Giardia duodenalis
Microorganismo parásito que causa giardiasis.

Giardia duodenalis
Célula de Giardia lamblia , SEM
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Filo:Metamonada
Orden:Diplomonadida
Familia:Hexamitidae
Género:Giardia
Especies:
G. duodenal
Nombre binomial
Giardia duodenalis
Estilos, 1902
Sinónimos
  • Cercomonas intestinalis Lambl, 1859
  • Lamblia intestinalis Blanchard, 1888
  • Giardia lamblia ( Lambl , 1859) Kofoid y Christiansen, 1915
  • Giardia intestinalis Kulda y Nohýnková, 1995

Giardia duodenalis , también conocida como Giardia intestinalis y Giardia lamblia , es un microorganismo protozoario parásito flagelado del género Giardia que coloniza el intestino delgado , causando una condición diarreica conocida como giardiasis . [1] [2] [3] El parásito se adhiere al epitelio intestinal mediante un disco adhesivo o ventosa , y se reproduce mediante fisión binaria . [4] La giardiasis no se propaga a otras partes del tracto gastrointestinal , sino que permanece confinada al lumen del intestino delgado. [5] El microorganismo tiene una membrana externa que le permite sobrevivir incluso fuera de su huésped , y que puede hacerlo tolerante a ciertos desinfectantes . Los trofozoítos de Giardia son anaeróbicos y absorben sus nutrientes del lumen intestinal. Si el organismo se tiñe , su patrón característico se asemeja al familiar símbolo de la " cara sonriente ". [6]

Las principales vías de infección humana incluyen la ingestión de agua potable no tratada (que es el método de transmisión más común para este parásito), [3] alimentos, suelo contaminado con heces humanas y aguas residuales , un fenómeno particularmente común en muchos países en desarrollo . [7] [3] La contaminación de las aguas naturales también ocurre en cuencas hidrográficas donde hay pastoreo intensivo .

Las infecciones por Giardia se producen en todo el mundo. Es el parásito intestinal más comúnmente identificado entre niños en guarderías, excursionistas, adultos inmunodeprimidos y sus familiares en los Estados Unidos y Canadá. En los Estados Unidos se notifican unos 20.000 casos al año. [8]

Ciclo vital

Ciclo de vida de Giardia lamblia

G. duodenalis adopta dos formas morfológicamente distintas durante su ciclo de vida. La forma replicativa es una célula móvil , con forma de pera y flagelada que sobrevive solo en el intestino delgado del huésped, llamada trofozoíto . [9] Los trofozoítos nadan a través del moco intestinal hasta que finalmente se adhieren al epitelio intestinal. [10] [9] Los trofozoítos adheridos luego se dividen por fisión binaria, formando más trofozoítos o la etapa de quiste no replicativo. [9] Los quistes y los trofozoítos pasan a través del intestino grueso del huésped y se eliminan en las heces. [9] Si bien los trofozoítos no pueden sobrevivir fuera del huésped, los quistes pueden sobrevivir durante meses fuera del huésped, especialmente en agua fría, porque tienen una tasa metabólica más lenta que los trofozoítos. [11] Los quistes permanecen latentes hasta que son ingeridos por un animal huésped. Cuando un nuevo huésped potencial ingiere agua o alimentos contaminados con estas heces, los quistes ingresan al tracto gastrointestinal del nuevo huésped. [12] La exquistación del quiste se desencadena por el ambiente ácido presente en el estómago . [13] En el nuevo huésped, las condiciones ambientales hacen que el quiste produzca dos trofozoítos, que luego se adhieren a las células epiteliales , comenzando el ciclo nuevamente. [9]

Estructura

El trofozoíto tiene una estructura elaborada con dos núcleos y cuatro pares de flagelos que le permiten nadar dentro del lumen intestinal del huésped. También tiene un disco adhesivo en su superficie ventral que le permite adherirse al epitelio intestinal. El organismo carece de Golgi o mitocondrias pero tiene mitosomas , que probablemente evolucionaron a partir de mitocondrias. [14] Los mitosomas carecen de genomas mitocondriales pero contienen proteínas de genes mitocondriales anteriores que migraron al núcleo celular. El trofozoíto cambia a la forma de quiste cuando entra en contacto con ciertos estresores ambientales como un pH alto . La forma de quiste contiene principalmente el núcleo y carece de la mayoría de las estructuras de la forma de trofozoíto, como los flagelos y los discos adhesivos. Esto permite que el quiste permanezca inactivo hasta que es ingerido por un nuevo huésped. En ese momento, se transforma nuevamente en la forma de trofozoíto. [15]

Prevalencia geográfica deGiardia duodenalis

El parásito Giardia duodenalis se puede encontrar en todo el mundo, tanto en países en desarrollo como industrializados. Sin embargo, se encuentra más comúnmente en climas tropicales y templados. [16] Giardia duodenalis es común en todo el mundo porque el parásito reside en cuerpos de agua; típicamente ríos, lagos y piscinas recreativas. [17] Además, los casos de giardiasis tienden a ser más frecuentes en los países en desarrollo, donde el saneamiento y la higiene general son más deficientes, en comparación con los países que están más desarrollados y tienen regulaciones y procedimientos sanitarios más avanzados. [18] En los países desarrollados, la giardiasis tiene una prevalencia del 2% al 5%, y en los países en desarrollo, la giardiasis tiene una prevalencia del 20% al 30%. [19] La giardiasis es la infección intestinal más común derivada de parásitos tanto en los Estados Unidos [18] como en el Reino Unido. [20] En los Estados Unidos, se ha descubierto que la mayoría de las personas infectadas por el parásito Giardia duodenalis tienden a residir en áreas más urbanas y los pacientes infectados tienen más probabilidades de vivir en el sur de los Estados Unidos. [21]

Prevalencia y epidemiología

G. duodenalis causa una infección llamada giardiasis. Esta enfermedad es la causa de enfermedades endémicas y epidémicas en todo el mundo y es el parásito intestinal identificado con mayor frecuencia en los Estados Unidos y Canadá. Se estima que infecta a más de 280 millones de personas en todo el mundo cada año [19], lo que resulta en más de 500.000 muertes. El grupo demográfico más afectado son los niños de 0 a 4 años de edad. A nivel mundial, G. duodenalis es el parásito intestinal protozoario identificado con mayor frecuencia. En los países de altos ingresos, existe una tasa de infección de entre el 2 y el 5 %, y en los países de ingresos bajos y medios, una tasa de infección de entre el 20 % y el 30 %. [18] Giardia tiene patrones estacionales comunes en la distribución de las tasas de infección, con picos más altos a fines del verano y principios del otoño. [22]

El quiste puede sobrevivir durante semanas o meses en agua fría, [11] por lo que puede estar presente en pozos y sistemas de agua contaminados, especialmente fuentes de agua estancada, como estanques naturales, sistemas de almacenamiento de aguas pluviales e incluso arroyos de montaña de aspecto limpio. Los quistes también se pueden encontrar en superficies, suelo, alimentos o agua que hayan sido contaminados con heces de humanos o animales infectados. [23] También pueden aparecer en embalses de la ciudad y persistir después del tratamiento del agua, ya que los quistes son resistentes a los métodos convencionales de tratamiento del agua, como la cloración y la ozonólisis . [11] La transmisión zoonótica también es posible, por lo que la infección por Giardia es una preocupación para las personas que acampan en la naturaleza o nadan en arroyos o lagos contaminados, especialmente los lagos artificiales formados por presas de castores (de ahí el nombre popular de la giardiasis, "fiebre del castor"). [ cita requerida ]

Además de las fuentes de transmisión hídrica, las infecciones por Giardia se encuentran con mayor frecuencia en niños que en adultos, lo que se cree que se debe a la transmisión fecal-oral de los quistes. Según la zona geográfica, entre el 1 y el 68 % de los niños pueden estar infectados. Quienes trabajan con niños también corren el riesgo de infectarse, al igual que los familiares de las personas infectadas. Se encontró que el 7 % de los niños de 1 a 3 años y el 11 % de los bebés y niños pequeños examinados para su admisión en guarderías estaban infectados. [18] No todas las infecciones por Giardia son sintomáticas y muchas personas pueden ser portadoras del parásito sin saberlo. Pueden producirse reinfecciones e infecciones crónicas del parásito. [19] [ cita requerida ]

Ecología

La giardia infecta a los humanos, pero también es uno de los parásitos más comunes que infectan a gatos, perros y pájaros. Los huéspedes mamíferos también incluyen docenas de especies, [24] entre ellas el ganado vacuno , las ovejas [25] y las cabras [25] .

Los gatos se pueden curar fácilmente y los corderos normalmente simplemente pierden peso, pero en los terneros, los parásitos pueden ser fatales y a menudo no responden a los antibióticos o electrolitos. Los portadores entre los terneros también pueden ser asintomáticos. Este parásito es mortal para las chinchillas , por lo que se debe tener especial cuidado proporcionándoles agua potable. Los perros tienen una alta tasa de infección, ya que se sabe que el 30% de la población menor de un año está infectada en las perreras . La infección es más frecuente en cachorros que en perros adultos. Los perros infectados pueden ser aislados y tratados, o se puede tratar presuntamente a toda la manada de una perrera. Las perreras y las áreas utilizadas para el ejercicio deben considerarse contaminadas durante al menos un mes después de que los perros muestren signos de infección, ya que los quistes pueden sobrevivir en el medio ambiente durante largos períodos de tiempo. La prevención se puede lograr mediante la cuarentena de los perros infectados durante al menos 20 días y el manejo y mantenimiento cuidadosos de un suministro de agua limpia. [ cita requerida ]

Biología celular

Trofozoítos de Giardia teñidos con Giemsa; aumento de 100x

Los trofozoítos de G. duodenalis son células con forma de pera, de 10 a 20 μm de largo, 7 a 10 μm de ancho y 2 a 4 μm de espesor. [9] [10] Son móviles por medio de cuatro pares de flagelos , que impulsan a los trofozoítos a través del intestino. [10] Cabe destacar que cada célula de G. duodenalis tiene dos núcleos , los cuales transcriben genes activamente. [9] Adyacentes al núcleo, las células de G. duodenalis tienen un retículo endoplasmático que se extiende a través de gran parte de la célula. [26] Los trofozoítos a punto de diferenciarse en quistes también contienen vesículas prominentes denominadas vesículas específicas de enquistamiento que desaparecen una vez que comienza la construcción de la pared del quiste. [26] A diferencia de la mayoría de los otros eucariotas, las células de G. duodenalis no contienen mitocondrias visibles , sino que contienen un orgánulo metabólico sustancialmente reducido denominado mitosoma . [10] Además, las células parecen no contener cuerpos de Golgi , y en su lugar el sistema secretor consiste enteramente en el retículo endoplasmático y numerosas vesículas dispersas por toda la célula, denominadas vesículas periféricas. [26] Las vesículas periféricas son responsables tanto de absorber nutrientes extracelulares como de expulsar desechos fuera de la célula. [27] Cada célula también contiene un par de estructuras rígidas llamadas cuerpos medianos que forman parte del citoesqueleto de G. lamblia . [9] Los trofozoítos se adhieren a las células epiteliales del huésped a través de un orgánulo especializado en forma de disco llamado disco ventral. [9]

Los quistes son células de forma ovalada ligeramente más pequeñas que los trofozoítos. [10] Carecen de flagelos y están cubiertos por una pared quística lisa y transparente. [10] Cada quiste contiene los orgánulos para dos trofozoítos: cuatro núcleos, dos discos ventrales, etc. [10]

Vistas múltiples de un quiste de G. lamblia obtenido mediante microscopía confocal: Barra = 10 micrómetros
(A) Imagen del quiste obtenida mediante transmisión (contraste de interferencia diferencial)
(B) Imagen de la pared del quiste obtenida selectivamente mediante el uso de un anticuerpo marcado con fluoresceína
(C) Imagen del quiste obtenida mediante el uso de diacetato de carboxifluoresceína, una tinción de viabilidad
(D) Imagen compuesta de (B) y (C)
(E) Imagen compuesta de (A), (B) y (C)

Metabolismo

G. duodenalis genera su energía principalmente descomponiendo la glucosa a través de la glucólisis , así como de la vía de la arginina deiminasa . No puede sintetizar nucleótidos por sí sola, sino que los recupera de su huésped. La síntesis de grupos de hierro-azufre se realiza en un compartimento unido a una doble membrana llamado mitosoma, que probablemente sea un remanente de las mitocondrias. [14] Cada célula contiene entre 25 y 100 mitosomas divididos en dos categorías: mitosomas periféricos, que se encuentran dispersos por toda la célula, y mitosomas centrales, que se reúnen en el centro de la célula por razones desconocidas. [13] Al igual que en las mitocondrias, las proteínas con una determinada secuencia de señal peptídica se transportan e importan al mitosoma. A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas no tienen genoma propio. Todos los genes mitosomales están codificados por el genoma nuclear de Giardia . [14]

Genética

Giardia y las otras diplomonas son únicas en su posesión de dos núcleos celulares que son similares en apariencia, contenido de ADN, transcripción y tiempo de replicación. Giardia es un organismo poliploide , con al menos cuatro, y quizás ocho o más, copias de cada uno de los cinco cromosomas por organismo. [28] El genoma ha sido secuenciado y publicado en 2007, aunque la secuencia contiene varios huecos. La secuencia tiene alrededor de 12 millones de pares de bases y contiene alrededor de 5000 genes codificadores de proteínas. [29] El contenido de GC es del 46%. Los trofozoítos tienen una ploidía de cuatro y la ploidía de los quistes es de ocho, lo que a su vez plantea la cuestión de cómo Giardia mantiene la homogeneidad entre los cromosomas del mismo núcleo y de los opuestos. Se han utilizado tecnologías de secuenciación modernas para resecuenciar diferentes cepas. [30]

Inmunología

Las infecciones por Giardia son autolimitadas en individuos inmunocompetentes, mientras que las personas con trastornos de inmunodeficiencia pueden desarrollar giardiasis crónica. [ cita requerida ] Durante la infección se activan diferentes mecanismos del sistema inmunológico innato y adaptativo . La primera barrera física es la capa de moco donde el organismo interactúa con células epiteliales, inmunes y algunos péptidos antimicrobianos liberados por esas células, así como óxido nítrico y citocinas inflamatorias como la interleucina 6. TLR2 y TLR4 también pueden ser activados por Giardia . [31] La respuesta de células T en la giardiasis incluye células T auxiliares y células T citotóxicas , y la producción de IgA por las células B también ayuda a eliminar la infección. [32]

Evolución

Se suponía que Giardia era primitivamente asexual y que no tenía medios para transferir ADN entre núcleos. Estas suposiciones hicieron que fuera muy difícil explicar el nivel notablemente bajo de heterocigosidad alélica (< 0,01 %) en el genoma aislado, WB, pero todas esas suposiciones de asexualidad están ahora en duda, ya que la genética de poblaciones proporciona evidencia de recombinación [33] y la identificación de genes meióticos, evidencia de recombinación entre aislamientos y evidencia de intercambio de material genético entre núcleos durante el proceso de enquistamiento. [34]

Estos hallazgos sobre la sexualidad en Giardia , arriba, tienen implicaciones importantes para entender el origen de la reproducción sexual en eucariotas. Aunque la reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas actuales, hasta hace poco, parecía poco probable que el sexo fuera una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón probable para la opinión de que el sexo puede no ser fundamental para los eucariotas era que la reproducción sexual parecía faltar en ciertos eucariotas unicelulares patógenos humanos (por ejemplo, Giardia ) que divergieron de los ancestros tempranos en el linaje eucariota. [ cita requerida ]

Además de la evidencia citada anteriormente para la recombinación en Giardia , Malik et al. [35] informaron que muchos genes específicos de la meiosis ocurren en el genoma de Giardia , y además que los homólogos de estos genes también ocurren en otro eucariota unicelular, Trichomonas vaginalis . Debido a que estas dos especies son descendientes de linajes que son altamente divergentes entre eucariotas, Malik et al. [35] sugirieron que estos genes meióticos estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas. Por lo tanto, en este punto de vista, el ancestro más antiguo de los eucariotas probablemente era capaz de reproducción sexual. Además, Dacks y Roger [36] propusieron, basándose en el análisis filogenético, que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Bernstein et al. también revisaron la evidencia en apoyo de este punto de vista. [37]

Hasta la fecha se han reconocido ocho conjuntos de genotipos de G. duodenalis (AH). [24] La genotipificación de G. duodenalis aislada de varios hospedadores ha demostrado que los conjuntos A y B infectan la gama más amplia de especies hospedadoras y parecen ser los conjuntos principales (o posiblemente los únicos) de G. duodenalis que infectan indudablemente a sujetos humanos. [24]

Investigación

Frances Gillin, de la Universidad de California en San Diego , y sus colegas cultivaron el ciclo de vida completo de este parásito en el laboratorio e identificaron señales bioquímicas en el sistema digestivo del huésped que desencadenan las transformaciones del ciclo de vida de Giardia . [38] [39] También descubrieron varias formas en las que el parásito evade las defensas del organismo infectado. Una de ellas es alterando las proteínas de su superficie, lo que confunde la capacidad del sistema inmunológico del animal infectado para detectar y combatir el parásito (lo que se denomina variación antigénica ). El trabajo de Gillin revela por qué las infecciones por Giardia son extremadamente persistentes y propensas a repetirse. Además, estos conocimientos sobre su biología y técnicas de supervivencia pueden permitir a los científicos desarrollar mejores estrategias para comprender, prevenir y tratar las infecciones por Giardia . [ cita requerida ]

En diciembre de 2008, Nature publicó un artículo que mostraba el descubrimiento de un mecanismo de interferencia de ARN que permite a Giardia cambiar las proteínas de superficie de variantes específicas para evitar la respuesta inmune del huésped. [40] El descubrimiento fue realizado por el equipo que trabaja en el Laboratorio de Bioquímica y Biología Molecular, Facultad de Medicina, Universidad Católica de Córdoba, Argentina, dirigido por el Dr. Hugo Luján. [ cita requerida ]

El principal congreso sobre Giardia es la Conferencia Internacional de Giardia y Cryptosporidium. Está disponible un resumen de los resultados presentados en la edición más reciente (2019, en Rouen , Francia). [41]

Historia

Un trofozoíto de Giardia , dibujado por Vilém Lambl y publicado en 1859
Dibujos de un trofozoíto y un quiste de Giardia realizados por Charles E. Simon en 1921

La primera descripción probable de Giardia fue en 1681 por Antonie van Leeuwenhoek , quien en una carta a Robert Hooke , describió "animálculos" parecidos a los trofozoítos de Giardia en sus heces. [9] [42] La siguiente descripción conocida de Giardia no fue hasta 1859, cuando el médico checo Vilém Lambl publicó una descripción de los estadios de trofozoítos que vio en las heces de un paciente pediátrico. Lambl denominó al organismo Cercomonas intestinalis . [43] En 1888, Raphaël Blanchard renombró al parásito Lamblia intestinalis en honor a Lambl. [43] En 1915, Charles Stiles renombró al organismo Giardia lamblia en honor a Lambl y al profesor Alfred Mathieu Giard de París. [43] [44] En 1921, Charles E. Simon publicó una descripción detallada de la morfología del parásito. [9]

Véase también

Referencias

  1. ^ Simner PJ, Kraft CS (enero de 2017). "Actualización de la taxonomía de parasitología médica: enero de 2012 a diciembre de 2015". Revista de microbiología clínica . 55 (1): 43–47. doi :10.1128/JCM.01020-16. PMC  5228259 . PMID  27440818.
  2. ^ Rumsey P, Waseem M (4 de julio de 2023). Enteritis por Giardia Lamblia. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. PMID  30285390. Consultado el 12 de enero de 2024 .
  3. ^ abc «Giardia | Parásitos | CDC». www.cdc.gov . 24 de junio de 2019 . Consultado el 7 de abril de 2020 .
  4. ^ Oxford textbook of Medicine . Vol. 1 (4.ª ed.). Oxford University Press. 2003. págs. 759–760. ISBN 978-0-19-262922-7.
  5. ^ Medicina interna de Harrison, Capítulo 199 de Harrison's Online Infecciones intestinales por protozoos y trocomoniasis
  6. ^ DeMay, Richard M. (1999). Principios prácticos de citopatología. Universidad de Michigan: Sociedad Estadounidense de Patología Clínica. pág. 88. ISBN 978-0-89189-437-7.
  7. ^ Hogan CM (2010). "Contaminación del agua". En McGinley M, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Washington DC: Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente.
  8. ^ "Ficha de datos de seguridad de patógenos: Sustancias infecciosas – Giardia lamblia". Canadá . Agencia de Salud Pública de Canadá. 30 de abril de 2012. Consultado el 14 de abril de 2018 .
  9. ^ abcdefghijk Despommier DD, Griffin DO, Gwadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA (2019). "Giardia lamblia". Enfermedades parasitarias (6.ª ed.). Parásitos sin fronteras. págs. 11–20. Archivado desde el original el 4 de junio de 2019. Consultado el 4 de junio de 2019 .
  10. ^ abcdefg Ryan KJ, ed. (2018). "53: Sarcomastigophora: los flagelados". Sherris Medical Microbiology (7.ª ed.). McGraw-Hill Medical. ISBN 978-1-259-85980-9.
  11. ^ abc Huang DB, White AC (2006). "Una revisión actualizada sobre Cryptosporidium y Giardia". Gastroenterol. Clin. North Am . 35 (2): 291–314, viii. doi :10.1016/j.gtc.2006.03.006. PMID  16880067.
  12. ^ Adam RD (2021). "Giardia duodenalis: Biología y patogénesis". Clinical Microbiology Reviews . 34 (4): e00024-19. doi :10.1128/CMR.00024-19. PMC 8404698 . PMID  34378955. 
  13. ^ ab Ankarklev J, Jerlstrom-Hultqvist JJ, Ringqvist E, Troell K, Svard SG (2010). "Detrás de la sonrisa: biología celular y mecanismos de enfermedad de las especies de Giardia ". Nature Reviews Microbiology . 8 (6): 413–422. doi :10.1038/nrmicro2317. PMID  20400969. S2CID  28139274.
  14. ^ abc Einarsson E, Ma'ayeh S, Svard SG (2016). "Una actualización sobre Giardia y giardiasis". Current Opinion in Microbiology . 34 : 47–52. doi :10.1016/j.mib.2016.07.019. PMID  27501461.
  15. ^ "Microbiología". wwnorton.com . Consultado el 26 de abril de 2023 .
  16. ^ "CDC - DPDx - Giardiasis". www.cdc.gov . 22 de abril de 2021 . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  17. ^ "Giardia | Parásitos | CDC". www.cdc.gov . 5 de diciembre de 2022 . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  18. ^ abcd "Giardiasis: qué es, síntomas, tratamiento, causas". Cleveland Clinic . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  19. ^ abc Oberhuber G, Kastner N, Stolte M (enero de 1997). "Giardiasis: un análisis histológico de 567 casos". Revista escandinava de gastroenterología . 32 (1): 48–51. doi :10.3109/00365529709025062. ISSN  0036-5521. PMID  9018766.
  20. ^ Ferguson LC, Smith-Palmer A, Alexander CL (diciembre de 2020). "Actualización sobre la incidencia de la giardiasis humana en Escocia, 2011-2018". Parasites & Vectors . 13 (1): 291. doi : 10.1186/s13071-020-04160-9 . PMC 7282119 . PMID  32513243. 
  21. ^ Динамика альфа-активности образца puв различных шкалах времени (PDF) (Reporte) (en ruso). LDiario. 2017. doi : 10.18411/a-2017-023 .
  22. ^ Hajare ST, Chekol Y, Chauhan NM (15 de marzo de 2022). "Evaluación de la prevalencia de la infección por Giardia lamblia y sus factores asociados entre los niños de las escuelas primarias del gobierno de la zona de Sidama, SNNPR, Etiopía". PLOS ONE . ​​17 (3): e0264812. Bibcode :2022PLoSO..1764812H. doi : 10.1371/journal.pone.0264812 . PMC 8923448 . PMID  35290402. 
  23. ^ "Giardia | Parásitos | CDC". www.cdc.gov . Consultado el 25 de octubre de 2017 .
  24. ^ abc Heyworth MF (2016). "Ensamblajes genéticos y hospedadores de Giardia duodenalis". Parasite . 23 : 13. doi :10.1051/parasite/2016013. PMC 4794627 . PMID  26984116.  Icono de acceso abierto
  25. ^ ab Tzanidakis N, Sotiraki S, Claerebout E, Ehsan A, Voutzourakis N, Kostopoulou D, Stijn C, Vercruysse J, Geurden T (2014). "Presencia y caracterización molecular de Giardia duodenalis y Cryptosporidium spp. en ovejas y cabras criadas en sistemas de producción lechera en Grecia". Parasite . 21 : 45. doi :10.1051/parasite/2014048. PMC 4154256 . PMID  25187088.  Icono de acceso abierto
  26. ^ abc Faso C, Hehl AB (2011). "Tráfico de membranas y biogénesis de orgánulos en Giardia duodenalis : úsalo o piérdelo". Revista Internacional de Parasitología . 41 (5): 471–480. doi :10.1016/j.ijpara.2010.12.014. PMID  21296082.
  27. ^ Cernikova L, Faso C, Hehl AB (2018). "Cinco datos sobre Giardia duodenalis". PLOS Pathogens . 14 (9): e1007250. doi : 10.1371/journal.ppat.1007250 . PMC 6160191 . PMID  30261050. 
  28. ^ El genoma de Giardia lamblia. Int J Parasitol. 10 de abril de 2000;30(4):475-84. doi: 10.1016/s0020-7519(99)00191-5. PMID 10731570.
  29. ^ Morrison HG, McArthur AG, Gillin FD, et al. (2007). "Minimalismo genómico en el parásito intestinal divergente temprano Giardia lamblia ". Science . 317 (5846): 1921–6. Bibcode :2007Sci...317.1921M. doi :10.1126/science.1143837. PMID  17901334. S2CID  29299317.
  30. ^ Franzén O, Jerlström-Hultqvist J, Castro E, et al. (2009). Petri W (ed.). "Borrador de la secuenciación genómica del aislado GS del conjunto B de Giardia intestinalis: ¿La giardiasis humana es causada por dos especies diferentes?". PLOS Pathogens . 5 (8): e1000560. doi : 10.1371/journal.ppat.1000560 . PMC 2723961 . PMID  19696920. 
  31. ^ Luján H, Svärd S (2011). Giardia, un organismo modelo (1 ed.). India: Springer Wien Nueva York. págs. 319–328. ISBN 978-3-7091-1927-3.
  32. ^ Paerewijck O, Maertens B, Dreesen L (2017). "Receptor A de interleucina-17 (IL-17RA) como regulador central de la respuesta inmune protectora contra Giardia". Informes científicos . 7 (1): 8520. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.8520P. doi :10.1038/s41598-017-08590-x. PMC 5561107 . PMID  28819174. S2CID  256910253. 
  33. ^ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (noviembre de 2007). "La genética de poblaciones proporciona evidencia de recombinación en Giardia". Curr. Biol . 17 (22): 1984–8. Bibcode :2007CBio...17.1984C. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591. S2CID  15991722.
  34. ^ Adam, RD, Svard, SG (2010). " Giardia : Estructura nuclear y cromosómica y replicación". Protozoos parásitos anaeróbicos: genómica y biología molecular . Caister Academic Press . págs. 193–204. ISBN. 978-1-904455-61-5.
  35. ^ ab Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). "Un inventario ampliado de genes meióticos conservados proporciona evidencia de sexo en Trichomonas vaginalis". PLOS ONE . ​​3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 
  36. ^ Dacks J, Roger AJ (junio de 1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". J. Mol. Evol . 48 (6): 779–83. Bibcode :1999JMolE..48..779D. doi :10.1007/pl00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768. Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2000.
  37. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "Cap. 1: La reparación del ADN como función adaptativa primaria del sexo en bacterias y eucariotas". En Sakura Kimura, Sora Shimizu (eds.). Reparación del ADN: Nueva investigación . Hauppauge NY: Nova Science. págs. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8Archivado desde el original el 29 de octubre de 2013 . Consultado el 21 de abril de 2013 .
  38. ^ Hetsko ML, McCaffery JM, Svärd SG, Meng TC, Que X, Gillin FD (1998). "Cambios celulares y transcripcionales durante la exquistación de Giardia lamblia in vitro". Parasitología experimental . 88 (3): 172–83. doi :10.1006/expr.1998.4246. PMID  9562420.
  39. ^ Svärd SG, Meng TC, Hetsko ML, McCaffery JM, Gillin FD (1998). "Variación del antígeno de superficie asociado a la diferenciación en el antiguo eucariota Giardia lamblia". Microbiología molecular . 30 (5): 979–89. doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.01125.x . PMID  9988475. S2CID  26329209.
  40. ^ Prucca CG, Slavin I, Quiroga R, Elias EV, Rivero FD, Saura A, Carranza PG, Lujan HD (2008). "La variación antigénica en Giardia lamblia está regulada por la interferencia del ARN". Nature . 456 (7223): 750–754. Bibcode :2008Natur.456..750P. doi :10.1038/nature07585. PMID  19079052. S2CID  205215563.
  41. ^ Buret AG, Cacciò SM, Favennec L, Svärd S (2020). "Actualización sobre Giardia: aspectos destacados de la séptima conferencia internacional sobre Giardia y Cryptosporidium". Parasite . 27 : 49. doi :10.1051/parasite/2020047. ISSN  1776-1042. PMC 7425178 . PMID  32788035.  Icono de acceso abierto
  42. ^ Feely DE, Erlandsen SL, Chase DG (2013). "Estructura del trofozoíto y del quiste". En Erlandsen SL, Meyer EA (eds.). Giardia y giardiasis: biología, patogénesis y epidemiología . Springer Science. pág. 3. ISBN 978-1-4899-0594-9.
  43. ^ abc Maria Lipoldova (mayo de 2014). "Giardia y Vilém Dušan Lambl". PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 8 (5): e2686. doi : 10.1371/journal.pntd.0002686 . PMC 4014406 . PMID  24810153. 
  44. ^ Ford BJ (2005). "El descubrimiento de Giardia" (PDF) . El Microscopio . 53 (4): 148–153.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Giardia lamblia .
  • Biblioteca de imágenes de Giardia lamblia Archivado el 25 de noviembre de 2013 en Wayback Machine.
  • GiardiaDB: El proyecto de secuenciación del genoma de Giardia lamblia
  • Hoja informativa sobre Giardia del Departamento de Salud del Estado de Washington.
  • Información sobre Giardia en los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC)
  • Hoja informativa de la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos sobre la Giardia en el agua
  • Artículo sobre Giardia en MicrobeWiki
  • Vídeo del ciclo de vida de la giardia Archivado el 25 de septiembre de 2007 en Wayback Machine.
  • Giardia y Sierra Nevada
  • [1] Archivado el 9 de noviembre de 2012 en Wayback Machine.
  • Prucca CG, Slavin I, Quiroga R, et al. (2008). "La variación antigénica en Giardia lamblia está regulada por la interferencia del ARN". Nature . 456 (7223): 750–4. Bibcode :2008Natur.456..750P. doi :10.1038/nature07585. PMID  19079052. S2CID  205215563.
  • "Giardia intestinalis". Navegador de taxonomía del NCBI . 5741.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Giardia_duodenalis&oldid=1251281480"