Cactus

Cactus Rango temporal:35–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Eoceno tardío - Reciente
Varias cactáceas del Konversations-Lexikon de Brockhaus, vol. 2, 1892
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Angiospermas
Clado :	Eudicotiledóneas
Orden:	Cariófilas
Familia:	Cactáceas Juss. [1]
Subfamilias
Cactoideas Maihuenioideae Opuntioideae Pereskioideae Véase también Clasificación de las Cactáceas
Sinónimos [2]
Opuntiaceae Desv. Leuchtenbergiaceae Salm-Dyck ex Pfeiff.

Un cactus ( pl.: cactos , cactuses , o menos comúnmente, cactus ) [ ^{3] es} un miembro de la familia de plantas Cactaceae ( /kækˈteɪsi.iː , -ˌaɪ / ), [ a ^{] una familia que comprende} alrededor de 127 géneros con unas 1.750 especies conocidas del orden Caryophyllales . ^[4] La palabra cactus deriva, a través del latín, de la palabra griega antigua κάκτος ( káktos ) , un nombre usado originalmente por Teofrasto para una planta espinosa cuya identidad ahora no es segura. ^[5] Los cactus se presentan en una amplia gama de formas y tamaños. Son nativos de América, desde la Patagonia en el sur hasta partes del oeste de Canadá en el norte, con la excepción de Rhipsalis baccifera , que también se encuentra en África y Sri Lanka . Los cactus están adaptados a vivir en ambientes muy secos, incluido el desierto de Atacama , uno de los lugares más secos de la Tierra. Debido a esto, los cactus muestran muchas adaptaciones para conservar el agua. Por ejemplo, casi todos los cactus son suculentas , lo que significa que tienen partes engrosadas y carnosas adaptadas para almacenar agua. A diferencia de muchas otras suculentas, el tallo es la única parte de la mayoría de los cactus donde tiene lugar este proceso vital. La mayoría de las especies de cactus han perdido las hojas verdaderas, conservando solo las espinas , que son hojas altamente modificadas. Además de defenderse de los herbívoros , las espinas ayudan a prevenir la pérdida de agua al reducir el flujo de aire cerca del cactus y proporcionar algo de sombra. En ausencia de hojas verdaderas, los tallos agrandados de los cactus realizan la fotosíntesis .

Las espinas de los cactus se producen a partir de estructuras especializadas llamadas areolas , una especie de rama muy reducida. Las areolas son una característica distintiva de los cactus. Además de las espinas, las areolas dan lugar a flores , que suelen ser tubulares y multipétalos. Muchos cactus tienen temporadas de crecimiento cortas y latencias largas y son capaces de reaccionar rápidamente a cualquier lluvia, ayudados por un sistema de raíces extenso pero relativamente poco profundo que absorbe rápidamente cualquier agua que llegue a la superficie del suelo. Los tallos de los cactus suelen tener nervaduras o estrías con una cantidad de nervaduras que corresponde a un número en los números de Fibonacci (2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, etc.). Esto les permite expandirse y contraerse fácilmente para una rápida absorción de agua después de la lluvia, seguida de la retención durante largos períodos de sequía . Al igual que otras plantas suculentas, la mayoría de los cactus emplean un mecanismo especial llamado " metabolismo ácido crasuláceo " (CAM) como parte de la fotosíntesis. La transpiración , durante la cual el dióxido de carbono entra en la planta y el agua se escapa, no se produce durante el día al mismo tiempo que la fotosíntesis, sino que ocurre durante la noche. La planta almacena el dióxido de carbono que absorbe en forma de ácido málico , reteniéndolo hasta que regresa la luz del día y solo entonces lo utiliza en la fotosíntesis. Debido a que la transpiración tiene lugar durante las horas nocturnas más frías y húmedas, la pérdida de agua se reduce significativamente.

Muchos cactus más pequeños tienen tallos en forma de globo, combinando el mayor volumen posible para el almacenamiento de agua con la menor superficie posible para la pérdida de agua por transpiración . El cactus independiente más alto ^{[b] es} Pachycereus pringlei , con una altura máxima registrada de 19,2 m (63 pies), ^[7] y el más pequeño es Blossfeldia liliputiana , de solo 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro en la madurez. ^[8] Se dice que un saguaro completamente desarrollado ( Carnegiea gigantea ) puede absorber hasta 200 galones estadounidenses (760 L; 170 imp gal) de agua durante una tormenta. ^[9] Unas pocas especies difieren significativamente en apariencia de la mayoría de la familia. Al menos superficialmente, las plantas de los géneros Leuenbergeria , Rhodocactus y Pereskia se parecen a otros árboles y arbustos que crecen a su alrededor. Tienen hojas persistentes y, cuando son más viejas, tallos cubiertos de corteza. Sus areolas los identifican como cactus, y a pesar de su apariencia, ellos también tienen muchas adaptaciones para la conservación del agua . Leuenbergeria se considera cercana a la especie ancestral de la que evolucionaron todos los cactus. En las regiones tropicales, otros cactus crecen como trepadores forestales y epífitas (plantas que crecen en los árboles). Sus tallos son típicamente aplanados, casi de apariencia foliar, con menos espinas o incluso sin ellas, como el conocido cactus de Navidad o cactus de Acción de Gracias (del género Schlumbergera ).

Los cactus tienen una gran variedad de usos: muchas especies se utilizan como plantas ornamentales, otras se cultivan como forraje y otras como alimento (en particular, su fruto). La cochinilla es el producto de un insecto que vive en algunos cactus.

Muchas plantas suculentas , tanto del Viejo como del Nuevo Mundo (como algunas Euphorbiaceae , euforbias), también son suculentas de tallo espinoso y, por ello, a veces se las denomina incorrectamente "cactus". ^{[ cita requerida ]}

Las 1.500 a 1.800 especies de cactus se dividen principalmente en dos grupos: opuntias (subfamilia Opuntioideae ) y "cactoides" (subfamilia Cactoideae ). La mayoría de los miembros de estos dos grupos son fácilmente reconocibles como cactus. Tienen tallos carnosos y suculentos que son los principales órganos de la fotosíntesis . Tienen hojas ausentes, pequeñas o transitorias . Tienen flores con ovarios que se encuentran debajo de los sépalos y pétalos , a menudo profundamente hundidos en un receptáculo carnoso (la parte del tallo de donde crecen las partes de la flor). Todos los cactus tienen areolas , brotes cortos altamente especializados con entrenudos extremadamente cortos que producen espinas , brotes normales y flores. ^[10]

Los cactus restantes se dividen en sólo dos grupos: tres géneros parecidos a árboles, Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus (todos anteriormente ubicados en Pereskia ), y el mucho más pequeño Maihuenia . Estos dos grupos son bastante diferentes de otros cactus, ^[10] lo que significa que cualquier descripción de los cactus en su conjunto debe hacer excepciones con frecuencia para ellos. Las especies de los primeros tres géneros se parecen superficialmente a otros árboles de los bosques tropicales. Cuando maduran, tienen tallos leñosos que pueden estar cubiertos de corteza y hojas duraderas que proporcionan el principal medio de fotosíntesis. Sus flores pueden tener ovarios superiores (es decir, por encima de los puntos de unión de los sépalos y pétalos) y areolas que producen más hojas. Las dos especies de Maihuenia tienen tallos suculentos pero no fotosintéticos y hojas suculentas prominentes. ^[10]

Los cactus muestran una amplia variedad de hábitos de crecimiento , que son difíciles de dividir en categorías claras y simples.

Cactus arborescentes

Los cactus pueden ser arborescentes, lo que significa que normalmente tienen un solo tronco más o menos leñoso coronado por varias o muchas ramas . En los géneros Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus , las ramas están cubiertas de hojas, por lo que las especies de estos géneros pueden no reconocerse como cactus. En la mayoría de los demás cactus, las ramas son más típicamente parecidas a las de los cactus, desnudas de hojas y corteza y cubiertas de espinas, como en Pachycereus pringlei o las opuntias más grandes . Algunos cactus pueden llegar a tener el tamaño de un árbol pero sin ramas, como los ejemplares más grandes de Echinocactus platyacanthus . Los cactus también pueden describirse como arbustivos , con varios tallos que salen del suelo o de ramas muy bajas, como en Stenocereus thurberi . ^[11]

Cactus columnares

Los cactus más pequeños pueden describirse como columnares. Consisten en tallos erectos, cilíndricos, que pueden o no ramificarse, sin una división muy clara en tronco y ramas. El límite entre las formas columnares y las formas arbóreas o arbustivas es difícil de definir. Los ejemplares más pequeños y jóvenes de Cephalocereus senilis , por ejemplo, son columnares, mientras que los ejemplares más viejos y grandes pueden llegar a tener forma de árbol. En algunos casos, las "columnas" pueden ser horizontales en lugar de verticales. Así, Stenocereus eruca puede describirse como columnar a pesar de que tiene tallos que crecen a lo largo del suelo, enraizándose a intervalos. ^[11]

Cactus globulares

Los cactus cuyos tallos son aún más pequeños pueden describirse como globulares (o globosos). Consisten en tallos más cortos y con forma de bola que los cactus columnares. Los cactus globulares pueden ser solitarios, como Ferocactus latispinus , o sus tallos pueden formar grupos que pueden crear grandes montículos. Todos o algunos de los tallos de un grupo pueden compartir una raíz común. ^[11]

Otras formas

Otros cactus tienen una apariencia bastante diferente. En las regiones tropicales, algunos crecen como trepadores forestales y epífitos . Sus tallos son típicamente aplanados y de apariencia casi similar a la de una hoja, con pocas o incluso ninguna espina. Los cactus trepadores pueden ser muy grandes; se informó que un espécimen de Hylocereus medía 100 metros (330 pies) de largo desde la raíz hasta el tallo más distante. Los cactus epífitos, como las especies de Rhipsalis o Schlumbergera , a menudo cuelgan hacia abajo, formando grupos densos donde crecen en árboles muy por encima del suelo. ^[11]

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  Porte arbóreo ( Pereskia aculeata )
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  Porte arbóreo alto ( Pachycereus pringlei )
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  Hábito columnar alto y no ramificado ( Cephalocereus )
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  De hábito columnar agrupado más corto ( Ferocactus pilosus )
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  Hábito globular solitario ( Ferocactus echidne )
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  Hábito globular agrupado ( especie Rebutia )
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  Cactus epífito ( Rhipsalis paradoxa )
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  Hay una gran variedad de cactus en el Jardín Botánico del Desierto.

El tallo espinoso y sin hojas es el rasgo característico de la mayoría de los cactus (todos pertenecientes a la subfamilia más grande, Cactoideae ). El tallo es típicamente suculento, lo que significa que está adaptado para almacenar agua. La superficie del tallo puede ser lisa (como en algunas especies de Opuntia ) o cubierta de protuberancias de varios tipos, que generalmente se llaman tubérculos. Estos varían desde pequeñas "protuberancias" hasta formas prominentes similares a pezones en el género Mammillaria y excrecencias casi como hojas en las especies de Ariocarpus . El tallo también puede tener forma acanalada o estriada. La prominencia de estas costillas depende de la cantidad de agua que almacene el tallo: cuando está lleno (hasta el 90% de la masa de un cactus puede ser agua), las costillas pueden ser casi invisibles en el tallo hinchado, mientras que cuando el cactus tiene escasez de agua y los tallos se encogen, las costillas pueden ser muy visibles. ^[11]

Los tallos de la mayoría de los cactus son de algún tono de verde, a menudo de un verde azulado o parduzco. Dichos tallos contienen clorofila y son capaces de realizar la fotosíntesis; también tienen estomas (pequeñas estructuras que pueden abrirse y cerrarse para permitir el paso de gases). Los tallos de los cactus suelen ser visiblemente cerosos. ^[11]

Las areolas son estructuras exclusivas de los cactus. Aunque son variables, suelen aparecer como áreas lanosas o peludas en los tallos de donde emergen las espinas. Las flores también se producen a partir de areolas. En el género Leuenbergeria , que se cree es similar al ancestro de todos los cactus, las areolas se encuentran en las axilas de las hojas (es decir, en el ángulo entre el peciolo de la hoja y el tallo). ^[12] En los cactus sin hojas, las areolas a menudo se encuentran en áreas elevadas en el tallo donde habrían estado las bases de las hojas.

Las areolas son brotes o ramas altamente especializados y muy condensados. En un brote normal, los nudos que llevan hojas o flores estarían separados por longitudes de tallo (entrenudos). En una areola, los nudos están tan juntos que forman una sola estructura. La areola puede ser circular, alargada en forma ovalada o incluso separada en dos partes; las dos partes pueden estar visiblemente conectadas de alguna manera (por ejemplo, por un surco en el tallo) o parecer completamente separadas (una areola dimórfica). La parte más cercana a la parte superior del tallo produce flores, la otra parte espinas. Las areolas a menudo tienen pelos multicelulares ( tricomas ) que le dan a la areola una apariencia peluda o lanosa, a veces de un color distintivo como amarillo o marrón. ^[11]

En la mayoría de los cactus, las areolas producen nuevas espinas o flores solo durante unos pocos años y luego se vuelven inactivas. Esto da como resultado un número relativamente fijo de espinas, y las flores se producen solo desde los extremos de los tallos, que aún están creciendo y formando nuevas areolas. En Pereskia , un género cercano al ancestro de los cactus, las areolas permanecen activas durante mucho más tiempo; este también es el caso de Opuntia y Neoraimondia . ^[11]

La gran mayoría de los cactus no tienen hojas visibles ; la fotosíntesis se lleva a cabo en los tallos (que pueden ser aplanados y similares a hojas en algunas especies). Las excepciones ocurren en tres (taxonómicamente, cuatro) grupos de cactus. Todas las especies de Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus son superficialmente como árboles o arbustos normales y tienen numerosas hojas con una nervadura central y una lámina aplanada a cada lado. Este grupo es parafilético y forma dos clados taxonómicos . Muchos cactus del grupo opuntia (subfamilia Opuntioideae ) también tienen hojas visibles, que pueden ser duraderas (como en las especies de Pereskiopsis ) o producirse solo durante la temporada de crecimiento y luego perderse (como en muchas especies de Opuntia ). ^[11] El pequeño género Maihuenia también depende de las hojas para la fotosíntesis. ^[13] La estructura de las hojas varía un poco entre estos grupos. Opuntioids y Maihuenia tienen hojas que parecen constar solo de una nervadura central. ^[14]

Incluso aquellos cactus sin hojas fotosintéticas visibles suelen tener hojas muy pequeñas, de menos de 0,5 mm (0,02 pulgadas) de largo en aproximadamente la mitad de las especies estudiadas y casi siempre de menos de 1,5 mm (0,06 pulgadas) de largo. La función de dichas hojas no puede ser la fotosíntesis; se ha sugerido un papel en la producción de hormonas vegetales, como la auxina , y en la definición de yemas axilares . ^[15]

Botánicamente, las " espinas " se distinguen de las "puas": las espinas son hojas modificadas y las espinas son ramas modificadas. Los cactus producen espinas, siempre a partir de areolas como se señaló anteriormente. Las espinas están presentes incluso en los cactus con hojas, como Pereskia , Pereskiopsis y Maihuenia , por lo que claramente evolucionaron antes de la completa falta de hojas. Algunos cactus solo tienen espinas cuando son jóvenes, posiblemente solo cuando son plántulas. Esto es particularmente cierto en el caso de los cactus que viven en los árboles, como Rhipsalis y Schlumbergera , pero también en el de algunos cactus que viven en el suelo, como Ariocarpus . ^[11]

Las espinas de los cactus suelen ser útiles para la identificación, ya que varían mucho entre especies en número, color, tamaño, forma y dureza, así como en si todas las espinas producidas por una areola son similares o si son de tipos distintos. La mayoría de las espinas son rectas o, como mucho, ligeramente curvadas, y se describen como similares a pelos, cerdas, agujas o punzones, según su longitud y grosor. Algunos cactus tienen espinas aplanadas (p. ej., Sclerocactus papyracanthus ). Otros cactus tienen espinas ganchudas. A veces, una o más espinas centrales son ganchudas, mientras que las espinas externas son rectas (p. ej., Mammillaria rekoi ). ^[11]

Además de las espinas de longitud normal, los miembros de la subfamilia Opuntioideae tienen espinas relativamente cortas, llamadas gloquidios , que tienen púas a lo largo de su longitud y se desprenden fácilmente. Estas penetran en la piel y son difíciles de quitar debido a que son muy finas y se rompen fácilmente, lo que provoca una irritación duradera. ^[11]

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  Espinas variadas de un Ferocactus
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  Espina central en forma de gancho (cf. Mammillaria rekoi )
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  Espinas aplanadas inusuales de Sclerocactus papyracanthus
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  Gloquidios de Opuntia microdasys

La mayoría de los cactus que viven en el suelo tienen solo raíces finas , que se extienden alrededor de la base de la planta a distancias variables, cerca de la superficie. Algunos cactus tienen raíces pivotantes ; en géneros como Ariocarpus , estas son considerablemente más grandes y de mayor volumen que el cuerpo. Las raíces pivotantes pueden ayudar a estabilizar los cactus columnares más grandes. ^[16] Los cactus trepadores, rastreros y epífitos pueden tener solo raíces adventicias , producidas a lo largo de los tallos donde estos entran en contacto con un medio de enraizamiento. ^[11]

Al igual que sus espinas, las flores de cactus son variables. Por lo general, el ovario está rodeado de material derivado del tejido del tallo o del receptáculo , formando una estructura llamada pericarpelo . El tejido derivado de los pétalos y sépalos continúa el pericarpelo, formando un tubo compuesto; el conjunto puede llamarse tubo floral, aunque estrictamente hablando solo la parte más alejada de la base es de origen floral. El exterior de la estructura tubular a menudo tiene areolas que producen lana y espinas. Por lo general, el tubo también tiene pequeñas brácteas en forma de escamas , que gradualmente cambian a estructuras similares a sépalos y luego a estructuras similares a pétalos, por lo que los sépalos y los pétalos no se pueden diferenciar claramente (y por lo tanto a menudo se los llama " tépalos "). ^[11] Algunos cactus producen tubos florales sin lana ni espinas (por ejemplo, Gymnocalycium ) ^[17] o completamente desprovistos de estructuras externas (por ejemplo, Mammillaria ). ^[11] A diferencia de las flores de la mayoría de los demás cactus, las flores de Pereskia pueden nacer en racimos. ^[12]

Las flores de cactus suelen tener muchos estambres , pero un solo estilo , que puede ramificarse en el extremo en más de un estigma . Los estambres suelen surgir de toda la superficie interna de la parte superior del tubo floral, aunque en algunos cactus, los estambres se producen en una o más "series" distintas en áreas más específicas del interior del tubo floral. ^[11]

La flor en su conjunto suele ser radialmente simétrica ( actinomorfa ), pero puede ser bilateralmente simétrica ( zigomorfa ) en algunas especies. Los colores de las flores varían desde el blanco hasta el amarillo y el rojo y el magenta. ^[11]

Todos los cactus tienen algunas adaptaciones para promover el uso eficiente del agua. La mayoría de los cactus ( opuntias y cactoides) se especializan en sobrevivir en ambientes cálidos y secos (es decir, son xerófitos ), pero los primeros ancestros de los cactus modernos ya estaban adaptados a períodos de sequía intermitente. ^[10] Un pequeño número de especies de cactus de las tribus Hylocereeae y Rhipsalideae se han adaptado a la vida como trepadoras o epífitas , a menudo en bosques tropicales, donde la conservación del agua es menos importante.

La ausencia de hojas visibles es una de las características más llamativas de la mayoría de los cactus. Pereskia (que está cerca de la especie ancestral de la que evolucionaron todos los cactus) tiene hojas duraderas, que, sin embargo, son engrosadas y suculentas en muchas especies. ^[10] Otras especies de cactus con hojas duraderas, como el opuntioide Pereskiopsis , también tienen hojas suculentas. ^[18] Una cuestión clave en la retención de agua es la relación entre el área de superficie y el volumen. La pérdida de agua es proporcional al área de superficie, mientras que la cantidad de agua presente es proporcional al volumen. Las estructuras con una alta relación área de superficie a volumen, como las hojas delgadas, necesariamente pierden agua a un ritmo mayor que las estructuras con una baja relación área a volumen, como los tallos engrosados.

Las espinas , que son hojas modificadas, están presentes incluso en aquellos cactus con hojas verdaderas, lo que muestra que la evolución de las espinas precedió a la pérdida de hojas. Aunque las espinas tienen una alta relación superficie-volumen, en la madurez contienen poca o ninguna agua, estando compuestas de fibras formadas por células muertas. ^[14] Las espinas brindan protección contra los herbívoros y camuflaje en algunas especies, y ayudan a la conservación del agua de varias maneras. Atrapan el aire cerca de la superficie del cactus, creando una capa más húmeda que reduce la evaporación y la transpiración . Pueden proporcionar algo de sombra, lo que reduce la temperatura de la superficie del cactus, reduciendo también la pérdida de agua. Cuando hay aire suficientemente húmedo, como durante la niebla o la neblina de la madrugada, las espinas pueden condensar la humedad, que luego gotea sobre el suelo y es absorbida por las raíces. ^[11]

La mayoría de los cactus son suculentas de tallo , es decir, plantas en las que el tallo es el principal órgano utilizado para almacenar agua. El agua puede formar hasta el 90% de la masa total de un cactus. Las formas de los tallos varían considerablemente entre los cactus. La forma cilíndrica de los cactus columnares y la forma esférica de los cactus globulares producen una baja relación área-volumen, reduciendo así la pérdida de agua, además de minimizar los efectos de calentamiento de la luz solar. Los tallos acanalados o estriados de muchos cactus permiten que el tallo se encoja durante los períodos de sequía y luego se hinche a medida que se llena de agua durante los períodos de disponibilidad. ^[11] Se dice que un saguaro maduro ( Carnegiea gigantea ) puede absorber hasta 200 galones estadounidenses (760 L; 170 imp gal) de agua durante una tormenta. ^[9] La capa exterior del tallo generalmente tiene una cutícula resistente , reforzada con capas cerosas, que reducen la pérdida de agua. Estas capas son responsables del tono grisáceo o azulado del color del tallo de muchos cactus. ^[11]

Los tallos de la mayoría de los cactus tienen adaptaciones que les permiten realizar la fotosíntesis en ausencia de hojas. Esto se analiza más adelante en Metabolismo.

Muchos cactus tienen raíces que se extienden ampliamente, pero que solo penetran una corta distancia en el suelo. En un caso, un saguaro joven de solo 12 cm (4,7 pulgadas) de alto tenía un sistema de raíces con un diámetro de 2 m (7 pies), pero no más de 10 cm (4 pulgadas) de profundidad. ^[16] Los cactus también pueden formar nuevas raíces rápidamente cuando llueve después de una sequía. La concentración de sales en las células de la raíz de los cactus es relativamente alta. ^[19] Todas estas adaptaciones permiten que los cactus absorban agua rápidamente durante períodos de lluvias breves o ligeras. Así, se informa que Ferocactus cylindraceus puede absorber una cantidad significativa de agua en 12 horas a partir de tan solo 7 mm (0,3 pulgadas) de lluvia, y se hidrata por completo en unos pocos días. ^[11]

Aunque en la mayoría de los cactus el tallo actúa como el principal órgano de almacenamiento de agua, algunos cactus tienen además grandes raíces pivotantes . ^[11] Estas pueden ser varias veces la longitud del cuerpo sobre el suelo en el caso de especies como Copiapoa atacamensis , ^[11] que crece en uno de los lugares más secos del mundo, el desierto de Atacama en el norte de Chile. ^[20]

La fotosíntesis requiere que las plantas absorban dióxido de carbono (CO2 ₎ , y al hacerlo pierden agua por transpiración . Al igual que otros tipos de _suculentas , los cactus reducen esta pérdida de agua mediante la forma en que realizan la fotosíntesis. Las plantas frondosas "normales" utilizan el mecanismo C3 : durante las horas del día, el CO2 _se extrae continuamente del aire presente en los espacios interiores de las hojas y se convierte primero en un compuesto que contiene tres átomos de carbono ( 3-fosfoglicerato ) y luego en productos como los carbohidratos . El acceso del aire a los espacios internos de una planta está controlado por los estomas , que pueden abrirse y cerrarse. La necesidad de un suministro continuo de CO2 _durante la fotosíntesis significa que los estomas deben estar abiertos, por lo que el vapor de agua se pierde continuamente. Las plantas que utilizan el mecanismo C3 _pierden hasta el 97% del agua absorbida a través de sus raíces de esta manera. ^[21] Un problema adicional es que a medida que aumentan las temperaturas, la enzima que captura CO2 _comienza a capturar cada vez más oxígeno, lo que reduce la eficiencia de la fotosíntesis hasta en un 25%. ^[22]

El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) es un mecanismo adoptado por los cactus y otras suculentas para evitar los problemas del mecanismo C _{3 . En el CAM completo, los estomas se abren solo por la noche, cuando las temperaturas y la pérdida de agua son más bajas. El CO 2} entra en la planta y es capturado en forma de ácidos orgánicos almacenados dentro de las células (en vacuolas ). Los estomas permanecen cerrados durante todo el día y la fotosíntesis utiliza solo este CO ₂ almacenado . El CAM utiliza el agua de manera mucho más eficiente al precio de limitar la cantidad de carbono fijado de la atmósfera y, por lo tanto, disponible para el crecimiento. ^[23] El ciclo CAM es un sistema menos eficiente en el uso del agua mediante el cual los estomas se abren durante el día, al igual que en las plantas que utilizan el mecanismo C ₃ . Por la noche, o cuando la planta tiene escasez de agua, los estomas se cierran y el mecanismo CAM se utiliza para almacenar el CO ₂ producido por la respiración para su uso posterior en la fotosíntesis. El ciclo CAM está presente en las especies de Pereskia . ^[10]

Al estudiar la proporción de ¹⁴ C a ¹³ C incorporado en una planta (su firma isotópica ), es posible deducir cuánto CO2 _se absorbe por la noche y cuánto durante el día. Usando este enfoque, la mayoría de las especies de Pereskia investigadas exhiben algún grado de ciclo CAM, lo que sugiere que esta capacidad estaba presente en el ancestro de todos los cactus. ^{[10] Se afirma que las hojas} de Pereskia solo tienen el mecanismo C3 _con CAM restringido a los tallos. ^[24] Estudios más recientes muestran que "es muy improbable que ocurra una asimilación significativa de carbono en el tallo"; se describe que las especies de Pereskia tienen "C3 _con CAM inducible". ^[10] Los cactus sin hojas realizan toda su fotosíntesis en el tallo, utilizando CAM completo. A febrero de 2012 ^[actualizar], no está claro si el CAM basado en el tallo evolucionó una sola vez en los cactus centrales, o por separado en las opuntias y los cactoides; ^[10] Se sabe que el CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces. ^[23]

Para realizar la fotosíntesis, los tallos de los cactus han sufrido muchas adaptaciones. Al principio de su historia evolutiva, los antepasados ​​de los cactus modernos (excepto las especies de Leuenbergeria ) desarrollaron estomas en sus tallos y comenzaron a retrasar el desarrollo de la corteza. Sin embargo, esto por sí solo no fue suficiente; los cactus con solo estas adaptaciones parecen hacer muy poca fotosíntesis en sus tallos. Los tallos necesitaban desarrollar estructuras similares a las que normalmente se encuentran solo en las hojas. Inmediatamente debajo de la epidermis externa, se desarrolló una capa hipodérmica formada por células con paredes engrosadas, que ofrecían soporte mecánico. Se necesitaban espacios de aire entre las células para permitir que el dióxido de carbono se difundiera hacia el interior. El centro del tallo, la corteza, desarrolló " clorénquima ", un tejido vegetal formado por células relativamente no especializadas que contienen cloroplastos , dispuestos en una "capa esponjosa" y una " capa en empalizada " donde ocurre la mayor parte de la fotosíntesis. ^[25]

Nombrar y clasificar los cactus ha sido difícil y controvertido desde que se descubrieron los primeros cactus para la ciencia. Las dificultades comenzaron con Carl Linnaeus . En 1737, colocó los cactus que conocía en dos géneros, Cactus y Pereskia . Sin embargo, cuando publicó Species Plantarum en 1753, el punto de partida de la nomenclatura botánica moderna, los relegó a todos a un solo género, Cactus . La palabra "cactus" se deriva a través del latín del griego antiguo κάκτος ( kaktos ), un nombre usado por Teofrasto para una planta espinosa, ^[26] que puede haber sido el cardo ( Cynara cardunculus ). ^[27]

Botánicos posteriores, como Philip Miller en 1754, dividieron los cactus en varios géneros, que, en 1789, Antoine Laurent de Jussieu colocó en su recién creada familia Cactaceae. A principios del siglo XX, los botánicos llegaron a sentir que el nombre Cactus de Linneo se había vuelto tan confuso en cuanto a su significado (¿era el género o la familia?) que no debería usarse como nombre de género. El congreso botánico de Viena de 1905 rechazó el nombre Cactus y en su lugar declaró que Mammillaria era el género tipo de la familia Cactaceae. Sin embargo, conservó el nombre Cactaceae, lo que llevó a la situación inusual en la que la familia Cactaceae ya no contiene el género que le dio nombre. ^[28]

Las dificultades continuaron, en parte porque dar nombres científicos a las plantas depende de " especímenes tipo ". En última instancia, si los botánicos quieren saber si una planta en particular es un ejemplo de, por ejemplo, Mammillaria mammillaris , deberían poder compararla con el espécimen tipo al que este nombre está unido permanentemente. Los especímenes tipo normalmente se preparan mediante compresión y secado, después de lo cual se almacenan en herbarios para que actúen como referencias definitivas. Sin embargo, los cactus son muy difíciles de conservar de esta manera; han evolucionado para resistir el secado y sus cuerpos no se comprimen fácilmente. ^[29] Una dificultad adicional es que muchos cactus recibieron nombres de cultivadores y horticultores en lugar de botánicos; como resultado, las disposiciones del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (que rige los nombres de los cactus, así como de otras plantas) a menudo se ignoraron. Se dice en particular que Curt Backeberg nombró o renombró 1.200 especies sin que ninguno de sus nombres fuera asociado a un espécimen, lo que, según David Hunt , aseguró que "dejara un rastro de caos nomenclatural que probablemente molestará a los taxónomos de cactus durante siglos". ^[30]

En 1984, se decidió que la Sección de Cactáceas de la Organización Internacional para el Estudio de las Plantas Suculentas debía crear un grupo de trabajo, ahora llamado Grupo Internacional de Sistemática de Cactáceas (ICSG), para producir clasificaciones de consenso hasta el nivel de género. Su sistema se ha utilizado como base de clasificaciones posteriores. Los tratamientos detallados publicados en el siglo XXI han dividido la familia en alrededor de 125 a 130 géneros y 1400 a 1500 especies, que luego se organizan en varias tribus y subfamilias. ^{[31] [32] [33]} La clasificación del ICSG de la familia de los cactus reconoció cuatro subfamilias, la más grande de las cuales se dividió en nueve tribus. Las subfamilias fueron: ^[31]

• Subfamilia Pereskioideae K. Schumann

El único género en la clasificación ICSG fue Pereskia . Tiene características consideradas más cercanas a los ancestros de las Cactaceae. Las plantas son árboles o arbustos con hojas; sus tallos son suavemente redondos en sección transversal, en lugar de ser acanalados o tener tubérculos. ^[31] Se pueden utilizar dos sistemas en la fotosíntesis , tanto el mecanismo C ₃ "normal" como el metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), una característica "avanzada" de los cactus y otras suculentas que conserva el agua. ^[10]

Los estudios filogenéticos moleculares mostraron que cuando se circunscribió ampliamente , Pereskia no era monofilética , ^{[34] [33]} y se dividió en tres géneros, Leuenbergeria , Rhodocactus y un Pereskia estrechamente circunscrito . ^{[35] [36]} Leuenbergeria luego se coloca por sí sola en una subfamilia monogenérica separada, Leuenbergerioideae. ^[37]

• Subfamilia Opuntioideae K. Schumann

Esta subfamilia incluye unos 15 géneros. Pueden tener hojas cuando son jóvenes, pero las pierden más tarde. Sus tallos suelen estar divididos en "articulaciones" o "almohadillas" diferenciadas ( cladodios ). ^[31] Las plantas varían en tamaño desde los pequeños cojines de Maihueniopsis ^[38] hasta las especies arbóreas de Opuntia , que se elevan hasta 10 m (33 pies) o más. ^[39]

• Subfamilia Maihuenioideae P. Fearn

El único género es Maihuenia , con dos especies, ambas forman esteras de crecimiento bajo. ^[13] Tiene algunas características que son primitivas dentro de los cactus. Las plantas tienen hojas y el metabolismo ácido de las crasuláceas está completamente ausente. ^[31]

• Subfamilia Cactoideae

Dividida en nueve tribus, esta es la subfamilia más grande, incluyendo todos los cactus "típicos". Los miembros son muy variables en hábito, variando de arborícolas a epífitos . Las hojas están normalmente ausentes, aunque a veces las plantas jóvenes producen hojas muy reducidas. Los tallos normalmente no están divididos en segmentos, y son acanalados o tuberculados. Dos de las tribus, Hylocereeae y Rhipsalideae , contienen formas trepadoras o epífitas con una apariencia bastante diferente; sus tallos son aplanados y pueden estar divididos en segmentos. ^[31]

Los estudios filogenéticos moleculares han apoyado la monofilia de tres de estas subfamilias (no Pereskioideae), ^{[33] [34]} pero no han apoyado todas las tribus o incluso los géneros por debajo de este nivel; de hecho, un estudio de 2011 encontró que solo el 39% de los géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación eran monofiléticos . ^[33] La clasificación de los cactus actualmente sigue siendo incierta y es probable que cambie.

Un estudio de 2005 sugirió que el género Pereskia , tal como estaba entonces circunscrito ( Pereskia sensu lato), era basal dentro de las Cactaceae, pero confirmó sugerencias anteriores de que no era monofilético , es decir, no incluía a todos los descendientes de un ancestro común. El cladograma de consenso bayesiano de este estudio se muestra a continuación con los cambios genéricos posteriores agregados. ^{[34] [35] [36]}

Un estudio de 2011 que utilizó menos genes pero más especies también descubrió que Pereskia sl estaba dividida en los mismos clados, pero no pudo resolver los miembros del clado de los "cactus centrales". Se aceptó que las relaciones mostradas anteriormente son "las más sólidas hasta la fecha". ^[33]

Las especies de Leuenbergeria ( Pereskia sl Clado A) siempre carecen de dos características clave del tallo presentes en la mayoría de los "caulocacti" restantes: como la mayoría de los no cactus, sus tallos comienzan a formar corteza temprano en la vida de las plantas y también carecen de estomas , estructuras que controlan la admisión de aire en una planta y, por lo tanto, controlan la fotosíntesis . Por el contrario, los caulocacti, incluidas las especies de Rhodocactus y las especies restantes de Pereskia ss, generalmente retrasan la formación de corteza y tienen estomas en sus tallos, lo que le da al tallo el potencial de convertirse en un órgano importante para la fotosíntesis. (Las dos especies altamente especializadas de Maihuenia son una especie de excepción). ^{[34] [36]}

Se cree que los primeros cactus fueron arbustos o árboles pequeños ligeramente suculentos cuyas hojas realizaban la fotosíntesis. Vivían en áreas tropicales que experimentaban sequías periódicas. Si Leuenbergeria es un buen modelo de estos primeros cactus, entonces, aunque habrían parecido superficialmente similares a otros árboles que crecían cerca, ya habían desarrollado estrategias para conservar el agua (algunas de las cuales están presentes en miembros de otras familias en el orden Caryophyllales ). Estas estrategias incluían poder responder rápidamente a los períodos de lluvia y mantener baja la transpiración mediante un uso muy eficiente del agua durante la fotosíntesis. Esto último se logró controlando estrictamente la apertura de los estomas. Al igual que las especies de Pereskia actuales, los ancestros tempranos pueden haber sido capaces de cambiar del mecanismo normal C ₃ , donde el dióxido de carbono se utiliza continuamente en la fotosíntesis, al ciclo CAM, en el que cuando los estomas están cerrados, el dióxido de carbono producido por la respiración se almacena para su uso posterior en la fotosíntesis. ^[10]

El clado que contiene Rhodocactus y Pereskia ss marca el comienzo de un cambio evolutivo hacia el uso de tallos como órganos fotosintéticos. Los tallos tienen estomas y la formación de corteza tiene lugar más tarde que en los árboles normales. Los "cactus del núcleo" muestran un aumento constante tanto en la suculencia del tallo como en la fotosíntesis acompañado de múltiples pérdidas de hojas, más o menos completas en Cactoideae. Una pregunta evolutiva en la actualidad sin respuesta es si el cambio a la fotosíntesis CAM completa en tallos ocurrió solo una vez en los cactus del núcleo, en cuyo caso se ha perdido en Maihuenia , o por separado en Opuntioideae y Cactoideae, en cuyo caso nunca evolucionó en Maihuenia . ^[10]

Comprender la evolución dentro del clado central de los cactus es difícil a partir de febrero de 2012 ^[actualizar], ya que las relaciones filogenéticas aún son inciertas y no están bien relacionadas con las clasificaciones actuales. Por lo tanto, un estudio de 2011 encontró que "una proporción extraordinariamente alta de géneros" no eran monofiléticos , por lo que no todos eran descendientes de un solo ancestro común. Por ejemplo, de los 36 géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación, 22 (61%) no fueron monofiléticos. ^[33] Se reconocen nueve tribus dentro de Cactoideae en la clasificación del International Cactaceae Systematics Group (ICSG); una, Calymmantheae, comprende un solo género, Calymmanthium . ^[31] Solo dos de los ocho restantes, Cacteae y Rhipsalideae, demostraron ser monofiléticos en un estudio de 2011 de Hernández-Hernández et al. Para una discusión más detallada de la filogenia de los cactus, vea Clasificación de las Cactaceae .

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No existen fósiles conocidos de cactus que arrojen luz sobre su historia evolutiva. ^[40] Sin embargo, la distribución geográfica de los cactus ofrece alguna evidencia. A excepción de una propagación relativamente reciente de Rhipsalis baccifera a partes del Viejo Mundo , los cactus son plantas de América del Sur y principalmente de las regiones del sur de América del Norte . Esto sugiere que la familia debe haber evolucionado después de que el antiguo continente de Gondwana se dividió en América del Sur y África , lo que ocurrió durante el Cretácico Inferior , hace alrededor de 145 a 101 millones de años . ^[41] Precisamente cuándo después de esta división evolucionaron los cactus es menos claro. Fuentes más antiguas sugieren un origen temprano hace alrededor de 90 a 66 millones de años, durante el Cretácico Superior . Estudios moleculares más recientes sugieren un origen mucho más joven, tal vez en períodos del Eoceno muy tardío al Oligoceno temprano , hace alrededor de 35 a 30 millones de años. ^{[40] [42]} Según la filogenia de los cactus, el primer grupo divergente ( Leuenbergeria ) puede haberse originado en América Central y el norte de América del Sur, mientras que los caulocacti, aquellos con tallos más o menos suculentos, evolucionaron más tarde en la parte sur de América del Sur y luego se trasladaron hacia el norte. ^[34] Se estima que los cactus centrales, aquellos con tallos fuertemente suculentos, evolucionaron hace unos 25 millones de años. ^[40] Un posible estímulo para su evolución puede haber sido la elevación en los Andes centrales , hace unos 25-20 millones de años, que se asoció con una aridez creciente y variable. ^[34] Sin embargo, se cree que la diversidad actual de especies de cactus surgió solo en los últimos 10-5 millones de años (desde finales del Mioceno hasta el Plioceno ). Otras plantas suculentas, como las Aizoaceae en Sudáfrica, las Didiereaceae en Madagascar y el género Agave en América, parecen haberse diversificado al mismo tiempo, lo que coincidió con una expansión global de los ambientes áridos. ^[40]

Los cactus habitan en diversas regiones, desde llanuras costeras hasta zonas de alta montaña. Con una excepción, son nativos de América , donde su área de distribución se extiende desde la Patagonia hasta Columbia Británica y Alberta en el oeste de Canadá . Existe una serie de centros de diversidad. Para los cactus adaptados a la sequía, los tres centros principales son México y el suroeste de los Estados Unidos; el suroeste de los Andes , donde se encuentran en Perú , Bolivia , Chile y Argentina ; y el este de Brasil , lejos de la cuenca del Amazonas . Los cactus epífitos y trepadores que viven en los árboles necesariamente tienen diferentes centros de diversidad, ya que requieren ambientes más húmedos. Se encuentran principalmente en las montañas costeras y los bosques atlánticos del sureste de Brasil; en Bolivia, que es el centro de diversidad de la subfamilia Rhipsalideae ; y en las regiones boscosas de América Central , donde los trepadores Hylocereeae son más diversos. ^[43]

Rhipsalis baccifera es la excepción; es originaria tanto de América como del Viejo Mundo , donde se encuentra en África tropical , Madagascar y Sri Lanka . Una teoría es que se propagó al ser transportada como semillas en los tractos digestivos de las aves migratorias ; las semillas de Rhipsalis están adaptadas para la distribución de las aves. Las poblaciones del Viejo Mundo son poliploides y se consideran subespecies distintas, lo que apoya la idea de que la propagación no fue reciente. ^[44] La teoría alternativa es que la especie cruzó inicialmente el Atlántico en barcos europeos que comerciaban entre Sudamérica y África, después de lo cual las aves pueden haberla propagado más ampliamente. ^[45]

Muchas otras especies se han naturalizado fuera de las Américas después de haber sido introducidas por personas, especialmente en Australia , Hawái y la región mediterránea . En Australia, especies de Opuntia , particularmente Opuntia stricta , se introdujeron en el siglo XIX para su uso como cercas agrícolas naturales y en un intento de establecer una industria de cochinilla . Rápidamente se convirtieron en un importante problema de malezas, pero ahora están controladas por agentes biológicos, particularmente la polilla Cactoblastis cactorum . ^[46] Sin embargo, el potencial de malezas de las especies de Opuntia en Australia continúa, lo que llevó a que todos los cactus opuntioides excepto O. ficus-indica fueran declarados Malezas de Importancia Nacional por el Comité Australiano de Malezas en abril de 2012.

La península arábiga cuenta con una amplia variedad de poblaciones de cactus introducidas en constante aumento. Algunas de ellas son cultivadas, ^{[47] [48]} algunas son especies que se escapan de los cultivos y algunas son especies invasoras que se presume que son especies ornamentales. ^{[49] [50] [51]}

Las flores de cactus son polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos. No se sabe que ninguna sea polinizada por el viento y la autopolinización ocurre solo en unas pocas especies; por ejemplo, las flores de algunas especies de Frailea no se abren ( cleistogamia ). ^[52] La necesidad de atraer polinizadores ha llevado a la evolución de los síndromes de polinización , que se definen como grupos de "características florales, incluidas las recompensas, asociadas con la atracción y utilización de un grupo específico de animales como polinizadores". ^[53]

Las abejas son los polinizadores más comunes de los cactus; se considera que la polinización por abejas fue la primera en evolucionar. ^[52] Las mariposas diurnas y las polillas nocturnas están asociadas con diferentes síndromes de polinización. Las flores polinizadas por mariposas suelen ser de colores brillantes y se abren durante el día, mientras que las flores polinizadas por polillas suelen ser blancas o de color pálido y se abren solo por la tarde y la noche. ^[54] Como ejemplo, Lophocereus schottii es polinizado por una especie particular de polilla, Upiga virescens , que también pone sus huevos entre las semillas en desarrollo que luego consumen sus orugas. ^[54] Las flores de este cactus tienen forma de embudo, de color blanco a rosa intenso, de hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y se abren por la noche. ^[55]

Los colibríes son polinizadores importantes de los cactus. Las especies que muestran el síndrome típico de polinización por colibríes tienen flores con colores hacia el extremo rojo del espectro, anteras y estambres que sobresalen de la flor y una forma que no es radialmente simétrica , con un labio inferior que se dobla hacia abajo; producen grandes cantidades de néctar con un contenido de azúcar relativamente bajo. ^{[56] Las especies} de Schlumbergera , como S. truncata , tienen flores que se corresponden estrechamente con este síndrome. ^[57] Otros géneros polinizados por colibríes incluyen Cleistocactus y Disocactus . ^[52]

La polinización por murciélagos es relativamente poco común en las plantas con flores, pero se sabe que alrededor de una cuarta parte de los géneros de cactus son polinizados por murciélagos , una proporción inusualmente alta, superada entre las eudicotiledóneas por solo otras dos familias, ambas con muy pocos géneros. Los cactus columnares que crecen en áreas semidesérticas se encuentran entre los que tienen más probabilidades de ser polinizados por murciélagos; esto puede deberse a que los murciélagos pueden viajar distancias considerables, por lo que son polinizadores efectivos de plantas que crecen muy separadas unas de otras. El síndrome de polinización asociado con los murciélagos incluye una tendencia de las flores a abrirse por la tarde y por la noche, cuando los murciélagos están activos. Otras características incluyen un color relativamente opaco, a menudo blanco o verde; una forma radialmente simétrica, a menudo tubular; un olor descrito como "mohoso"; y la producción de una gran cantidad de néctar rico en azúcar. Carnegiea gigantea es un ejemplo de cactus polinizado por murciélagos, al igual que muchas especies de Pachycereus y Pilosocereus . ^[58]

Los frutos que producen los cactus después de que las flores han sido fertilizadas varían considerablemente; muchos son carnosos, aunque algunos son secos. Todos contienen una gran cantidad de semillas. Los frutos carnosos, coloridos y de sabor dulce se asocian con la dispersión de semillas por parte de las aves. Las semillas pasan a través de sus sistemas digestivos y se depositan en sus excrementos. La fruta que cae al suelo puede ser comida por otros animales; se informa que las tortugas gigantes distribuyen semillas de Opuntia en las Islas Galápagos. Las hormigas parecen dispersar las semillas de algunos géneros, como Blossfeldia . Los frutos espinosos más secos pueden adherirse al pelaje de los mamíferos o ser movidos por el viento. ^[59]

En marzo de 2012 ^[actualizar], todavía hay controversia sobre las fechas precisas en las que los humanos ingresaron por primera vez a las áreas del Nuevo Mundo donde es común encontrar cactus y, por lo tanto, cuándo pudieron haberlos usado por primera vez. Un sitio arqueológico en Chile ha sido datado en alrededor de hace 15.000 años, ^[60] lo que sugiere que los cactus se habrían encontrado antes de esa fecha. La evidencia temprana del uso de cactus incluye pinturas rupestres en la Serra da Capivara en Brasil y semillas encontradas en antiguos basureros (vertederos) en México y Perú , con fechas estimadas de hace 12.000 a 9.000 años. Los cazadores-recolectores probablemente recolectaban frutos de cactus en la naturaleza y los llevaban de regreso a sus campamentos. ^[61]

No se sabe cuándo se cultivaron por primera vez los cactus. Las opuntias (tuna) fueron utilizadas para diversos fines por los aztecas , cuyo imperio, que duró del siglo XIV al XVI, tenía un complejo sistema de horticultura. Su capital desde el siglo XV fue Tenochtitlan (ahora Ciudad de México ); una explicación del origen del nombre es que incluye la palabra náhuatl nōchtli , que se refiere al fruto de una opuntia. ^[62] El escudo de armas de México muestra un águila posada sobre un cactus mientras sostiene una serpiente, una imagen en el centro del mito de la fundación de Tenochtitlan. ^[63] Los aztecas vinculaban simbólicamente los frutos rojos maduros de una opuntia a los corazones humanos; así como la fruta calma la sed, ofrecer corazones humanos al dios sol aseguraba que el sol siguiera moviéndose. ^[64]

Los europeos se encontraron por primera vez con cactus cuando llegaron al Nuevo Mundo a finales del siglo XV. Sus primeros desembarcos fueron en las Indias Occidentales , donde se encuentran relativamente pocos géneros de cactus; uno de los más comunes es el género Melocactus . ^[65] Por lo tanto, los melocacti posiblemente estuvieron entre los primeros cactus vistos por los europeos. Las especies de Melocactus estaban presentes en colecciones inglesas de cactus antes de finales del siglo XVI (en 1570 según una fuente, ^[66] ) donde se las llamaba Echinomelocactus , más tarde acortado a Melocactus por Joseph Pitton de Tourneville a principios del siglo XVIII. ^[67] Los cactus, tanto las especies puramente ornamentales como las que tenían frutos comestibles, continuaron llegando a Europa, por lo que Carl Linnaeus pudo nombrar 22 especies en 1753. Una de ellas, su Cactus opuntia (ahora parte de Opuntia ficus-indica ), fue descrita como " fructu majore... nunc in Hispania et Lusitania " (con frutos más grandes... ahora en España y Portugal), lo que indica su uso temprano en Europa. ^{[68] [69]}

La planta ahora conocida como Opuntia ficus-indica , o cactus de higuera de la India, ha sido durante mucho tiempo una fuente importante de alimentos. Se cree que la especie original proviene del centro de México, aunque esto ahora es oscuro porque los pueblos indígenas del sur de América del Norte desarrollaron y distribuyeron una gama de variedades hortícolas ( cultivares ), incluidas formas de la especie e híbridos con otras opuntias. Tanto la fruta como las pencas se comen, las primeras a menudo bajo el nombre español tuna , las segundas bajo el nombre de nopal . Las formas cultivadas a menudo son significativamente menos espinosas o incluso sin espinas. ^[70] Se dijo que la industria del nopal en México valía US$150 millones en 2007. ^[71] El cactus de higuera de la India probablemente ya estaba presente en el Caribe cuando llegaron los españoles, y poco después fue traído a Europa. Se extendió rápidamente en el área mediterránea, tanto de forma natural como por introducción, tanto que los primeros botánicos asumieron que era nativo del área. Fuera de América, el cactus de higuera de la India es un cultivo comercial importante en Sicilia , Argelia y otros países del norte de África. ^[69] También se consumen los frutos de otras opuntias, generalmente bajo el mismo nombre, tuna . También se consumen los capullos de flores, particularmente de las especies Cylindropuntia . ^[72]

Casi cualquier fruto carnoso de cactus es comestible. La palabra pitaya o pitahaya (generalmente se considera que se tomó del criollo haitiano ^[73] ) se puede aplicar a una variedad de "frutos escamosos", particularmente los de los cactus columnares. El fruto del saguaro ( Carnegiea gigantea ) ha sido importante durante mucho tiempo para los pueblos indígenas del noroeste de México y el suroeste de los Estados Unidos, incluido el desierto de Sonora . Se puede conservar hirviéndolo para producir jarabe y secándolo. El jarabe también se puede fermentar para producir una bebida alcohólica. Los frutos de las especies de Stenocereus también han sido fuentes importantes de alimentos en partes similares de América del Norte; Stenocereus queretaroensis se cultiva por su fruto. En áreas más tropicales del sur, el trepador Selenicereus undatus proporciona pitahaya orejona , ahora ampliamente cultivada en Asia con el nombre de fruta del dragón. Otros cactus que proporcionan frutos comestibles incluyen especies de Echinocereus , Ferocactus , Mammillaria , Myrtillocactus , Pachycereus , Peniocereus y Selenicereus . Los cuerpos de cactus que no sean opuntias se comen con menos frecuencia, aunque Anderson informó que Neowerdermannia vorwerkii se prepara y se come como papas en las tierras altas de Bolivia. ^[74]

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  Recolección de frutos de saguaro en 1907
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  Fruto comestible del saguaro
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  Los frutos de algunos Ferocactus son comestibles.
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  Fruta del dragón a la venta en Taiwán
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  Fruto preparado a partir de Stenocereus queretaroensis
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  Ensalada que incluye nopales en rodajas ( opuntia )

Se ha demostrado que varias especies de cactus contienen agentes psicoactivos , compuestos químicos que pueden causar cambios en el estado de ánimo, la percepción y la cognición a través de sus efectos en el cerebro. Dos especies tienen una larga historia de uso por parte de los pueblos indígenas de las Américas: el peyote, Lophophora williamsii , en América del Norte, y el cactus San Pedro, Trichocereus macrogonus var. pachanoi , en América del Sur. Ambos contienen mescalina . ^[75]

L. williamsii es originaria del norte de México y el sur de Texas. Los tallos individuales miden entre 2 y 6 cm (0,8 y 2,4 pulgadas) de alto y entre 4 y 11 cm (1,6 y 4,3 pulgadas) de diámetro, y pueden encontrarse en grupos de hasta 1 m (3 pies) de ancho. ^[76] Una gran parte del tallo suele estar bajo tierra. La mescalina se concentra en la porción fotosintética del tallo que está sobre el suelo. El centro del tallo, que contiene el punto de crecimiento (el meristemo apical ), está hundido. Los recolectores experimentados de peyote quitan una fina rodaja de la parte superior de la planta, dejando intacto el punto de crecimiento, lo que permite que la planta se regenere. ^[77] La ​​evidencia indica que el peyote se usaba hace más de 5500 años; los botones de peyote secos que se presume que provienen de un sitio en el Río Grande, Texas, fueron datados por radiocarbono alrededor de 3780-3660 a. C. ^[78] El peyote se considera un medio para acceder al mundo espiritual. Los intentos de la Iglesia católica romana de suprimir su uso después de la conquista española fueron en gran medida infructuosos y, a mediados del siglo XX, el peyote era utilizado más ampliamente que nunca por los pueblos indígenas hasta el norte de Canadá. Ahora lo utiliza formalmente la Iglesia nativa americana . ^[75]

Trichocereus macrogonus var. pachanoi (sin. Echinopsis pachanoi ) es originario de Ecuador y Perú. Es muy diferente en apariencia de L. williamsii . Tiene tallos altos, de hasta 6 m (20 pies) de altura, con un diámetro de 6-15 cm (2,4-5,9 pulgadas), que se ramifican desde la base, lo que le da a toda la planta una apariencia arbustiva o arbórea. ^[79] La evidencia arqueológica del uso de este cactus parece remontarse a hace 2000-2300 años, con tallas y objetos de cerámica que muestran cactus columnares. ^[80] Aunque las autoridades eclesiásticas bajo el gobierno español intentaron suprimir su uso, esto fracasó, como lo demuestra el elemento cristiano en el nombre común "cactus San Pedro" - cactus San Pedro . Anderson atribuye el nombre a la creencia de que, así como San Pedro tiene las llaves del cielo, los efectos del cactus permiten a los usuarios "alcanzar el cielo mientras aún están en la tierra". ^[75] Sigue utilizándose por sus efectos psicoactivos, tanto con fines espirituales como curativos, a menudo combinado con otros agentes psicoactivos, como Datura ferox y tabaco. ^[80] Varias otras especies de Echinopsis , incluidas E. peruviana y E. lageniformis , también contienen mescalina. ^[75]

Los cactus se cultivaron como plantas ornamentales desde el momento en que fueron traídos por primera vez del Nuevo Mundo. A principios del siglo XIX, los entusiastas en Europa tenían grandes colecciones (que a menudo incluían otras suculentas junto con los cactus). Las plantas raras se vendían a precios muy altos. Los proveedores de cactus y otras suculentas emplearon a coleccionistas para obtener plantas de la naturaleza, además de cultivar las suyas propias. A fines del siglo XIX, los coleccionistas se volcaron a las orquídeas y los cactus se volvieron menos populares, aunque nunca desaparecieron del cultivo. ^[81]

Los cactus se cultivan a menudo en invernaderos, particularmente en regiones no aptas para el cultivo de cactus al aire libre, como las partes del norte de Europa y América del Norte. Aquí, se pueden mantener en macetas o cultivar en el suelo. Los cactus también se cultivan como plantas de interior , muchos de los cuales son tolerantes a la atmósfera a menudo seca. Los cactus en macetas se pueden colocar afuera en el verano para adornar jardines o patios, y luego mantenerse cubiertos durante el invierno. ^[82] Las epífitas menos resistentes a la sequía , como los híbridos de epiphyllum , Schlumbergera (el cactus de Acción de Gracias o Navidad) y Hatiora (el cactus de Pascua), se cultivan ampliamente como plantas de interior.

Los cactus también pueden plantarse al aire libre en regiones con climas adecuados. La preocupación por la conservación del agua en regiones áridas ha llevado a la promoción de jardines que requieren menos riego ( xerojardinería ). Por ejemplo, en California , el Distrito de Servicios Públicos Municipales de East Bay patrocinó la publicación de un libro sobre plantas y paisajes para climas secos en verano. ^[83] Los cactus son un grupo de plantas resistentes a la sequía recomendadas para la jardinería paisajística en zonas secas. ^[84]

Los cactus tienen muchos otros usos. Se utilizan para la alimentación humana y como forraje para los animales, generalmente después de quemarles las espinas. ^[85] Además de su uso como agentes psicoactivos, algunos cactus se emplean en la medicina herbal . La práctica de utilizar varias especies de Opuntia de esta manera se ha extendido desde las Américas, donde se encuentran de forma natural, a otras regiones donde crecen, como la India . ^[86]

La cochinilla es un tinte rojo producido por un insecto escama que vive en especies de Opuntia . Utilizado durante mucho tiempo por los pueblos de América Central y del Norte, la demanda cayó rápidamente cuando los fabricantes europeos comenzaron a producir tintes sintéticos a mediados del siglo XIX. La producción comercial ha aumentado ahora debido al aumento de la demanda de tintes naturales. ^[87]

Los cactus se utilizan como material de construcción. Las cercas de cactus vivos se emplean como barricadas alrededor de los edificios para evitar que la gente entre. También se utilizan para acorralar animales. Las partes leñosas de los cactus, como Cereus repandus y Echinopsis atacamensis , se utilizan en edificios y en muebles. Los marcos de las casas de adobe construidas por el pueblo seri de México pueden utilizar partes del saguaro ( Carnegiea gigantea ). Las espinas y pelos muy finos (tricomas) de algunos cactus se utilizaban como fuente de fibra para rellenar almohadas y para tejer. ^[88]

Todos los cactus están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), que "enumera las especies que no están necesariamente amenazadas de extinción en la actualidad, pero que pueden llegar a estarlo a menos que se controle estrechamente su comercio". El control se ejerce haciendo que el comercio internacional de la mayoría de los especímenes de cactus sea ilegal a menos que se hayan emitido permisos, al menos para las exportaciones. ^[89] Se permiten algunas excepciones, por ejemplo, para las "plantas naturalizadas o propagadas artificialmente". ^[90] Algunos cactus, como todas las especies de Ariocarpus y Discocactus , están incluidos en el Apéndice I, más restrictivo, ^[90] utilizado para las especies "más amenazadas". Estas solo pueden trasladarse entre países con fines no comerciales, y solo cuando estén acompañadas de permisos de exportación e importación. ^[89]

Las tres principales amenazas para los cactus en estado silvestre son el desarrollo, el pastoreo y la recolección excesiva. El desarrollo adopta muchas formas. La construcción de una presa cerca de Zimapán , México , causó la destrucción de una gran parte del hábitat natural de Echinocactus grusonii . El desarrollo urbano y las carreteras han destruido los hábitats de los cactus en partes de México, Nuevo México y Arizona , incluido el desierto de Sonora . La conversión de tierras a la agricultura ha afectado a las poblaciones de Ariocarpus kotschoubeyanus en México, donde se araron llanuras secas para el cultivo de maíz, y de Copiapoa y Eulychnia en Chile , donde se plantaron vides en las laderas de los valles. ^[91] El pastoreo, en muchas áreas por animales introducidos, como las cabras, ha causado graves daños a las poblaciones de cactus (así como a otras plantas); dos ejemplos citados por Anderson son las Islas Galápagos en general y el efecto sobre Browningia candelaris en Perú . La recolección excesiva de cactus para la venta ha afectado en gran medida a algunas especies. Por ejemplo, la localidad tipo de Pelecyphora strobiliformis cerca de Miquihuana , México, quedó prácticamente desprovista de plantas, que fueron extraídas para su venta en Europa. La recolección ilegal de cactus en estado silvestre sigue representando una amenaza. ^{[92] [93]}

La conservación de cactus puede ser in situ o ex situ . La conservación in situ implica preservar los hábitos mediante la aplicación de la protección legal y la creación de áreas especialmente protegidas, como parques nacionales y reservas. Ejemplos de tales áreas protegidas en los Estados Unidos incluyen el Parque Nacional Big Bend , Texas; el Parque Nacional Joshua Tree , California; y el Parque Nacional Saguaro , Arizona. Los ejemplos latinoamericanos incluyen el Parque Nacional del Pinacate , Sonora, México y el Parque Nacional Pan de Azúcar , Chile. La conservación ex situ tiene como objetivo preservar las plantas y semillas fuera de sus hábitats naturales, a menudo con la intención de reintroducirlas más tarde. Los jardines botánicos juegan un papel importante en la conservación ex situ ; por ejemplo, las semillas de cactus y otras suculentas se mantienen en almacenamiento a largo plazo en el Jardín Botánico del Desierto , Arizona. ^[94]

La popularidad de los cactus significa que muchos libros están dedicados a su cultivo. Los cactus se dan de forma natural en una amplia gama de hábitats y luego se cultivan en muchos países con diferentes climas, por lo que reproducir con precisión las condiciones en las que normalmente crece una especie no suele ser práctico. ^[81] Se puede hacer una amplia distinción entre cactus semidesérticos y cactus epífitos, que necesitan condiciones diferentes y es mejor cultivarlos por separado. ^[95] Esta sección se ocupa principalmente del cultivo de cactus semidesérticos en contenedores y bajo protección, como en un invernadero o en el hogar, en lugar de cultivarlos al aire libre en el suelo en aquellos climas que lo permiten. Para el cultivo de cactus epífitos, consulte Cultivo de Schlumbergera (cactus de Navidad o de Acción de Gracias) y Cultivo de híbridos de epiphyllum .

El propósito del medio de cultivo es proporcionar soporte y almacenar agua, oxígeno y minerales disueltos para alimentar a la planta. ^[96] En el caso de los cactus, existe un acuerdo general en que es importante un medio abierto con un alto contenido de aire. Cuando los cactus se cultivan en contenedores, las recomendaciones sobre cómo se debe lograr esto varían mucho; Miles Anderson dice que si se les pidiera que describieran un medio de cultivo perfecto, "diez cultivadores darían 20 respuestas diferentes". ^[97] Roger Brown sugiere una mezcla de dos partes de medio de cultivo comercial sin suelo , una parte de arcilla hidropónica y una parte de piedra pómez gruesa o perlita , con la adición de tierra de humus de lombriz. ^[96] La recomendación general de 25-75% de material de base orgánica, siendo el resto inorgánico como piedra pómez, perlita o gravilla, está respaldada por otras fuentes. ^{[97] [98] [99] [100]} Sin embargo, el uso de material orgánico es rechazado por completo por otros; Hecht dice que los cactus (excepto las epífitas) "quieren un suelo con bajo contenido de humus o libre de éste", y recomienda arena gruesa como base del medio de cultivo. ^[101]

Los cactus semidesérticos necesitan un riego cuidadoso. Es difícil dar consejos generales, ya que la frecuencia de riego necesaria depende de dónde se cultivan los cactus, la naturaleza del medio de cultivo y el hábitat original de los cactus. ^[102] Brown dice que se pierden más cactus por la "aplicación inoportuna de agua que por cualquier otra razón" y que incluso durante la temporada de letargo invernal, los cactus necesitan algo de agua. ^[103] Otras fuentes dicen que se puede retener el agua durante el invierno (de noviembre a marzo en el hemisferio norte). ^[95] Otro problema es la dureza del agua; cuando es necesario utilizar agua dura , se recomienda trasplantar regularmente para evitar la acumulación de sales. ^[103] El consejo general que se da es que durante la temporada de crecimiento, se debe dejar que los cactus se sequen entre riegos profundos. ^{[103] [104] [95]} Un medidor de agua puede ayudar a determinar cuándo está seco el suelo. ^[104]

Aunque los cactus semidesérticos pueden estar expuestos a altos niveles de luz en la naturaleza, aún pueden necesitar algo de sombra cuando se someten a los niveles de luz y temperaturas más altos de un invernadero en verano. ^{[105] [106]} No se recomienda permitir que la temperatura suba por encima de los 32 °C (90 °F). ^[106] La temperatura mínima de invierno requerida depende en gran medida de la especie de cactus en cuestión. Para una colección mixta, a menudo se sugiere una temperatura mínima de entre 5 °C (41 °F) y 10 °C (50 °F), excepto para géneros sensibles al frío como Melocactus y Discocactus . ^{[107] [95]} Algunos cactus, particularmente los de los altos Andes , son completamente resistentes a las heladas cuando se mantienen secos (por ejemplo, Rebutia minuscula sobrevive a temperaturas de hasta −9 °C (16 °F) en cultivo ^[108] ) y pueden florecer mejor cuando se exponen a un período de frío. ^[109]

Los cactus se pueden propagar por semillas, esquejes o injertos . Las semillas sembradas a principios de año producen plántulas que se benefician de un período de crecimiento más largo. ^[110] Las semillas se siembran en un medio de cultivo húmedo y luego se mantienen en un ambiente cubierto, hasta 7 a 10 días después de la germinación, para evitar que se sequen. ^[111] Un medio de cultivo muy húmedo puede hacer que tanto las semillas como las plántulas se pudran. ^[112] Se sugiere un rango de temperatura de 18 a 30 °C (64 a 86 °F) para la germinación; las temperaturas del suelo de alrededor de 22 °C (72 °F) promueven el mejor crecimiento de las raíces. Los niveles bajos de luz son suficientes durante la germinación, pero luego los cactus semidesérticos necesitan niveles de luz más altos para producir un crecimiento fuerte, aunque se necesita aclimatación a las condiciones de un invernadero, como temperaturas más altas y luz solar intensa. ^[111]

La reproducción por esquejes se hace utilizando partes de una planta que pueden desarrollar raíces. Algunos cactus producen "almohadillas" o "articulaciones" que se pueden separar o cortar limpiamente. Otros cactus producen retoños que se pueden quitar. ^[110] De lo contrario, se pueden hacer esquejes de tallo, idealmente de un crecimiento relativamente nuevo. Se recomienda dejar secar las superficies cortadas durante un período de varios días a varias semanas hasta que se forme un callo sobre la superficie cortada. Luego, el enraizamiento puede tener lugar en un medio de cultivo adecuado a una temperatura de alrededor de 22 °C (72 °F). ^{[110] [111]}

El injerto se utiliza para especies que son difíciles de cultivar o que no pueden crecer de forma independiente, como algunas formas sin clorofila con cuerpos blancos, amarillos o rojos, o algunas formas que muestran un crecimiento anormal (por ejemplo, formas crestadas o monstruosas). Para la planta huésped (el patrón ), los cultivadores eligen una que crezca con fuerza en el cultivo y sea compatible con la planta que se va a propagar: el vástago . El cultivador hace cortes tanto en el patrón como en el vástago y los une, uniéndolos mientras se unen. Se utilizan varios tipos de injerto: injertos planos, donde tanto el vástago como el patrón tienen diámetros similares, e injertos hendidos, donde se inserta un vástago más pequeño en una hendidura hecha en el patrón. ^[113]

En el ámbito comercial, se producen anualmente enormes cantidades de cactus. Por ejemplo, en 2002, sólo en Corea, se propagaron 49 millones de plantas, por un valor de casi 9 millones de dólares estadounidenses. La mayoría de ellas (31 millones de plantas) se propagaron mediante injertos. ^[114]

Una variedad de plagas atacan a los cactus en cultivo. Entre las que se alimentan de savia se encuentran las cochinillas , que viven tanto en los tallos como en las raíces; las cochinillas , que generalmente solo se encuentran en los tallos; las moscas blancas , que se dice que son una plaga "infrecuente" de los cactus; ^[115] los ácaros rojos , que son muy pequeños pero pueden aparecer en grandes cantidades, tejiendo una fina red a su alrededor y marcando gravemente el cactus al chupar la savia, incluso si no lo matan; y los trips , que atacan particularmente las flores. Algunas de estas plagas son resistentes a muchos insecticidas , aunque hay controles biológicos disponibles. Las raíces de los cactus pueden ser comidas por las larvas de las moscas esciáridas y los mosquitos de los hongos . Las babosas y los caracoles también comen cactus. ^{[116] [117]}

Los hongos, bacterias y virus atacan a los cactus, los dos primeros particularmente cuando las plantas son regadas en exceso. La podredumbre por Fusarium puede entrar a través de una herida y causar pudrición acompañada de moho rojo-violeta. La " podredumbre por Helminosporium " es causada por Bipolaris cactivora ( sin. Helminosporium cactivorum ^[118] ); las especies de Phytophthora también causan pudrición similar en los cactus. Los fungicidas pueden ser de valor limitado para combatir estas enfermedades. ^[119] Se han encontrado varios virus en los cactus, incluido el virus X del cactus . Estos parecen causar solo síntomas visibles limitados, como manchas cloróticas (verde pálido) y efectos de mosaico (rayas y parches de color más pálido). ^[120] Sin embargo, en una especie de Agave , se ha demostrado que el virus X del cactus reduce el crecimiento, particularmente cuando las raíces están secas. ^[121] No existen tratamientos para las enfermedades virales. ^[119]

• Anderson, Edward F. (2001), La familia de los cactus , Pentland, Oregón: Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5
• Anderson, Miles (1999), Cactus y suculentas: enciclopedia ilustrada , Oxford: Sebastian Kelly, ISBN 978-1-84081-253-4
• Brown, Roger, "Cultivo de cactus", en Anderson (2001), págs. 85-92
• Hecht, Hans (1994), Cacti & Succulents (edición impresa), Nueva York: Sterling, ISBN 978-0-8069-0549-5
• Hewitt, Terry (1993), El libro completo de cactus y suculentas , Londres: Covent Garden Books, ISBN 978-1-85605-402-7
• Innes, Clive (1995), "Cacti", en Innes, Clive y Wall, Bill (eds.), Cacti, Succulents and Bromeliads , Londres: Cassell para la Royal Horticultural Society, págs. 11-70, ISBN 978-0-304-32076-9
• Keen, Bill (1990), Cactus y suculentas: paso a paso para cultivarlas con éxito , Marlborough, Wiltshire: Crowood Press, ISBN 978-1-85223-264-1
• McMillan, AJS; Horobin, JF (1995), Cactus de Navidad: el género Schlumbergera y sus híbridos (edición impresa), Sherbourne, Dorset: David Hunt, ISBN 978-0-9517234-6-3
• Pilbeam, John (1987), Cactus para el conocedor , Londres: Batsford, ISBN 978-0-7134-4861-0

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Wikilibros tiene un libro sobre el tema: Horticultura/Cactus

• "Cactaceae Programme", Universidad de Rhodes , 14 de mayo de 2018 , consultado el 2 de diciembre de 2021
• Observaciones de cactáceas en iNaturalist