Parasaurolophus
Género de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido del período Cretácico tardío

Parasaurolophus
Rango temporal: Cretácico tardío ( Campaniano ),76,9–73,5 millones  de años Posible registro durante el Maastrichtiano
Esqueleto de P. cyrtocristatus
Montaje esquelético de P. cyrtocristatus en el Museo Field de Historia Natural .
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :† Ornitisquios
Clado :† Neornitisquios
Clado :† Ornitópodos
Familia:† Hadrosáuridos
Subfamilia:† Lambeosaurinae
Tribu:† Parasaurolophus
Género:† Parasaurolophus
Parks , 1922
Especie tipo
† Parasaurolophus walkeri
Parques, 1922
Otras especies
Sinónimos [1]

Parasaurolophus ( / ˌ p ær ə s ɔː ˈ r ɒ l ə f ə s , - ˌ s ɔːr ə ˈ l oʊ f ə s / ; que significa "al lado del lagarto con cresta" en referencia a Saurolophus ) [2] es un género de dinosaurio hadrosáurido "con pico de pato"que vivió en lo que ahora es el oeste de América del Norte y posiblemente Asia durante el período Cretácico Superior , hace unos 76,9–73,5 millones de años. [3] Era un gran herbívoro que podía alcanzar más de 9 metros (30 pies) de largo y pesar más de 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas), y podía moverse como bípedo y cuadrúpedo .Se reconocentres especies de forma universal: P. walkeri ( especie tipo ), P. tubicen y P. cyrtocristatus , de cresta corta . Además,se ha propuesto una cuarta especie, P. jiayinensis , aunque se la ubica más comúnmente en el género separado Charonosaurus . Se conocen restos de Alberta , Nuevo México y Utah , así como posiblemente de Heilongjiang si Charonosaurus es de hecho parte del género. El género fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks a partir de un cráneo y esqueleto parcial encontrados en Alberta.

Parasaurolophus era un hadrosáurido , parte de una familia diversa de grandes ornitópodos del Cretácico Superior que son conocidos por su gama de extraños adornos en la cabeza, que probablemente usaban para comunicarse y mejorar la audición. Este género es conocido por su gran y elaborada cresta craneal, que forma un tubo largo y curvado que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo en su forma más grande. Charonosaurus de China, que puede haber sido su pariente más cercano, tenía un cráneo similar y una cresta potencialmente similar. El reconocimiento visual tanto de la especie como del sexo, la resonancia acústica y la termorregulación se han propuesto como explicaciones funcionales para la cresta. Es uno de los hadrosáuridos más raros, conocido solo a partir de un puñado de buenos especímenes.

Descubrimiento y denominación

Ejemplar holotipo de P. walkeri , que muestra la muesca patológica en forma de V.

El nombre Parasaurolophus , que significa "lagarto con cresta cercana", se deriva de las palabras griegas para /παρα ("al lado" o "cerca"), saurus / σαυρος ("lagarto") y lophos /λοφος ("cresta"). [4] Se basa en ROM 768, un cráneo y esqueleto parcial al que le faltan la mayor parte de la cola y las patas traseras por debajo de las rodillas, que fue encontrado por un grupo de campo de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek a lo largo del río Red Deer en Alberta. [5] Estas rocas ahora se conocen como la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de la era Campaniana . William Parks nombró al espécimen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker , presidente de la Junta de Síndicos del Museo Real de Ontario . [5] Los restos de Parasaurolophus son raros en Alberta, [6] con solo otro cráneo parcial que posiblemente sea de la Formación Dinosaur Park [7] y tres especímenes de Dinosaur Park que carecen de sus cráneos que posiblemente pertenecen al género. [6] En algunas listas de fauna, hay una mención de posible material de P. walkeri en la Formación Hell Creek de Montana , una unidad rocosa de finales de la era Maastrichtiana . [8] Esta ocurrencia no es señalada por Sullivan y Williamson en su revisión de 1999 del género [9] y no ha sido elaborada más en otro lugar.

En 1921, Charles H. Sternberg recuperó un cráneo parcial ( PMU .R1250) de lo que ahora se conoce como la Formación Kirtland, ligeramente más joven, en el condado de San Juan , Nuevo México. Este espécimen fue enviado a Uppsala , donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen , en 1931. [10] El epíteto específico se deriva de la palabra latina tǔbǐcěn , que significa "trompetista". [11] Un segundo cráneo casi completo de P. tubicen ( NMMNH P-25100) fue encontrado en Nuevo México en 1995. Utilizando la tomografía computarizada de este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson dieron al género un tratamiento monográfico en 1999 que cubría aspectos de su anatomía y taxonomía, así como las funciones de su cresta. [9] Williamson publicó más tarde una revisión independiente de los restos que no estaba de acuerdo con las conclusiones taxonómicas. [12]

John Ostrom describió otro buen espécimen ( FMNH P27393) de Nuevo México como P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con una cresta corta y redondeada y gran parte del esqueleto postcraneal excepto los pies, el cuello y partes de la cola. [13] Su nombre específico se deriva de las palabras latinas curtus , que significa "acortado" y cristatus , que significa "con cresta". [11] El espécimen fue encontrado en la parte superior de la Formación Fruitland o, más probablemente, en la base de la Formación Kirtland suprayacente. [9] El rango de esta especie fue descrito en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieron un cráneo parcial con una cresta similar ( BYU 2467) de la Formación Kaiparowits de la era Campaniana del condado de Garfield , Utah . [14] Desde entonces, se ha encontrado otro cráneo en Utah con la morfología de cresta corta y redondeada de P. cyrtocristatus . [9]

Especies

Cráneos holotipo de las tres especies ordenados por edad

Parasaurolophus se conoce a partir de tres especies determinadas: P. walkeri , P. tubicen y P. cyrtocristatus . [3] Todas ellas se pueden distinguir claramente entre sí y tienen muchas diferencias. [15] [16] La primera especie nombrada, por lo tanto el tipo , es P. walkeri . Un cierto espécimen de la Formación Dinosaur Park se le atribuye, [17] pero es casi seguro que se pueden atribuir muchos más. [3] Como se dijo anteriormente, es diferente de las otras dos especies, ya que tiene una estructura interna más simple que P. tubicen , [9] junto con una cresta más recta y una estructura interna diferente a la de P. cyrtocristatus . [15]

La siguiente especie nombrada es P. tubicen , que es la más grande de las especies de Parasaurolophus . [9] Vivió en Nuevo México, donde se conocen tres especímenes, [17] y se puede diferenciar de sus otras especies. [15] Posee una cresta larga y recta, con un interior muy complejo en comparación con las otras especies. [9] Todos los especímenes conocidos de P. tubicen provienen del Miembro De-Na-Zin de la Formación Kirtland . [18]

En 1961, la tercera especie, P. cyrtocristatus , fue nombrada por John Ostrom . [13] Sus tres especímenes conocidos se han encontrado en las formaciones Fruitland y Kaiparowits de Utah y Nuevo México. [3] El segundo espécimen, el primero conocido de la Formación Kaiparowits, originalmente no estaba asignado a un taxón específico. [14] De las especies de Parasaurolophus , P. cyrtocristatus es la más pequeña y tiene la cresta más curvada. [9] Debido a su posesión de las dos características anteriores, a menudo se ha especulado que era una hembra de P. walkeri o P. tubicen , que se pensaba que eran machos, [15] [19] aunque P. tubicen vivió aproximadamente un millón de años después. [3] Como señaló Thomas Williamson, el material tipo de P. cyrtocristatus tiene aproximadamente el 72% del tamaño de P. tubicen , cerca del tamaño en el que se interpreta que otros lambeosaurinos comienzan a mostrar dimorfismo sexual definitivo en sus crestas (~70% del tamaño adulto). [12] Aunque muchos científicos han apoyado el posible hecho de que P. cyrtocristatus sea una hembra, [19] [20] muchos otros estudios han encontrado que no lo es [17] [7] debido a las diferencias en edad, distribución y las grandes diferencias en la cresta y su estructura interna. [15]

Un estudio publicado en PLoS ONE en 2014 descubrió que una especie más podría ser referida a Parasaurolophus . Este estudio, dirigido por Xing, descubrió que Charonosaurus jiayensis en realidad estaba anidado profundamente dentro de Parasaurolophus , lo que creó la nueva especie P. jiayensis . Si esta especie está de hecho dentro de Parasaurolophus , entonces el género perduró hasta la extinción K-Pg y se lo conoce en dos continentes. [21]

Descripción

Comparación de tamaño de P. cyrtocristatus (izquierda, violeta) y P. walkeri (derecha, azul)

Como la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus no se conoce por completo. La longitud del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 9,45 metros (31,0 pies), [22] y las estimaciones de masa corporal basadas en la alometría indican que un individuo de 9 metros (30 pies) de largo habría pesado más de 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas). [23] Gregory S. Paul estimó que un individuo adulto promedio de la especie tipo mediría 7,5 metros (25 pies) de largo y pesaría 2,6 toneladas métricas (2,9 toneladas cortas). [24] Su cráneo mide alrededor de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) de largo, incluida la cresta, mientras que el cráneo tipo de P. tubicen mide más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo, lo que indica que era un animal más grande. [25] Su único brazo conocido era relativamente corto para un hadrosáurido, con un omóplato corto pero ancho . El fémur mide 103 cm (41 pulgadas) de largo en P. walkeri y es robusto para su longitud en comparación con otros hadrosáuridos. [25] Los huesos de la parte superior del brazo y la pelvis también eran robustos. [26]

Al igual que otros hadrosáuridos, podía caminar sobre dos o cuatro patas. Probablemente prefería buscar comida sobre cuatro patas, pero corría sobre dos. [8] Las espinas neurales de las vértebras eran altas, como era común en los lambeosaurinos. [25] En su punto más alto sobre las caderas, aumentaban la altura de la espalda. Se conocen impresiones de piel de P. walkeri , que muestran escamas uniformes similares a tubérculos, pero no estructuras más grandes. [5]

Cráneo

Primer plano del pico y los dientes de P. walkeri

La característica más notable era la cresta craneal que sobresalía de la parte posterior de la cabeza y estaba formada por los huesos premaxilar y nasal . [25] La cresta era hueca, con tubos distintos que conducían desde cada fosa nasal hasta el final de la cresta antes de invertir la dirección y volver a bajar por la cresta y hacia el cráneo. Los tubos eran más simples en P. walkeri y más complejos en P. tubicen , donde algunos tubos eran ciegos y otros se encontraban y se separaban. [9] Mientras que P. walkeri y P. tubicen tenían crestas largas con una ligera curvatura, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular. [13]

Clasificación

Como su nombre lo indica, Parasaurolophus fue inicialmente considerado como un pariente cercano de Saurolophus debido a su cresta superficialmente similar. [5] Sin embargo, pronto fue reevaluado como un miembro de la subfamilia lambeosaurinos de hadrosáuridos: Saurolophus es un hadrosaurino . [27] Generalmente se interpreta como una rama separada de los lambeosaurinos, distinta de Corythosaurus , Hypacrosaurus y Lambeosaurus con cresta de casco . [8] [7] Su pariente más cercano conocido parece ser Charonosaurus , un lambeosaurino con un cráneo similar (pero sin cresta completa todavía) de la región de Amur en el noreste de China. [28] Los dos pueden formar el clado Parasaurolophini . P. cyrtocristatus , con su cresta corta y redondeada, puede ser la más basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus [7] o puede representar especímenes subadultos o hembras de P. tubicen . [12]

Restauración de P. walkeri

El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de Lambeosaurus magnicristatus de 2007 (Evans y Reisz, 2007): [7]

 Hadrosáuridos 

Hadrosaurinae

 Lambeosaurios 

Aralesaurio

sin nombre

Tsintaosaurio

sin nombre

Jaxartosaurio

sin nombre

Amurosaurio

sin nombre
sin nombre

Caronosaurio

 Parasaurolophus 

P. cyrtocristatus

sin nombre

P. tubicen

P. walkeri

sin nombre

Paleobiología

Cabeza de P. walkeri con detalle de escamas.

Dieta y alimentación

Como hadrosáurido, Parasaurolophus era un gran herbívoro bípedo y cuadrúpedo que se alimentaba de plantas gracias a un cráneo sofisticado que le permitía realizar un movimiento de trituración análogo al de la masticación . Sus dientes se reemplazaban continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, pero solo un puñado relativo de los cuales estaban en uso en cualquier momento. Utilizaba su pico para cortar material vegetal, que se sostenía en las mandíbulas mediante un órgano similar a una mejilla . La vegetación podría haber sido extraída del suelo hasta una altura de alrededor de 4 m (13 pies). [17] Como señaló Robert Bakker , los lambeosaurinos tienen picos más estrechos que los hadrosaurinos, lo que implica que Parasaurolophus y sus parientes podían alimentarse de manera más selectiva que sus contrapartes de pico ancho y sin cresta. Parasaurolophus tenía una dieta que consistía en hojas, ramitas y agujas de pino, lo que implicaría que era ramoneador. [29]

Crecimiento

Esqueleto juvenil RAM 14000 (apodado Joe)

Se conocen muchos especímenes adultos de Parasaurolophus , y un juvenil descrito en 2013, numerado RAM 140000 y apodado Joe, [30] en honor a un voluntario del Museo de Paleontología Raymond M. Alf (RAM). El juvenil fue descubierto en la Formación Kaiparowits en 2009. Excavado por la expedición conjunta del museo y The Webb Schools , el juvenil ha sido identificado como de alrededor de un año cuando murió. Denominado Parasaurolophus sp., el juvenil es el Parasaurolophus más completo, así como el más joven jamás encontrado, y mide 2,5 m (8,2 pies). Este individuo encaja perfectamente en las etapas de crecimiento de Parasaurolophus actualmente conocidas , y vivió hace aproximadamente 75 millones de años. Aunque todavía no se ha encontrado un cráneo completo de la edad intermedia entre RAM 14000 y el Parasaurolophus adulto , se conoce un cráneo parcial de aproximadamente el tamaño correcto. Con un 25% del tamaño total de los adultos, los juveniles muestran que el crecimiento de la cresta de Parasaurolophus comenzó antes que en géneros relacionados, como Corythosaurus . Se ha sugerido que los adultos de Parasaurolophus tenían crestas tan grandes, especialmente en comparación con el relacionado Corythosaurus , debido a esta diferencia de edad entre cuando sus crestas comenzaron a desarrollarse. La cresta del juvenil no es larga y tubular como la de los adultos, sino baja y hemisférica. [22]

Esqueleto juvenil
Reconstrucción de un esqueleto juvenil, basado en RAM 14000

El cráneo de RAM 14000 está casi completo, y al lado izquierdo solo le falta un trozo del maxilar . Sin embargo, el cráneo se partió por la mitad por la erosión , posiblemente cuando descansaba en el fondo del lecho de un río . Los dos lados están ligeramente desplazados, y algunos huesos del lado derecho se separaron del bloque principal, también por la erosión. Después de la reconstrucción, el cráneo visto de lado se parece a otros lambeosaurinos juveniles encontrados, ya que tiene una forma aproximadamente trapezoidal . [22]

Se reconstruyó un endomolde craneal parcial de RAM 14000 a partir de datos de tomografía computarizada, el primero jamás realizado para un Parasaurolophus de cualquier etapa ontogenética. El endomolde se reconstruyó en dos secciones, una en la porción de la caja craneana articulada con la mitad izquierda del cráneo y el resto en la porción desarticulada de la caja craneana. Luego se aproximó su posición relativa en base a puntos de referencia craneales y comparación con otros hadrosáuridos. Debido a la erosión, muchos de los canales neurales y agujeros más pequeños no pudieron identificarse con certeza. [22]

Cresta craneal

Diagrama que muestra las características internas de la cresta.

Se han propuesto muchas hipótesis sobre las funciones que cumplía la cresta craneal de Parasaurolophus , pero la mayoría han sido desacreditadas. [31] [32] Ahora se cree que pudo haber tenido varias funciones: exhibición visual para identificar la especie y el sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. No está claro cuál fue la más importante en qué momento de la evolución de la cresta y sus conductos nasales internos. [33]

Diferencias en las crestas

En cuanto a otros lambeosaurinos, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambiaba con la edad y era una característica sexualmente dimórfica en los adultos. James Hopson , uno de los primeros investigadores en describir las crestas de los lambeosaurinos en términos de tales distinciones, sugirió que P. cyrtocristatus , con su pequeña cresta, era la forma femenina de P. tubicen . [20] Thomas Williamson sugirió que era la forma juvenil . Ninguna hipótesis fue ampliamente aceptada. Como solo se conocen seis cráneos buenos, una caja craneana juvenil, [12] y un cráneo juvenil descubierto recientemente, [22] material adicional ayudará a aclarar estas posibles relaciones. Williamson señaló que, en cualquier caso, los Parasaurolophus juveniles probablemente tenían crestas pequeñas y redondeadas como P. cyrtocristatus , que probablemente crecían más rápido a medida que los individuos se acercaban a la madurez sexual . [12] Un reciente estudio de un cráneo juvenil previamente asignado a Lambeosaurus , ahora asignado a Parasaurolophus , proporciona evidencia de que una pequeña cresta tubular estaba presente en los juveniles. Este espécimen conserva un pequeño ensanchamiento hacia arriba de los huesos frontales que era similar pero más pequeño que lo que se ve en los especímenes adultos; en los adultos, los frontales formaban una plataforma que sostenía la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos juveniles diferían del modelo Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , en parte porque la cresta de Parasaurolophus carece de la delgada "cresta" ósea que compone la porción superior de la cresta de los otros tres lambeosaurinos. [7]

Hipótesis de función rechazadas

Dibujo comparativo entre las crestas de P. cyrtocristatus (arriba) y P. walkeri (abajo)

Muchas de las primeras sugerencias se centraron en adaptaciones para un estilo de vida acuático, siguiendo la hipótesis de que los hadrosáuridos eran anfibios, una línea de pensamiento común hasta la década de 1960. Así, Alfred Sherwood Romer propuso que servía como esnórquel , [34] Martin Wilfarth que era un accesorio para una probóscide móvil utilizada como tubo de respiración o para recolectar alimentos, [35] Charles M. Sternberg que servía como trampa de aire para mantener el agua fuera de los pulmones , [36] y Ned Colbert que servía como depósito de aire para estancias prolongadas bajo el agua. [37]

Otras propuestas eran de naturaleza más mecánica. William Parks, en 1922, sugirió que la cresta estaba unida a las vértebras por encima de los hombros por ligamentos o músculos, y ayudaba a mover y sostener la cabeza. [5] Esto es poco probable, porque en todos los arcosaurios modernos, el ligamento nucal se une al cuello o la base del cráneo. [38] Othenio Abel propuso que se usaba como arma en combate entre miembros de la misma especie, [39] y Andrew Milner sugirió que podría usarse como un deflector de follaje, como la cresta del casco (llamada 'casque') del casuario . [32] Aún así, otras propuestas hicieron que albergar órganos especializados fuera la función principal. Halszka Osmólska sugirió que albergaba glándulas de sal , [40] y John Ostrom sugirió que albergaba áreas expandidas para el tejido olfativo y un sentido del olfato mucho mejor de los lambeosaurinos, que no tenían capacidades defensivas obvias. [41]

La mayoría de estas hipótesis han sido desacreditadas o rechazadas. [31] Por ejemplo, no hay un agujero al final de la cresta para una función de snorkel. No hay cicatrices musculares para una probóscide y es dudoso que un animal con pico necesitara una. Como una esclusa de aire propuesta, no habría mantenido fuera el agua. El depósito de aire propuesto habría sido insuficiente para un animal del tamaño de Parasaurolophus . Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin necesitar grandes crestas huecas para servir como puntos de unión para los ligamentos de soporte. [41] Además, ninguna de las propuestas explica por qué la cresta tiene esa forma, por qué otros lambeosaurinos deberían tener crestas que se ven muy diferentes pero realizan una función similar, cómo los hadrosáuridos sin cresta o con cresta sólida se las arreglaban sin tales capacidades, o por qué algunos hadrosáuridos tenían crestas sólidas. Estas consideraciones afectan particularmente a las hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de los sistemas ya presentes en el animal, como la glándula salina y la hipótesis del olfato, [32] e indican que estas no eran funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo sobre la cavidad nasal de los lambeosaurinos muestra que los nervios olfativos y el tejido sensorial correspondiente estaban en gran parte fuera de la porción de los conductos nasales en la cresta, por lo que la expansión de la cresta tenía poco que ver con el sentido del olfato. [33]

Hipótesis de regulación de la temperatura

La gran superficie y la vascularización de la cresta también sugieren una función termorreguladora. [42] El primero en proponer que las crestas craneales de los lambeosaurinos estaban relacionadas con la regulación de la temperatura fue Wheeler (1978). Propuso que había una conexión nerviosa entre la cresta y el cerebro , de modo que este último podía ser enfriado por el primero. [43] [44] Las siguientes personas en publicar una idea relacionada fueron Teresa Maryańska y Osmólska, quienes se dieron cuenta de que, al igual que los lagartos modernos, los dinosaurios podrían haber poseído glándulas de sal y haberse enfriado por osmorregulación. [44] [40] En 2006, Evans publicó un argumento sobre las funciones de las crestas de los lambeosaurinos y apoyó por qué esto podría ser un factor causante de la evolución de la cresta. [33]

Hipótesis de comportamiento

Restauración de Charonosaurus , P. tubicen , P. walkeri y P. cyrtocristatus

A menudo se plantea la hipótesis de que Parasaurolophus usaba su cresta como una cámara de resonancia para producir sonidos de baja frecuencia para alertar a otros miembros de un grupo o su especie. [19] Esta función fue sugerida originalmente por Wiman en 1931 cuando describió a P. tubicen . Observó que las estructuras internas de la cresta son similares a las de un cisne y teorizó que un animal podría usar sus conductos nasales alargados para crear ruido. [19] [10] Sin embargo, los tubos nasales de Hypacrosaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus son mucho más variables y complicados que las vías respiratorias de Parasaurolophus . Una gran cantidad de material y datos respaldan la hipótesis de que la gran cresta tubular de Parasaurolophus era una cámara de resonancia. En 1981, Weishampel sugirió que Parasaurolophus emitía ruidos que oscilaban entre las frecuencias de 55 y 720 Hz , aunque había algunas diferencias en el rango de especies individuales debido al tamaño de la cresta, la forma y la longitud del conducto nasal, más evidente en P. cyrtocristatus (interpretado como una posible hembra). [19] Hopson encontró que hay evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían una audición fuerte. Hay al menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus , de un estribo delgado (hueso del oído de los reptiles) en su lugar, que combinado con un gran espacio para un tímpano implica un oído medio sensible. Además, la lagena del hadrosáurido es alargada como la de un cocodrilo, lo que indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. [20] Basándose en la similitud de los oídos internos de los hadrosáuridos con los de los cocodrilos , también propuso que los hadrosáuridos adultos eran sensibles a las frecuencias altas, como las que podían producir sus crías. Según Weishampel, esto es coherente con la comunicación entre padres e hijos. [19]

El modelado por computadora de un espécimen bien conservado de P. tubicen , con pasajes de aire más complejos que los de P. walkeri , ha permitido la reconstrucción del posible sonido que su cresta producía. [45] La ruta principal resuena a alrededor de 30 Hz, pero la complicada anatomía del seno causa picos y valles en el sonido. [46] La otra teoría conductual principal es que la cresta se usaba para el reconocimiento intraespecie. [44] Esto significa que la cresta podría haber sido utilizada para el reconocimiento de especies, como señal de advertencia y para otros usos no sexuales. Estas podrían haber sido algunas de las razones por las que las crestas evolucionaron en Parasaurolophus y otros hadrosáuridos. [15] En cambio, las funciones sociales y fisiológicas han sido más apoyadas como función(es) de la cresta, centrándose en la identificación y comunicación visual y auditiva . Como un objeto grande, la cresta tiene un valor claro como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de las cuencas oculares de los hadrosáuridos y la presencia de anillos escleróticos en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos , evidencia de que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, un volante de piel se extendía desde la cresta hasta el cuello o la espalda, el despliegue visual propuesto habría sido aún más vistoso. [20] Como lo sugieren otros cráneos de lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus probablemente permitió tanto la identificación de la especie (como separarlo de Corythosaurus o Lambeosaurus ) como la identificación sexual por forma y tamaño. [33]

Volante de tejido blando

Restauración de P. walkeri con un hipotético volante de piel

Barnum Brown (1912) notó la presencia de estrías finas cerca de la parte posterior de la cresta que, según su hipótesis, podrían estar asociadas con la presencia de un volante de piel, comparable al que se encuentra en el lagarto basilisco moderno . Su hipótesis aparentemente fue apoyada por la piel preservada sobre el cuello y la espalda de Corythosaurus y Edmontosaurus . Posteriormente, las reconstrucciones de Parasaurolophus con un volante de piel sustancial entre la cresta y el cuello aparecieron en paleoarte influyente, incluidos murales de Charles R. Knight y en la película animada de Walt Disney , Fantasía . Esto llevó a que el volante se representara en muchas otras fuentes, aunque el advenimiento de la hipótesis del "snorkel", ahora desacreditada, y la combinación de la hipótesis del volante con la idea de que la cresta sirve como punto de anclaje para los ligamentos del cuello, junto con la falta de evidencia sólida de su presencia, ha hecho que caiga en desgracia en la mayoría de las representaciones modernas. [38]

Paleopatología

P. walkeri con muesca en las vértebras

Se conoce a P. walkeri a partir de un espécimen que podría contener una patología . El esqueleto muestra un hueco o muesca en forma de V en las vértebras en la base del cuello. [16] Originalmente se pensó que era patológico, pero Parks publicó una segunda interpretación de esto, como una unión de ligamentos para sostener la cabeza. La cresta se uniría al hueco a través de músculos o ligamentos, y se usaría para sostener la cabeza mientras sostiene un volante, como se predice que existe en algunos hadrosáuridos. [5] Otra posibilidad es que durante la preparación, el espécimen se dañó, creando la posible patología. [16] Sin embargo, todavía se considera más probable que la muesca sea una patología, [16] [31] a pesar de que algunas ilustraciones de Parasaurolophus restauran el colgajo de piel. [9]

Parks detectó otra posible patología en la zona de la escotadura: en la cuarta, quinta y sexta vértebras, directamente anteriores a la escotadura, las espinas neurales estaban dañadas. La cuarta tenía una fractura evidente y las otras dos presentaban una hinchazón en la base de la fractura. [5]

El análisis de la patología realizado por Bertozzo et al., publicado en diciembre de 2020, sugiere que la patología del hombro y las costillas torácicas en el holotipo de P. walkeri fue plausiblemente el resultado de que el dinosaurio fue golpeado por un árbol que caía, tal vez durante una tormenta severa. Con base en el recrecimiento del hueso, se sugiere que el hadrosaurio sobrevivió al menos entre uno y cuatro meses o quizás años después de ser herido. No se cree que ninguna de las patologías del individuo holotipo haya causado o contribuido a su muerte. [47]

Paleoecología

Alberta

P. walkeri en el entorno de la Formación Dinosaur Park

Parasaurolophus walkeri , de la Formación Dinosaur Park , fue miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos, incluidos dinosaurios bien conocidos como los cornudos Centrosaurus , Chasmosaurus y Styracosaurus ; los ornitomímidos Struthiomimus ; los picos de pato Gryposaurus y Corythosaurus ; los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus ; y los acorazados Edmontonia , Euoplocephalus y Dyoplosaurus . [8] Era un componente raro de esta fauna. [6] La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la Vía Marítima Interior Occidental transgredía hacia el oeste. [6] El clima era más cálido que el actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [6]

Algunos de los hadrosaurios menos comunes en la Formación Dinosaur Park del Parque Provincial de los Dinosaurios, como Parasaurolophus , pueden representar los restos de individuos que murieron mientras migraban a través de la región. También podrían haber tenido un hábitat más elevado donde podrían haber anidado o alimentado. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitudes septentrionales puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur por lo demás distintos en América del Norte del Cretácico Superior. Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma del sur, donde, junto con Pentaceratops , son miembros predominantes de la fauna. [48]

Nuevo Méjico

Teratophoneus atacando a un P. cyrtocristatus

En la Formación Fruitland de Nuevo México, P. cyrtocristatus compartió su hábitat con otros ornitisquios y terópodos. Específicamente, sus contemporáneos fueron el ceratopsiano Pentaceratops sternbergii ; [8] el paquicefalosaurio Stegoceras novomexicanum ; [49] y algunos fósiles no identificados pertenecientes a Tyrannosauridae , ? Ornithomimus , ? Troodontidae , ? Saurornitholestes langstoni , ? Struthiomimus , Ornithopoda , ? Chasmosaurus , ? Corythosaurus , Hadrosaurinae , Hadrosauridae y Ceratopsidae . [8] Cuando existía Parasaurolophus , la Formación Fruitland era pantanosa, estaba ubicada en las tierras bajas y cerca de la costa del Mar Interior del Cretácico . La parte más baja de la Formación Fruitland es apenas más joven que 75,56 ± 0,41 millones de años atrás, y el límite superior data de hace 74,55 ± 0,22 millones de años. [50]

P. tubicen, que existe un poco más tarde que las especies de la Formación Fruitland, también se encuentra en Nuevo México, en la Formación Kirtland . [8] Numerosos grupos de vertebrados son de esta formación, incluidos peces , crurotarsos , [50] ornitisquios , saurisquios , [8] pterosaurios , [51] y tortugas . Los peces están representados por las dos especies Melvius chauliodous y Myledalphus bipartitus . Los crurotarsos incluyen Brachychampsa montana y Denazinosuchus kirtlandicus . [50] Los ornitisquios de la formación están representados por los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri , Naashoibitosaurus ostromi , Kritosaurus navajovius y P. tubicen ; los anquilosáuridos Ahshislepelta minor y Nodocephalosaurus kirtlandensis ; los ceratopsianos Pentaceratops sternbergii [8] y Titanoceratops ouranos ; [52] y los paquicefalosaurios Stegoceras novomexicanum [49] y Sphaerotholus goodwini . [50] Los saurisquios incluyen al tiranosáurido Bistahieversor sealeyi ; [53] el ornitomímido Ornithomimus sp.; [8] y el troodóntido " Saurornitholestes " robustus . [54] Se conoce un pterosaurio, llamado Navajodactylus boerei . [51] Las tortugas son bastante abundantes, y se conocen de Denazinemys nodosa , Basilemys nobilis , Neurankylus baueri , Plastomenus robustus y Thescelus hemispherica . Se conocen taxones no identificados, incluido el crurotarso ? Leidyosuchus , [50]  y los terópodos Struthiomimus , Troodontidae y Tyrannosauridae. [8] El comienzo de la Formación Kirtland data de hace 74,55 ± 0,22 millones de años, y su finalización se produjo hace alrededor de 73,05 ± 0,25 millones de años. [50]

Utah

Cráneo de la Formación Kaiparowits asignado tentativamente a P. cyrtocristatus

La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,6 y 74,5 millones de años, durante la era Campaniana del Cretácico Superior . [55] [56] Durante el Cretácico Superior, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la Vía Marítima Interior Occidental , un gran mar interior que dividía América del Norte en dos masas continentales, Laramidia al oeste y Appalachia al este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundantes pantanos de turba , estanques y lagos, y estaba bordeada por tierras altas. El clima era húmedo y húmedo, y sustentaba una gama abundante y diversa de organismos. [57] Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Superior en el mundo. [58]

Parasaurolophus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los terópodos dromeosáuridos , el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus velox , tiranosáuridos como Teratophoneus , anquilosáuridos acorazados , el hadrosaurio pico de pato Gryposaurus monumentensis , los ceratopsianos Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el oviraptorosauriano Hagryphus giganteus . [59] La paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluía condrictios (tiburones y rayas), ranas , salamandras , tortugas , lagartijas y cocodrilos como el depredador ápice Deinosuchus . Estuvieron presentes una variedad de mamíferos primitivos, incluidos multituberculados , marsupiales e insectívoros . [60]

Véase también

Referencias

Notas al pie

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  • Medios relacionados con Parasaurolophus en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Parasaurolophus en Wikispecies

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