Edmontosaurio
Género de dinosaurios hadrosáuridos del Cretácico Superior de Estados Unidos y Canadá

Edmontosaurio
Molde montado de un esqueleto fósil de E. annectens , Centro de recursos de dinosaurios de las Montañas Rocosas
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :† Ornitisquios
Clado :† Neornitisquios
Clado :† Ornitópodos
Familia:† Hadrosáuridos
Subfamilia:† Saurolophinae
Tribu:† Edmontosaurios
Género:† Edmontosaurio
Lambe , 1917
Especie tipo
† Edmontosaurio regalis
Cordero, 1917
Otras especies
Sinónimos

Edmontosaurus ( / ɛdˌmɒntəˈsɔːrəs / ed- MON - tə- SOR -əs ) ( que significa " lagarto de Edmonton "), con la segunda especie a menudo coloquial e históricamente conocida como Anatosaurus o Anatotitan ( que significa " lagarto pato" y " pato gigante "), es un género de dinosaurio hadrosáurido (con pico de pato). Contiene dos especies conocidas : Edmontosaurus regalis y Edmontosaurus annectens .Se han encontrado fósiles de E. regalis en rocas del oeste de América del Norte que datan de finales de la era Campaniana del período Cretácico hace 73 millones de años, mientras que los de E. annectens se encontraron en la misma región geográfica a partir de rocas que datan del final de la era Maastrichtiana , hace 66 millones de años. Edmontosaurus fue uno de los últimos dinosaurios no aviares que existió y vivió junto a dinosaurios como Triceratops , Tyrannosaurus , Ankylosaurus y Pachycephalosaurus poco antes de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno .

Edmontosaurus incluía dos de las especies de hadrosáuridos más grandes, con E. annectens midiendo hasta 12 metros (39 pies) de longitud y pesando alrededor de 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) en masa corporal asintótica promedio, aunque algunos individuos habrían sido mucho más grandes. Se conocen varios especímenes bien conservados que incluyen numerosos huesos, así como extensas impresiones de piel y posible contenido intestinal. Edmontosaurus está clasificado como un género de hadrosáurido saurolofino (o hadrosáurido ), un miembro del grupo de hadrosáuridos que carecían de crestas grandes y huecas y en su lugar tenían crestas más pequeñas y sólidas o crestas carnosas.

Los primeros fósiles nombrados Edmontosaurus fueron descubiertos en el sur de Alberta (nombrada así por Edmonton , la ciudad capital), en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente llamada Formación Edmonton inferior). La especie tipo , E. regalis , fue nombrada por Lawrence Lambe en 1917, aunque varias otras especies que ahora están clasificadas en Edmontosaurus fueron nombradas antes. La más conocida de estas es E. annectens , nombrada por Othniel Charles Marsh en 1892. Esta especie fue originalmente como una especie de Claosaurus , conocida durante muchos años como una especie de Trachodon , y más tarde conocida como Anatosaurus annectens . Anatosaurus , Anatotitan y probablemente Ugrunaaluk ahora se consideran generalmente sinónimos de Edmontosaurus .

Edmontosaurus se distribuyó ampliamente por el oeste de América del Norte, desde Colorado hasta las laderas del norte de Alaska . La distribución de los fósiles de Edmontosaurus sugiere que prefería las costas y las llanuras costeras . Era un herbívoro que podía moverse tanto en dos patas como en cuatro. Debido a que se lo conoce a partir de varios yacimientos de huesos , se cree que Edmontosaurus vivió en grupos y también pudo haber sido migratorio. La riqueza de fósiles ha permitido a los investigadores estudiar su paleobiología en detalle, incluido su cerebro, cómo pudo haberse alimentado y sus lesiones y patologías , como evidencia de ataques de tiranosaurios a algunos especímenes.

Descubrimiento e historia

Claosaurus annectens

Restauración esquelética del holotipo de E. annectens (entonces Claosaurus ), por Othniel Charles Marsh

Edmontosaurus ha tenido una historia muy larga y complicada en paleontología, habiendo pasado décadas con varias especies clasificadas en otros géneros. Su historia taxonómica se entrelaza en varios puntos con los géneros Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius y Trachodon , [1] [2] con referencias anteriores a la década de 1980 que generalmente usan Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius o Trachodon para fósiles de edmontosaurios (excluyendo aquellos asignados a E. regalis ) dependiendo del autor y la fecha. Aunque Edmontosaurus solo fue nombrado en 1917, su especie bien sustentada más antigua ( E. annectens ) fue nombrada en 1892 como una especie de Claosaurus .

La primera especie bien sustentada de Edmontosaurus fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh . Esta especie se basa en USNM  2414, que es un cráneo-techo y esqueleto parcial, con un segundo cráneo y esqueleto, YPM  2182, designado como el paratipo . Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la Formación Lance del Cretácico Superior de finales del Maastrichtiano del condado de Niobrara (entonces parte del condado de Converse ), Wyoming . [3] Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas, ya que se encuentra entre los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética y es el primer hadrosáurido restaurado de esta manera. [2] [4] YPM 2182 y UNSM 2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueleto de dinosaurio montado esencialmente completo en los Estados Unidos. [5] El YPM 2182 se puso en exhibición en 1901 [2] y el USNM 2414 se puso en exhibición en 1904. [5]

Paratipo YPM 2182 de E. annectens en el Museo de la Universidad de Yale , el primer esqueleto de dinosaurio casi completo montado en los Estados Unidos. [5]

Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos en ese momento, después de la muerte de Marsh en 1897, Claosaurus annectens fue clasificado como una especie de Claosaurus , Thespesius o Trachodon . Las opiniones variaron mucho, ya que los libros de texto y las enciclopedias establecieron una distinción entre el Claosaurus annectens "similar a Iguanodon " y el Hadrosaurus "con pico de pato" (basándose en los restos ahora conocidos como Edmontosaurus annectens adulto ), mientras que Hatcher identificó explícitamente a C. annectens como sinónimo del hadrosáurido representado por esos mismos cráneos con pico de pato. [2] La revisión de Hatcher, publicada en 1902, fue radical, ya que consideró casi todos los géneros de hadrosáuridos conocidos entonces como sinónimos de Trachodon . Esto incluía a Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx y Thespesius , así como Claorhynchus y Polyonax , que son géneros fragmentarios que ahora se cree que son ceratopsianos . [6] El trabajo de Hatcher condujo a un breve consenso hasta después de 1910, cuando nuevo material de Canadá y Montana mostró una mayor diversidad de hadrosáuridos de lo que se sospechaba anteriormente. [2] Charles W. Gilmore , en 1915, reevaluó a los hadrosáuridos y recomendó que Thespesius se reintrodujera para los hadrosáuridos de la Formación Lance y unidades de roca de edad equivalente y que Trachodon , basándose en material inadecuado, debería restringirse a un hadrosáurido de la más antigua Formación Judith River y sus equivalentes. Con respecto a Claosaurus annectens , recomendó que se lo considerara igual que Thespesius occidentalis . [7] Su reinstauración de Thespesius para los hadrosáuridos de la era Lance tendría otras consecuencias para la taxonomía de Edmontosaurus en las décadas siguientes.

AMNH 5060: un E. annectens con impresiones de piel

Durante este período (1902-1915), se recuperaron dos especímenes importantes adicionales de C. annectens . El primero, el espécimen "momificado" AMNH 5060 , fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk , Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural , pero Henry Fairfield Osborn, del Museo Americano de Historia Natural, pudo comprar el espécimen por 2000 dólares. [8] Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma zona en 1910, [9] que no estaba tan bien conservado. Sin embargo, también se encontró con impresiones de piel. Vendieron el espécimen, SM 4036, al Museo Senckenberg en Alemania. [8]

Como nota al margen, Trachodon selwyni , descrito por Lawrence Lambe en 1902 para una mandíbula inferior de lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de Alberta , [10] fue descrito erróneamente por Glut (1997) como habiendo sido asignado a Edmontosaurus regalis por Lull y Wright. [11] No fue así, en cambio fue designado como "de validez muy dudosa". [12] Revisiones más recientes de hadrosáuridos han coincidido. [1] [13]

Descubrimientos canadienses

El propio Edmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe para dos esqueletos parciales encontrados en la Formación Horseshoe Canyon (anteriormente la Formación Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer en el sur de Alberta. [14] Estas rocas son más antiguas que las rocas en las que se encontró Claosaurus annectens . [15] La Formación Edmonton le da a Edmontosaurus su nombre. [2] La especie tipo , E. regalis (que significa "regio" o, más libremente, "de gran tamaño"), [2] se basa en NMC  2288, que consta de un cráneo, vértebras articuladas hasta la sexta vértebra de la cola, costillas, caderas parciales, un hueso del brazo superior y la mayor parte de una pierna. Fue descubierto en 1912 por Levi Sternberg. El segundo espécimen, paratipo NMC 2289, consta de un cráneo y esqueleto sin pico, la mayor parte de la cola y parte de los pies. Fue descubierto en 1916 por George F. Sternberg . Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con Diclonius mirabilis (ejemplares ahora asignados a Edmontosaurus annectens ) y llamó la atención sobre el tamaño y la robustez de Edmontosaurus . [14] Inicialmente, Lambe solo describió los cráneos de los dos esqueletos, pero regresó al género en 1920 para describir el esqueleto de NMC 2289. [16] El postcráneo del espécimen tipo permanece sin describir, todavía en sus cubiertas de yeso hasta el día de hoy. [11]

Ejemplar CMNFV 8399, holotipo de E. edmontoni , que ahora se cree que es un E. regalis joven .

Dos especies más que llegarían a ser incluidas con Edmontosaurus fueron nombradas a partir de restos canadienses en la década de 1920, pero ambas serían inicialmente asignadas a Thespesius . Gilmore nombró a la primera, Thespesius edmontoni , en 1924. T. edmontoni también provenía de la Formación Horseshoe Canyon. Se basó en NMC 8399, otro esqueleto casi completo al que le faltaba la mayor parte de la cola. NMC 8399 fue descubierto en el río Red Deer en 1912 por un grupo de Sternberg. [17] Sus brazos, tendones osificados e impresiones de piel fueron descritos brevemente en 1913 y 1914 por Lambe, quien al principio pensó que era un ejemplo de una especie que había llamado Trachodon marginatus , [18] pero luego cambió de opinión. [19] El espécimen se convirtió en el primer esqueleto de dinosaurio en ser montado para su exhibición en un museo canadiense. Gilmore descubrió que su nueva especie se parecía mucho a lo que llamó Thespesius annectens , pero los distinguió por los detalles de los brazos y las manos. También notó que su especie tenía más vértebras que la de Marsh en la espalda y el cuello, pero propuso que Marsh se equivocó al suponer que los especímenes de annectens estaban completos en esas regiones. [17]

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis para NMC 8509, que es un cráneo y esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan . Había recolectado este espécimen en 1921 de rocas que fueron asignadas a la Formación Lance, [20] ahora la Formación Frenchman . [1] NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, cintura escapular y pélvica parciales y piernas parciales, lo que representa el primer espécimen sustancial de dinosaurio recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque ese era el único género de hadrosáurido conocido de la Formación Lance en ese momento. [20] En ese momento, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros (23 a 24 pies) de longitud. [21]

Anatosauriohasta el presente

Montajes de esqueletos obsoletos de E. annectens , anteriormente denominados Anatosaurus

En 1942, Lull y Wright intentaron resolver la complicada taxonomía de los hadrosáuridos sin cresta nombrando un nuevo género, Anatosaurus , para incluir varias especies que no encajaban bien en sus géneros anteriores. Anatosaurus , que significa "lagarto pato", debido a su pico ancho, parecido al de un pato ( latín anas = pato + griego sauros = lagarto), tuvo como especie tipo al antiguo Claosaurus annectens de Marsh . También se asignaron a este género Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , una gran mandíbula inferior que Marsh había llamado Trachodon longiceps en 1890, y una nueva especie llamada Anatosaurus copei para dos esqueletos en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural que durante mucho tiempo se habían conocido como Diclonius mirabilis (o variaciones del mismo). Por lo tanto, las diversas especies se convirtieron en Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps y A. saskatchewanensis . [21] Anatosaurus llegaría a ser llamado el "clásico dinosaurio con pico de pato". [22]

Esta situación persistió durante varias décadas hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de posgrado en los años 1970 y 1980. Concluyó que la especie tipo de Anatosaurus , A. annectens , era en realidad una especie de Edmontosaurus y que A. copei era lo suficientemente diferente como para justificar su propio género. [23] [24] [25] Aunque las tesis y disertaciones no son consideradas publicaciones oficiales por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , que regula la denominación de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos y fueron adoptadas por varias obras populares de la época. [26] [27] Brett-Surman y Ralph Chapman designaron un nuevo género para A. copei ( Anatotitan ) en 1990. [28] De las especies restantes, A. saskatchewanensis y A. edmontoni también fueron asignadas a Edmontosaurus [13] y A. longiceps fue a Anatotitan como una segunda especie [29] o como un sinónimo de A. copei . [13] Debido a que la especie tipo de Anatosaurus ( A. annectens ) fue hundida en Edmontosaurus , el nombre Anatosaurus se abandona como un sinónimo menor de Edmontosaurus .

Impresión de piel del ejemplar apodado "Dakota", que fue encontrado en 1999

La concepción de Edmontosaurus que surgió incluía tres especies válidas: la especie tipo E. regalis , E. annectens (incluyendo Anatosaurus edmontoni , modificado a edmontonensis ) y E. saskatchewanensis . [13] El debate sobre la taxonomía adecuada de los especímenes de A. copei continúa hasta el día de hoy. Volviendo al argumento de Hatcher de 1902, Jack Horner, David B. Weishampel y Catherine Forster consideraron que Anatotitan copei representaba especímenes de Edmontosaurus annectens con cráneos aplastados. [1] En 2007, se anunció otra "momia". Apodada " Dakota ", fue descubierta en 1999 por Tyler Lyson y provenía de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte . [30] [31]

En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores realizaron el primer análisis morfométrico para comparar los diversos especímenes asignados a Edmontosaurus . Concluyeron que solo dos especies son válidas: E. regalis , del Campaniano tardío, y E. annectens , del Maastrichtiano tardío. Su estudio proporcionó más evidencia de que Anatotitan copei es un sinónimo de E. annectens . Específicamente, el cráneo largo y bajo de A. copei es el resultado de un cambio ontogenético y representa individuos maduros de E. annectens . [15]

Especies y distribución

Cráneos completos más conocidos de Edmontosaurus annectens y Edmontosaurus regalis .

Actualmente se considera que Edmontosaurus tiene dos especies válidas: las especies tipo E. regalis y E. annectens . [1] [15] E. regalis se conoce solo de la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, que data de finales de la era Campaniana del período Cretácico tardío. Se conocen al menos una docena de individuos, [15] incluidos siete cráneos con postcráneos asociados y cinco a siete cráneos más. [1] [13] La especie anteriormente conocida como Thespesius edmontoni o Anatosaurus edmontoni representa individuos inmaduros de E. regalis . [15] [32] [33]

E. annectens es conocido en la Formación Frenchman de Saskatchewan, la Formación Hell Creek de Montana y la Formación Lance de Dakota del Sur y Wyoming. Está limitado a rocas del Maastrichtiano tardío y está representado por al menos veinte cráneos, algunos con restos postcraneales. [15] Un autor, Kraig Derstler, ha descrito a E. annectens como "quizás el dinosaurio más perfectamente conocido hasta la fecha [1994]". [34] Ahora se piensa que Anatosaurus copei y E. saskatchewanensis son etapas de crecimiento de E. annectens , con A. copei como adultos y E. saskatchewanensis como juveniles. [15] Trachodon longiceps también puede ser un sinónimo de E. annectens . [1] Anatosaurus edmontoni fue incluido por error como sinónimo de E. annectens en ambas revisiones de Dinosauria, [1] [13] pero este no parece ser el caso. [15] [33]

Reconstrucción de Edmontosaurus (patrón de piel basado en NDGS 2000 )

E. annectens se diferenciaba de E. regalis por tener un cráneo más largo, más bajo y menos robusto y por la falta de una cresta en forma de peine. [11] [15] Aunque Brett-Surman consideró que E. regalis y E. annectens potencialmente representaban machos y hembras de la misma especie, [23] todos los especímenes de E. regalis provienen de formaciones más antiguas que los especímenes de E. annectens . [33] Los especímenes de edmontosaurinos de la Formación Prince Creek de Alaska anteriormente asignados a Edmontosaurus sp. recibieron su propio nombre de género y especie, Ugrunaaluk kuukpikensis , en 2015. [35] Sin embargo, la identificación de Ugrunaaluk como un género separado fue cuestionada por un estudio de 2017 de Hai Xing y colegas, quienes lo consideraron como un nomen dubium que era indistinguible de otros Edmontosaurus . [36] En 2020, Ryuji Takasaki y sus colegas acordaron que los restos de Prince Creek deberían clasificarse como Edmontosaurus , aunque la designación de la especie no está clara porque los especímenes son juveniles. [37] Otro estudio encontró que el material de Alaska era atribuible a Edmontosaurus cf. regalis basándose en la anatomía craneomandibular. [38] También se informó de Edmontosaurus en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend , en el oeste de Texas, basándose en TMM 41442-1, [39] pero más tarde Wagner (2001) lo denominó Kritosaurus cf. navajovius , antes de asignarlo a Kritosaurus sp. por Lehman et al. (2016). [40] [41] [42]

Descripción

Edmontosaurus ha sido descrito en detalle a partir de numerosos especímenes. [16] [17] [20] [43] Tradicionalmente, E. regalis ha sido considerado como la especie más grande, aunque esto fue desafiado por la hipótesis de que el hadrosáurido más grande Anatotitan copei es un sinónimo de Edmontosaurus annectens , como lo propusieron Jack Horner y colegas en 2004, [1] y apoyaron los estudios de Campione y Evans en 2011. [15]

Tamaño

Diagrama de escala que compara grandes especímenes adultos de E. regalis (gris) y E. annectens (verde) con un humano.

Edmontosaurus fue uno de los hadrosáuridos más grandes que jamás haya existido. Al igual que otros hadrosáuridos, era un animal corpulento con una cola larga y aplanada lateralmente y un pico expandido, similar al de un pato. Los brazos no eran tan robustos como las piernas, pero eran lo suficientemente largos como para usarlos para permanecer de pie o para el movimiento cuadrúpedo. Dependiendo de la especie, las estimaciones anteriores sugerían que un adulto completamente desarrollado podría haber medido entre 9 y 12 metros (30 y 39 pies) de largo y algunos de los especímenes más grandes alcanzaron el rango de 12 a 13 metros (39 a 43 pies) [11] [44] [45] con una masa corporal del orden de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). [1]

Restauración esquelética multivista de E. annectens .

A menudo se considera que E. annectens es más pequeño. Dos esqueletos montados, USNM  2414 y YPM  2182, miden 8,00 metros (26,25 pies) de largo y 8,92 metros (29,3 pies) de largo, respectivamente. [45] [5] Sin embargo, es probable que se trate de individuos subadultos [15] También existe al menos un informe de un espécimen potencial de E. annectens mucho más grande que mide casi 12 metros (39 pies) de largo. [46] Dos especímenes aún en estudio en la colección del Museo de las Rocosas - una cola de 7,5 m (25 pies) etiquetada como MOR 1142 y otra etiquetada como MOR 1609 - indican que Edmontosaurus annectens podría haber crecido a tamaños mucho más grandes y alcanzar casi 15 metros (49 pies) de longitud, [47] [48] similar a Shantungosaurus que pesaba 13 toneladas métricas (14 toneladas cortas), [49] pero individuos tan grandes probablemente eran muy raros. [47]

Un estudio de 2022 sobre la osteohistología y el crecimiento de E. annectens sugirió que las estimaciones anteriores podrían haber subestimado o sobreestimado el tamaño de este dinosaurio y propuso que un E. annectens adulto completamente desarrollado habría medido hasta 11-12 metros (36-39 pies) de longitud y aproximadamente 5,6 toneladas métricas (6,2 toneladas cortas) de masa corporal asintótica promedio, mientras que los individuos más grandes midieron más de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas) e incluso hasta 6,6-7 toneladas métricas (7,3-7,7 toneladas cortas) cuando se basaron en la comparación entre varios especímenes de diferentes tamaños de la cantera de dinosaurios Ruth Mason y otros especímenes de diferentes localidades. Según este análisis, E. regalis puede haber sido más pesado, pero no existen suficientes muestras para proporcionar una estimación y un examen válidos sobre su osteohistología y crecimiento, por lo que los resultados para E. regalis no son estadísticamente significativos. [50]

Cráneo

Cráneo etiquetado de E. regalis (ejemplar CMN 2288)

El cráneo de un Edmontosaurus completamente desarrollado podría tener más de un metro de largo. Un cráneo de E. annectens (anteriormente Anatotitan ) mide 3,87 pies (1,18 m) de largo. [51] El cráneo era aproximadamente triangular en perfil, [16] sin cresta craneal ósea. [21] Visto desde arriba, la parte frontal y trasera del cráneo estaban expandidas, con la parte frontal ancha formando una forma de pico de pato o de espátula . El pico no tenía dientes, y tanto el pico superior como el inferior se extendían por material queratinoso . [1] Se conocen restos sustanciales del pico superior queratinoso de la "momia" conservada en el Museo Senckenberg . [11] En este espécimen, la parte no ósea preservada del pico se extendía al menos 8 centímetros (3,1 pulgadas) más allá del hueso, proyectándose hacia abajo verticalmente. [52] Las aberturas nasales de Edmontosaurus eran alargadas y estaban alojadas en depresiones profundas rodeadas por bordes óseos distintivos arriba, atrás y abajo. [32]

En al menos un caso (el espécimen de Senckenberg), se conservaron anillos escleróticos raramente conservados en las cuencas de los ojos. [53] Otro hueso raramente visto, el estribo (el hueso del oído de los reptiles), también se ha visto en un espécimen de Edmontosaurus . [1] Se ha sugerido que Edmontosaurus puede haber tenido visión binocular basándose en el escaneo 3D de un cráneo casi completo de E. regalis (CMN 2289). [54]

Primeros planos de la dentición de E. regalis (ejemplar CMN 2289)

Los dientes estaban presentes sólo en los maxilares (mejillas superiores) y dentarios (hueso principal de la mandíbula inferior). Los dientes fueron reemplazados continuamente, tardando alrededor de medio año en formarse. [55] Estaban compuestos de seis tipos de tejidos, rivalizando en complejidad con los dientes de los mamíferos. [56] Crecían en columnas, con un máximo observado de seis en cada uno, y el número de columnas variaba según el tamaño del animal. [43] Los recuentos de columnas conocidos para las dos especies son: 51 a 53 columnas por maxilar y 48 a 49 por dentario (los dientes de la mandíbula superior son ligeramente más estrechos que los de la mandíbula inferior) para E. regalis ; y 52 columnas por maxilar y 44 por dentario para E. annectens (un espécimen de E. saskatchewanensis ). [21]

Esqueleto postcraneal

Huesos de la cadera de E. annectens

El número de vértebras difiere entre especímenes. E. regalis tenía trece vértebras del cuello, dieciocho vértebras de la espalda, nueve vértebras de la cadera y un número desconocido de vértebras de la cola. [21] Se informa que un espécimen alguna vez identificado como perteneciente a Anatosaurus edmontoni (ahora considerado el mismo que E. regalis ) tenía una vértebra dorsal adicional y 85 vértebras de la cola, con una cantidad no revelada de restauración. [21] Solo se informa que otros hadrosáuridos tienen entre 50 y 70 vértebras de la cola, [1] por lo que esto parece haber sido una sobreestimación. La espalda anterior estaba curvada hacia el suelo, con el cuello flexionado hacia arriba y el resto de la espalda y la cola sostenidas horizontalmente. [1] La mayor parte de la espalda y la cola estaban revestidas por tendones osificados dispuestos en un entramado a lo largo de las espinas neurales de las vértebras. Esta condición se ha descrito como la que hace que la espalda y al menos parte de la cola sean "rectas como una baqueta". [57] [58] Se interpreta que los tendones osificados fortalecieron la columna vertebral contra la tensión gravitacional, generada por ser un animal grande con una columna vertebral horizontal sostenida principalmente por las patas traseras y las caderas. [57]

Los omoplatos eran huesos largos y planos, parecidos a cuchillas, que se mantenían aproximadamente paralelos a la columna vertebral. Las caderas estaban compuestas de tres elementos cada una: un íleon alargado por encima de la articulación con la pierna, un isquion por debajo y por detrás con una varilla larga y delgada, y un pubis por delante que se ensanchaba formando una estructura similar a una placa. La estructura de la cadera impedía que el animal se mantuviera de pie con la espalda erguida, porque en esa posición el fémur habría empujado contra la articulación del íleon y el pubis, en lugar de empujar solo contra el íleon sólido. Las nueve vértebras de la cadera fusionadas proporcionaban soporte a la cadera. [43]

Las patas delanteras eran más cortas y menos corpulentas que las traseras. El brazo superior tenía una gran cresta deltopectoral para la inserción de los músculos, mientras que el cúbito y el radio eran delgados. El brazo superior y el antebrazo eran similares en longitud. La muñeca era simple, con solo dos huesos pequeños. Cada mano tenía cuatro dedos, sin pulgar (primer dedo). El índice (segundo), tercero y cuarto dedos tenían aproximadamente la misma longitud y estaban unidos en vida dentro de una cubierta carnosa. Aunque el segundo y tercer dedo tenían unguales similares a pezuñas , estos huesos también estaban dentro de la piel y no eran evidentes desde el exterior. El dedo meñique divergía de los otros tres y era mucho más corto. El fémur era robusto y recto, con un reborde prominente aproximadamente a la mitad del lado posterior . [43] Esta cresta era para la inserción de poderosos músculos unidos a las caderas y la cola que tiraban de los muslos (y, por lo tanto, de las patas traseras) hacia atrás y ayudaban a mantener el uso de la cola como órgano de equilibrio. [59] Cada pie tenía tres dedos, sin dedo gordo ni dedo meñique. Los dedos de los pies tenían puntas parecidas a las de las pezuñas. [43]

Tejido blando

Se han encontrado múltiples especímenes de Edmontosaurus annectens con impresiones de piel preservadas . Varios han sido muy publicitados, como la " momia de Trachodon " de principios del siglo XX, [60] [61] y el espécimen apodado " Dakota ", [30] [31] [62] este último aparentemente incluye compuestos orgánicos remanentes de la piel. [62] Debido a estos hallazgos, la escamación de Edmontosaurus annectens es conocida para la mayoría de las áreas del cuerpo. Las impresiones de piel son menos conocidas para E. regalis , pero se han estudiado algunos ejemplos bien conservados, incluido uno que conserva una cresta de tejido blando o una barbilla en la cabeza. Se desconoce si dicha cresta estaba presente en E. annectens y si era un indicador de dimorfismo sexual . [63]

Una ranfoteca preservada presente en el espécimen de E. annectens LACM 23502, alojado en el Museo del Condado de Los Ángeles , indica que el pico de Edmontosaurus tenía forma de gancho y era más extenso de lo que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos habían mostrado anteriormente. No se sabe en la actualidad si el espécimen en cuestión preservaba la ranfoteca verdadera o solo un molde de la estructura interna adherida al hueso. [64] [65] [46]

Clasificación

Edmontosaurus fue un hadrosáurido (un dinosaurio con pico de pato), miembro de una familia de dinosaurios que hasta la fecha solo se conocen del Cretácico Superior . Está clasificado dentro de Saurolophinae (alternativamente Hadrosaurinae), un clado de hadrosáuridos que carecían de crestas huecas. Otros miembros del grupo incluyen Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naashoibitosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus . [1] Estaba estrechamente relacionado con [13] o incluye la especie Anatosaurus annectens (alternativamente Edmontosaurus annectens ), [1] un hadrosáurido grande de varias formaciones del Cretácico Superior del oeste de América del Norte. El hadrosáurido gigante chino Shantungosaurus giganteus también es anatómicamente similar a Edmontosaurus ; MK Brett-Surman descubrió que ambos difieren solo en detalles relacionados con el mayor tamaño de Shantungosaurus , basándose en lo que se había descrito de este último género. [23]

Premaxilares de varios hadrosaurinos comparados ( Edmontosaurus en C y E)

Aunque el estatus de Edmontosaurus como saurolofino no ha sido cuestionado, su ubicación exacta dentro del clado es incierta. Las filogenias tempranas , como la presentada en la influyente monografía de RS Lull y Nelda Wright de 1942 , tenían a Edmontosaurus y varias especies de Anatosaurus (la mayoría de las cuales serían consideradas más tarde como especies o especímenes adicionales de Edmontosaurus ) como un linaje entre varios linajes de hadrosaurios de "cabeza plana". [66] Uno de los primeros análisis que utilizaron métodos cladísticos encontró que estaba vinculado con Anatosaurus (= Anatotitan ) y Shantungosaurus en un clado informal de "edmontosaurios", que estaba emparejado con los "saurolophs" de cresta puntiaguda y más distantemente relacionado con los "brachylophosaurs" y los "gryposaurs" de hocico arqueado. [13] Un estudio de 2007 realizado por Terry Gates y Scott Sampson encontró resultados similares, en el sentido de que Edmontosaurus se mantuvo cerca de Saurolophus y Prosaurolophus y distante de Gryposaurus , Brachylophosaurus y Maiasaura . [67] Sin embargo, la revisión más reciente de Hadrosauridae, realizada por Jack Horner y colegas (2004), llegó a un resultado notablemente diferente: Edmontosaurus estaba anidado entre Gryposaurus y los "braquilofosaurios", y distante de Saurolophus . [1] Edmontosaurus es el género homónimo de la tribu saurolofina Edmontosaurini , que también incluye taxones como Shantungosaurus , Kerberosaurus y Laiyangosaurus . [68]

Hadrosaurinae

Paleobiología

Dieta y alimentación

Restauración de 1897 por Charles R. Knight de E. annectens como animales semiacuáticos que solo podían masticar plantas de agua blanda, una idea popular en ese momento que ahora está obsoleta

Como hadrosáurido, Edmontosaurus era un gran herbívoro terrestre . Sus dientes eran reemplazados continuamente y empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en algún momento. [1] Usaba su pico ancho para cortar comida suelta, tal vez cortando, [1] o cerrando las mandíbulas como una concha sobre ramitas y ramas y luego quitando las hojas y brotes más nutritivos. [57] Debido a que las filas de dientes están profundamente dentadas desde el exterior de las mandíbulas, y debido a otros detalles anatómicos, se infiere que Edmontosaurus y la mayoría de los otros ornitisquios tenían estructuras similares a mejillas, musculares o no musculares. La función de las mejillas era retener la comida en la boca. [69] [70] El rango de alimentación del animal habría sido desde el nivel del suelo hasta alrededor de 4 metros (13 pies) por encima. [1]

Antes de los años 1960 y 1970, la interpretación predominante de los hadrosáuridos como Edmontosaurus era que eran acuáticos y se alimentaban de plantas acuáticas. [71] Un ejemplo de esto es la interpretación de William Morris de 1970 de un cráneo de edmontosaurio con restos de pico no óseo. Propuso que el animal tenía una dieta muy similar a la de algunos patos modernos, filtrando plantas e invertebrados acuáticos como moluscos y crustáceos del agua y descargando agua a través de surcos en forma de V a lo largo de la cara interna del pico superior. [46] Esta interpretación del pico ha sido rechazada, ya que los surcos y las crestas se parecen más a los de los picos de tortugas herbívoras que a las estructuras flexibles que se ven en las aves que se alimentan por filtración. [71]

Debido a que los arañazos dominan la textura de microdesgaste de los dientes, Williams et al. sugirieron que Edmontosaurus era un herbívoro en lugar de un ramoneador , por lo que se podría predecir que tendría menos arañazos debido a que comía menos materiales abrasivos. Los candidatos para abrasivos ingeridos incluyen plantas ricas en sílice como colas de caballo y tierra que se ingirió accidentalmente debido a la alimentación a nivel del suelo. [72] La estructura de los dientes indica capacidades combinadas de corte y trituración. [56]

Los informes de gastrolitos , o cálculos estomacales, en el hadrosáurido Claosaurus se basan en realidad en un probable doble error de identificación. En primer lugar, el espécimen es en realidad de Edmontosaurus annectens . Barnum Brown , quien descubrió el espécimen en 1900, se refirió a él como Claosaurus porque se pensaba que E. annectens era una especie de Claosaurus en ese momento. Además, es más probable que los supuestos gastrolitos representen grava arrastrada durante el entierro. [2]

Contenido intestinal

Se informó de la posible presencia de contenidos intestinales de la "momia Trachodon" en el Museo Americano de Historia Natural, pero nunca fueron descritos.

Se informó que ambos especímenes de "momia" recolectados por los Sternberg tenían posibles contenidos intestinales. Charles H. Sternberg informó sobre la presencia de contenido intestinal carbonizado en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural, [73] pero este material no ha sido descrito. [74] Los restos de plantas en el espécimen del Museo Senckenberg han sido descritos, pero han resultado difíciles de interpretar. Las plantas encontradas en el cadáver incluían agujas de la conífera Cunninghamites elegans , ramitas de coníferas y árboles de hoja ancha, y numerosas semillas o frutos pequeños. [75] Tras su descripción en 1922, fueron objeto de un debate en la revista en idioma alemán Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, quien describió el material, lo interpretó como el contenido intestinal del animal, [75] mientras que Abel no pudo descartar que las plantas hubieran sido arrastradas al cadáver después de la muerte. [76]

En aquella época, se pensaba que los hadrosáuridos eran animales acuáticos, y Kräusel hizo hincapié en que el espécimen no descartaba que los hadrosáuridos comieran plantas acuáticas. [57] [75] El descubrimiento de posibles contenidos intestinales tuvo poco impacto en los círculos de habla inglesa, excepto por otra breve mención de la dicotomía acuático-terrestre, [77] hasta que John Ostrom lo mencionó en el transcurso de un artículo que reevaluaba la antigua interpretación de los hadrosáuridos como ligados al agua. En lugar de tratar de adaptar el descubrimiento al modelo acuático, lo utilizó como una línea de evidencia de que los hadrosáuridos eran herbívoros terrestres. [57] Si bien su interpretación de los hadrosáuridos como animales terrestres ha sido generalmente aceptada, [1] los fósiles de plantas de Senckenberg siguen siendo equívocos. Kenneth Carpenter ha sugerido que en realidad pueden representar el contenido intestinal de un animal hambriento, en lugar de una dieta típica. [78] [79] Otros autores han señalado que debido a que los fósiles de plantas fueron removidos de su contexto original en el espécimen y fueron preparados en gran medida, ya no es posible hacer un seguimiento del trabajo original, lo que deja abierta la posibilidad de que las plantas fueran escombros arrastrados. [74] [80]

Estudios isotópicos

E. regalis maxillae con dientes (espécimen CMN 2289)

La dieta y la fisiología de Edmontosaurus se han investigado utilizando isótopos estables de carbono y oxígeno registrados en el esmalte dental . Al alimentarse, beber y respirar, los animales ingieren carbono y oxígeno, que se incorporan al hueso. Los isótopos de estos dos elementos están determinados por varios factores internos y externos, como el tipo de plantas que se comen, la fisiología del animal, la salinidad y el clima. Si las proporciones de isótopos en los fósiles no se alteran por la fosilización y los cambios posteriores , se pueden estudiar para obtener información sobre los factores originales; los animales de sangre caliente tendrán ciertas composiciones isotópicas en comparación con su entorno, los animales que comen ciertos tipos de plantas o utilizan ciertos procesos digestivos tendrán composiciones isotópicas distintas, etc. El esmalte se utiliza típicamente porque la estructura del mineral que lo forma lo convierte en el material más resistente al cambio químico en el esqueleto. [55]

Un estudio de 2004 realizado por Kathryn Thomas y Sandra Carlson utilizó dientes de la mandíbula superior de tres individuos interpretados como un juvenil, un subadulto y un adulto, recuperados de un lecho de huesos en la Formación Hell Creek del condado de Corson , Dakota del Sur. En este estudio, se tomaron muestras de dientes sucesivos en columnas en las baterías dentales de los edmontosaurios de múltiples ubicaciones a lo largo de cada diente utilizando un sistema de microperforación. Este método de muestreo aprovecha la organización de las baterías dentales de los hadrosáuridos para encontrar variaciones en los isótopos de los dientes a lo largo de un período de tiempo. De su trabajo, parece que los dientes de los edmontosaurios tardaron menos de aproximadamente 0,65 años en formarse, un poco más rápido en los edmontosaurios más jóvenes. Los dientes de los tres individuos parecían mostrar variaciones en las proporciones de isótopos de oxígeno que podrían corresponder a períodos cálidos/secos y fríos/húmedos; Thomas y Carlson consideraron la posibilidad de que los animales estuvieran migrando, pero favorecieron las variaciones estacionales locales porque la migración probablemente habría llevado a una homogeneización de las proporciones, ya que muchos animales migran para permanecer dentro de rangos de temperatura específicos o cerca de fuentes de alimentos particulares. [55]

Los edmontosaurios también mostraron valores enriquecidos de isótopos de carbono, lo que para los mamíferos modernos se interpretaría como una dieta mixta de plantas C3 (la mayoría de las plantas) y plantas C4 (pastos); sin embargo, las plantas C4 eran extremadamente raras en el Cretácico Superior, si es que estaban presentes. Thomas y Carlson propusieron varios factores que pueden haber estado operando, y encontraron que los más probables incluyen una dieta rica en gimnospermas , el consumo de plantas estresadas por la sal de las áreas costeras adyacentes a la Vía Marítima Interior Occidental y una diferencia fisiológica entre dinosaurios y mamíferos que causó que los dinosaurios formaran tejido con diferentes proporciones de carbono de lo que se esperaría para los mamíferos. También es posible una combinación de factores. [55]

Masticación

Cráneo de E. annectens que conserva el pico queratinoso (parcialmente eliminado del lado derecho por accidente), Museo de Historia Natural de Los Ángeles

Entre mediados de la década de 1980 y la década de 2000, la interpretación predominante de cómo los hadrosáuridos procesaban su comida siguió el modelo propuesto en 1984 por David B. Weishampel. Propuso que la estructura del cráneo permitía el movimiento entre los huesos que resultaba en un movimiento hacia atrás y hacia adelante de la mandíbula inferior y una curvatura hacia afuera de los huesos que portaban los dientes de la mandíbula superior cuando la boca estaba cerrada. Los dientes de la mandíbula superior rechinarían contra los dientes de la mandíbula inferior como escofinas , procesando el material vegetal atrapado entre ellos. [1] [81] Tal movimiento sería paralelo a los efectos de la masticación en los mamíferos, aunque logrando los efectos de una manera completamente diferente. [82] El trabajo de principios de la década de 2000 ha desafiado el modelo de Weishampel. Un estudio publicado en 2008 por Casey Holliday y Lawrence Witmer descubrió que los ornitópodos como Edmontosaurus carecían de los tipos de articulaciones craneales que se ven en los animales modernos que se sabe que tienen cráneos cinéticos (cráneos que permiten el movimiento entre sus huesos constituyentes), como los escamosos y las aves. Propusieron que las articulaciones que se habían interpretado como permitiendo el movimiento en los cráneos de los dinosaurios eran en realidad zonas de crecimiento cartilaginoso . [83] Una pieza importante de evidencia para el modelo de Weishampel es la orientación de los arañazos en los dientes, que muestra la dirección de la acción de la mandíbula. Sin embargo, otros movimientos podrían producir arañazos similares, como el movimiento de los huesos de las dos mitades de la mandíbula inferior. No todos los modelos han sido examinados con las técnicas actuales. [83] Vincent Williams y colegas (2009) publicaron un trabajo adicional sobre el microdesgaste de los dientes de los hadrosáuridos. Encontraron cuatro clases de arañazos en los dientes de Edmontosaurus . La clase más común se interpretó como resultado de un movimiento oblicuo, no de un simple movimiento de arriba a abajo o de adelante hacia atrás, lo cual es consistente con el modelo de Weishampel. Se cree que este movimiento fue el movimiento principal para triturar alimentos. Dos clases de rascado se interpretaron como resultado del movimiento hacia adelante o hacia atrás de las mandíbulas. La otra clase era variable y probablemente se debía a la apertura de las mandíbulas. La combinación de movimientos es más compleja de lo que se había predicho anteriormente. [72]

Primer plano de los dientes en la mandíbula inferior

Weishampel desarrolló su modelo con la ayuda de una simulación por ordenador. Natalia Rybczynski y sus colegas han actualizado este trabajo con un modelo de animación tridimensional mucho más sofisticado, escaneando un cráneo de E. regalis con láseres. Pudieron replicar el movimiento propuesto con su modelo, aunque descubrieron que se necesitaban movimientos secundarios adicionales entre otros huesos, con separaciones máximas de 1,3 a 1,4 centímetros (0,51 a 0,55 pulgadas) entre algunos huesos durante el ciclo de masticación. Rybczynski y sus colegas no estaban convencidos de que el modelo de Weishampel fuera viable, pero señalaron que tienen varias mejoras que implementar en su animación. Las mejoras planificadas incluyen la incorporación de tejidos blandos y marcas de desgaste de los dientes y arañazos, que deberían limitar mejor los movimientos. Señalan que también hay varias otras hipótesis que probar. [82] Investigaciones posteriores publicadas en 2012 por Robin Cuthbertson y colegas encontraron que los movimientos requeridos para el modelo de Weishampel eran improbables y favorecieron un modelo en el que los movimientos de la mandíbula inferior producían una acción de rechinamiento. La articulación de la mandíbula inferior con la mandíbula superior permitiría el movimiento anteroposterior junto con la rotación habitual, y la articulación anterior de las dos mitades de la mandíbula inferior también permitiría el movimiento; en combinación, las dos mitades de la mandíbula inferior podrían moverse ligeramente hacia adelante y hacia atrás, así como rotar ligeramente a lo largo de sus ejes longitudinales. Estos movimientos explicarían el desgaste dental observado y un cráneo construido de manera más sólida que el modelado por Weishampel. [84]

Crecimiento

Serie de crecimiento del cráneo de Edmontosaurus ( E. regalis arriba y E. annectens abajo)

En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneos de "edmontosaurios" conocidos del Campaniano y Maastrichtiano y los usaron para trazar un gráfico morfométrico , comparando características variables del cráneo con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que dentro de las dos especies reconocidas de Edmontosaurus , muchas características utilizadas previamente para clasificar especies o géneros adicionales estaban directamente correlacionadas con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como una fuerte sugerencia de que la forma de los cráneos de Edmontosaurus cambiaba drásticamente a medida que crecían. Esto ha llevado a varios errores aparentes en la clasificación en el pasado. La especie de Campania Thespesius edmontoni , anteriormente considerada un sinónimo de E. annectens debido a su pequeño tamaño y forma del cráneo, es más probablemente un espécimen subadulto del contemporáneo E. regalis . De manera similar, las tres especies de edmontosaurios del Maastrichtiano reconocidas previamente probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie, con E. saskatchewanensis representando juveniles, E. annectens subadultos y Anatotitan copei adultos completamente maduros. Los cráneos se hicieron más largos y planos a medida que los animales crecían. [15]

En un estudio de 2014, los investigadores propusieron que E. regalis alcanzaba la madurez a los 10-15 años de edad. [85] En un estudio de 2022, Wosik y Evans propusieron que E. annectens alcanzaba la madurez a los 9 años de edad basándose en su análisis de varios especímenes de diferentes localidades. Encontraron que el resultado era similar al de otros hadrosaurios. [50]

Cerebro y sistema nervioso

Un diagrama de 1905 que muestra los cerebros relativamente pequeños de un Triceratops (arriba) y E. annectens

El cerebro de Edmontosaurus ha sido descrito en varios artículos y resúmenes mediante el uso de endomoldes de la cavidad donde había estado el cerebro. E. annectens [86] [87] y E. regalis [16] , así como especímenes no identificados a nivel de especie, [88] [89] [90] se han estudiado de esta manera. El cerebro no era particularmente grande para un animal del tamaño de Edmontosaurus . El espacio que lo contenía era solo alrededor de un cuarto de la longitud del cráneo, [16] y se ha medido que varios endomoldes desplazaban entre 374 mililitros (13 onzas líquidas estadounidenses) [90] y 450 mililitros (15 onzas líquidas estadounidenses), [89] lo que no tiene en cuenta que el cerebro puede haber ocupado tan solo el 50% del espacio del endomolde, siendo el resto del espacio ocupado por la duramadre que rodea el cerebro. [89] [90] Por ejemplo, se estima que el cerebro del espécimen con el endomolde de 374 mililitros tenía un volumen de 268 mililitros (9 onzas líquidas estadounidenses). [90] El cerebro era una estructura alargada, [89] y como en otros no mamíferos, no habría habido neocórtex . [90] Al igual que Stegosaurus , el canal neural se expandió en las caderas, pero no en el mismo grado: el espacio endosacral de Stegosaurus tenía 20 veces el volumen de su molde endocraneal, mientras que el espacio endosacral de Edmontosaurus era solo 2,59 veces más grande en volumen. [89]

Patologías y salud

Espina caudal dañada y parcialmente curada de E. annectens como evidencia de un ataque fallido por parte de Tyrannosaurus .

En 2003, se describió evidencia de tumores , incluidos hemangiomas , fibromas desmoplásicos , cáncer metastásico y osteoblastoma , en huesos de Edmontosaurus . Rothschild et al. analizaron vértebras de dinosaurios en busca de tumores mediante tomografía computarizada y detección con fluoroscopio . Varios otros hadrosáuridos, incluidos Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus , también dieron positivo. Aunque se examinaron más de 10 000 fósiles de esta manera, los tumores se limitaron a Edmontosaurus y géneros estrechamente relacionados. Los tumores pueden haber sido causados ​​por factores ambientales o propensión genética . [91]

La osteocondrosis , o depresiones superficiales en los huesos en los lugares donde los huesos se articulan, también se conoce en Edmontosaurus . Esta condición, que resulta de la falta de reemplazo de cartílago por hueso durante el crecimiento, se encontró presente en el 2,2% de 224 huesos de dedos de edmontosaurios. La causa subyacente de la condición es desconocida. Se han sugerido predisposición genética, trauma, intensidad de la alimentación, alteraciones en el suministro de sangre, exceso de hormonas tiroideas y deficiencias en varios factores de crecimiento. Entre los dinosaurios, la osteocondrosis (como los tumores) se encuentra más comúnmente en los hadrosáuridos. [92]

Locomoción

E. regalis en pose cuadrúpeda.

Al igual que otros hadrosáuridos, se cree que Edmontosaurus era un bípedo facultativo , lo que significa que se movía principalmente sobre cuatro patas, pero podía adoptar una postura bípeda cuando era necesario. Probablemente iba a cuatro patas cuando estaba quieto o se movía lentamente, y cambiaba a usar solo las patas traseras cuando se movía más rápidamente. [1] La investigación realizada mediante modelado por computadora en 2007 sugiere que Edmontosaurus podía correr a altas velocidades, quizás hasta 45 kilómetros por hora (28 mph). [30] Simulaciones posteriores utilizando un espécimen subadulto que se estimó que pesaba 715 kilogramos (1576 lb) cuando estaba vivo produjeron un modelo que podía correr o saltar bípedamente, usar un trote , un paso o una marcha cuadrúpeda simétrica de un solo pie, o moverse al galope . Los investigadores descubrieron, para su sorpresa, que el modo de andar más rápido era el salto tipo canguro (velocidad máxima simulada de 17,3 metros por segundo [62 km/h; 39 mph]), lo que consideraron poco probable en función del tamaño del animal y la falta de huellas de saltos en el registro fósil, y en su lugar interpretaron el resultado como indicativo de una inexactitud en su simulación. Los modos de andar más rápidos sin saltos fueron el galope (velocidad máxima simulada de 15,7 metros por segundo [57 km/h; 35 mph]) y la carrera bípeda (velocidad máxima simulada de 14,0 metros por segundo [50 km/h; 31 mph]). Encontraron un apoyo débil para la carrera bípeda como la opción más probable para el movimiento de alta velocidad, pero no descartaron el movimiento cuadrúpedo de alta velocidad. [93]

Aunque durante mucho tiempo se creyó que eran acuáticos o semiacuáticos, los hadrosáuridos no eran tan aptos para nadar como otros dinosaurios (en particular los terópodos, de los que se creía que no podían perseguir a los hadrosáuridos en el agua). Los hadrosáuridos tenían manos delgadas con dedos cortos, lo que hacía que sus extremidades anteriores fueran ineficaces para la propulsión, y la cola tampoco era útil para la propulsión debido a los tendones osificados que aumentaban su rigidez y los puntos de unión poco desarrollados para los músculos que habrían movido la cola de un lado a otro. [94] [95]

Comportamiento social

Se conocen extensos lechos óseos de Edmontosaurus , y tales agrupaciones de hadrosáuridos se utilizan para sugerir que eran gregarios, que vivían en grupos. [1] Se identificaron tres canteras que contienen restos de Edmontosaurus en una base de datos de 2007 de lechos óseos fósiles, de Alberta (Formación Horseshoe Canyon), Dakota del Sur (Formación Hell Creek) y Wyoming (Formación Lance). Un lecho óseo de edmontosaurio, de arcilla y lutita de la Formación Lance en el este de Wyoming, cubre más de un kilómetro cuadrado, aunque los huesos de Edmontosaurus están más concentrados en una subsección de 40 hectáreas (0,15 millas cuadradas) de este sitio. Se estima que aquí están presentes restos disociados pertenecientes a entre 10.000 y 25.000 edmontosaurios. [96]

A diferencia de muchos otros hadrosáuridos, Edmontosaurus carecía de una cresta ósea. Sin embargo, es posible que tuviera estructuras de tejido blando en el cráneo: los huesos alrededor de las aberturas nasales tenían hendiduras profundas alrededor de las aberturas, y se postula que este par de huecos contenían sacos de aire inflables, lo que tal vez permitía la señalización tanto visual como auditiva. [32] Edmontosaurus puede haber sido dimórfico , con formas más robustas y de constitución más ligera, pero no se ha establecido si esto está relacionado con el dimorfismo sexual . [97]

Algunos autores han considerado que Edmontosaurus era un hadrosáurido posiblemente migratorio. Una revisión de estudios de migración de dinosaurios realizada en 2008 por Phil R. Bell y Eric Snively propuso que E. regalis era capaz de realizar un viaje de ida y vuelta anual de 2600 kilómetros (1600 mi), siempre que tuviera el metabolismo y las tasas de deposición de grasa requeridas. Tal viaje habría requerido velocidades de aproximadamente 2 a 10 kilómetros por hora (1 a 6 mph), y podría haberlo llevado desde Alaska hasta Alberta. [98] [99] A diferencia de Bell y Snively, Anusuya Chinsamy y sus colegas concluyeron a partir de un estudio de la microestructura ósea que Edmontosaurus polar hibernaba. [100]

Paleoecología

Distribución

Formación Horseshoe Canyon cerca de Drumheller . Las bandas oscuras son vetas de carbón.

Edmontosaurus fue un género de amplia distribución tanto en el tiempo como en el espacio. En el rango sur de su distribución, las unidades rocosas de las que se lo conoce se pueden dividir en dos grupos por edad: las formaciones más antiguas Horseshoe Canyon y St. Mary River, y las formaciones más jóvenes Frenchman, Hell Creek y Lance. El lapso de tiempo cubierto por la Formación Horseshoe Canyon y equivalentes también se conoce como Edmontoniano, y el lapso de tiempo cubierto por las unidades más jóvenes también se conoce como Lanciano. Los intervalos de tiempo Edmontoniano y Lanciano tenían faunas de dinosaurios distintas. [101] En su rango norte, Edmontosaurus es conocido de una sola localidad; el lecho óseo Liscomb de la Formación Prince Creek . [37]

La edad de los vertebrados terrestres del Edmontoniano se define por la primera aparición de Edmontosaurus regalis en el registro fósil. [102] Aunque a veces se informa que es exclusivamente de la edad temprana del Maastrichtiano, [40] la Formación Horseshoe Canyon fue de una duración algo más larga. La deposición comenzó hace aproximadamente 73 millones de años, a finales del Campaniano , y terminó entre 68,0 y 67,6 millones de años atrás. [103] Edmontosaurus regalis es conocido de la más baja de las cinco unidades dentro de la Formación Horseshoe Canyon, pero está ausente al menos de la segunda a la superior. [104] Hasta tres cuartas partes de los especímenes de dinosaurios de las tierras baldías cerca de Drumheller , Alberta, pueden pertenecer a Edmontosaurus . [105]

Ecosistema

E. annectens (en verde, izquierda) comparado con otra paleofauna de dinosaurios de la Formación Hell Creek .

El intervalo de tiempo Lanciano fue el último intervalo antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que eliminó a los dinosaurios no aviares . Edmontosaurus fue uno de los dinosaurios más comunes del intervalo. Robert T. Bakker informó que constituía una séptima parte de la gran muestra de dinosaurios, y la mayor parte del resto (cinco sextos) estaba formada por el dinosaurio con cuernos Triceratops . [106] La asociación Triceratops - Edmontosaurus de la llanura costera , dominada por Triceratops , se extendió desde el actual Colorado hasta Saskatchewan . [107]

La Formación Lance, como lo ejemplifican los afloramientos aproximadamente a 100 kilómetros (62 millas) al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming, ha sido interpretada como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Luisiana . Estaba más cerca de un gran delta que el entorno deposicional de la Formación Hell Creek al norte y recibió mucho más sedimento. Las coníferas araucarias tropicales y las palmeras salpicaban los bosques de madera dura , diferenciando la flora de la llanura costera del norte. [108] El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmitos y helechos en los pantanos, y coníferas, fresnos , robles vivos y arbustos en los bosques. [34] Peces de agua dulce , salamandras , tortugas, diversos lagartos, serpientes , aves playeras y pequeños mamíferos vivían junto a los dinosaurios. No se conocen dinosaurios pequeños en tanta abundancia aquí como en las rocas de Hell Creek, pero Thescelosaurus una vez más parece haber sido relativamente común. Se conocen muchos cráneos del Triceratops , que tienden a ser algo más pequeños que los de los individuos más septentrionales. La Formación Lance es el escenario de dos "momias" de edmontosaurios. [108]

Relaciones depredador-presa

E. annectens fue exhibido como si hubiera sido cazado por un Tyrannosaurus , que habría cazado a la especie en vida.

El lapso de tiempo y el rango geográfico de Edmontosaurus se superponen con los de Tyrannosaurus , y un espécimen adulto de E. annectens en exhibición en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver muestra evidencia de una mordedura de terópodo en la cola. Contando hacia atrás desde la cadera, las vértebras decimotercera a decimoséptima tienen espinas dañadas consistentes con un ataque desde la parte trasera derecha del animal. Una espina tiene una porción cortada y las otras están retorcidas; tres tienen aparentes marcas de punción de dientes. La parte superior de la cola tenía al menos 2,9 metros (9,5 pies) de alto, y la única especie de terópodo conocida de la misma formación rocosa que era lo suficientemente alta como para realizar un ataque de este tipo es T. rex . Los huesos están parcialmente curados, pero el edmontosaurio murió antes de que los rastros del daño fueran completamente borrados. El daño también muestra signos de infección ósea. Kenneth Carpenter, quien estudió el espécimen, notó que también parece haber una fractura curada en la cadera izquierda que precedió al ataque porque estaba más completamente curada. Sugirió que el edmontosaurio era un objetivo porque podría haber estado cojeando debido a esta lesión anterior. Debido a que sobrevivió al ataque, Carpenter sugirió que pudo haber superado en maniobras o en carrera a su atacante, o que el daño en su cola fue causado por el hadrosáurido al usarla como arma contra el tiranosaurio. [109] Sin embargo, estudios más modernos cuestionan la idea de un ataque, sino más bien otros factores no relacionados con un ataque de un tiranosaurio. [110]

Otro espécimen de E. annectens , perteneciente a un individuo de 7,6 metros (25 pies) de largo de Dakota del Sur, muestra evidencia de marcas de dientes de pequeños terópodos en sus mandíbulas inferiores. Algunas de las marcas están parcialmente curadas. Michael Triebold, informando informalmente sobre el espécimen, sugirió un escenario en el que pequeños terópodos atacaron la garganta del edmontosaurio; el animal sobrevivió al ataque inicial pero sucumbió a sus heridas poco después. [111] Algunos lechos de huesos de edmontosaurios fueron sitios de carroñeo. Las marcas de dientes de Albertosaurus y Saurornitholestes son comunes en un lecho de huesos de Alberta, [112] y Daspletosaurus se alimentó de Edmontosaurus y su compañero hadrosáurido Saurolophus en otro sitio de Alberta. [113] Sin embargo, estudios más recientes sugieren que cualquier evidencia de que Daspletosaurus esté presente en la Formación Horseshoe Canyon es atribuible a Albertosaurus . [114] [115]

Véase también

Referencias

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