Estos flagelados son inusuales por carecer de mitocondrias aeróbicas . Originalmente se los consideraba entre los eucariotas más primitivos , divergiendo de los demás antes de que aparecieran las mitocondrias. Sin embargo, ahora se sabe que han perdido las mitocondrias aeróbicas de manera secundaria y conservan tanto los orgánulos como los genes nucleares derivados en última instancia del genoma endosimbionte mitocondrial. Las reliquias mitocondriales incluyen hidrogenosomas , que producen hidrógeno (y fabrican ATP), y pequeñas estructuras llamadas mitosomas .
Ahora parece que los Metamonada son, junto con los Malawimonas , clados hermanos de los Podiata . [5]
Todos estos grupos tienen flagelos o cuerpos basales en grupos característicos de cuatro (o más, en los parabasálidos), que a menudo se asocian con el núcleo , formando una estructura llamada cariomastigón. Además, ahora se sabe que géneros como Carpediemonas y Trimastix son parientes cercanos del linaje retortamonad-diplomonad y de los oxymonad, respectivamente. La mayoría de los parientes más cercanos del linaje retortamonad-diplomonad en realidad tienen dos flagelos y cuerpos basales.
Clasificación
Se pensaba que las metamónadas formaban parte de los Excavata , un supergrupo eucariota propuesto que incluye flagelados con surcos de alimentación y sus parientes cercanos. Sus relaciones son inciertas, [6] y no siempre aparecen juntos en los árboles moleculares. La opinión actual es que los Excavata no son un grupo monofilético , pero podrían ser parafiléticos.
El siguiente tratamiento de nivel superior de 2013 se basa en trabajos de Cavalier-Smith [7] con modificaciones dentro de Fornicata de Yubuki, Simpson y Leander. [8]
En 2018 se volvió a proponer que las metamonadas eran eucariotas basales. [9]
Familia Trichomonadidae Chalmers & Pekkoloa 1918 sensu Hampl et al. 2006
Orden Honigbergiellida Čepička et al. 2010 [13] [12]
Familia Honigbergiellidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
Familia Hexamastigidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
Familia Tricercomitidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
Orden Hypotrichomonadida Čepička et al. 2010
Familia Hypotrichomonadidae (Honigberg 1963) Čepička, Hampl & Kulda 2010
Orden Spirotrichonymphida Grassé 1952
Familia Spirotrichonymphidae Grassé 1917
Orden Tritrichomonadida Čepička et al. 2010
Familia Dientamoebidae Grassé 1953
Familia Monocercomonadidae Kirby 1944
Familia Simplicimonadidae Čepička et al. 2010
Familia Tritrichomonadidae Honigberg 1963
Orden Cristamonadida Brugerolle & Patterson 2001 enmienda Cavalier-Smith 2013
Familia Calonymphidae Grassé 1911
Familia Devescovinidae Doflein 1911
Evolución
Dentro de Metamonada, se han recuperado dos ramas principales en recientes análisis filogenéticos . Una rama contiene Parabasalia y las estrechamente relacionadas Anaeramoebae. La otra rama contiene dos grandes grupos: Fornicata , que está estrechamente relacionada con Barthelonids [1] y Skoliomonas , recientemente aislado ; [3] y Preaxostyla . [2]
Referencias
Citas
^ por Yazaki y col. 2020.
^ desde Escaleras y col. 2021.
^ desde Eglit y col. 2024.
^ ab Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (28 de abril de 2023). "Una raíz excavada para el árbol eucariota de la vida". Science Advances . 9 (17): eade4973. Bibcode :2023SciA....9E4973A. doi :10.1126/sciadv.ade4973. ISSN 2375-2548. PMC 10146883 . PMID 37115919.
^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (1 de junio de 2016). "La filogenia de 187 genes del filo protozoario Amoebozoa revela una nueva clase (Cutosea) de Lobosa marinos envueltos, ultraestructuralmente únicos y de ramificación profunda, y aclara la evolución de las amebas". Filogenética molecular y evolución . 99 : 275–296. doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 . PMID 27001604.
^ Cavalier-Smith T (noviembre de 2003). "Los filos de protozoos excavados Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) y Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): sus afinidades evolutivas y nuevos taxones superiores". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 53 (Pt 6): 1741–58. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . PMID 14657102.
^ Cavalier-Smith T (2013). "Evolución temprana de los modos de alimentación eucariota, diversidad estructural celular y clasificación de los filos protozoarios Loukozoa, Sulcozoa y Choanozoa". Eur. J. Protistol . 49 (2): 115–178. doi :10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
^ Yubuki; Simpson; Leander (2013). "La ultraestructura integral de Kipferlia bialata proporciona evidencia de la evolución de caracteres dentro de Fornicata (Excavata)". Protist . 164 (3): 423–439. doi :10.1016/j.protis.2013.02.002. PMID 23517666.
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Literatura citada
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Escaleras, Courtney W.; Táborský, Petr; Salomaki, Eric D.; Kolisko, Martín; Panek, Tomaš; Eme, Laura; Hradilová, Miluše; Vlček, Čestmír; Jerlström-Hultqvist, Jon; Roger, Andrés J.; Čepička, Ivan (20 de diciembre de 2021). "Las anaeramoebas son un linaje divergente de eucariotas que arrojan luz sobre la transición de mitocondrias anaeróbicas a hidrogenosomas". Biología actual . 31 (24): 5605–5612.e5. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.010 . ISSN 0960-9822. Número de modelo: PMID 34710348. Número de modelo: S2CID 240054026.
Yazaki, Euki; Kume, Keitaro; Shiratori, Takashi; Eglit, Yana; Tanifuji, Goro; Harada, Ryo; Simpson, Alastair GB; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2 de septiembre de 2020). "Los barthelonids representan un clado de metamónadas de ramificación profunda con orgánulos relacionados con las mitocondrias que se prevé que no generen ATP". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 : 20201538. doi : 10.1098/rspb.2020.1538 . PMC 7542792 .