran en toda Rhizaria, como Gromiida y Euglyphida .
  • Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : amebas con seudópodos granulares delicados. Este grupo incluía tanto a los foraminíferos (ahora en Rhizaria) como a algunos miembros de Vampyrellida.
  • Xenophyophorea Schulze 1904 : amebas plasmodiales encerradas en un sistema de tubos ramificados compuesto de una sustancia orgánica transparente. Este grupo está ahora plenamente integrado en los foraminíferos.

Período de transición

Eucariotas

Arqueozoos

Percolozoos (Heterolobosea)  

otras excavaciones

Eosarcodina

Neosarcodina

Sarcodina
La hipótesis de los "amoeboflagelados" de Thomas Cavalier-Smith , según la cual los eucariotas superiores evolucionaron a partir de filos ameboides. [57] : 244 

En las últimas décadas del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético , y que las amebas evolucionaron a partir de ancestros flagelados. [10] El protozoólogo Thomas Cavalier-Smith propuso que el ancestro de la mayoría de los eucariotas era un ameboflagelado muy parecido a los heterolobosos modernos , que a su vez dio lugar a un Sarcodina parafilético del que evolucionaron otros grupos (por ejemplo, alveolados, animales, plantas) por una pérdida secundaria de la fase ameboide. En su esquema, los Sarcodina se dividieron en los más primitivos Eosarcodina (con los filos Reticulosa y Mycetozoa) y los más derivados Neosarcodina (con los filos Amoebozoa para las amebas lobosas y Rhizopoda para las amebas filosas). [57]

Poco después, los análisis filogenéticos refutaron esta hipótesis, ya que se descubrió que los zooflagelados no ameboides y los ameboflaglados estaban completamente entremezclados con las amebas. Con la adición de muchos flagelados a Rhizopoda y la eliminación de algunas amebas, el nombre fue rechazado en favor de un nuevo nombre Cercozoa . Como tal, ambos nombres Rhizopoda y Sarcodina fueron finalmente abandonados como taxones formales, pero siguieron siendo útiles como términos descriptivos para las amebas. [58] : 238  El filo Amoebozoa se conservó, ya que todavía incluía principalmente organismos ameboides, y ahora incluía a Mycetozoa. [58] : 232 

Clasificación actual

En la actualidad, las amebas se encuentran dispersas entre muchos grupos taxonómicos de alto nivel. La mayoría de los sarcodinos tradicionales se ubican en dos supergrupos eucariotas : Amoebozoa y Rhizaria . El resto se ha distribuido entre los excavatos , opistocontos , estramenópilas y clados menores. [10] [59]

  • Amoebozoa Lühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998 : incluye todas las amebas lobosas desnudas y testadas (Lobosea tradicional), así como los pelobiontes y eumicetozoos , y algunos flagelados. [60] : 17 
  • Heterolobosea Page & Blanton 1985 : amebas con pseudópodos lobosos pero flujo eruptivo de citoplasma. Actualmente incluye a los agregativos Acrasida, así como a varios otros ameboflagelados. Son una clase de excavatos estrechamente relacionados con Euglenozoa , con quienes comparten sus crestas mitocondriales discoidales características . [10] : 293 
  • Stramenopiles Patterson 1989 em. Adl et al. 2005 : aunque está compuesta principalmente por flagelados, contiene algunos grupos de amebas. Por ejemplo: Actinophryida , un orden con morfología típica de heliozoos; [10] : 293  el ameboide Rhizochromulina , un género de crisófitos ; [61] o Synchroma , un género de algas ameboides con axopodios reticulados. [62]
  • Rotosphaerida Rainer 1968 : también conocidos como nucleílidos , incluye unas cuantas amebas filosas tradicionalmente clasificadas dentro de Filosea, posicionadas como el grupo hermano de Fungi . [63]
  • Centroplasthelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984 : heliozoos con un centroplasto del que surgen los axopodios. [10] : 293  Están estrechamente relacionados con las algas haptofitas dentro del supergrupo Haptista . [64]
  • Rigifilida Cavalier-Smith 2012 : un pequeño orden de amebas filosas previamente interpretadas como nucleícidas. [65] Junto con los órdenes flagelados Mantamonadida y Diphylleida , compone el clado CRuMs , ubicado más cerca de Amorphea . [66]

El siguiente cladograma muestra las posiciones dispersas de los grupos ameboides (en negrita), según los análisis filogenéticos moleculares: [66]

Eucariotas

Células ameboides en otros organismos

Neutrófilos (glóbulos blancos) que engullen la bacteria del ántrax

Tipos de células ameboides en organismos multicelulares

Algunos organismos multicelulares tienen células ameboides solo en ciertas fases de la vida, o utilizan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunológico de los humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como las bacterias y los protistas patógenos, y los engullen por fagocitosis . [68] Las esponjas presentan un tipo de célula totipotente conocida como arqueocitos , capaz de transformarse en células nutricias o coanocitos . [69]

Etapas de dispersión ameboides

Los protistas multicelulares parecidos a hongos, los llamados mohos mucilaginosos , también presentan estadios ameboides . Tanto los mohos mucilaginosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria , como los mohos mucilaginosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida , viven como amebas durante su estadio de alimentación. Las células ameboides de los primeros se combinan para formar un organismo multinucleado gigante, [70] mientras que las células de los últimos viven por separado hasta que se acaba el alimento, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo. [8]

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ) [71] y diatomeas pennadas , [72] las esporas (o fases de dispersión) de algunos Mesomycetozoea , [73] [74] y la etapa de esporoplasma de Myxozoa y de Ascetosporea . [75]

Referencias

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Lectura adicional

  • Walochnik, J. y Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur. Denisia 20: 323–350. (En alemán)
Wikisource tiene el texto del artículo de la Nueva Enciclopedia Internacional de 1905 " Rhizopoda ".
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Ameba .
  • Amebas: protistas que se mueven y se alimentan mediante pseudópodos en el proyecto web El árbol de la vida
  • Siemensma, F. Micromundo: mundo de organismos ameboides.
  • Völcker, E. y Clauß, S. Clave visual para los morfotipos ameboides. Penard Labs.
  • El sitio web Amoebae del Laboratorio Maciver de la Universidad de Edimburgo reúne información de fuentes publicadas.
  • Galería de videos digitales de Molecular Expressions: Vida en el estanque – Amebas (Protozoos) – videos informativos sobre amebas.
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