Atrociraptor
Género extinto de dinosaurios

Atrociraptor
Rango temporal: Cretácico Superior ( Maastrichtiano ),72,2–71,5 millones  de años[1] Posiblemente vivió hasta hace 68 Ma [2]
Fotografía de huesos de calavera marrones con dientes afilados incrustados en la roca
Restos de mandíbula holotipo en el Museo Royal Tyrrell de Paleontología
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Dromaeosáuridos
Clado :† Eudromaeosaurio
Subfamilia:† Saurornitholestinae
Género:† Atrociraptor
Currie y Varricchio, 2004
Especies:
† A. marshalli
Nombre binomial
† Atrociraptor marshalli
Currie y Varricchio, 2004

Atrociraptor ( / əˌtrɑːsiˈræptər / ) es un género de dinosaurio dromeosáurido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Alberta , Canadá . El primer espécimen, un cráneo parcial , fue descubierto en 1995 por el coleccionista de fósiles Wayne Marshall en la Formación Horseshoe Canyon , a unos 5 km (3 mi) del Museo Real Tyrrell de Paleontología , donde fue llevado para su preparación . En 2004, el espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Atrociraptor marshalli ; el nombre genérico es latín para "ladrón salvaje", y el nombre específico se refiere a Marshall. El holotipo consiste en los premaxilares (huesos frontales de la mandíbula superior), un maxilar (hueso principal de la mandíbula superior), los dentarios (huesos que llevan los dientes de la mandíbula inferior), dientes asociados y otros fragmentos de cráneo. Desde entonces, dientes aislados de la misma formación han sido asignados a Atrociraptor .

Se estima que medía entre 1,8 y 2 m de largo y pesaba 15 kg. Atrociraptor era un dromeosáurido relativamente pequeño. Como dromeosáurido, habría tenido una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo y plumas penáceas . Atrociraptor se diferencia de sus parientes contemporáneos en que su cara es mucho más profunda y sus dientes están más fuertemente inclinados hacia atrás que en la mayoría de los otros dromeosáuridos y son casi todos del mismo tamaño. También se diferenciaba de la mayoría de sus parientes en detalles del cráneo, como que la parte del premaxilar debajo de la fosa nasal era más alta que larga, y en que su fenestra maxilar era más grande. La naturaleza fragmentaria del holotipo ha hecho que las relaciones exactas de Atrociraptor sean inciertas; inicialmente se pensó que era un velociraptorino , pero ahora se considera un saurornitolestino .

Se cree que el Atrociraptor estaba especializado en atacar presas más grandes que otros dromeosáuridos, debido a su hocico profundo. Se han propuesto varias ideas sobre cómo los dromeosáuridos usaban sus garras en forma de hoz, y estudios del siglo XXI sugieren que las usaban para agarrar y sujetar a las presas que se resistían mientras las desmembraban con la boca. El espécimen holotipo se conoce del Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon, que data del Maastrichtiano y tiene un rango de hace unos 72,2 a 71,5 millones de años. Los dientes asignados de otras partes de la formación indican que sobrevivió durante más de 2 millones de años y en una amplia área geográfica.

Descubrimiento

Diagrama que muestra los huesos blancos de la silueta de un dinosaurio
Diagrama esquelético que muestra la posición de los restos de mandíbula del holotipo.

En 1995, el coleccionista de fósiles a tiempo parcial Wayne Marshall descubrió un cráneo parcial de un dinosaurio dromeosáurido (comúnmente llamado "raptor") en la Formación Horseshoe Canyon de Drumheller en Alberta , Canadá, a unos 5 km (3 mi) al oeste del Museo Real Tyrrell de Paleontología . Marshall había trabajado anteriormente en el taller de montaje del museo, ayudando a construir exhibiciones hasta que el museo abrió en 1985, e informó de los fósiles al personal del museo a medida que los encontraba a lo largo de los años. Los fragmentos de mandíbula y los dientes erosionados de la ladera llevaron al descubrimiento del espécimen de dromeosáurido; Marshall recolectó los fragmentos fósiles sueltos y se los entregó al paleontólogo Philip J. Currie en el museo, y las partes restantes se recolectaron más tarde. Gran parte del espécimen estaba en un bloque relativamente duro de arenisca , y la preparación reveló el maxilar derecho (hueso principal de la mandíbula superior) expuesto en la vista lateral externa y el dentario derecho (hueso que lleva los dientes de la mandíbula inferior) expuesto en la vista lateral interna, y ambos huesos se dejaron en el bloque. [3] [4] [5] [6]

Fotografía de un diente oscuro y afilado.
Diente asignado

En 2004, Currie y el paleontólogo David Varricchio hicieron del espécimen (catalogado como RTMP 95.166.1) el holotipo del nuevo género y especie Atrociraptor marshalli . El nombre genérico se deriva de las palabras latinas atrox , que significa ' salvaje ' , y raptor , ' ladrón ' . El nombre específico hace referencia a Marshall, el descubridor, y el nombre completo puede traducirse como "el ladrón salvaje de Marshall". Desde entonces, Marshall ha llevado al personal del museo a muchos hallazgos importantes. En total, el holotipo conserva ambos premaxilares (hueso más delantero de la mandíbula superior, liberado de la matriz rocosa ), un maxilar derecho, ambos dentarios (el izquierdo está incompleto), dientes asociados (algunos se habían salido de sus alvéolos antes de la fosilización) y numerosos fragmentos óseos del cráneo. [3] [4] [7] El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de su descripción original, por lo que en 2022, el paleontólogo Mark J. Powers y sus colegas utilizaron una tomografía computarizada para visualizar más detalles del cráneo. [8] Numerosos dientes aislados de la Formación Horseshoe Canyon (algunos de los cuales originalmente habían sido asignados a Saurornitholestes ) han sido asignados desde entonces a Atrociraptor . [9] [10] Algunos de estos fueron encontrados en un lecho de huesos en el Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump , que también preserva múltiples individuos de Albertosaurus . [11] [2] [12]

Atrociraptor apareció en la película Jurassic World Dominion de 2022, y el director lo describió como más "brutal" que el Velociraptor tal como aparece en la película. [13] Un escritor de /Film comentó que si bien Atrociraptor "puede sonar como otro dinosaurio híbrido inventado para las películas de Jurassic World ... es un dinosaurio muy real con su propia página Wiki y todo". [14]

Descripción

Diagrama de un humano al lado de un dinosaurio más pequeño.
Tamaño comparado con un humano

Atrociraptor era un dromeosáurido relativamente pequeño, comparable al Velociraptor en tamaño, y se estima que medía alrededor de 1,8–2 m (5,9–6,6 pies) de largo y pesaba 15 kg (33 libras). Como dromeosáurido, habría tenido brazos grandes, una cola larga con vértebras encerradas en extensiones similares a varillas y una gran garra en forma de hoz en el segundo dedo del pie, robusto e hiperextensible. [15] [16] [17] Los fósiles de otros dromeosáuridos, como Zhenyuanlong , muestran que incluso los miembros relativamente grandes del grupo tenían plumas penáceas , con grandes alas en los brazos y largas plumas en la cola. [18] Atrociraptor no tiene autapomorfias (características diagnósticas únicas) que puedan usarse para distinguirlo, pero tiene una combinación única de características que hasta ahora se desconoce en sus parientes. [19] Atrociraptor se diferencia principalmente de sus parientes contemporáneos Bambiraptor , Saurornitholestes y Velociraptor en que su cara es mucho más profunda, en que sus dientes maxilares están más fuertemente inclinados hacia atrás que en la mayoría de los otros dromeosáuridos, y en que los dientes son casi todos del mismo tamaño. [3]

Los premaxilares relativamente profundos tienen cuatro dientes cada uno, el mismo número que en otros dromeosáuridos. La parte del premaxilar debajo de la fosa nasal es más alta que larga de adelante hacia atrás, como en Deinonychus , Utahraptor y quizás Dromaeosaurus , mientras que lo opuesto es el caso de Bambiraptor , Saurornitholestes y Velociraptor . Hay una extensión alargada debajo de la fosa nasal, el proceso subnarial, que está encajado entre el hueso nasal y el maxilar, como en otros dromeosáuridos. Los procesos subnarial e internarial (encima de las fosas nasales) casi paralelos están orientados más hacia arriba que hacia atrás debido a la profundidad del hocico, a diferencia de otros dromeosáuridos donde es cierto lo opuesto. La depresión poco profunda en el costado del premaxilar que marca el límite frontal inferior de la abertura de la fosa nasal está anidada entre los procesos subnarial e internarial, mientras que se extiende más hacia el frente en Velociraptor . [3]

Ilustración de un dinosaurio cubierto de plumas oscuras.
Restauración hipotética de la vida con cuerpo y plumaje basado en dromeosáuridos relacionados

El segundo diente del premaxilar es el más grande de los cuatro que hay en él, en función del tamaño de los alvéolos dentales , como en algunos parientes. Como en Saurornitholestes , el borde cortante delantero está en el borde trasero interno del diente, pero más adelantado que el borde cortante trasero. Los dientes parecen más en forma de J que de D en sección transversal. Las dentaduras en los bordes cortantes delantero y trasero de los dientes premaxilares tienen casi el mismo diámetro basal, aunque las de los delanteros son más altas. Hay 2,3–3,0 dentaduras por 1 mm (0,04 pulgadas). [3]

La fenestra promaxilar , una abertura en la parte delantera de la fosa antorbital (una depresión alrededor de la fenestra antorbital , la gran abertura delante del ojo), está situada justo debajo de la fenestra maxilar, otra abertura. En parientes en los que se conocen ambas fenestras, la fenestra promaxilar está bastante por delante y por debajo de la fenestra maxilar. El maxilar es aproximadamente triangular y relativamente más profundo que en otros dromeosáuridos. La altura entre la fenestra maxilar y el margen del maxilar que contiene los dientes es más del doble de la altura del diente más grande en Atrociraptor , mientras que es menos del doble en otros dromeosáuridos. Si se puede suponer que los dientes tenían la misma altura relativa entre los dromeosáuridos, la apariencia corta y profunda del maxilar de Atrociraptor podría deberse a que el hocico tenía una mayor profundidad en lugar de porque el hocico se acortó. [3]

Diagrama de un cráneo de dinosaurio con huesos individuales etiquetados
Diagrama del cráneo anotado de Atrociraptor ; se conocen el premaxilar , el maxilar y el dentario en gris oscuro (los huesos en gris claro están reconstruidos).

La fenestra antorbital de Atrociraptor era relativamente pequeña en comparación con la de otros dromeosáuridos, ya que la porción del maxilar ocupaba menos del 43 % de su longitud, y la fosa antorbital también parece haber sido relativamente más pequeña. La fenestra maxilar redondeada es más grande que en sus parientes y tenía un diámetro de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) cuando estaba completa. Frente a una depresión en el costado en la parte posterior del maxilar, el margen de la fosa antorbital se inclina hacia adelante y hacia arriba en un ángulo mayor que en otros dromeosáuridos. Justo encima del margen de los alvéolos dentales, el maxilar tiene una fila de agujeros neurovasculares (que suministraban sangre). El margen inferior del maxilar es fuertemente convexo cuando se lo ve de lado. [3]

El maxilar contiene once dientes (comparables a la mayoría de los otros dromeosáuridos), que están muy juntos en sus alvéolos sin espacios entre ellos. Los dientes maxilares son estrechos de lado a lado, como cuchillas, y tienen una inclinación distintiva hacia atrás y hacia abajo; solo los dientes de Bambiraptor y Deinonychus tienen una inclinación similar. La dentición maxilar es casi isodonta (los dientes son de tamaño similar) y, inusualmente para los dromeosúridos, no hay espacios dejados por dientes caídos en el holotipo. Los dientes varían poco en altura total, mientras que en Velociraptor cada dos dientes es notablemente más largo que el siguiente. Los dientes maxilares tienen estrías más grandes en su borde cortante posterior, 3-4,5 por mm, que en los frontales, 5-8 por mm. Las estrías en el borde posterior tienen ejes relativamente rectos con puntas en forma de gancho y son más altas que las estrías en la parte frontal. Los bordes cortantes delanteros y traseros se encuentran en la línea media de los dientes maxilares como en sus parientes pero a diferencia de Dromaeosaurus , y los dientes son generalmente comparables a los de Bambiraptor , Deinonychus , Saurornitholestes y Velociraptor . [3]

El dentario de Atrociraptor es similar al de otros dromeosáuridos. Los márgenes superior e inferior son casi paralelos, aunque la altura disminuye un poco hacia la parte posterior de la parte que contiene los dientes. La fenestra mandibular externa (una abertura en el costado de la mandíbula inferior) parece haber sido pequeña y de implantación baja como en sus parientes, y el dentario tiene dos filas de agujeros nutritivos. El dentario es delgado de lado a lado, el canal de Meckel es poco profundo, la plataforma dental estrecha y las placas dentales están fusionadas entre sí y con el margen del dentario, como en sus parientes. Se desconoce el número completo de alvéolos dentales en el dentario; hay diez alvéolos en el dentario derecho y seis en el izquierdo. Se estima que el número completo fue de doce o trece. Los dientes del dentario parecen ser generalmente más pequeños que los del maxilar, y no están tan fuertemente inclinados hacia atrás. Al igual que los dientes maxilares, son estrechos y con forma de cuchilla. Las dentaduras delanteras son más pequeñas y numerosas, 5-8 por mm, que las traseras, 3,5-5. [3]

Clasificación

Fotografía de un esqueleto de dinosaurio montado en una pose dinámica.
Esqueleto reconstruido del Bambiraptor , un miembro relacionado de Saurornitholestinae

Dentro de Dromaeosauridae, Atrociraptor es un miembro de Eudromaeosauria (o "dromeosáuridos verdaderos"), un grupo que incluye las subfamilias Saurornitholestinae , Velociraptorinae y Dromaeosaurinae . A continuación se muestra un cladograma que muestra la posición de Eudromaeosauria dentro de Dromaeosauridae. [20]

Dromaeosáuridos

El patrón de dispersión de los eudromaeosaurios es controvertido entre los científicos. Algunos investigadores han sugerido que los saurornitholestinos son los miembros más antiguos de este grupo que divergieron. [20] Si ese es el caso, sugiere un origen norteamericano para Eudromaeosauria. [8] Sin embargo, si los saurornitholestinos están más estrechamente relacionados con los velociraptorinos, entonces pueden haber emigrado a América del Norte desde Asia más cerca del final del Cretácico. [21] La incertidumbre general de la clasificación interna de Eudromaeosauria complica la discusión sobre la ubicación de Atrociraptor . [22] Esto se ve agravado por la incompletitud de los restos conocidos (cuatro huesos del cráneo y varios dientes). El cráneo y los dientes de Atrociraptor tienen similitudes con muchos taxones de dromaeosaurios, incluidos Dromaeosaurus , Shri , Saurornitholestes y Kuru . Por esta razón, algunos estudios omiten completamente a Atrociraptor de la presentación de sus hallazgos para mejorar la claridad de las interrelaciones que encontraron en sus análisis filogenéticos. [20]

Fotografía de un esqueleto de dinosaurio montado en una pose de carrera.
Esqueleto reconstruido de Deinonychus , que a veces se considera estrechamente relacionado

Cuando se describió por primera vez a Atrociraptor en 2004, se descubrió que estaba estrechamente relacionado con Deinonychus y se lo asignó a la subfamilia Velociraptorinae de los dromeosáuridos, un grupo conocido predominantemente del Cretácico Superior de Asia. Esto se basó en la diferencia de tamaño entre las dentaduras delanteras y traseras de los dientes maxilares y el tamaño del segundo diente premaxilar. Los descriptores advirtieron que esta posición podría cambiar si se encontraba más material fósil. [3] Un análisis de 2009 realizado por el paleontólogo Nicholas Longrich y Currie agrupó a Atrociraptor con Saurornitholestes como parte de una nueva subfamilia: Saurornitholestinae. [23] En 2012, el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas afirmaron que los tres análisis filogenéticos que presentaban a Atrociraptor hasta el momento habían tenido resultados tan dispares que no había consenso sobre su afinidad con otros dromeosáuridos. [19]

En su descripción de 2013 de Acheroraptor , el paleontólogo David Evans y sus colegas sugirieron que Atrociraptor era el taxón hermano del género mucho más antiguo Deinonychus en un clado más avanzado que Saurornitholestinae pero fuera de Velociraptorinae y Dromaeosaurinae. Este análisis utilizó el mismo conjunto de datos filogenéticos que el análisis anterior de Longrich y Currie, pero incluyó taxones adicionales que se habían descrito en el ínterin. [24] El análisis que acompañó la descripción de Dakotaraptor de 2015 por el paleontólogo Robert DePalma y sus colegas sugirió que Atrociraptor era un miembro de Dromaeosaurinae, junto con Deinonychus , aunque no comentaron directamente sobre la ubicación de Atrociraptor en su análisis. [25] Un resultado similar al de DePalma y sus colegas fue encontrado por los paleontólogos William y Kristen Parsons más tarde en 2015. [26]

En la década de 2020, la sistemática de los dromeosáuridos incluía varios conjuntos de datos filogenéticos únicos que han producido resultados ligeramente diferentes. [22] Uno de estos conjuntos de datos es la llamada "matriz TWiG" (una abreviatura de Theropod Working Group), desarrollada por los paleontólogos Steven Brusatte , Andrea Cau , Mark Norell y varios otros investigadores, que contiene datos de la mayoría de los taxones de celurosaurios nombrados y es actualizada regularmente por nuevos autores. [20] Otras matrices incluyen la matriz publicada por Mark Powers, [8] la publicada por Scott Hartman y colegas, [27] y una producida por Philip Currie y David Evans. [22] En muchos de los análisis más actualizados para cada una de estas matrices, incluidos los datos de taxones descritos recientemente, se ha encontrado constantemente que Atrociraptor es un miembro de Saurornitholestinae. [28] [22] [23] [8] [21] [29]

A continuación se muestran los resultados de dos análisis, que muestran dos de las posibles hipótesis de las afinidades de Atrociraptor .

Evans, Larson y Currie 2013 [24]
Eudromaeosaurio
Checoslovaquia 2023 [28]
Eudromaeosaurio

Paleobiología

Ilustraciones de varias hipótesis sobre cómo los dromeosáuridos usaban sus garras en forma de hoz (izquierda, se omiten las plumas para mayor claridad) y del modelo de "restricción de presas por rapaces", una hipótesis apoyada por estudios del siglo XXI (derecha)

El paleontólogo Gregory S. Paul sugirió en 2016 que Atrociraptor era capaz de atacar presas relativamente grandes y herirlas más que sus parientes con su cabeza y dientes fuertes. [16] Powers y sus colegas señalaron en 2022 que se considera que todos los dromeosáuridos con sus maxilares profundos fueron depredadores, basándose en su tamaño relativamente grande, pocos pero grandes dientes dentados, garras curvadas, incluidas sus garras en forma de hoz, y un sistema olfativo muy desarrollado (sentido del olfato). El desarrollo de hocicos profundos, además, fue probablemente una adaptación para manipular presas vertebradas ; los velociraptorinos con sus hocicos alargados que permitían morder rápidamente a costa de la potencia tal vez se especializaron en presas más pequeñas en sus entornos desérticos, y los Acheroraptor y Saurornitholestes, de cuerpo pequeño , con sus dimensiones de hocico intermedias, pueden haber tenido dietas más generalizadas en sus ecosistemas más diversos. La diversidad y abundancia de presas en los entornos de Atrociraptor y Deinonychus puede haber permitido dietas más especializadas de presas de gran tamaño para estos dromeosáuridos de hocico profundo. [8]

Se cree que los dromeosáuridos usaban las grandes garras en forma de hoz de sus segundos dedos para lidiar con sus presas, y las teorías sobre cómo lo hacían van desde usar las garras para cortar hasta trepar presas más grandes que ellos. Un estudio de 2011 realizado por el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas encontró estas ideas improbables y, en su lugar, sugirió que las garras se usaban como las de las aves rapaces modernas , para agarrar y sujetar a la presa, e inmovilizarla mientras la desmembraban con la boca. Fowler y sus colegas llamaron a esto el modelo de "restricción de presas de rapaces", y agregaron que las patas de agarre mostraban un cambio hacia el uso de los pies en lugar de las manos para sujetar a la presa, a medida que las extremidades anteriores se volvían cada vez más emplumadas. Las extremidades anteriores podrían haber sido utilizadas para "aleteo de estabilidad" como se ve en las aves rapaces, lo que, junto con el movimiento de la cola, habría ayudado al depredador a mantenerse en posición cuando luchaba con la presa. [30] En 2019, el paleontólogo Peter J. Bishop examinó la biomecánica de las garras falciformes de los dromeosáuridos a través de un modelo musculoesquelético tridimensional de las extremidades traseras de Deinonychus . Los resultados respaldaron que las garras se utilizaban para agarrar y sujetar presas más pequeñas que el propio dromeosáurido, pero no descartaron otros comportamientos que también implicaban agacharse, como apuñalar y cortar a las presas a corta distancia. [31]

Paleoecología

Paleoambiente

Fotografía de un edificio de museo con un fondo montañoso.
El holotipo fue descubierto a unos 5 kilómetros (3 millas) al oeste del Museo Real Tyrrell de Paleontología.

Los restos holotipo de Atrociraptor fueron encontrados en una localidad al oeste del Museo Real Tyrrell de Paleontología. [3] [6] Esta localidad es parte del Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon, que es el segundo miembro más antiguo de la formación. El Miembro Horsethief tiene un rango de alrededor de 72,2–71,5 millones de años, un lapso de tiempo de alrededor de 700.000 años. [1] Dientes de otras partes de la Formación Horseshoe Canyon han sido asignados a Atrociraptor . Si estas asignaciones son válidas, significaría que Atrociraptor tenía una amplia distribución geográfica y temporal. Estos restos empujan la aparición más reciente de Atrociraptor al Miembro Tolman de la formación (hace alrededor de 70,9–69,6 millones de años), lo que sugiere que el género puede haber existido durante más de 2 millones de años. [2] [32]

A principios del Maastrichtiano, el continente de Laramidia (hoy América del Norte) se encontraba unos 8 grados de latitud más al norte que América del Norte en la actualidad. [6] A pesar de ello, la temperatura media de la zona era casi con toda seguridad mucho más cálida que la de la región actual. Se estima que la temperatura media anual a principios del Maastrichtiano rondaba los 10 °C (50 °F), [33] frente a los 4,5 °C (40,1 °F) actuales. [34] La parte inferior de la Formación Horseshoe Canyon, donde se descubrió el holotipo, corresponde a sedimentos mal drenados que reflejan un entorno deposicional con mucha agua estancada. Los sedimentos del Miembro Horsethief están compuestos principalmente de carbón , esquistos , areniscas y lutitas . Estos sedimentos son ricos en materiales orgánicos, lo que refleja un entorno altamente saturado y húmedo, probablemente una llanura costera o un sistema fluvial que se encontraba en los márgenes de la Vía Marítima Interior Occidental . [35] Esto sugiere que la región era muy húmeda y estaba compuesta principalmente de humedales con un nivel freático alto . Esto se corrobora aún más por la presencia de una mayor variedad de tortugas en los miembros inferiores de la formación que en los miembros superiores. [33]

Mapas de América del Norte del Campaniano (izquierda) y del Maastrichtiano (derecha) que muestran la caída del nivel del mar entre 75 y 66 Ma

A medida que avanzaba la etapa del Maastrichtiano, la vía marítima interior occidental comenzó a encogerse, lo que se refleja en las reconstrucciones paleoclimáticas de la región. Se cree que los sedimentos posteriores estaban más tierra adentro y eran menos húmedos que los del Campaniano tardío . [33] Esto puede ser responsable del aparente cambio en la fauna durante este período. [11] No está claro cómo afectaron estos cambios climáticos a Atrociraptor , debido a la rareza de sus restos, pero el descubrimiento de dientes del geológicamente más joven Miembro Tolman sugiere que el taxón puede haber sobrevivido durante este período. [2] A pesar de la aparente disminución de la temperatura y la humedad, se sabe que los grandes eventos de inundaciones continuaron durante este período. Se cree que el lecho de huesos de Albertosaurus que contiene dientes referidos a Atrociraptor , datado en uno de los miembros superiores de la Formación Horseshoe Canyon, se depositó durante una gran tormenta. [12] A pesar de la regresión de la vía marítima interior occidental, la Alberta cretácica se volvió más húmeda en la parte superior de la formación (hace unos 68 millones de años), volviendo a condiciones similares a las del miembro Horsethief. No se han asignado restos de estos sedimentos más jóvenes a Atrociraptor , lo que sugiere que o bien el cambio de clima obligó al pequeño terópodo a trasladarse a otro lugar o bien se extinguió. [11]

Fauna y flora contemporáneas

Ilustración de un dinosaurio depredador persiguiendo a dinosaurios con cuernos en una zona boscosa
Restauración hipotética de varios dinosaurios conocidos del Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon , donde se encontró el primer espécimen de Atrociraptor

El holotipo de Atrociraptor es el único fósil descubierto en su localidad, [6] por lo que no se sabe con certeza si alguno de los animales del Miembro Horsethief coexistió directamente con él, pero se sabe que muchos de ellos fueron contemporáneos. [1] El Miembro Horsethief de la Formación Horseshoe Canyon constituye la parte superior de la llamada zona Edmontosaurus regalis-Pachyrhinosaurus canadensis . Como sugiere el nombre, dos herbívoros terrestres comunes en estos estratos inferiores eran Pachyrhinosaurus y Edmontosaurus . La parte inferior de Horseshoe Canyon también conserva fósiles de otros ceratópsidos, incluidos Anchiceratops , Arrhinoceratops y varios especímenes indeterminados. Los anquilosaurios también están bien representados en este miembro. Los géneros Edmontonia y Anodontosaurus se han encontrado junto con restos indeterminados de anquilosaurios. Los restos de hadrosáuridos son muy comunes, pero muchos de ellos no se pueden asignar con seguridad a ningún género distinto de Edmontosaurus . También se han encontrado restos fragmentarios de paquicefalosáuridos . [1]

Los restos de terópodos también son comunes en el Miembro Horsethief. Ornithomimus y Struthiomimus son conocidos a partir de varios especímenes, y otros celurosaurios son conocidos a partir de unos pocos restos. Estos incluyen el troodóntido Albertavenator y los caenagnátidos Apatoraptor y Epichirostenotes . Aunque sus restos no se conocen directamente del Miembro Horsethief, Dromaeosaurus , Paronychodon y el taxón poco comprendido Richardoestesia (conocido solo por los dientes) se conocen tanto de depósitos más antiguos como más recientes, por lo que se infiere que también existieron en este momento. El terópodo más grande en el Miembro Horsethief (y en la Formación Horseshoe Canyon en general) fue el tiranosáurido Albertosaurus . [1]

Diagrama que muestra los dientes afilados de varios dinosaurios y sus distribuciones a través del tiempo.
Diente asignado a Atrociraptor (E, medio a la izquierda) entre los de otros pequeños terópodos , con barras que indican sus rangos estratigráficos

Los dientes encontrados en las capas superiores de la Formación Horseshoe Canyon (los miembros Morrin y Tolman) sugieren que Atrociraptor también puede haber sido un constituyente de la zona más joven Hypacrosaurus altispinus-Saurolophus osborni . Este período está tipificado por la presencia de los hadrosáuridos Saurolophus e Hypacrosaurus , además de numerosos restos de hadrosáuridos que aún no han sido asignados a un género en particular. Este intervalo de tiempo se extendió desde hace 71,5 a 69,6 millones de años e inmediatamente siguió a la zona de dinosaurios Edmontosaurus regalis - Pachyrhinosaurus canadensis . Edmontosaurus , Pachyrhinosaurus y Edmontonia que caracterizan al Miembro Horsethief parecen estar completamente ausentes de esta zona, aunque estos géneros persistieron en otras partes de Laramidia. Los ceratópsidos Anchiceratops y Arrhinoceratops persisten en el Miembro Morrin y en las primeras capas del aún más joven Miembro Tolman, al igual que el anquilosáurido Anodontosaurus y el gran depredador Albertosaurus . [1]

Los dientes antes mencionados, que han sido asignados a Atrociraptor , sugieren que compartió directamente su entorno en el Miembro Tolman con Albertosaurus , Hypacrosaurus , uno o más troodóntidos, ornitomímidos y posiblemente otros dromeosáuridos. [36] Los dinosaurios pequeños también son más comunes en el Miembro Tolman. Estos incluyen al leptoceratópsido Montanoceratops , el paquicefalosáurido Sphaerotholus , el tescelosáurido Parksosaurus y el alvarezsáurido Albertonykus , además del diverso conjunto de pequeños terópodos conocidos del Miembro Horsethief. [1] La ausencia de estos fósiles de los miembros más antiguos no significa necesariamente que estos taxones no existieran en ese momento, y puede simplemente reflejar el sesgo fósil que hace que la preservación de animales de cuerpo pequeño sea menos probable. [37]

Ilustración de dinosaurios depredadores persiguiendo a dinosaurios con pico en una zona boscosa
Restauración hipotética de varios dinosaurios del Miembro Tolman de la Formación Horseshoe Canyon, donde se han encontrado dientes de Atrociraptor asignados

Restos de otros animales además de dinosaurios son conocidos en toda la Formación Horseshoe Canyon. Los peces son fósiles comunes y están representados por esclerorrincoideos , peces guitarra , esturiones , peces espátula , aspidorrinquidos , osteoglosomorfos , elopiformes , elímictiformes , esócidos y acantomorfos . Las ranas y las salamandras también son conocidas a partir de dientes encontrados en estos depósitos junto con lagartijas poliglifanodónticas . [11] Las tortugas también fueron muy diversas en el clima cálido y húmedo del Maastrichtiano temprano. Se han encontrado fósiles de macrobaénidos , quelídridos , trioníquidos , adócidos y el género gigante Basilemys en las partes de la Formación Horseshoe Canyon que corresponden a humedales. [33] El género coristodero Champsosaurus también fue residente de Alberta durante este tiempo. [11]

En la Formación Horseshoe Canyon se ha encontrado una amplia variedad de plantas fósiles. Las más numerosas y diversas de ellas son las coníferas , que se conocen a partir de fósiles de cuerpos vegetales y una gran variedad de semillas. Entre las coníferas presentes se encontraban pinos , secuoyas , cipreses , palos amarillos y tejos , así como algunas coníferas que los paleobotánicos no han identificado con seguridad . También se conocen ginkgos de la región durante el Cretácico. De manera única, los fósiles de cícadas verdaderas , que por lo demás son muy abundantes entre la flora mesozoica , parecen estar completamente ausentes en la Formación Horseshoe Canyon. Se han encontrado helechos con semillas y cícadas falsas , que son grupos relacionados de espermatofitas , y se ha sugerido que algunos restos de plantas que se parecen al género Nilssonia pertenecen a cícadas verdaderas. [38]

Las angiospermas habían experimentado un importante evento de diversificación durante la Revolución Terrestre Cretácica y, a principios del Maastrichtiano, eran componentes comunes de los ecosistemas terrestres de América del Norte. Sin embargo, en la Formación Horseshoe Canyon, las huellas de hojas, la madera fosilizada, los tallos y los frutos de las angiospermas son fósiles raros. Se han identificado hojas y frutos fosilizados de plátanos , cornejos , arrayanes , árboles de rueda , saxífragas y katsura . La mayoría de los restos de angiospermas descubiertos hasta ahora han estado en forma de semillas y polen. También se han encontrado trazas fósiles de lotos , laureles , antoceros , hamamelis , olmos , espinos cervales , hayas , abedules , sauces y anacardos , entre otros, pero aún no se conocen fósiles corporales de estas plantas en la zona. [38]

Los restos fósiles de plantas no espermatofitas son raros y, por lo general, solo se conservan sus esporas . La morfología de estas esporas se utiliza para determinar las afinidades de estas plantas. A partir de esto, se ha determinado que la Formación Horseshoe Canyon también albergaba un conjunto diverso de helechos , helechos arborescentes , tréboles de agua , colas de caballo , licopodios , musgos y hepáticas . [38 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Eberth, David A.; Kamo, Sandra (2019). "Datación y cronoestratigrafía de alta precisión mediante U-Pb CA-ID-TIMS de la Formación Horseshoe Canyon, rica en dinosaurios (Cretácico superior, Campaniano-Maastrichtiano), valle del río Red Deer, Alberta, Canadá". Revista canadiense de ciencias de la tierra . 57 (10): 1220–1237. Código Bibliográfico :2020CaJES..57.1220E. doi :10.1139/cjes-2019-0019. S2CID  210299227.
  2. ^ abcd Larson, Derek W.; Currie, Philip J. (2013). "Análisis multivariados de dientes de dinosaurios terópodos pequeños e implicaciones para la renovación paleoecológica a través del tiempo". PLOS ONE . ​​8 (1): e54329. Bibcode :2013PLoSO...854329L. doi : 10.1371/journal.pone.0054329 . PMC 3553132 . PMID  23372708. 
  3. ^ abcdefghijk Currie, Philip J.; Varricchio, David J. (2004), "Un nuevo dromeosáurido de la Formación Horseshoe Canyon (Cretácico Superior) de Alberta, Canadá" (PDF) , en Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martín A.; Wright, Joanna L. (eds.), Dragones emplumados , Indianápolis: Indiana University Press, págs. 112-132, ISBN 978-0-253-34373-4
  4. ^ ab Majeski, Jared (3 de agosto de 2022). "Historias de descubrimiento: el ladrón salvaje". RETROactive . Departamento de Gestión de Recursos Históricos de Alberta Cultura, multiculturalismo y condición de la mujer . Consultado el 17 de julio de 2024 .
  5. ^ Hutchison, Jim; Pfeiff, Margo (8 de julio de 1990). "Explora esto: el fértil país de los dinosaurios de Canadá todavía tiene muchos huesos bien conservados para recolectar". Los Angeles Times . Consultado el 17 de julio de 2024 .
  6. ^ abcd Carrano, Matthew (2009). "5 km al oeste del Museo Real Tyrrell (Cretácico de Canadá)". Base de datos de paleobiología . Dónde: Alberta, Canadá (51,5° N, 112,8° O: paleocoordenadas 59,2° N, 84,6° O)
  7. ^ "atrox". Logeion . La Universidad de Chicago . Consultado el 12 de agosto de 2024 .
  8. ^ abcde Powers, Mark J.; Fabbri, Matteo; Doschak, Michael R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Evans, David C.; Norell, Mark A.; Currie, Philip J. (2021). "Una nueva hipótesis sobre la evolución de los eudromosaurios: las tomografías computarizadas ayudan a probar y construir caracteres morfológicos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 41 (5). Código Bibliográfico :2021JVPal..41E0087P. doi :10.1080/02724634.2021.2010087.
  9. ^ Baszio, Sven (1997). "Paleontología sistemática de dientes de dinosaurio aislados del Cretácico Superior del sur de Alberta, Canadá". Investigaciones sobre dinosaurios canadienses . Frankfurt am Main: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. págs. 35–37. ISBN 978-3-929-90738-4.
  10. ^ Molina-Pérez, Rubén; Larramendi, Asier; Connolly, David; Cruz, Gonzalo Ángel Ramírez (2019). Datos y cifras de los dinosaurios: los terópodos y otros dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 275.ISBN​ 978-0-691-18031-1.
  11. ^ abcde Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. (2010). "Conjuntos faunísticos de la Formación Horseshoe Canyon superior, un conjunto de clima frío del Maastrichtiano temprano de Alberta, con especial referencia al estrato óseo del sarcófago de Albertosaurus ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1159–1181. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1159L. doi :10.1139/E10-005.
  12. ^ ab Eberth, David A.; Currie, Philip J. (2010). "Estratigrafía, sedimentología y tafonomía del yacimiento óseo de Albertosaurus (Formación Upper Horseshoe Canyon; Maastrichtiano), sur de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1130–1131. Código Bibliográfico :2010CaJES..47.1119E. doi :10.1139/E10-045.
  13. ^ Kemp, Ellie (20 de diciembre de 2021). «Jurassic World Dominion: conoce a los nuevos Atrociraptors 'brutales y viciosos' - imagen exclusiva». Empire . Consultado el 28 de agosto de 2024 .
  14. ^ Schaefer, Sandy (20 de diciembre de 2021). «Jurassic World Dominion revela al Atrociraptor, un nuevo dinosaurio muy real y 'brutal'». SlashFilm . Consultado el 28 de agosto de 2024 .
  15. ^ Holtz, TR Jr. (2012). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades . Nueva York: Random House. pp. 158, 384. ISBN 978-0-375-82419-7.
  16. ^ de Paul, GS (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (2.ª edición). Princeton: Princeton University Press. pp. 146, 151. ISBN 978-0-691-16766-4.
  17. ^ Senter, Phil; Kirkland, James I.; Deblieux, Donald D.; Madsen, Scott; Toth, Natalie (2012). "Nuevos dromeosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Utah, y la evolución de la cola de los dromeosáuridos". PLOS ONE . ​​7 (5): e36790. Bibcode :2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940 . PMID  22615813. 
  18. ^ Lü, Junchang; Brusatte, Stephen L. (2015). "Un dromeosáurido grande, de brazos cortos y alado (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de China y sus implicaciones para la evolución de las plumas". Scientific Reports . 5 (1): 11775. Bibcode :2015NatSR...511775L. doi :10.1038/srep11775. PMC 4504142 . PMID  26181289. 
  19. ^ ab Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Norell, Mark A. (2012). "Una revisión de la sistemática de los dromeosáuridos y la filogenia paraviana". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 371 : 53–54. doi :10.1206/748.1.
  20. ^ abcd Nápoles, JG; Ruebenstahl, AA; Bhullar, B.-AS; Turner, AH; Norell, MA (2021). "Un nuevo dromeosáurido (Dinosauria: Coelurosauria) de Khulsan, Mongolia central" (PDF) . Novitates del Museo Americano (3982): 1–47. doi :10.1206/3982.1. hdl :2246/7286. ISSN  0003-0082. S2CID  243849373.
  21. ^ ab Chiarenza, Alfio Alessandro; Fiorillo, Anthony R.; Tykoski, Ronald S.; McCarthy, Paul J.; Flaig, Peter P.; Contreras, Dori L. (2020). "El primer dromeosáurido juvenil (Dinosauria: Theropoda) del Ártico de Alaska". PLOS ONE . ​​15 (7): e0235078. Bibcode :2020PLoSO..1535078C. doi : 10.1371/journal.pone.0235078 . PMC 7343144 . PMID  32639990. 
  22. ^ abcd Jasinski, Steven E.; Sullivan, Robert M.; Carter, Aja M.; Johnson, Erynn H.; Dalman, Sebastian G.; Zariwala, Juned; Currie, Philip J. (2022). "Osteología y reevaluación de Dineobellator notohesperus, un eudromaeosaurio del sur (Theropoda: Dromaeosauridae: Eudromaeosauria) del Cretácico superior de Nuevo México" . El registro anatómico . 306 (7): 1712–1756. doi :10.1002/ar.25103. ISSN  1932-8486. PMID  36342817. S2CID  253382718.
  23. ^ ab Longrich, NR; Currie, PJ (2009). "Un microraptorino (Dinosauria–Dromaeosauridae) del Cretácico Superior de América del Norte". PNAS . 106 (13): 5002–5007. Bibcode :2009PNAS..106.5002L. doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043 . PMID  19289829. 
  24. ^ ab Evans, DC; Larson, DW; Currie, PJ (2013). "Un nuevo dromeosáurido (Dinosauria: Theropoda) con afinidades asiáticas del Cretácico superior de América del Norte". Ciencias de la naturaleza . 100 (11): 1046–1047. Bibcode :2013NW....100.1041E. doi :10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  25. ^ DePalma, RA; Burnham, DA; Martin, LD; Larson, PL; Bakker, RT (2015). "El primer raptor gigante (Theropoda: Dromaeosauridae) de la Formación Hell Creek". Contribuciones paleontológicas (14). doi : 10.17161/paleo.1808.18764 .
  26. ^ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M. (2015). "Variaciones morfológicas dentro de la ontogenia de Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)". PLOS ONE . ​​10 (4): e0121476. Bibcode :2015PLoSO..1021476P. doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413 . PMID  25875499. 
  27. ^ Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, WR; Lomax, DR; Lippincott, J.; Lovelace, DM (2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  28. ^ ab Czepiński, Łukasz (2023). "El cráneo de un dromeosáurido Shri devi del Cretácico superior del desierto de Gobi sugiere una convergencia con las formas norteamericanas". Acta Paleontológica Polonica . 68 . doi : 10.4202/aplicación.01065.2023 . S2CID  259441055.
  29. ^ Pittman, Michael; Xu, Xing (2020). "Dinosaurios terópodos pennaraptoran: progresos pasados ​​y nuevas fronteras". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 440 (1): 1. doi :10.1206/0003-0090.440.1.1.
  30. ^ Fowler, Denver W.; Freedman, Elizabeth A.; Scannella, John B.; Kambic, Robert E. (2011). "La ecología depredadora de Deinonychus y el origen del aleteo en las aves". PLOS ONE . ​​6 (12): e28964. Bibcode :2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID  22194962. 
  31. ^ Bishop, Peter J. (2019). "Prueba de la función de las 'garras falciformes' de los dromeosáuridos (Dinosauria, Theropoda) mediante modelado y optimización musculoesquelética". PeerJ . 7 : e7577. doi : 10.7717/peerj.7577 . PMC 6717499 . PMID  31523517. 
  32. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (2010). "Una historia de los descubrimientos de Albertosaurus en Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1197-1211. Código Bib :2010CaJES..47.1197T. doi :10.1139/E10-057.
  33. ^ abcd Quinney, Annie; Therrien, François; Zelenitsky, Darla K.; Eberth, David A. (2013). "Reconstrucción paleoambiental y paleoclimática de la Formación Horseshoe Canyon del Cretácico superior (finales del Campaniano–principios del Maastrichtiano), Alberta, Canadá". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 371 : 26–44. Bibcode :2013PPP...371...26Q. doi :10.1016/j.palaeo.2012.12.009.
  34. ^ "Clima de Drumheller (Canadá)". Datos climáticos . 2024. La temperatura media anual es de 4,5 °C.
  35. ^ Eberth, David A.; Braman, Dennis R. (septiembre de 2012). "Una estratigrafía revisada y una historia deposicional de la Formación Horseshoe Canyon (Cretácico superior), llanuras del sur de Alberta". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 49 (9): 1053–1086. Código Bibliográfico :2012CaJES..49.1053E. doi :10.1139/e2012-035. ISSN  0008-4077.
  36. ^ "Lecho óseo de Albertosaurus, Dry Island Buffalo Jump: Maastrichtiense temprano, Canadá, recolectado por B. Brown y Kaisen, P. Currie 1910, 1997–2005". Base de datos de paleobiología .
  37. ^ Dean, Christopher D.; Mannion, Philip D.; Butler, Richard J. (2016). "El sesgo de preservación controla el registro fósil de los pterosaurios". Paleontología . 59 (2): 226. Bibcode :2016Palgy..59..225D. doi :10.1111/pala.12225. PMC 4878658 . PMID  27239072. 
  38. ^ abc Aulenback, KR (2009). Guía de identificación de plantas fósiles de la Formación Horseshoe Canyon de Drumheller, Alberta . University of Calgary Press. doi :10.2307/j.ctv6cfq46. ISBN. 978-1-55238-494-7.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Atrociraptor&oldid=1258036143"