Deinosuchus
Género de un cocodrilo gigante

Deinosuchus
Esqueleto reconstruido de D. hatcheri en el Museo de Historia Natural de Utah
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Clado :Archosauromorpha
Clado :Archosauriformes
Orden:Cocodrilos
Superfamilia:Alligatoroidea
Género:† Deinosuchus
Holanda , 1909
Especie tipo
† Deinosuchus hatcheri
Holanda, 1909
Otras especies
  • † D. rugosus
    ( Emmons , 1858)
    [originalmente Polyptychodon ]
  • † D. riograndensis
    ( Colbert y Bird, 1954)
    [originalmente Phobosuchus ]
  • † D. schwimmeri
    Cossette y Brochu, 2020 [2]
Sinónimos
  • Capa de Polidectes , 1869
  • Phobosuchus nopcsa , 1924

Deinosuchus ( / ˌd aɪ n ə ˈ sj uː k ə s / ) es un género extinto de cocodrilo aligatoroideo , relacionado con los caimanes y aligátores modernos , que vivió hace 82 a 73 millones de años (Ma), durante el período Cretácico tardío . El nombre se traduce como "cocodrilo terrible" y se deriva del griego deinos (δεινός), "terrible", y soukhos (σοῦχος), "cocodrilo". Los primeros restos fueron descubiertos en Carolina del Norte (Estados Unidos) en la década de 1850; el género fue nombrado y descrito en 1909. Fragmentos adicionales fueron descubiertos en la década de 1940 y luego fueron incorporados a una influyente, aunque inexacta, reconstrucción del cráneo en el Museo Americano de Historia Natural . El conocimiento sobre Deinosuchus sigue siendo incompleto, pero material craneal de mejor calidad encontrado en los últimos años ha ampliado la comprensión científica de este enorme depredador.

Aunque Deinosuchus era mucho más grande que cualquier cocodrilo o caimán moderno (los adultos más grandes medían 10,6 metros de longitud total), su apariencia general era bastante similar a la de sus parientes más pequeños. Tenía dientes grandes y robustos diseñados para triturar y su espalda estaba cubierta de osteodermos hemisféricos gruesos . Un estudio indicó que Deinosuchus podría haber vivido hasta 50 años, creciendo a un ritmo similar al de los cocodrilos modernos, pero manteniendo este crecimiento durante un tiempo mucho más largo.

Se han descrito fósiles de Deinosuchus en 10 estados de EE. UU ., incluidos Texas, Montana y muchos a lo largo de la costa este . También se han encontrado fósiles en el norte de México. Vivía en ambos lados de la vía marítima interior occidental y era un depredador máximo oportunista en las regiones costeras del este de América del Norte. Deinosuchus alcanzó su mayor tamaño en su hábitat occidental, pero las poblaciones orientales eran mucho más abundantes. La opinión sigue dividida en cuanto a si estas dos poblaciones representan especies separadas . Deinosuchus probablemente era capaz de matar y comer dinosaurios grandes . También puede haberse alimentado de tortugas marinas , peces y otras presas acuáticas y terrestres.

Descubrimiento y denominación

Ebenezer Emmons ilustró dos dientes fósiles en 1858. Lo más probable es que pertenecieran al cocodrilo que más tarde se llamaría Deinosuchus .

En 1858, el geólogo Ebenezer Emmons describió dos dientes fósiles de gran tamaño encontrados en el condado de Bladen, Carolina del Norte . Emmons asignó estos dientes a Polyptychodon , que entonces creyó que era "un género de reptiles cocodrilos". [3] Descubrimientos posteriores demostraron que Polyptychodon era en realidad un pliosaurio , un tipo de reptil marino. [4] Los dientes descritos por Emmons eran gruesos, ligeramente curvados y cubiertos de esmalte con ranuras verticales; les asignó un nuevo nombre de especie , P. rugosus . [3] Aunque inicialmente no se reconocieron como tales, estos dientes fueron probablemente los primeros restos de Deinosuchus en ser descritos científicamente. Otro diente grande que probablemente provenía de Deinosuchus , descubierto en el vecino condado de Sampson , fue nombrado Polydectes biturgidus por Edward Drinker Cope en 1869. [4]

En 1903, en Willow Creek, Montana , John Bell Hatcher y TW Stanton descubrieron varios osteodermos fósiles "sobre la superficie del suelo" . Estos osteodermos se atribuyeron inicialmente al dinosaurio anquilosáurido Euoplocephalus . La excavación en el sitio, realizada por WH Utterback, produjo más fósiles, incluidos osteodermos adicionales, así como vértebras, costillas y un pubis . Cuando se examinaron estos especímenes, quedó claro que pertenecían a un gran cocodrilo y no a un dinosaurio; al enterarse de esto, Hatcher "perdió inmediatamente el interés" en el material. Después de que Hatcher muriera en 1904, su colega WJ Holland estudió y describió los fósiles. En 1909, Holland asignó estos especímenes a un nuevo género y especie, Deinosuchus hatcheri . Deinosuchus proviene del griego δεινός/ deinos , que significa "terrible", y σοῦχος/ suchos , que significa "cocodrilo". [5]

Esta reconstrucción de cráneo, expuesta en el Museo Americano de Historia Natural durante casi medio siglo, es probablemente el fósil de Deinosuchus más conocido . Las partes sombreadas más oscuras son hueso fósil real, mientras que las partes más claras son yeso.

Una expedición de 1940 del Museo Americano de Historia Natural arrojó más fósiles de cocodrilos gigantes, esta vez del Parque Nacional Big Bend en Texas . Estos especímenes fueron descritos por Edwin H. Colbert y Roland T. Bird en 1954, bajo el nombre de Phobosuchus riograndensis . Donald Baird y Jack Horner más tarde asignaron los restos de Big Bend a Deinosuchus , que ha sido aceptado por la mayoría de las autoridades modernas. [4] [6] El nombre de género Phobosuchus , que fue creado inicialmente por el barón Franz Nopcsa en 1924, ha sido descartado desde entonces porque contenía una variedad de diferentes especies de cocodrilos que resultaron no estar estrechamente relacionadas entre sí. [4]

El Museo Americano de Historia Natural incorporó los fragmentos de cráneo y mandíbula en una restauración de yeso, inspirada en el cocodrilo cubano actual . Colbert y Bird afirmaron que se trataba de una reconstrucción "conservadora", ya que se podría haber obtenido una longitud incluso mayor si se hubiera utilizado como modelo una especie moderna de cráneo largo, como el cocodrilo de agua salada. [7] Como en ese momento no se sabía que Deinosuchus tenía un hocico ancho, Colbert y Bird calcularon mal las proporciones del cráneo y la reconstrucción exageró enormemente su ancho y longitud generales. A pesar de sus inexactitudes, el cráneo reconstruido se convirtió en el espécimen más conocido de Deinosuchus y atrajo la atención del público hacia este cocodrilo gigante por primera vez. [4]

En las décadas siguientes se descubrieron numerosos especímenes adicionales de Deinosuchus . La mayoría eran bastante fragmentarios, pero ampliaron el conocimiento sobre el área de distribución geográfica del depredador gigante. Como señaló Chris Brochu, los osteodermos son lo suficientemente distintivos como para que incluso la "granola ósea" pueda confirmar adecuadamente la presencia de Deinosuchus . [4] [8] También se encontró mejor material craneal; en 2002, David R. Schwimmer pudo crear una reconstrucción compuesta por computadora del 90% del cráneo. [9] [10]

Clasificación y especies

Escudos y vértebras de Deinosuchus , Museo Carnegie de Historia Natural

Desde el descubrimiento de los primeros restos fragmentarios que se conocerían como Deinosuchus , se lo consideró un pariente de los cocodrilos e inicialmente se lo colocó en la familia ( crocodylidae ) en 1954 basándose en las características dentales. [7] Sin embargo, el hallazgo de nuevos especímenes de Texas y Georgia en 1999 condujo a un análisis filogenético que colocó a Deinosuchus en una posición basal dentro del clado Alligatoroidea junto con Leidyosuchus . [11] Esta clasificación se vio reforzada en 2005 por el descubrimiento de una caja craneana bien conservada de Deinosuchus de la Formación Blufftown de Alabama, que muestra algunas características que recuerdan a las del caimán americano moderno , [12] aunque Deinosuchus no fue considerado un ancestro directo de los caimanes modernos. [13]

Las especies pertenecientes a Deinosuchus desde la resurrección del nombre genérico en 1979 han sido tradicionalmente reconocidas como D. rugosus de Appalachia y la más grande D. hatcheri/riograndensis de Laramidia , caracterizadas por diferencias en la forma de sus osteodermos y dientes. Sin embargo, basándose en la falta de diferencias suficientemente distintivas más allá del tamaño, cada vez más se las ha considerado todas como la misma especie. [14] [15] [16] [2] En su descripción general del material crocodiliforme de la Formación Kaiparowits de Utah, Irmis et al. (2013) notaron que D. rugosus es dudoso debido a que sus dientes holotipo no son diagnósticos, y recomendaron usar Deinosuchus hatcheri para el material de Deinosuchus de Laramidia, al tiempo que enfatizaron que el material craneal de Deinosuchus de Appalachia no ha sido descrito. [16] En un estudio de 2020, Cossette y Brochu coincidieron en que D. rugosus es dudoso y no diagnóstico, lo que lo convierte en un nomen dubium , y alternativamente nombraron una nueva especie D. schwimmeri (nombrada en honor a su colega paleontólogo David R. Schwimmer) de Appalachia , que incluía varios especímenes previamente atribuidos a D. rugosus . [2] También notaron que el holotipo altamente incompleto de D. hatcheri se puede distinguir por la forma única del borde de sus osteodermos dentados , aunque esto puede no ser confiable porque los osteodermos de las otras especies simplemente pueden no estar tan bien conservados. [2] Sin embargo, debido a la naturaleza incompleta de la especie tipo D. hatcheri , Cossette y Brochu propusieron transferir la especie tipo a la mejor conservada D. riograndensis , lo que permitiría una mejor identificación y diferenciación de las especies de Deinosuchus . [2]

El análisis filogenético ubica a Deinosuchus como un miembro basal de Alligatoroidea , como se muestra en el cladograma simplificado a continuación: [2]

Alligatoroidea

Leidyosuchus (Leidyosucus)

Deinosuchus riograndensis

Deinosuchus schwimmeri

Diplocinodonte

Caimanes

Descripción

Morfología

A pesar de su gran tamaño, la apariencia general de Deinosuchus no era considerablemente diferente de la de los cocodrilos modernos. Deinosuchus tenía un hocico ancho, parecido al de un caimán , con una punta ligeramente bulbosa. [9] Cada premaxilar contenía cuatro dientes, siendo el par más cercano a la punta del hocico significativamente más pequeño que los otros dos. [14] Cada maxilar (el hueso principal que lleva los dientes en la mandíbula superior) contenía 21 o 22 dientes. [17] El recuento de dientes para cada dentario (hueso que lleva los dientes en la mandíbula inferior) era de al menos 22. [14] Todos los dientes eran muy gruesos y robustos; los que estaban cerca de la parte posterior de las mandíbulas eran cortos, redondeados y romos. Parecen haber sido adaptados para aplastar, en lugar de perforar. [18] Cuando la boca estaba cerrada, solo el cuarto diente de la mandíbula inferior habría sido visible. [14] El cráneo de Deinosuchus tenía una forma única que no se había visto en ningún otro cocodrilo vivo o extinto; el cráneo era ancho, pero inflado en la parte delantera alrededor de las fosas nasales. En este género se encuentran dos agujeros en el premaxilar delante de las fosas nasales y son autapomorfías únicas que no se han visto en otros cocodrilos, pero no se sabe nada en la actualidad sobre su función. [19] [20]

Los cocodrilos de agua salada modernos ( Crocodylus porosus ) tienen la mordedura más fuerte registrada de cualquier animal vivo, con una fuerza máxima de 16 414  N (1673,8  kgf ; 3690  lbf ) para un espécimen de 4,59 metros (15,1 pies) y 531 kilogramos (1171 lb). [21] Se ha estimado que la fuerza de la mordedura de Deinosuchus es de 18 000 N (1835 kgf; 4047 lbf) [9] a 102 803 N (10 483 kgf; 23 111 lbf). [21]

Deinosuchus tenía un paladar óseo secundario, que le habría permitido respirar a través de sus fosas nasales mientras el resto de la cabeza permanecía sumergida bajo el agua. [22] Las vértebras estaban articuladas de manera procélica, lo que significa que tenían un hueco cóncavo en el extremo frontal y una protuberancia convexa en la parte trasera; estos se habrían acoplado para producir una articulación esférica . [7] [23] El paladar secundario y las vértebras procélicas son características avanzadas que también se encuentran en los cocodrilos eusuquios modernos . [22] [24]

Los osteodermos (escudos) que cubrían la espalda de Deinosuchus eran inusualmente grandes, pesados ​​y profundamente picados; algunos tenían una forma aproximadamente hemisférica. [5] [4] Los hoyos y surcos profundos en estos osteodermos sirvieron como puntos de unión para el tejido conectivo. [4] Juntos, los osteodermos y el tejido conectivo habrían servido como refuerzo de carga para sostener el cuerpo masivo de Deinosuchus fuera del agua. [17] [4] Estos osteodermos profundamente picados se han utilizado para sugerir que, a pesar de su volumen, Deinosuchus probablemente podría haber caminado sobre la tierra de manera muy similar a los cocodrilos modernos. [17] [22]

Tamaño

D. riograndensis en comparación con otros grandes crocodiliformes

El gran tamaño de Deinosuchus ha sido generalmente reconocido a pesar de la naturaleza fragmentaria de los fósiles asignados a él. Sin embargo, las estimaciones de qué tan grande era realmente han variado considerablemente a lo largo de los años. La estimación original de 1954 para el espécimen tipo del entonces llamado "Phobosuchus riograndensis" se basó en un cráneo de 1,5 metros (4,9 pies) y una mandíbula inferior de 1,8 metros (5,9 pies) de largo, reconstruido con proporciones similares al cocodrilo cubano dando una longitud total estimada de 15 metros (49 pies). [7] Sin embargo, esta reconstrucción actualmente se considera inexacta. [17] Utilizando restos más completos, se estimó en 1999 que el tamaño alcanzado por los especímenes de Deinosuchus variaba de 8 a 10 metros (26 a 33 pies) con pesos de 2,5 a 5 toneladas métricas (2,8 a 5,5 toneladas cortas). [25] Esto se corroboró más tarde cuando se observó que la mayoría de los especímenes conocidos de D. rugosus generalmente tenían cráneos de alrededor de 1 metro (3,3 pies) con longitudes totales estimadas de 8 metros (26 pies) y pesos de 2,3 toneladas métricas (2,5 toneladas cortas). Un espécimen de cráneo razonablemente bien conservado descubierto en Texas indicó que la cabeza del animal medía alrededor de 1,31 metros (4,3 pies), y su longitud corporal se estimó en 9,8 metros (32 pies). Schwimmer (2002) sugirió que los individuos más grandes de D. riograndensis podrían alcanzar tamaños de hasta 12 metros (39 pies), 1,5 veces la del D. rugosus promedio , basándose en la escala isométrica de las longitudes vertebrales de los especímenes tipo de " Phobosuchus riograndensis " (AMNH 3073) y Deinosuchus hatcheri , que estimó que representarían animales de casi 8,5 toneladas métricas (9,4 toneladas cortas). [17] Sin embargo, Iijima y Kubo (2020) estimaron que AMNH 3073 mide entre 7,37 y 8,17 metros (24 y 27 pies) de longitud utilizando ecuaciones de regresión basadas en los cocodrilos modernos, ya que las vértebras de los cocodrilos escalan con alometría positiva . [26] [27]

Se estimó que un fragmento mandibular particularmente grande de un espécimen de D. riograndensis provenía de un individuo con una longitud de cráneo de 147,5 centímetros (4,84 pies). Esta longitud se utilizó junto con una ecuación de regresión que relaciona la longitud del cráneo con la longitud total en el caimán americano para estimar una longitud total de 10,64 metros (34,9 pies) para este espécimen en particular. [28] Esto es solo ligeramente menor que las estimaciones anteriores para la especie. Deinosuchus ha sido descrito a menudo como el crocodiliforme más grande de todos los tiempos. Sin embargo, otros crocodiliformes como Purussaurus , Gryposuchus , Rhamphosuchus , Euthecodon y Sarcosuchus pueden haberlo igualado o superado en tamaño o longitud. [11]

Paleobiología

Dieta

Es posible que Deinosuchus se alimentara de ornitópodos de gran tamaño . Kritosaurus vivió junto al cocodrilo gigante en el ecosistema de la Formación Aguja . [29]

En 1954, Edwin H. Colbert y Roland T. Bird especularon que Deinosuchus "muy bien pudo haber cazado y devorado a algunos de los dinosaurios con los que era contemporáneo". [7] Colbert reafirmó esta hipótesis con más confianza en 1961: "Ciertamente este cocodrilo debe haber sido un depredador de dinosaurios; de lo contrario, ¿por qué habría sido tan abrumadoramente gigantesco? Cazaba en el agua donde los terópodos gigantes no podían ir". [30] [31] David R. Schwimmer propuso en 2002 que varias vértebras de la cola de hadrosáuridos encontradas cerca del Parque Nacional Big Bend muestran evidencia de marcas de dientes de Deinosuchus , lo que refuerza la hipótesis de que Deinosuchus se alimentaba de dinosaurios en al menos algunos casos. [18] En 2003, Christopher A. Brochu estuvo de acuerdo en que Deinosuchus "probablemente cenó ornitópodos de vez en cuando". [32] Se cree que Deinosuchus empleaba tácticas de caza similares a las de los cocodrilos modernos, emboscando a los dinosaurios y otros animales terrestres en el borde del agua y luego sumergiéndolos hasta que se ahogaran. [33] Un estudio de 2014 sugirió que habría podido realizar una " vuelta de muerte ", como los cocodrilos modernos. [34]

Cráneo reconstruido de D. riograndensis , Museo de la Evolución de Puebla

Schwimmer y G. Dent Williams propusieron en 1996 que Deinosuchus pudo haber cazado tortugas marinas . [35] Deinosuchus probablemente habría usado los dientes robustos y planos cerca de la parte posterior de sus mandíbulas para aplastar los caparazones de las tortugas. [18] La tortuga marina de " cuello lateral " Bothremys era especialmente común en el hábitat oriental de Deinosuchus , y se han encontrado varios de sus caparazones con marcas de mordeduras que probablemente fueron infligidas por el cocodrilo gigante. [18] [35]

Schwimmer concluyó en 2002 que los patrones de alimentación de Deinosuchus probablemente variaban según la ubicación geográfica; los especímenes más pequeños de Deinosuchus del este de América del Norte habrían sido alimentadores oportunistas en un nicho ecológico similar al del caimán americano moderno . Habrían consumido tortugas marinas, peces grandes y dinosaurios más pequeños. [17] Los Deinosuchus más grandes, pero menos comunes, que vivían en Texas y Montana podrían haber sido cazadores más especializados, capturando y comiendo dinosaurios grandes. [17] Schwimmer notó que ningún dinosaurio terópodo en el área de distribución oriental de Deinosuchus se acercaba a su tamaño, lo que indica que el enorme cocodrilo podría haber sido el depredador máximo de la región . [18]

Tasas de crecimiento

Los osteodermos de Deinosuchus , tal como los ilustró WJ Holland, son proporcionalmente mucho más gruesos que los de los cocodrilos modernos.

Un estudio de 1999 realizado por Gregory M. Erickson y Christopher A. Brochu sugirió que la tasa de crecimiento de Deinosuchus era comparable a la de los cocodrilos modernos, pero se mantenía durante un tiempo mucho más largo. Sus estimaciones, basadas en los anillos de crecimiento de los osteodermos dorsales de varios especímenes, indicaron que cada Deinosuchus podría haber tardado más de 35 años en alcanzar su tamaño adulto completo, y los individuos más viejos podrían haber vivido más de 50 años. Esta era una estrategia de crecimiento completamente diferente a la de los grandes dinosaurios, que alcanzaban el tamaño adulto mucho más rápidamente y tenían una vida útil más corta. Según Erickson, un Deinosuchus adulto "debe haber visto varias generaciones de dinosaurios ir y venir". [36]

Schwimmer señaló en 2002 que las suposiciones de Erickson y Brochu sobre las tasas de crecimiento sólo son válidas si los anillos osteodérmicos reflejan períodos anuales, como lo hacen en los crocodilianos modernos. Según Schwimmer, los patrones de anillos de crecimiento observados podrían haber sido afectados por una variedad de factores, incluyendo "migraciones de sus presas, variaciones climáticas estacionales húmedas y secas, o circulación oceánica y ciclos de nutrientes ". Si el ciclo de los anillos fuera bianual en lugar de anual, esto podría indicar que Deinosuchus creció más rápido que los crocodilianos modernos y tuvo una esperanza de vida máxima similar. [17]

Paleoecología

Un fragmento de mandíbula de Deinosuchus , exhibido en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte : Se han descubierto fósiles de este gran caimán en 10 estados de EE. UU. y el norte de México.

Deinosuchus estaba presente en ambos lados de la Vía Marítima Interior Occidental . [10] Se han descrito especímenes de 10 estados de EE. UU.: Utah, Montana, Wyoming, Nuevo México, Nueva Jersey, Georgia, Alabama, Misisipi, Texas y Carolina del Norte. [37] David Schwimmer ha dicho que también se han encontrado fósiles de Deinosuchus en Carolina del Sur y Delaware, pero ninguno de ellos de esos dos estados ha sido descrito formalmente. [10] También se informó de un osteodermo de Deinosuchus de la Formación San Carlos en 2006, por lo que el rango del cocodrilo gigante puede haber incluido partes del norte de México . [38] También hay un informe que describe un posible escudo de Deinosuchus de Colorado. [39] Los fósiles de Deinosuchus son más abundantes en la región de la llanura costera del Golfo de Georgia, cerca de la frontera con Alabama. [10] Todos los especímenes conocidos de Deinosuchus se encontraron en rocas que datan de la etapa Campaniana del período Cretácico Superior . Los ejemplos más antiguos de este género vivieron hace aproximadamente 82 Ma, y los más jóvenes vivieron alrededor de 73 Ma. [40]

La distribución de los especímenes de Deinosuchus indica que estos cocodrilos gigantes pueden haber preferido ambientes estuarinos . [10] En la Formación Aguja de Texas, donde se han encontrado algunos de los especímenes más grandes de Deinosuchus , estos depredadores masivos probablemente habitaban bahías de agua salobre . [41] Aunque también se han encontrado algunos especímenes en depósitos marinos , no está claro si Deinosuchus se aventuró en el océano (como los cocodrilos de agua salada actuales ); estos restos podrían haber sido desplazados después de que los animales murieran. [10] Deinosuchus ha sido descrito como un componente "conspicuo" de un bioma supuestamente distinto que ocupa la mitad sur de América del Norte del Cretácico Superior. [42]

Véase también

Referencias

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