Flor

Una flor , también conocida como capullo o flor , es la estructura reproductiva que se encuentra en las plantas con flores (plantas de la división Angiospermae ). Las flores consisten en una combinación de órganos vegetativos: sépalos que encierran y protegen la flor en desarrollo. Estos pétalos atraen a los polinizadores y órganos reproductivos que producen gametofitos , que en las plantas con flores producen gametos . Los gametofitos masculinos, que producen esperma, están encerrados dentro de los granos de polen producidos en las anteras . Los gametofitos femeninos están contenidos dentro de los óvulos producidos en el ovario .

La mayoría de las plantas con flores dependen de animales, como abejas, polillas y mariposas, para transferir su polen entre diferentes flores, y han evolucionado para atraer a estos polinizadores mediante diversas estrategias, incluidos pétalos llamativos y de colores brillantes, aromas atractivos y la producción de néctar , una fuente de alimento para los polinizadores. ^[1] De esta manera, muchas plantas con flores han coevolucionado con los polinizadores para ser mutuamente dependientes de los servicios que se brindan entre sí: en el caso de la planta, un medio de reproducción; en el caso del polinizador, una fuente de alimento. ^[2]

Cuando el polen de la antera de una flor se deposita en el estigma , esto se llama polinización. Algunas flores pueden autopolinizarse , produciendo semillas utilizando polen de una flor diferente de la misma planta, pero otras tienen mecanismos para evitar la autopolinización y dependen de la polinización cruzada , cuando el polen se transfiere de la antera de una flor al estigma de otra flor en un individuo diferente de la misma especie. La autopolinización ocurre en flores donde el estambre y el carpelo maduran al mismo tiempo, y se colocan de manera que el polen pueda aterrizar en el estigma de la flor. Esta polinización no requiere una inversión de la planta para proporcionar néctar y polen como alimento para los polinizadores. ^[3] Algunas flores producen diásporas sin fertilización ( partenocarpia ). Después de la fertilización, el ovario de la flor se desarrolla en un fruto que contiene semillas .

Las flores han sido apreciadas desde hace mucho tiempo por su belleza y sus agradables aromas, y también tienen importancia cultural como objetos religiosos, rituales o simbólicos, o fuentes de medicina y alimento.

La palabra flor proviene del término inglés medio harina , que se refería tanto al grano molido como a la estructura reproductiva de las plantas, antes de separarse en el siglo XVII. Proviene originalmente del nombre latino de la diosa italiana de las flores, Flora . La primera palabra para flor en inglés era blossom , ^[4] aunque ahora se refiere solo a las flores de los árboles frutales . ^[5]

La morfología de una flor, o su forma y estructura, ^[6] puede considerarse en dos partes: la parte vegetativa, que consiste en estructuras no reproductivas como los pétalos ; y las partes reproductivas o sexuales. Una flor estereotípica está formada por cuatro tipos de estructuras unidas a la punta de un tallo o eje corto, llamado receptáculo . Cada una de estas partes u órganos florales está dispuesta en una espiral llamada verticilo . ^[7] Los cuatro verticilos principales (que comienzan desde la base de la flor o el nudo más bajo y avanzan hacia arriba) son el cáliz , la corola , el androceo y el gineceo . Juntos, el cáliz y la corola forman la parte no reproductiva de la flor llamada perianto , y en algunos casos pueden no estar diferenciados. Si este es el caso, entonces se describen como tépalos . ^[8]

Los sépalos , llamados colectivamente cáliz, son hojas modificadas que se encuentran en el verticilo más externo de la flor. Son similares a las hojas, ya que tienen una base ancha, estomas y clorofila ^[9] y pueden tener estípulas . Los sépalos suelen ser cerosos y duros, y crecen rápidamente para proteger la flor a medida que se desarrolla. ^{[9] [10]} Pueden ser caducos , pero es más común que crezcan para ayudar en la dispersión de la fruta. Si el cáliz está fusionado, se llama gamosépalo. ^[9]

Los pétalos , o corola, son estructuras similares a hojas casi o completamente sin fibras que forman el verticilo más interno del perianto. A menudo son delicados y delgados y suelen estar coloreados, moldeados o perfumados para estimular la polinización. ^[11] Aunque son similares a las hojas en forma, son más comparables a los estambres en el sentido de que se forman casi simultáneamente entre sí, pero su crecimiento posterior se retrasa. Si la corola está fusionada, se llama simpétalo. ^[12]

El androceo , o estambres, es el verticilo de las partes masculinas productoras de polen. Los estambres consisten típicamente en una antera , formada por cuatro sacos polínicos dispuestos en dos tecas , conectadas a un filamento o tallo. La antera contiene microsporocitos que se convierten en polen , el gametofito masculino , después de sufrir meiosis . Aunque exhiben la variación más amplia entre los órganos florales, el androceo generalmente se limita a un solo verticilo y a dos verticilos solo en casos raros. Los estambres varían en número, tamaño, forma, orientación y en su punto de conexión con la flor. ^{[11] [12]}

En general, sólo existe un tipo de estambre, pero hay especies de plantas donde las flores tienen dos tipos: uno “normal” y otro con anteras que producen polen estéril destinado a atraer a los polinizadores. ^[13]

El gineceo , o carpelos , es la parte femenina de la flor que se encuentra en el verticilo más interno. Cada carpelo consta de un estigma , que recibe el polen, un estilo , que actúa como un tallo, y un ovario , que contiene los óvulos. Los carpelos pueden presentarse en uno o varios verticilos, y cuando están fusionados a menudo se los describe como un pistilo . Dentro del ovario, los óvulos están unidos a la placenta por estructuras llamadas funículos . ^{[14] [15]}

Aunque esta disposición se considera "típica", las especies de plantas muestran una amplia variación en la estructura floral. ^[16] Las cuatro partes principales de una flor generalmente se definen por sus posiciones en el receptáculo y no por su función. Muchas flores carecen de algunas partes o partes pueden modificarse para otras funciones o parecerse a lo que normalmente es otra parte. ^[17] En algunas familias, como las gramíneas , los pétalos están muy reducidos; en muchas especies, los sépalos son coloridos y similares a pétalos. Otras flores tienen estambres modificados similares a pétalos; las flores dobles de las peonías y las rosas son en su mayoría estambres petaloides. ^[18]

Muchas flores tienen simetría. Cuando el perianto se divide en dos a través del eje central desde cualquier punto y se producen mitades simétricas, se dice que la flor es actinomorfa o regular. Este es un ejemplo de simetría radial . Cuando las flores se dividen en dos y producen solo una línea que produce mitades simétricas, se dice que la flor es irregular o zigomorfa . Si, en casos raros, no tienen simetría en absoluto, se las llama asimétricas. ^{[19] [20]}

Las flores pueden estar directamente unidas a la planta en su base ( sésiles : el tallo o pedúnculo de soporte está muy reducido o ausente). ^[21] El tallo o pedúnculo que subtiende una flor, o una inflorescencia de flores, se llama pedúnculo . Si un pedúnculo sostiene más de una flor, los tallos que conectan cada flor al eje principal se llaman pedicelos . ^[22] El ápice de un tallo floral forma una hinchazón terminal que se llama toro o receptáculo. ^[20]

En la mayoría de las especies, las flores individuales tienen tanto carpelos como estambres. Los botánicos describen estas flores como perfectas, bisexuales o hermafroditas . En algunas especies de plantas, las flores son imperfectas o unisexuales: tienen solo partes masculinas (estambres) o femeninas (carpelos). Si aparecen flores masculinas y femeninas unisexuales en la misma planta, la especie se llama monoica . ^[23] Sin embargo, si una planta individual es femenina o masculina, la especie se llama dioica . Muchas flores tienen nectarios , que son glándulas que producen un líquido azucarado que se utiliza para atraer a los polinizadores. No se consideran un órgano por sí mismos. ^[24]

En aquellas especies que tienen más de una flor en un eje, el conjunto de flores se denomina inflorescencia . Algunas inflorescencias están compuestas por muchas flores pequeñas dispuestas en una formación que se asemeja a una sola flor. Un ejemplo común de esto son la mayoría de los miembros del grupo de las compuestas muy grandes ( Asteraceae ). Una sola margarita o girasol , por ejemplo, no es una flor sino una cabeza floral , una inflorescencia compuesta de numerosas flores (o floretes). ^[26] Una inflorescencia puede incluir tallos especializados y hojas modificadas conocidas como brácteas . ^[27]

Una fórmula floral es una forma de representar la estructura de una flor utilizando letras, números y símbolos específicos, presentando información sustancial sobre la flor en una forma compacta. Puede representar un taxón , generalmente dando rangos de números de diferentes órganos o especies particulares. Las fórmulas florales se desarrollaron a principios del siglo XIX y su uso ha disminuido desde entonces. Prenner et al. (2010) idearon una extensión del modelo existente para ampliar la capacidad descriptiva de la fórmula. ^[28] El formato de las fórmulas florales difiere en diferentes partes del mundo, pero transmiten la misma información. ^{[29] [30] [31] [32]}

La estructura de una flor también puede expresarse mediante diagramas florales . El uso de diagramas esquemáticos puede reemplazar largas descripciones o dibujos complicados como herramienta para comprender tanto la estructura como la evolución floral. Dichos diagramas pueden mostrar características importantes de las flores, incluidas las posiciones relativas de los diversos órganos, incluida la presencia de fusión y simetría, así como detalles estructurales. ^[33]

Una flor se desarrolla en un brote o eje modificado a partir de un meristemo apical determinado ( determinado significa que el eje crece hasta un tamaño establecido). Tiene entrenudos comprimidos, que soportan estructuras que en la morfología clásica de las plantas se interpretan como hojas altamente modificadas . ^[34] Sin embargo, estudios detallados del desarrollo han demostrado que los estambres a menudo se inician más o menos como tallos modificados (caulomas) que en algunos casos incluso pueden parecerse a ramitas . ^{[35] [16]} Teniendo en cuenta toda la diversidad en el desarrollo del androceo de las plantas con flores, encontramos un continuo entre hojas modificadas (filomas), tallos modificados (caulomas) y ramitas modificadas (brotes). ^{[36] [37]}

La transición a la floración es uno de los principales cambios de fase que realiza una planta durante su ciclo de vida. La transición debe tener lugar en un momento favorable para la fertilización y la formación de semillas , asegurando así el máximo éxito reproductivo . Para satisfacer estas necesidades, una planta puede interpretar señales ambientales y endógenas importantes, como cambios en los niveles de hormonas vegetales y cambios estacionales de temperatura y fotoperíodo . ^[38] Muchas plantas perennes y la mayoría de las plantas bienales requieren vernalización para florecer. La interpretación molecular de estas señales se realiza a través de la transmisión de una señal compleja conocida como florigen , que involucra una variedad de genes , incluidos Constans, Flowering Locus C y Flowering Locus T. Florigen se produce en las hojas en condiciones reproductivamente favorables y actúa en los brotes y las puntas de crecimiento para inducir varios cambios fisiológicos y morfológicos diferentes. ^[39]

El primer paso de la transición es la transformación de los primordios del tallo vegetativo en primordios florales. Esto ocurre a medida que se producen cambios bioquímicos para cambiar la diferenciación celular de los tejidos de las hojas, los brotes y el tallo en tejido que crecerá hasta convertirse en los órganos reproductivos. El crecimiento de la parte central de la punta del tallo se detiene o se aplana y los lados desarrollan protuberancias en forma de espiral o verticilada alrededor del exterior del extremo del tallo. Estas protuberancias se convierten en sépalos, pétalos, estambres y carpelos . Una vez que comienza este proceso, en la mayoría de las plantas, no se puede revertir y los tallos desarrollan flores, incluso si el inicio inicial del evento de formación de la flor dependió de alguna señal ambiental. ^[40]

El modelo ABC es un modelo simple que describe los genes responsables del desarrollo de las flores. Tres actividades genéticas interactúan de manera combinatoria para determinar las identidades de desarrollo del órgano primordio dentro del meristemo apical floral . Estas funciones genéticas se denominan A, B y C. Los genes se expresan solo en la sección más externa e inferior del meristemo apical, que se convierte en un verticilo de sépalos. En el segundo verticilo, se expresan los genes A y B, lo que conduce a la formación de pétalos. En el tercer verticilo, los genes B y C interactúan para formar estambres y en el centro de la flor, solo los genes C dan lugar a los carpelos. El modelo se basa en estudios de flores aberrantes y mutaciones en Arabidopsis thaliana y la boca de dragón, Antirrhinum majus . Por ejemplo, cuando hay una pérdida de la función del gen B, se producen flores mutantes con sépalos en el primer verticilo como de costumbre, pero también en el segundo verticilo en lugar de la formación normal de pétalos. En el tercer verticilo, la falta de la función B pero la presencia de la función C imita al cuarto verticilo, lo que lleva a la formación de carpelos también en el tercer verticilo. ^[41]

El propósito principal de una flor es la reproducción ^[42] del individuo y la especie. Todas las plantas con flores son heterosporas , es decir, cada planta individual produce dos tipos de esporas . Las microsporas se producen por meiosis dentro de las anteras y las megasporas se producen dentro de los óvulos que están dentro de un ovario. Las anteras generalmente consisten en cuatro microsporangios y un óvulo es un megasporangio tegumentado. Ambos tipos de esporas se desarrollan en gametofitos dentro de los esporangios. Como ocurre con todas las plantas heterosporas, los gametofitos también se desarrollan dentro de las esporas, es decir, son endospóricos.

Dado que las flores son los órganos reproductores de la planta, median la unión de los espermatozoides, contenidos dentro del polen, a los óvulos, contenidos en el ovario. ^[10] La polinización es el movimiento del polen desde las anteras hasta el estigma. ^[43] Normalmente, el polen se mueve de una planta a otra, conocido como polinización cruzada , pero muchas plantas pueden autopolinizarse. La polinización cruzada es preferida porque permite la variación genética , que contribuye a la supervivencia de la especie. ^[44] Muchas flores dependen de factores externos para la polinización, como el viento, el agua, los animales y especialmente los insectos . Sin embargo, también se pueden emplear animales más grandes como pájaros, murciélagos e incluso algunas zarigüeyas pigmeas . ^{[ 45] [46] [47]} Para lograr esto, las flores tienen diseños específicos que fomentan la transferencia de polen de una planta a otra de la misma especie. El período durante el cual puede tener lugar este proceso (cuando la flor está completamente expandida y funcional) se llama antesis , ^[48] de ahí que el estudio de la biología de la polinización se denomine antecología . ^[49]

Las plantas con flores suelen enfrentarse a presiones evolutivas para optimizar la transferencia de su polen , y esto se refleja típicamente en la morfología de las flores y el comportamiento de las plantas. ^[50] El polen puede transferirse entre plantas a través de varios "vectores" o métodos. Alrededor del 80% de las plantas con flores utilizan vectores bióticos o vivos. Otras utilizan vectores abióticos o no vivos y algunas plantas utilizan múltiples vectores, pero la mayoría son altamente especializados. ^[51]

Aunque algunas encajan entre estos grupos o fuera de ellos, ^[52] la mayoría de las flores se pueden dividir entre los dos grandes grupos siguientes de métodos de polinización:

Las flores que utilizan vectores bióticos atraen y utilizan insectos , murciélagos , pájaros u otros animales para transferir polen de una flor a la siguiente. A menudo están especializados en forma y tienen una disposición de los estambres que asegura que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente (como néctar, polen o una pareja). ^[53] Al buscar este atrayente en muchas flores de la misma especie, el polinizador transfiere polen a los estigmas, dispuestos con la misma precisión, de todas las flores que visita. ^[54] Muchas flores dependen de la simple proximidad entre las partes de la flor para asegurar la polinización, mientras que otras tienen diseños elaborados para asegurar la polinización y evitar la autopolinización . ^[44] Las flores utilizan animales que incluyen: insectos ( entomofilia ), pájaros ( ornitofilia ), murciélagos ( quiropterofilia ), lagartijas, ^[47] e incluso caracoles y babosas ( malacophilae ). ^[55]

Las plantas no pueden moverse de un lugar a otro, por lo que muchas flores han evolucionado para atraer animales para transferir polen entre individuos en poblaciones dispersas. Lo más común es que las flores sean polinizadas por insectos, conocidas como entomófilas ; literalmente "amantes de los insectos" en griego. ^[57] Para atraer a estos insectos, las flores suelen tener glándulas llamadas nectarios en varias partes que atraen a los animales que buscan néctar nutritivo . ^[58] Algunas flores tienen glándulas llamadas elaióforos , que producen aceites en lugar de néctar. ^[59] Los pájaros y las abejas tienen visión de color , lo que les permite buscar flores coloridas. ^[60] Algunas flores tienen patrones, llamados guías de néctar , que muestran a los polinizadores dónde buscar néctar; pueden ser visibles solo bajo luz ultravioleta , que es visible para las abejas y algunos otros insectos. ^[61]

Las flores también atraen a los polinizadores por su aroma , aunque no todos los aromas de las flores son atractivos para los humanos; varias flores son polinizadas por insectos que se sienten atraídos por la carne podrida y tienen flores que huelen a animales muertos. A menudo se las llama flores carroñeras , incluidas las plantas del género Rafflesia y el aro titán . ^[60] Es probable que las flores polinizadas por visitantes nocturnos, incluidos murciélagos y polillas, se concentren en el aroma para atraer a los polinizadores, por lo que la mayoría de estas flores son blancas. ^[62] Algunas plantas polinizadas por murciélagos tienen un pétalo que refleja el sonar sobre sus flores, lo que ayuda al murciélago a encontrarlas, ^[63] y una especie, el cactus Espostoa frutescens , tiene flores que están rodeadas por un área de pelos lanudos y absorbentes del sonido llamados cefalio, que absorben el ultrasonido del murciélago. ^[64]

Las flores también están especializadas en su forma y tienen una disposición de los estambres que garantiza que los granos de polen se transfieran a los cuerpos del polinizador cuando aterriza en busca de su atrayente. Otras flores utilizan el mimetismo o la pseudocopulación para atraer a los polinizadores. Muchas orquídeas, por ejemplo, producen flores que se parecen a las abejas o avispas hembras en color, forma y aroma. Los machos se mueven de una flor a otra en busca de una pareja, polinizando las flores. ^{[65] [66]}

Muchas flores tienen relaciones estrechas con uno o unos pocos organismos polinizadores específicos. Muchas flores, por ejemplo, atraen sólo una especie específica de insecto y, por lo tanto, dependen de ese insecto para reproducirse con éxito. Esta estrecha relación es un ejemplo de coevolución , ya que la flor y el polinizador se han desarrollado juntos durante un largo período para satisfacer las necesidades de cada uno. ^[67] Sin embargo, esta estrecha relación agrava los efectos negativos de la extinción , ya que la extinción de cualquiera de los miembros de dicha relación casi con certeza significaría también la extinción del otro miembro. ^[68]

Las flores que utilizan vectores abióticos, o no vivos, utilizan el viento o, mucho menos comúnmente, el agua , para mover el polen de una flor a la siguiente. ^[51] En las especies dispersadas por el viento ( anemófilas ), los diminutos granos de polen son transportados, a veces muchos miles de kilómetros, ^[69] por el viento a otras flores. Los ejemplos comunes incluyen las gramíneas , los abedules , junto con muchas otras especies del orden Fagales , ^[70] las ambrosías y muchos juncos . No necesitan atraer polinizadores y, por lo tanto, tienden a no producir flores grandes, vistosas o coloridas, y no tienen nectarios, ni un aroma perceptible. Debido a esto, las plantas suelen tener muchos miles de pequeñas flores que tienen estigmas comparativamente grandes y plumosos; para aumentar la posibilidad de recibir polen. ^[65] Mientras que el polen de las flores entomófilas es generalmente grande, pegajoso y rico en proteínas (para actuar como una "recompensa" para los polinizadores), el polen de las flores anemófilas es típicamente de grano pequeño, muy ligero, liso y de poco valor nutricional para los insectos . ^{[71] [72]} Para que el viento recoja y transporte eficazmente el polen, las flores suelen tener anteras unidas de forma suelta al extremo de filamentos largos y delgados, o el polen se forma alrededor de un amento que se mueve con el viento. Las formas más raras de esto implican flores individuales que son movibles por el viento ( pendulares ), o incluso menos comúnmente; las anteras explotan para liberar el polen al viento. ^[71]

La polinización a través del agua ( hidrofilia ) es un método mucho más raro, que ocurre solo en alrededor del 2% de las flores polinizadas abióticamente. ^[51] Los ejemplos comunes de esto incluyen Calitriche autumnalis , Vallisneria spiralis y algunas praderas marinas . Una característica que comparten la mayoría de las especies de este grupo es la falta de una exina , o capa protectora, alrededor del grano de polen. ^[73] Paul Knuth identificó dos tipos de polinización hidrófila en 1906 y Ernst Schwarzenbach agregó un tercero en 1944. Knuth nombró a sus dos grupos 'Hipergamia' y al más común 'Efhidrogamia'. ^[74] En la hiphidrogamia, la polinización ocurre debajo de la superficie del agua y, por lo tanto, los granos de polen suelen ser negativamente flotantes . Para las plantas marinas que exhiben este método, los estigmas suelen ser rígidos, mientras que las especies de agua dulce tienen estigmas pequeños y plumosos. ^[75] En la ephidrogamia, la polinización ocurre en la superficie del agua, por lo que el polen tiene una baja densidad para permitir la flotación, aunque muchas también usan balsas y son hidrófobas . Las flores marinas tienen estigmas flotantes similares a hilos y pueden tener adaptaciones para la marea, mientras que las especies de agua dulce crean hendiduras en el agua. ^[75] La tercera categoría, establecida por Schwarzenbach, son aquellas flores que transportan polen por encima del agua mediante un transportador. Esto abarca desde plantas flotantes ( Lemnoideae ), hasta flores estaminadas ( Vallisneria ). La mayoría de las especies de este grupo tienen polen seco y esférico que a veces forma masas más grandes, y flores femeninas que forman depresiones en el agua; el método de transporte varía. ^[75]

Las flores pueden polinizarse mediante dos mecanismos: la polinización cruzada y la autopolinización. Ningún mecanismo es indiscutiblemente mejor que el otro, ya que cada uno tiene sus ventajas y desventajas. Las plantas utilizan uno o ambos de estos mecanismos dependiendo de su hábitat y nicho ecológico . ^[76]

La polinización cruzada es la polinización del carpelo por polen de una planta diferente de la misma especie. Debido a que la composición genética de los espermatozoides contenidos en el polen de la otra planta es diferente, su combinación dará como resultado una nueva planta genéticamente distinta, a través del proceso de reproducción sexual . Como cada nueva planta es genéticamente distinta, las diferentes plantas muestran variaciones en sus adaptaciones fisiológicas y estructurales y, por lo tanto, la población en su conjunto está mejor preparada para un evento adverso en el medio ambiente. Por lo tanto, la polinización cruzada aumenta la supervivencia de las especies y, por lo general, las flores la prefieren por esta razón. ^{[44] [77]}

La principal función adaptativa de las flores es la promoción de la polinización cruzada o cruzamiento, un proceso que permite enmascarar mutaciones perjudiciales en el genoma de la progenie. El efecto enmascarador de la reproducción sexual por cruzamiento se conoce como "complementación genética". ^[78] Este efecto beneficioso del cruzamiento en la progenie también se conoce como vigor híbrido o heterosis. Una vez que se establece el cruzamiento debido a los beneficios de la complementación genética, el cambio posterior a la endogamia se vuelve desventajoso porque permite la expresión de las mutaciones recesivas perjudiciales previamente enmascaradas, generalmente denominadas depresión endogámica. Charles Darwin en su libro de 1889 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal ^[79] al comienzo del capítulo XII señaló: "La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas en las que experimenté".

La autopolinización es la polinización del carpelo de una flor por polen de la misma flor o de otra flor de la misma planta, ^[44] lo que lleva a la creación de un clon genético a través de la reproducción asexual . Esto aumenta la fiabilidad de la producción de semillas, la velocidad a la que se pueden producir y reduce la cantidad de energía necesaria. ^[80] Pero, lo más importante, limita la variación genética . Además, la autopolinización causa depresión endogámica , debido en gran medida a la expresión de mutaciones deletéreas recesivas . ^{[81] [82]}

El caso extremo de autofecundación, cuando el óvulo es fecundado por polen de la misma flor o planta, ocurre en flores que siempre se autofecundan, como muchos dientes de león . ^[83] Algunas flores son autopolinizadas y tienen flores que nunca se abren o se autopolinizan antes de que las flores se abran; estas flores se llaman cleistógamas ; muchas especies del género Viola exhiben esto, por ejemplo. ^[84]

Por el contrario, muchas especies de plantas tienen formas de evitar la autopolinización y, por lo tanto, la autofecundación. Las flores unisexuales masculinas y femeninas de la misma planta pueden no aparecer o madurar al mismo tiempo, o el polen de la misma planta puede ser incapaz de fecundar sus óvulos. Estos últimos tipos de flores, que tienen barreras químicas para su propio polen, se denominan autoincompatibles. ^{[23] [85]} En Clianthus puniceus , la autopolinización se utiliza estratégicamente como una "póliza de seguro". Cuando un polinizador, en este caso un pájaro, visita C. puniceus , frota la cubierta estigmática y permite que el polen del pájaro entre en el estigma. Sin embargo, si no hay polinizadores de visita, la cubierta estigmática se cae naturalmente para permitir que las propias anteras de la flor polinicen la flor a través de la autopolinización. ^[80]

El polen es un importante contribuyente al asma y otras alergias respiratorias que, combinadas, afectan entre el 10 y el 50% de las personas en todo el mundo. Esta cifra parece estar aumentando, ya que el aumento de la temperatura debido al cambio climático significa que las plantas están produciendo más polen ^{[ cita requerida ]} , que también es más alergénico. Sin embargo, el polen es difícil de evitar debido a su pequeño tamaño y prevalencia en el entorno natural. La mayor parte del polen que causa alergias es el producido por polinizadores dispersados ​​por el viento, como las gramíneas , los abedules , los robles y las ambrosías ; los alérgenos del polen son proteínas que se cree que son necesarias en el proceso de polinización. ^{[86] [87]}

La fertilización , también llamada sinagmia, ocurre después de la polinización, que es el movimiento del polen desde el estambre hasta el carpelo. Abarca tanto la plasmogamia , la fusión de los protoplastos , como la cariogamia , la fusión de los núcleos . Cuando el polen aterriza en el estigma de la flor, comienza a crear un tubo polínico que corre hacia abajo a través del estilo y hacia el ovario. Después de penetrar la parte más central del ovario, ingresa al aparato del óvulo y en un sinergido . En este punto, el extremo del tubo polínico estalla y libera los dos espermatozoides, uno de los cuales se abre camino hacia un óvulo, mientras también pierde su membrana celular y gran parte de su protoplasma . El núcleo del espermatozoide luego se fusiona con el núcleo del óvulo, lo que resulta en la formación de un cigoto , una célula diploide (dos copias de cada cromosoma ). ^[88]

Mientras que en la fecundación sólo se produce plasmogamia, o la fusión de todas las células sexuales, en las angiospermas (plantas con flores) se produce un proceso conocido como doble fecundación, que implica tanto la cariogamia como la plasmogamia. En la doble fecundación, el segundo espermatozoide entra posteriormente también en la célula sinérgica y se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central. Dado que los tres núcleos son haploides , dan lugar a un gran núcleo del endospermo que es triploide . ^[88]

Después de la formación del cigoto, comienza a crecer a través de divisiones nucleares y celulares, llamadas mitosis , y finalmente se convierte en un pequeño grupo de células. Una sección de este se convierte en el embrión , mientras que la otra se convierte en el suspensor; una estructura que fuerza al embrión a entrar en el endospermo y que luego es indetectable. También se forman dos pequeños primordios en este momento, que luego se convierten en el cotiledón , que se utiliza como almacén de energía. Las plantas que desarrollan uno de estos primordios se denominan monocotiledóneas , mientras que las que desarrollan dos son dicotiledóneas . La siguiente etapa se llama etapa de torpedo e implica el crecimiento de varias estructuras clave, que incluyen: la radícula (raíz embrionaria), el epicótilo (tallo embrionario) y el hipocótilo (la unión raíz/brote). En el paso final, se desarrolla tejido vascular alrededor de la semilla. ^[89]

El ovario, en cuyo interior se forma la semilla a partir del óvulo, crece hasta convertirse en un fruto . Todas las demás partes florales principales mueren durante este desarrollo, incluyendo: el estilo, el estigma, los sépalos, los estambres y los pétalos. El fruto contiene tres estructuras: el exocarpio , o capa externa, el mesocarpio , o parte carnosa, y el endocarpio , o capa más interna, mientras que la pared del fruto se llama pericarpio . El tamaño, la forma, la dureza y el grosor varían entre los diferentes frutos. Esto se debe a que está directamente relacionado con el método de dispersión de las semillas; ese es el propósito del fruto: fomentar o facilitar la dispersión de las semillas y protegerlas mientras lo hacen. ^[89]

Tras la polinización de una flor, la fertilización y, finalmente, el desarrollo de una semilla y un fruto, se suele utilizar un mecanismo para dispersar el fruto fuera de la planta. ^[93] En las angiospermas (plantas con flores), las semillas se dispersan fuera de la planta para no forzar la competencia entre la planta madre y las plantas hijas, ^[94] así como para permitir la colonización de nuevas áreas. A menudo se dividen en dos categorías, aunque muchas plantas se encuentran entre ellas o en una o más de ellas: ^[95]

En la alocoría, las plantas utilizan un vector externo, o transportador, para transportar sus semillas fuera de ellas. Estos pueden ser bióticos (vivos), como los pájaros y las hormigas, o abióticos (no vivos), como el viento o el agua. ^{[95] [96] [97]}

Muchas plantas utilizan vectores bióticos para dispersar sus semillas lejos de ellas. Este método cae bajo el término general zoocoria , mientras que endozoocoria , también conocida como fruigivoría, se refiere específicamente a plantas adaptadas para producir frutos con el fin de atraer a los animales para que los coman. Una vez ingeridos, suelen pasar por el sistema digestivo del animal y se dispersan fuera de la planta. ^[97] Algunas semillas están especialmente adaptadas para durar en la molleja de los animales o incluso para germinar mejor después de pasar a través de ellos. ^{[98] [99]} Pueden ser consumidas por aves ( ornitocoria) , murciélagos ( quiropterocoria) , roedores , primates, hormigas ( mirmecocoria ), ^[100] saurópsidos no pájaros ( saurocoria) , mamíferos en general (mammaliocoria) , ^[98] e incluso peces . ^[101] Por lo general, sus frutos son carnosos, tienen un alto valor nutricional y pueden tener atrayentes químicos como una "recompensa" adicional para los dispersores. Esto se refleja morfológicamente en la presencia de más pulpa , un arilo y, a veces, un elaiosoma (principalmente para las hormigas), que son otras estructuras carnosas. ^[102]

La epizoocoria ocurre en plantas cuyas semillas están adaptadas para adherirse a los animales y dispersarse de esa manera, como muchas especies del género Acaena . ^[103] Por lo general, las semillas de estas plantas tienen ganchos o una superficie viscosa para que los animales, que incluyen pájaros y animales con pelaje, las agarren más fácilmente . Algunas plantas usan la mímesis o imitación para engañar a los animales y dispersar las semillas, y estas a menudo tienen colores especialmente adaptados. ^{[102] [104]}

El último tipo de zoocoria se denomina sinzoocoria, que no implica ni la digestión de las semillas ni el transporte involuntario de las mismas en el cuerpo, sino el transporte deliberado de las semillas por parte de los animales. Esto suele ocurrir en la boca o el pico del animal (lo que se denomina estomatocoria ), que es lo que se utiliza en el caso de muchas aves y todas las hormigas. ^[105]

En la dispersión abiótica, las plantas utilizan los vectores del viento, el agua o un mecanismo propio para transportar sus semillas lejos de ellas. ^{[97] [96]} La anemocoria implica utilizar el viento como vector para dispersar las semillas de las plantas. Debido a que estas semillas tienen que viajar en el viento, casi siempre son pequeñas (a veces incluso como polvo), tienen una alta relación superficie-volumen y se producen en gran cantidad (a veces hasta un millón). Plantas como las plantas rodantes desprenden todo el brote para dejar que las semillas se vayan rodando con el viento. Otra adaptación común son las alas, penachos o estructuras similares a globos que permiten que las semillas permanezcan en el aire durante más tiempo y, por lo tanto, viajen más lejos.

En la hidrocoria, las plantas están adaptadas para dispersar sus semillas a través de cuerpos de agua y, por lo tanto, suelen ser flotantes y tener una densidad relativa baja con respecto al agua. Comúnmente, las semillas están adaptadas morfológicamente con superficies hidrófobas, tamaño pequeño, pelos, baba, aceite y, a veces, espacios de aire dentro de las semillas. ^[102] Estas plantas se dividen en tres categorías: aquellas en las que las semillas se dispersan en la superficie de las corrientes de agua, bajo la superficie de las corrientes de agua y mediante la lluvia que cae sobre una planta. ^[106]

En la autocoria , las plantas crean sus propios vectores para transportar las semillas lejos de ellas. Las adaptaciones para esto generalmente implican que los frutos exploten y empujen las semillas hacia afuera balísticamente , como en Hura crepitans , ^[107] o, a veces, en la creación de diásporas rastreras . ^[102] Debido a las distancias relativamente pequeñas en las que estos métodos pueden dispersar sus semillas, a menudo se combinan con un vector externo. ^[104]

Aunque las plantas terrestres existen desde hace unos 425 millones de años, las primeras se reprodujeron mediante una simple adaptación de sus contrapartes acuáticas: las esporas . En el mar, las plantas (y algunos animales) pueden simplemente esparcir clones genéticos de sí mismas para que floten y crezcan en otro lugar. Así es como se reprodujeron las primeras plantas. Pero pronto las plantas desarrollaron métodos para proteger estas copias para lidiar con la desecación y otros daños que son aún más probables en la tierra que en el mar. La protección se convirtió en la semilla , aunque aún no había desarrollado la flor. Las primeras plantas con semillas incluyen el ginkgo y las coníferas .

Se ha propuesto que varios grupos de gimnospermas extintas , en particular helechos con semillas , son los ancestros de las plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre exactamente cómo evolucionaron las flores. La aparición aparentemente repentina de flores relativamente modernas en el registro fósil planteó un problema tal para la teoría de la evolución que Charles Darwin la calificó de "misterio abominable" .

Los fósiles de angiospermas descubiertos recientemente, como Archaefructus , junto con otros descubrimientos de gimnospermas fósiles, sugieren que las características de las angiospermas pueden haberse adquirido en una serie de pasos. Un fósil temprano de una planta con flores, Archaefructus liaoningensis de China, data de unos 125 millones de años. ^{[108] [109] Incluso más antiguo de China es el} Archaefructus sinensis de 125-130 millones de años . En 2015 se afirmó que una planta ( Montsechia vidalii de 130 millones de años , descubierta en España) tenía 130 millones de años. ^[110] En 2018, los científicos informaron que las primeras flores comenzaron hace unos 180 millones de años. ^[111]

Análisis recientes de ADN ( sistemática molecular ) ^[112] muestran que Amborella trichopoda , encontrada en la isla del Pacífico de Nueva Caledonia, es la única especie del grupo hermano del resto de las plantas con flores, y estudios morfológicos sugieren que tiene características que pueden haber sido características de las primeras plantas con flores. ^[113]

Además de la prueba fehaciente de la existencia de flores en el Cretácico o poco antes , ^{[114] [115]} existen algunas pruebas circunstanciales de la existencia de flores hace hasta 250 millones de años. Se ha detectado una sustancia química utilizada por las plantas para defender sus flores, la oleana , en plantas fósiles de esa antigüedad, incluidas las gigantopteridas , ^[116] que evolucionaron en esa época y que tienen muchos de los rasgos de las plantas con flores modernas, aunque no se sabe que sean plantas con flores en sí mismas, porque solo se han encontrado sus tallos y espinas preservados en detalle; uno de los primeros ejemplos de petrificación .

La similitud en la estructura de las hojas y los tallos puede ser muy importante, porque las flores son genéticamente sólo una adaptación de los componentes normales de las hojas y los tallos de las plantas, una combinación de genes normalmente responsables de la formación de nuevos brotes. ^[117] Se cree que las flores más primitivas tenían un número variable de partes florales, a menudo separadas (pero en contacto) unas con otras. Las flores habrían tendido a crecer en un patrón espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa que había partes masculinas y femeninas en la misma flor) y a estar dominadas por el ovario (parte femenina). A medida que las flores se volvieron más avanzadas, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y un diseño mucho más específicos, y con sexos específicos por flor o planta, o al menos "ovario inferior".

La suposición general es que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar a los animales en el proceso de reproducción. El polen puede dispersarse sin colores brillantes ni formas obvias, lo que sería, por lo tanto, un inconveniente, utilizando los recursos de la planta, a menos que proporcionen algún otro beneficio. Una razón propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las flores es que evolucionaron en un entorno aislado como una isla o cadena de islas, donde las plantas que las portaban pudieron desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa, por ejemplo), de la forma en que se desarrollan muchas especies insulares en la actualidad. Esta relación simbiótica, con una avispa hipotética que porta el polen de una planta a otra de forma muy similar a como lo hacen las avispas de los higos en la actualidad, podría haber dado lugar a que tanto la planta como sus parejas desarrollaran un alto grado de especialización. Se cree que la genética de las islas es una fuente común de especiación , especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Nótese que el ejemplo de la avispa no es casual; las abejas, aparentemente evolucionadas específicamente para las relaciones simbióticas con las plantas, descienden de las avispas.

Asimismo, la mayor parte de los frutos que se utilizan en la reproducción de las plantas provienen del agrandamiento de partes de la flor. Este fruto es frecuentemente una herramienta que depende de que los animales deseen comerlo y, por lo tanto, dispersen las semillas que contiene.

Aunque muchas de estas relaciones simbióticas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia con los organismos continentales, las flores demostraron ser un medio de producción inusualmente eficaz y se extendieron (cualquiera sea su origen real) hasta convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre.

La evolución de las flores continúa hasta nuestros días; las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los humanos que muchas de ellas no pueden ser polinizadas en la naturaleza. Muchas flores modernas domesticadas solían ser simples malas hierbas, que sólo brotaban cuando se removía la tierra. Algunas de ellas tendían a crecer junto con los cultivos humanos, y las más bonitas no eran arrancadas debido a su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano. ^[118]

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Muchas plantas con flores reflejan la mayor cantidad de luz posible dentro del rango de longitudes de onda visibles del polinizador que la planta pretende atraer. Las flores que reflejan el rango completo de luz visible son generalmente percibidas como blancas por un observador humano. Una característica importante de las flores blancas es que reflejan de manera igualitaria en todo el espectro visible. Si bien muchas plantas con flores usan el blanco para atraer a los polinizadores, el uso del color también está muy extendido (incluso dentro de la misma especie). El color permite que una planta con flores sea más específica sobre el polinizador que busca atraer. ^{[ cita requerida ]} El modelo de color utilizado por la tecnología de reproducción del color humano ( CMYK ) se basa en la modulación de pigmentos que dividen el espectro en amplias áreas de absorción. Las plantas con flores, por el contrario, pueden cambiar la longitud de onda del punto de transición entre la absorción y la reflexión. Si se supone que los sistemas visuales de la mayoría de los polinizadores ven el espectro visible como circular , entonces se puede decir que las plantas con flores producen color al absorber la luz en una región del espectro y reflejar la luz en la otra región. Con CMYK, el color se produce en función de la amplitud de las amplias regiones de absorción. Las plantas con flores, por el contrario, producen color modificando la frecuencia (o más bien la longitud de onda) de la luz reflejada. La mayoría de las flores absorben la luz en la región azul a amarilla del espectro y reflejan la luz de la región verde a roja del espectro. Para muchas especies de plantas con flores, es el punto de transición lo que caracteriza el color que producen. El color se puede modular cambiando el punto de transición entre la absorción y la reflexión y, de esta manera, una planta con flores puede especificar qué polinizador busca atraer. ^{[ cita requerida ]} Algunas plantas con flores también tienen una capacidad limitada para modular las áreas de absorción. Esto normalmente no es tan preciso como el control sobre la longitud de onda. Los observadores humanos lo percibirán como grados de saturación (la cantidad de blanco en el color).

En la taxonomía vegetal , que es el estudio de la clasificación e identificación de las plantas, la morfología de las flores de las plantas se utiliza ampliamente, y lo ha sido durante miles de años. Aunque la historia de la taxonomía vegetal se remonta al menos al año 300 a. C. con los escritos de Teofrasto ^[120], la base de la ciencia moderna se basa en trabajos de los siglos XVIII y XIX. ^[121]

Carl Linnaeus (1707-1778) fue un botánico sueco que pasó la mayor parte de su vida laboral como profesor de historia natural. Su libro de referencia de 1757 Species Plantarum establece su sistema de clasificación, así como el concepto de nomenclatura binomial , el último de los cuales todavía se utiliza en todo el mundo hoy en día. ^{[121] [nota 1]} Identificó 24 clases, basadas principalmente en el número, la longitud y la unión de los estambres .

Las primeras diez clases siguen directamente el número de estambres ( Octandria tiene 8 estambres, etc.), ^[119] mientras que la clase once tiene entre 11 y 20 estambres y las clases doce y trece tienen 20 estambres; difieren solo en su punto de unión. Las siguientes cinco clases tratan de la longitud de los estambres y las últimas cinco de la naturaleza de la capacidad reproductiva de la planta; dónde crece el estambre; y si la flor está oculta o existe en absoluto (como en los helechos ). Este método de clasificación, a pesar de ser artificial, ^[119] se utilizó ampliamente durante las siguientes siete décadas, antes de ser reemplazado por el sistema de otro botánico. ^[122]

Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) fue un botánico francés cuya obra Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita de 1787 estableció un nuevo método para clasificar las plantas, basado en características naturales. Las plantas se dividían por el número, si lo había, de cotiledones y la ubicación de los estambres. ^[122]

El siguiente sistema de clasificación más importante surgió a finales del siglo XIX de la mano de los botánicos Joseph Dalton Hooker (1817-1911) y George Bentham (1800-1884). Se basaron en los trabajos anteriores de De Jussieu y Augustin Pyramus de Candolle y diseñaron un sistema que todavía se utiliza en muchos herbarios del mundo .

Las plantas se dividían en el nivel más alto según el número de cotiledones y la naturaleza de las flores, antes de clasificarse en órdenes ( familias ), géneros y especies . Este sistema de clasificación se publicó en Genera plantarum en tres volúmenes entre 1862 y 1883. ^[123] Es el más valorado y considerado el "mejor sistema de clasificación", en algunos contextos. ^[124]

Tras el desarrollo del pensamiento científico tras El origen de las especies de Darwin , muchos botánicos han utilizado métodos más filogenéticos y el uso de la secuenciación genética , la citología y la palinología se ha vuelto cada vez más común. A pesar de esto, las características morfológicas como la naturaleza de la flor y la inflorescencia aún constituyen la base de la taxonomía de las plantas. ^{[124] [125]}

Muchas flores tienen significados simbólicos importantes en la cultura occidental. ^[126] La práctica de asignar significados a las flores se conoce como floriografía . Algunos de los ejemplos más comunes incluyen:

• Las rosas rojas se regalan como símbolo de amor, belleza y pasión. ^[127]
• Las amapolas son un símbolo de consuelo en tiempos de muerte. En el Reino Unido, Nueva Zelanda, Australia y Canadá, las amapolas rojas se usan para conmemorar a los soldados que han muerto en tiempos de guerra.
• Los lirios se utilizan en los entierros como símbolo de la "resurrección/vida". También se asocian con las estrellas (sol) y sus pétalos floreciendo/brillando.
• Las margaritas son un símbolo de inocencia.

Debido a su aspecto variado y colorido, las flores también han sido durante mucho tiempo un tema favorito de los artistas visuales. Algunas de las pinturas más famosas de pintores conocidos son de flores, como la serie de girasoles de Van Gogh o los nenúfares de Monet . Las flores también se secan, se liofilizan y se prensan para crear piezas de arte floral tridimensionales permanentes .

Las flores también son representativas de los genitales femeninos en el arte , ^[128] como se ve en las obras de artistas como Georgia O'Keeffe , Imogen Cunningham , Verónica Ruiz de Velasco y Judy Chicago , y de hecho en el arte clásico asiático y occidental. Muchas culturas alrededor del mundo tienen una marcada tendencia a asociar las flores con la feminidad .

La gran variedad de delicadas y hermosas flores ha inspirado las obras de numerosos poetas, especialmente de la época romántica de los siglos XVIII y XIX . Entre los ejemplos más famosos se incluyen I Wandered Lonely as a Cloud de William Wordsworth y Ah! Sun-Flower de William Blake .

También se ha discutido su simbolismo en los sueños, con posibles interpretaciones que incluyen "potencial de florecimiento". ^[129]

La diosa romana de las flores, los jardines y la estación de la primavera es Flora . La diosa griega de la primavera, las flores y la naturaleza es Cloris .

En la mitología hindú , las flores tienen un estatus significativo. A Vishnu, uno de los tres dioses principales del sistema hindú, se le suele representar de pie sobre una flor de loto . ^[130] Además de la asociación con Vishnu, la tradición hindú también considera que el loto tiene un significado espiritual. ^[131] Por ejemplo, aparece en las historias hindúes de la creación. ^[132]

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La historia muestra que los seres humanos han utilizado flores durante miles de años para diversos fines. Un ejemplo temprano de esto se remonta a hace unos 4.500 años en el Antiguo Egipto , donde las flores se utilizaban para decorar el cabello de las mujeres. Las flores también han inspirado el arte una y otra vez, como en los Nenúfares de Monet o en el poema de William Wordsworth sobre los narcisos titulado: " Vagué solo como una nube ". ^[133]

En la época moderna, la gente ha buscado formas de cultivar, comprar, usar o estar rodeada de flores y plantas florecientes, en parte por su agradable apariencia y olor . En todo el mundo, la gente usa flores para marcar eventos importantes en sus vidas:

• Para recién nacidos o bautizos
• Como ramillete o ramillete usado en funciones sociales o días festivos.
• Como muestra de amor o estima
• Para flores de boda para la fiesta nupcial y como decoración para lugares de celebración de bodas.
• Como decoraciones que iluminan el hogar.
• Como obsequio de recuerdo para fiestas de buen viaje , fiestas de bienvenida a casa y obsequios de "pensando en ti"
• Para flores funerarias y expresiones de condolencias a los dolientes.
• Para el culto. En el cristianismo , las flores del presbiterio suelen adornar las iglesias. ^[134] En la cultura hindú , los fieles suelen llevar flores como regalo a los templos. ^[135]

Las flores como el jazmín se han utilizado como sustituto del té tradicional en China durante siglos. Recientemente, muchas otras hierbas y flores utilizadas tradicionalmente en todo el mundo están ganando importancia para preparar una variedad de tés florales. ^{[ cita requerida ]}

Por ello, la gente cultiva flores en sus casas, dedica partes de su espacio vital a jardines de flores , recoge flores silvestres o compra flores cultivadas comercialmente a floristas . La producción y el comercio de flores apoyan a las economías en desarrollo gracias a su disponibilidad como producto de comercio justo . ^[136]

Las flores proporcionan menos alimento que otras partes importantes de las plantas ( semillas , frutos , raíces , tallos y hojas ), pero aun así proporcionan varias verduras y especias importantes . Las verduras de flores incluyen el brócoli , la coliflor y la alcachofa . La especia más cara, el azafrán , consiste en estigmas secos de un azafrán . Otras especias de flores son los clavos y las alcaparras . Las flores de lúpulo se utilizan para dar sabor a la cerveza . Las flores de caléndula se dan a las gallinas para dar a sus yemas de huevo un color amarillo dorado, que los consumidores encuentran más deseable; las flores de caléndula secas y molidas también se utilizan como especia y colorante en la cocina georgiana . Las flores del diente de león y el saúco a menudo se convierten en vino. El polen de abeja , polen recolectado de las abejas, es considerado un alimento saludable por algunas personas. La miel consiste en néctar de flores procesado por las abejas y a menudo se llama así por el tipo de flor, por ejemplo , miel de azahar , miel de trébol y miel de tupelo .

Cientos de flores frescas son comestibles , pero solo unas pocas se comercializan ampliamente como alimento. A menudo se agregan a las ensaladas como guarnición . Las flores de calabaza se sumergen en pan rallado y se fríen. Algunas flores comestibles incluyen capuchina , crisantemo , clavel , espadaña , madreselva japonesa , achicoria , aciano , canna y girasol . ^[137] Las flores comestibles como la margarita , la rosa y la violeta a veces se confitan. ^[138]

Flores como el crisantemo, la rosa, el jazmín, la madreselva japonesa y la manzanilla , elegidas por su fragancia y propiedades medicinales, se utilizan como tisanas , ya sea mezcladas con té o solas. ^[139]

Las flores se han utilizado desde tiempos prehistóricos en rituales funerarios: se han encontrado rastros de polen en la tumba de una mujer en la cueva de El Mirón en España. ^[140] Muchas culturas establecen una conexión entre las flores y la vida y la muerte, y debido a su retorno estacional, las flores también sugieren renacimiento, lo que puede explicar por qué muchas personas colocan flores sobre las tumbas. Los antiguos griegos , como se registra en la obra de Eurípides Las mujeres fenicias , colocaban una corona de flores en la cabeza del difunto; ^[141] también cubrían las tumbas con coronas y pétalos de flores. Las flores se usaban ampliamente en los entierros del antiguo Egipto , ^[142] y los mexicanos hasta el día de hoy usan flores de manera prominente en sus celebraciones del Día de los Muertos ^[143] de la misma manera que lo hacían sus antepasados ​​​​aztecas .

Ocho flores , pintura del artista Qian Xuan , siglo XIII, Museo del Palacio , Pekín.

La tradición de regalar flores se remonta a tiempos prehistóricos, cuando las flores a menudo tenían atributos medicinales y herbales. Los arqueólogos encontraron en varias tumbas restos de pétalos de flores. Las flores se usaron primero como objetos de sacrificio y entierro. Los antiguos egipcios y más tarde los griegos y romanos usaban flores. En Egipto, se encontraron objetos funerarios de la época de alrededor de 1540 a. C. ^{[ cita requerida ] , que representaban} amapolas rojas , araún amarillas, acianos y lirios . Los registros de obsequios de flores aparecen en escritos chinos y jeroglíficos egipcios, así como en la mitología griega y romana . La práctica de regalar una flor floreció en la Edad Media cuando las parejas mostraban afecto a través de las flores.

La tradición de regalar flores existe de muchas formas. Es una parte importante de la cultura y el folclore rusos . Es común que los estudiantes regalen flores a sus profesores. Regalar flores amarillas en una relación romántica significa ruptura en Rusia. Hoy en día, las flores se suelen regalar en forma de ramo de flores . ^{[144] [145] [146]}

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• Buchmann, Stephen (2016). La razón de ser de las flores: su historia, cultura, biología y cómo cambian nuestras vidas . Scribner. ISBN 978-1-4767-5553-3.
• Esau, Katherine (1965). Anatomía de las plantas (2.ª ed.). Nueva York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-24455-4.
• Greyson, RI (1994). El desarrollo de las flores . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506688-3.
• Leins, P. y Erbar, C. (2010). Flor y fruto . Stuttgart: Schweizerbart Science Publishers. ISBN 978-3-510-65261-7.
• Sattler, R. (1973). Organogénesis de las flores. Atlas de texto fotográfico . University of Toronto Press. ISBN 978-0-8020-1864-9.

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