Velociraptor
Género de dinosaurio dromeosáurido del Cretácico Superior.

Velociraptor
Figura de V. mongoliensis montada en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Dromaeosáuridos
Clado :† Eudromaeosaurio
Subfamilia:† Velociraptorinae
Género:† Velociraptor
Osborn , 1924
Especie tipo
† Velociraptor mongoliensis
Osborn, 1924
Otras especies
  • † V.? osmolskae
    Godefroit et al. , 2008

Velociraptor ( / vəˌlɒsɪˈræptər , vəˈlɒsɪræptər / ; [1] lit. 'ladrón veloz') es un género de dinosaurios dromeosáuridos pequeños que vivieron en Asia durante el Cretácico Superior , hace unos 75 millones a 71 millones de años . Actualmente se reconocen dos especies , aunque otras han sido asignadas en el pasado. Laespecie tipo es V. mongoliensis , nombrada y descrita en 1924. Se han descubierto fósiles de esta especie en la Formación Djadochta , Mongolia . Una segunda especie, V. osmolskae , fue nombrada en 2008 a partir de material del cráneo de la Formación Bayan Mandahu , China . 

Más pequeño que otros dromeosáuridos como Deinonychus y Achillobator , el Velociraptor medía entre 1,5 y 2,07 m (4,9 y 6,8 pies) de largo y pesaba entre 14,1 y 19,7 kg (31 y 43 libras). Sin embargo, compartía muchas de las mismas características anatómicas . Era un carnívoro bípedo y emplumado con una cola larga y una garra agrandada en forma de hoz en cada pata trasera, que se cree que utilizaba para atrapar y sujetar a sus presas . El Velociraptor se puede distinguir de otros dromeosáuridos por su cráneo largo y bajo , con un hocico vuelto hacia arriba.

El Velociraptor (comúnmente llamado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público en general debido a su destacado papel en las películas de Jurassic Park . Sin embargo, en realidad, el Velociraptor tenía aproximadamente el tamaño de un pavo , considerablemente más pequeño que los reptiles de aproximadamente 2 m (6,6 pies) de altura y 90 kg (200 libras) que se ven en las novelas y películas (que se basaron en miembros del género relacionado Deinonychus ). Hoy en día, el Velociraptor es bien conocido por los paleontólogos , con más de una docena de esqueletos fósiles descritos. Un espécimen particularmente famoso conserva un Velociraptor enzarzado en combate con un Protoceratops .

Historia del descubrimiento

Durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural a los Acantilados Llameantes (Bayn Dzak o Bayanzag) de la Formación Djadochta , en el desierto de Gobi , el 11 de agosto de 1923, Peter Kaisen descubrió el primer fósil de Velociraptor conocido por la ciencia: un cráneo aplastado pero completo, asociado con una de las garras del segundo dedo del pie rapaz ( AMNH 6515). En 1924, el presidente del museo, Henry Fairfield Osborn, designó el cráneo y la garra (que asumió que provenían de la mano) como el espécimen tipo de su nuevo género, Velociraptor . Este nombre se deriva de las palabras latinas velox ('veloz') y raptor ('ladrón' o 'saqueador') y se refiere a la naturaleza corredora del animal y a su dieta carnívora. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen. [2] A principios de ese año, Osborn había mencionado informalmente al animal en un artículo de prensa popular, bajo el nombre "Ovoraptor djadochtari" (que no debe confundirse con el Oviraptor de nombre similar ), [3] eventualmente cambiado a V. mongoliensis durante su descripción formal. [2]

Aunque los equipos norteamericanos fueron excluidos de la Mongolia comunista durante la Guerra Fría , las expediciones de científicos soviéticos y polacos , en colaboración con colegas mongoles, recuperaron varios especímenes más de Velociraptor . El más famoso es parte del espécimen " Dinosaurios combatientes " (MPC-D 100/25; anteriormente IGM, GIN o GI SPS), descubierto por un equipo polaco-mongol en 1971. El fósil preserva un Velociraptor en batalla contra un Protoceratops . [4] [5] [6] Se considera un tesoro nacional de Mongolia, y en 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York para una exposición temporal. [7]

Entre 1988 y 1990, un equipo conjunto chino - canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. [8] Los científicos estadounidenses regresaron a Mongolia en 1990, y una expedición conjunta mongol-estadounidense al Gobi, dirigida por el Museo Americano de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia , descubrió varios esqueletos bien conservados. [9] [10] Uno de esos especímenes, MPC-D 100/980, fue apodado "Ichabodcraniosaurus" por el equipo de Norell porque el espécimen bastante completo fue encontrado sin su cráneo (una alusión al personaje de Washington Irving Ichabod Crane ). [11] Si bien Norell y Makovicky lo consideraron provisionalmente un espécimen de Velociraptor mongoliensis , [9] fue nombrado como una nueva especie Shri devi en 2021. [12]

En 1999, Rinchen Barsbold y Halszka Osmólska informaron sobre un ejemplar juvenil de Velociraptor (GIN o IGM 100/2000), representado por un esqueleto completo que incluía el cráneo de un individuo joven. Fue encontrado en la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadochta durante el contexto de las expediciones paleontológicas mongol-japonesas. Los coautores afirmaron que se publicarían descripciones detalladas de este y otros especímenes en una fecha posterior. [13]

Especies adicionales

Los cráneos de velociraptorinos , B, D, E son de V. mongoliensis , C es de V. sp. y F es de V. osmolskae (partes conocidas en gris)

Los maxilares y un lagrimal (los principales huesos de la mandíbula superior que contienen los dientes y el hueso que forma el margen anterior de la cuenca del ojo, respectivamente) recuperados de la Formación Bayan Mandahu en 1999 por las Expediciones Sino-Belgas de Dinosaurios se encontraron pertenecientes a Velociraptor , pero no a la especie tipo V. mongoliensis . Pascal Godefroit y sus colegas llamaron a estos huesos V. osmolskae (por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska ) en 2008. [14] Sin embargo, el estudio de 2013 señaló que si bien "la forma alargada del maxilar en V. osmolskae es similar a la de V. mongoliensis ", el análisis filogenético encontró que estaba más cerca de Linheraptor , lo que hace que el género sea parafilético ; por lo tanto, V. osmolskae podría no pertenecer en realidad al género Velociraptor y requiere una reevaluación. [15]

Los paleontólogos Mark A. Norell y Peter J. Makovicky describieron en 1997 nuevos y bien conservados especímenes de V. mongoliensis , concretamente MPC-D 100/985 recolectado de la localidad de Tugrik Shireh en 1993, y MPC-D 100/986 recolectado en 1993 de la localidad de Chimney Buttes. El equipo mencionó brevemente otro espécimen, MPC-D 100/982, que al momento de esta publicación permanecía sin describir. [10] En 1999, Norell y Makovicky proporcionaron más conocimientos sobre la anatomía del Velociraptor con especímenes adicionales. Entre estos, MPC-D 100/982 fue parcialmente descrito y representado, y se refirieron a V. mongoliensis principalmente basándose en similitudes craneales con el cráneo holotipo, aunque afirmaron que existían diferencias entre la región pélvica de este espécimen y otros especímenes de Velociraptor . Este espécimen relativamente bien conservado, incluido el cráneo, fue descubierto y recolectado en 1995 en la localidad de Bayn Dzak (específicamente en la sublocalidad "Volcán"). [9] Martin Kundrát, en un resumen de 2004, comparó el neurocráneo de MPC-D 100/982 con otro espécimen de Velociraptor , MPC-D 100/976. Concluyó que la morfología general del primero era más derivada (avanzada) que la del segundo, lo que sugiere que podrían representar taxones distintos. [16]

Ejemplar de Velociraptor MPC-D 100/982, posiblemente una nueva especie

Mark J. Powers en su tesis de maestría de 2020 describió completamente MPC-D 100/982, que concluyó que representa una nueva y tercera especie de Velociraptor . Se afirmó que esta especie, que él consideraba distinta, se diferenciaba principalmente de otras especies de Velociraptor en tener una morfología maxilar poco profunda. [17] Powers y colegas también en 2020 utilizaron análisis morfométricos para comparar varios maxilares de dromeosáuridos, y encontraron que el maxilar de MPC-D 100/982 difiere fuertemente de los especímenes referidos como Velociraptor . Indicaron que este espécimen, con base en estos resultados, representa una especie diferente. [18] En 2021, Powers con su equipo utilizaron el Análisis de Componentes Principales para separar los maxilares de los dromeosáuridos, encontrando más notablemente que MPC-D 100/982 queda fuera de la variabilidad intraespecífica de V. mongoliensis , lo que aboga por una especie distinta. Consideraron que tanto V. mongoliensis como esta nueva especie estaban ecológicamente separadas en función de la anatomía de su cráneo. [19] El equipo en otro resumen de 2021 reforzó nuevamente la separación a nivel de especie, señalando que se pueden encontrar diferencias adicionales en las extremidades traseras. [20]

Descripción

Ejemplares de Velociraptor comparados en tamaño con un humano de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de altura

El Velociraptor era un dromeosáurido de tamaño pequeño a mediano , con adultos que medían entre 1,5 y 2,07 m (4,9 y 6,8 pies) de largo, aproximadamente 0,5 m (1,6 pies) de alto hasta las caderas, [21] [22] y pesaban alrededor de 14,1 a 19,7 kg (31 a 43 lb). [23] [24]

Se han descrito protuberancias prominentes en las púas (sitio de inserción de las plumas de las " alas " e indicador directo de una cubierta de plumas ) en el cúbito de un único espécimen de Velociraptor (IGM 100/981), que representa un animal de una longitud estimada de 1,5 m (4,9 pies) y un peso de 15 kg (33 libras). El espaciamiento de las 6 protuberancias preservadas sugiere que podrían haber estado presentes 8 protuberancias adicionales, lo que da un total de 14 protuberancias en las púas que desarrollaron grandes plumas secundarias (plumas de las "alas" que se originan en el antebrazo). [25] Sin embargo, el número de espécimen se ha corregido a IGM 100/3503 y su referencia a Velociraptor puede requerir una reevaluación, en espera de estudios adicionales. [26] Sin embargo, existe una fuerte evidencia filogenética de otros parientes de los dromeosáuridos que indica la presencia de plumas en el Velociraptor , incluidos dromeosáuridos como Daurlong , [27] Microraptor , [28] o Zhenyuanlong . [29]

Cráneo

Cráneo holotipo de V. mongoliensis (derecha), rostro (izquierda) y dentario (abajo)

El cráneo del Velociraptor era bastante alargado y medía hasta 23 cm de largo. Tenía una curvatura única hacia arriba en la región del hocico, cóncava en la superficie superior y convexa en la superficie inferior. El hocico, que ocupaba alrededor del 60% de la longitud total del cráneo, era notablemente estrecho y estaba formado principalmente por los huesos nasal, premaxilar y maxilar. El premaxilar era el hueso más anterior del cráneo y era más largo que alto. Mientras que su extremo posterior se unía al nasal, el cuerpo principal del premaxilar tocaba el maxilar. El maxilar tenía una forma casi triangular y era el elemento más grande del hocico. En su centro o cuerpo principal, había una depresión que desarrollaba un pequeño orificio de forma ovalada a circular, llamado fenestra maxilar. Aunque delante de esta fenestra había dos pequeñas aberturas, conocidas como fenestras promaxilares. El borde posterior del maxilar superior formaba (predominantemente) la fenestra antorbital, uno de los varios agujeros grandes del cráneo. Tanto el premaxilar como el maxilar superior tenían varios alvéolos ( alvéolos dentales ) en sus superficies inferiores. Por encima del maxilar superior y en contacto con el premaxilar, se encontraba el hueso nasal . Era un hueso delgado, estrecho y alargado que contribuía a la superficie superior del hocico. Juntos, tanto el premaxilar como los huesos nasales daban forma a la naris o fenestra nasal (abertura de la fosa nasal), que era relativamente grande y circular. El extremo posterior del nasal estaba unido por los huesos frontal y lagrimal. [30] [13]

Cráneo de MPC-D 100/25 ( individuo de dinosaurios combatientes ), en vistas lateral (AC), superior (B), inferior (DE) y posterior (E)

La región anterior o posterior del cráneo estaba formada por los huesos frontal, lagrimal, postorbital, yugal, parietal, cuadrado y cuadratoyugal. El frontal era un hueso grande, que tenía una forma vagamente rectangular cuando se lo veía desde arriba. En su extremo posterior, este hueso estaba en contacto con el parietal , y dichos elementos eran los cuerpos principales del techo del cráneo . El lagrimal era un hueso en forma de T y su cuerpo principal era delgado y delicado. Su extremo inferior se encontraba con el yugal (a menudo llamado pómulo), que era un elemento grande, de forma subtriangular. Su borde inferior era notablemente recto/horizontal. El postorbital estaba ubicado justo encima del yugal: un hueso robusto y con una marcada forma de T. En conjunto, la órbita o fenestra orbital (cuenca del ojo) —formada por el lagrimal, yugal, frontal y postorbital— era grande y de forma casi circular, siendo más larga que alta. Visto desde arriba, cerca de la parte posterior del cráneo se encontraban un par de agujeros grandes y marcadamente redondeados (las fenestras temporales), cuyos componentes principales eran el postorbital y el escamoso. Detrás del yugal se desarrollaba un hueso en forma de T invertida (también visto en otros dromeosáuridos), conocido como cuadratoyugal . Mientras que el extremo superior del cuadratoyugal se unía al escamoso , un elemento de forma irregular, su lado interno se unía al cuadrado . Este último era de gran importancia para la articulación con la mandíbula inferior. El hueso más posterior era el occipital y su proyección el cóndilo occipital : una protuberancia redondeada y bulbosa que se unía a la primera vértebra del cuello. [30] [13]

Diente aislado de ZPAL MgD-I/97a

La mandíbula inferior del Velociraptor comprendía principalmente los huesos dentario, esplenial, angular, surangular y articular. El dentario era un elemento muy largo, débilmente curvado y estrecho que desarrollaba varios alvéolos en su superficie superior. En su extremo posterior, se encontraba con el surangular . Tenía un pequeño agujero cerca de su extremo posterior, llamado foramen surangular o fenestra. Ambos huesos eran los elementos más grandes de la mandíbula inferior del Velociraptor , contribuyendo a prácticamente toda su longitud. Debajo de ellos estaban los huesos esplenial y angular más pequeños , estrechamente articulados entre sí. El articular , ubicado en el lado interno del surangular, era un elemento pequeño que unía el cuadrado del cráneo superior, lo que permitía la articulación con la mandíbula inferior. Un agujero alargado, casi ovalado, se desarrolló en el centro de la mandíbula inferior (la fenestra mandibular), y fue producido por la articulación de los huesos dentario, surangular y angular. [30] [13]

Los dientes del Velociraptor eran bastante homodontos (iguales en forma) y tenían varios dentículos (dentaduras), cada uno más fuertemente dentado en el borde posterior que en el frontal. El premaxilar tenía 4 alvéolos (lo que significa que se desarrollaron 4 dientes) y el maxilar tenía 11 alvéolos. En el dentario, había entre 14 y 15 alvéolos. Todos los dientes presentes en el premaxilar estaban poco curvados, y los dos primeros dientes eran los más largos, mientras que el segundo tenía un tamaño característico. Los dientes maxilares eran más delgados, curvados y, lo más notable, el extremo inferior estaba fuertemente dentado que el superior. [30] [13]

Esqueleto postcraneal

Diagrama lineal del pes de V. mongoliensis (MPC-D 100/985)

El brazo del Velociraptor estaba formado por el húmero (hueso del brazo superior), el radio y el cúbito (huesos del antebrazo) y la mano (manus). El Velociraptor , al igual que otros dromeosáuridos, tenía una gran mano con tres dígitos (dedos) alargados, que terminaban en unguales (huesos de las garras) fuertemente curvados que eran similares en construcción y flexibilidad a los huesos del ala de las aves modernas . El segundo dedo era el más largo de los tres dedos presentes, mientras que el primero era el más corto. La estructura de los huesos del carpo (muñeca) impedía la pronación de la muñeca y obligaba a sostener la mano con la superficie palmar mirando hacia adentro ( medialmente ), no hacia abajo. La anatomía del pes (pie) del Velociraptor consistía en el metatarso —un gran elemento compuesto por tres metatarsianos de los cuales el primero era extremadamente reducido en tamaño— y cuatro dedos que desarrollaban grandes unguales. El primer dedo, como en otros terópodos, era un pequeño espolón . El segundo dedo, por el que el Velociraptor es más famoso, estaba muy modificado y se mantenía retraído, lo que hacía que el Velociraptor y otros dromeosáuridos caminaran solo sobre su tercer y cuarto dedo. Tenía una garra relativamente grande, en forma de hoz, típica de los dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos . Esta garra agrandada, que podía crecer hasta más de 6,5 cm (2,6 pulgadas) de largo alrededor de su borde exterior, era muy probablemente un dispositivo depredador utilizado para contener a las presas que se resistían. [10] [9]

Reconstrucción esquelética de V. mongoliensis (MPC-D 100/25)

Al igual que en otros dromaeosaurios, las colas de los Velociraptor tenían prezigapófisis (proyecciones óseas largas) en las superficies superiores de las vértebras , así como tendones osificados debajo. Las prezigapófisis comenzaban en la décima vértebra de la cola (caudal) y se extendían hacia adelante para sostener de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición en la cola. Alguna vez se pensó que estas endurecían completamente la cola, forzando a toda la cola a actuar como una sola unidad similar a una varilla. Sin embargo, al menos un espécimen ha conservado una serie de vértebras de la cola intactas curvadas hacia los lados en forma de S , lo que sugiere que había considerablemente más flexibilidad horizontal de lo que se pensaba. [10] [9] [31]

Clasificación

Velociraptor es un miembro del grupo Eudromaeosauria , un subgrupo derivado de la familia más grande Dromaeosauridae. A menudo se lo ubica dentro de su propia subfamilia, Velociraptorinae . En la taxonomía filogenética , Velociraptorinae generalmente se define como "todos los dromaeosáuridos más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus ". Sin embargo, la clasificación de los dromeosáuridos es muy variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae se erigió únicamente para contener a Velociraptor . [4] Otros análisis a menudo han incluido otros géneros, generalmente Deinonychus y Saurornitholestes , [32] y más recientemente Tsaagan . [33] Varios estudios publicados durante la década de 2010, incluidas versiones ampliadas de los análisis que encontraron apoyo para Velociraptorinae, no han logrado resolverlo como un grupo distinto, sino que han sugerido que es un grado parafilético que dio origen a Dromaeosaurinae . [34] [35]

Cuando se describió por primera vez en 1924, el Velociraptor se colocó en la familia Megalosauridae , como era el caso de la mayoría de los dinosaurios carnívoros de la época (Megalosauridae, como Megalosaurus , funcionaba como una especie de taxón "de basura", donde se agrupaban muchas especies no relacionadas). [2] A medida que se multiplicaron los descubrimientos de dinosaurios, Velociraptor fue reconocido más tarde como un dromeosáurido. Todos los dromeosáuridos también han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos un autor (lo que, en efecto, haría del Velociraptor un ave no voladora). [36] En el pasado, otras especies de dromeosáuridos, incluidos Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni , a veces se han clasificado en el género Velociraptor . Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, estas especies fueron renombradas Velociraptor antirrhopus y V. langstoni . [21] A partir de 2008, [actualizar]las únicas especies de Velociraptor actualmente reconocidas son V. mongoliensis [13] [36] [37] y V. osmolskae . [14] Sin embargo, varios estudios han encontrado que " V. " osmolskae está distantemente relacionada con V. mongoliensis . [38] [39]

Tamaño del Velociraptor (2) comparado con otros dromeosaurios
Comparación de algunos miembros de Velociraptorinae , entre los que destacan Linheraptor , Tsaagan y Velociraptor

A continuación se muestran los resultados de la filogenia de Eudromaeosauria basados ​​en el análisis filogenético realizado por James G. Napoli y su equipo en 2021 durante la descripción de Kuru , mostrando la posición de Velociraptor : [26]

Eudromaeosaurio

Paleobiología

Plumas

En 2007, Alan H. Turner y sus colegas informaron de la presencia de seis protuberancias en las púas del cúbito de un espécimen de Velociraptor (IGM 100/981) de la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadochta . Turner y sus colegas interpretaron la presencia de plumas en el Velociraptor como evidencia contra la idea de que los maniraptores más grandes y no voladores perdieron sus plumas de forma secundaria debido a un mayor tamaño corporal. Además, señalaron que las protuberancias en las púas casi nunca se encuentran en las especies de aves no voladoras de la actualidad, y que su presencia en el Velociraptor (que se presume que no volaba debido a su tamaño relativamente grande y sus extremidades anteriores cortas) es evidencia de que los ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que hace que el Velociraptor y otros miembros grandes de esta familia no vuelen secundariamente, aunque es posible que las grandes plumas de las alas inferidas en los ancestros del Velociraptor tuvieran un propósito distinto al del vuelo. Las plumas del Velociraptor no volador pueden haber sido utilizadas para exhibirse, para cubrir sus nidos mientras empollaban o para ganar velocidad y empuje al correr por pendientes inclinadas. [25]

Debido a la presencia de otro dromeosáurido en Ukhaa Tolgod, Tsaagan , Napoli y su equipo han señalado que la atribución de este espécimen a Velociraptor está actualmente sujeta a reexamen. [26]

Sentido

Los exámenes del endocráneo del Velociraptor indican que era capaz de detectar y escuchar una amplia gama de frecuencias de sonido (2368–3965 Hz) y, como resultado, podía rastrear a sus presas con facilidad. Los exámenes del endocráneo también consolidaron aún más la teoría de que el dromeosaurio era un depredador ágil y veloz. La evidencia fósil que sugiere que el Velociraptor se alimentaba de carroña también indica que era un animal oportunista y activamente depredador, que se alimentaba de carroña en épocas de sequía o hambruna, si tenía mala salud o dependiendo de la edad del animal. [40]

Alimentación

En 2020, Powers y sus colegas reexaminaron los maxilares de varios taxones de eudromosaurios y concluyeron que la mayoría de los eudromosaurios asiáticos y norteamericanos estaban separados por la morfología del hocico y las estrategias ecológicas. Encontraron que el maxilar era una referencia confiable para inferir la forma del premaxilar y el hocico en general . Por ejemplo, la mayoría de las especies asiáticas tienen hocicos alargados basados ​​en el maxilar (a saber, los velociraptorinos ), lo que indica una alimentación selectiva en Velociraptor y sus parientes, como recoger presas pequeñas y rápidas. Por el contrario, la mayoría de los eudromosaurios norteamericanos, principalmente los dromeosaurinos, presentan una morfología maxilar robusta y profunda. Sin embargo, el gran dromeosurino Achillobator es una excepción única a los taxones asiáticos con su maxilar profundo. [41]

En 2022, Manabu Sakamoto realizó un marco de modelado predictivo filogenético bayesiano para estimar los parámetros de los músculos de la mandíbula y las fuerzas de mordida de varios arcosaurios extintos, basándose en el ancho del cráneo y las relaciones filogenéticas entre los grupos. Entre los taxones estudiados, el Velociraptor obtuvo una fuerza de mordida de 304 N , que fue menor que la de otros dromeosáuridos como Dromaeosaurus (885 N) o Deinonychus (706 N). [42]

Comportamiento depredador

El ejemplar "Dinosaurios luchadores" de V. mongoliensis y Protoceratops andrewsi y su restauración

El espécimen de " Dinosaurios Luchadores ", encontrado en 1971, preserva un Velociraptor mongoliensis y un Protoceratops andrewsi en combate y proporciona evidencia directa de comportamiento depredador. Cuando se informó originalmente, se planteó la hipótesis de que los dos animales se ahogaron. [6] Sin embargo, como los animales se conservaron en antiguos depósitos de dunas de arena, ahora se piensa que los animales fueron enterrados en arena, ya sea de una duna que se derrumbó o en una tormenta de arena . El entierro debe haber sido extremadamente rápido, a juzgar por las poses realistas en las que se conservaron los animales. Faltan partes del Protoceratops , lo que se ha visto como evidencia de carroñeo por parte de otros animales. [43] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Velociraptor , Protoceratops y aves y reptiles modernos indican que Velociraptor puede haber sido nocturno , mientras que Protoceratops puede haber sido catemeral , activo durante todo el día durante intervalos cortos, lo que sugiere que la pelea puede haber ocurrido al anochecer o en condiciones de poca luz. [44]

Comparación de tamaño de los dinosaurios luchadores

La distintiva garra, en el segundo dedo de los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma cortante; su uso asumido es cortar y destripar presas. [45] En el espécimen de "Dinosaurios luchadores", el Velociraptor yace debajo, con una de sus garras en forma de hoz aparentemente incrustada en la garganta de su presa, mientras que el pico del Protoceratops está apretado sobre la extremidad anterior derecha de su atacante. Esto sugiere que el Velociraptor puede haber usado su garra en forma de hoz para perforar órganos vitales de la garganta, como la vena yugular , la arteria carótida o la tráquea , en lugar de cortar el abdomen. El borde interior de la garra era redondeado y no inusualmente afilado, lo que puede haber impedido cualquier tipo de acción de corte o tajo, aunque solo se conserva el núcleo óseo de la garra. La gruesa pared abdominal de piel y músculo de las especies de presas grandes habría sido difícil de cortar sin una superficie de corte especializada. [43] La hipótesis del corte fue puesta a prueba durante un documental de la BBC de 2005, The Truth About Killer Dinosaurs . Los productores del programa crearon una pata artificial de Velociraptor con una garra en forma de hoz y usaron panceta de cerdo para simular la presa del dinosaurio. Aunque la garra en forma de hoz penetró la pared abdominal, no pudo abrirla, lo que indica que la garra no se utilizó para destripar a la presa. [46]

Restos de Deinonychus , un dromeosáurido estrechamente relacionado, se han encontrado comúnmente en agregaciones de varios individuos. Deinonychus también se ha encontrado en asociación con el gran ornitópodo Tenontosaurus , que se ha citado como evidencia de caza cooperativa (en manada). [47] [48] Sin embargo, la única evidencia sólida de comportamiento social de cualquier tipo entre los dromeosáuridos proviene de una pista china que muestra a seis individuos de una especie grande moviéndose en grupo. [49] Aunque se han encontrado muchos fósiles aislados de Velociraptor en Mongolia, ninguno estaba estrechamente asociado con otros individuos. [37] Por lo tanto, mientras que Velociraptor es representado comúnmente como un cazador en manada , como en Jurassic Park , solo hay evidencia fósil limitada para apoyar esta teoría para los dromeosáuridos en general y ninguna específica para el Velociraptor en sí. Las huellas de dromeosáuridos en China sugieren que algunos otros géneros de rapaces pueden haber cazado en manadas, pero no se han encontrado ejemplos concluyentes de comportamiento en manada. [50] [51]

V. mongoliensis sujetando a un oviraptorosaurio con sus garras en forma de hoz

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un nuevo método mediante el cual los dromeosaurios como el Velociraptor y otros similares podrían haber capturado y retenido a sus presas. Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "retención de presas por rapaces" (RPR), propone que los dromeosaurios mataban a sus presas de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas actuales : saltando sobre su presa, sujetándola bajo su peso corporal y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Estos investigadores propusieron que, al igual que los accipítridos, el dromeosaurio comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo y la muerte de la presa eventualmente resultaría de la pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosaurios con varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromaeosaurios se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos . El método RPR de depredación sería consistente con otros aspectos de la anatomía del Velociraptor , como su mandíbula inusual y la morfología del brazo. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero probablemente estaban cubiertos de plumas largas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para el equilibrio mientras estaba sobre una presa que luchaba, junto con la cola rígida de contrapeso. Las mandíbulas, que Fowler y sus colegas pensaban que eran comparativamente débiles, habrían sido útiles para mordidas de movimiento de sierra en fila como el dragón de Komodo de la actualidad , que también tiene una mordida débil, para rematar a su presa si las patadas no eran lo suficientemente poderosas. Estas adaptaciones depredadoras trabajando juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [31]

Comportamiento de carroñeo

En 2010, Hone y sus colegas publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes desprendidos de lo que creían que era un Velociraptor cerca de una mandíbula con marcas de dientes de lo que creían que era un Protoceratops en la Formación Bayan Mandahu. Los autores concluyeron que el hallazgo representaba "el consumo de cadáver en etapa avanzada por parte del Velociraptor ", ya que el depredador habría comido otras partes de un Protoceratops recién muerto antes de morder en el área de la mandíbula. La evidencia fue vista como un apoyo a la inferencia del fósil de "Dinosaurios Luchadores" de que el Protoceratops era parte de la dieta del Velociraptor . [52]

En 2012, Hone y sus colegas publicaron un artículo en el que describían un ejemplar de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azdárquido en el intestino, lo que se interpretó como una muestra de comportamiento carroñero. [53]

En un estudio de 2024 realizado por Tse, Miller y Pittman et al., centrado en la morfología del cráneo y las fuerzas de mordida de varios dromeosáuridos, se descubrió que el Velociraptor tenía una alta resistencia a la fuerza de mordida en comparación con otros dromeosáuridos como el propio Dromaeosaurus y Deinonychus , este último mucho más grande. Los autores teorizan que la alta resistencia a la fuerza de mordida era una adaptación para obtener alimento a través de la carroña con más frecuencia que a través de la depredación activa en el Velociraptor . [54]

Metabolismo

Escaneo 3D y reconstrucción de la cavidad nasal del cráneo de V. mongoliensis MPC-D 100/54

El Velociraptor era de sangre caliente hasta cierto punto, ya que requería una cantidad significativa de energía para cazar. Los animales modernos que poseen abrigos plumosos o peludos, como el Velociraptor , tienden a ser de sangre caliente, ya que estas cubiertas funcionan como aislante. Sin embargo, las tasas de crecimiento óseo en los dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado , en comparación con la mayoría de los mamíferos y aves de sangre caliente modernos. El kiwi es similar a los dromeosáuridos en anatomía, tipo de plumas, estructura ósea e incluso la anatomía estrecha de los conductos nasales (generalmente un indicador clave del metabolismo). El kiwi es un ave no voladora muy activa, aunque especializada, con una temperatura corporal estable y una tasa metabólica en reposo bastante baja, lo que lo convierte en un buen modelo para el metabolismo de las aves primitivas y los dromeosáuridos. [36]

En 2023, Seishiro Tada y su equipo examinaron las cavidades nasales de especies ectotérmicas (de sangre fría) o endotérmicas (de sangre caliente) para evaluar la fisiología termorreguladora de los dinosaurios no aviares en comparación con estos grupos. Descubrieron que el tamaño de la cavidad nasal en relación con el tamaño de la cabeza de los endotérmicos actuales es mayor que el de los ectotérmicos actuales y, entre los taxones, se recuperó al Velociraptor por debajo del nivel de los endotérmicos actuales al reconstruir su cavidad respiratoria nasal. Tada y su equipo sugirieron que el Velociraptor y la mayoría de los demás dinosaurios no aviares pueden no haber poseído un aparato de termorregulación nasal completo o bien desarrollado como lo tienen los animales endotérmicos modernos. [55]

Paleopatología

En 1995, Norell y sus colegas informaron de un cráneo de V. mongoliensis con dos filas paralelas de pequeñas perforaciones en sus huesos frontales que, tras un examen más detallado, coinciden con el espaciado y el tamaño de los dientes del Velociraptor . Sugirieron que la herida probablemente fue infligida por otro Velociraptor durante una pelea dentro de la especie . Debido a que su estructura ósea no muestra signos de curación cerca de las heridas de la mordedura y el espécimen en general no fue carroña, es probable que este individuo haya muerto por esta herida fatal. [56] En 2001, Molnar y su equipo observaron que este espécimen es MPC-D 100/976 y proviene de la localidad de Tugrik Shireh, que también ha producido el espécimen de Fighting Dinosaurs. [57]

En 2012, David Hone y su equipo informaron que otro ejemplar de Velociraptor herido (MPC-D 100/54, aproximadamente un individuo subadulto) encontrado con los huesos de un pterosaurio azdárquido dentro de su cavidad estomacal, presentaba o se recuperaba de una lesión sufrida en una costilla rota. Según la evidencia en los huesos del pterosaurio, que no presentaban picaduras ni deformaciones por la digestión, el Velociraptor murió poco después, posiblemente a causa de la lesión anterior. Sin embargo, el equipo observó que esta costilla rota muestra signos de curación ósea. [53]

Paleoambiente

Formación Bayan Mandahu

Restauración de un Linheraptor emparentado en un paleoambiente

En las formaciones Bayan Mandahu y Djadochta se encontraron muchos géneros similares, aunque variaban a nivel de especies. Estas diferencias en la composición de especies pueden deberse a una barrera natural que separa las dos formaciones, que están relativamente cerca una de la otra geográficamente. [14] Sin embargo, dada la falta de cualquier barrera conocida que pudiera causar las composiciones faunísticas específicas encontradas en estas áreas, es más probable que esas diferencias indiquen una ligera diferencia temporal. [58]

V. osmolskae vivió junto al anquilosáurido Pinacosaurus mephistocephalus ; alvarezsáurido Linhenykus ; el dromeosáurido estrechamente relacionado Linheraptor ; los oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong ; los protoceratópsidos Bagaceratops y Protoceratops hellenikorhinus ; y los troodóntidos Linhevenator , Papiliovenator y Philovenator . [58] Los sedimentos a lo largo de la formación indican un entorno deposicional similar al de la Formación Djadochta. [59]

Formación Djadochta

Restauración de V. mongoliensis en los entornos áridos de Djadochta

Se han recuperado ejemplares conocidos de Velociraptor mongoliensis de la Formación Djadochta (también escrita Djadokhta), en la provincia mongola de Ömnögovi . Se estima que esta formación geológica se remonta a la etapa Campaniana (hace entre 75 y 71 millones de años) del Cretácico Superior . [60] Los abundantes sedimentos ( arenas , areniscas o caliche ) de la Formación Djadochta se depositaron por procesos eólicos (viento) en entornos áridos con campos de dunas de arena y solo arroyos intermitentes , como lo indica la sedimentación fluvial (depositada por ríos) muy escasa, bajo un clima semiárido . [61] [60] [62]

La Formación Djadochta se divide en un Miembro Bayn Dzak inferior y un Miembro Turgrugyin superior. V. mongoliensis es conocido de ambos miembros, representados por numerosos especímenes. [60] El Miembro Bayn Dzak (principalmente la localidad Bayn Dzak) ha producido el oviraptórido Oviraptor ; el anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; el protoceratópsido Protoceratops andrewsi ; y el troodóntido Saurornithoides . [2] [60] El Miembro Turgrugyin más joven (principalmente la localidad Tugriken Shireh) ha producido el ave Elsornis ; el dromeosáurido Mahakala ; el ornitomímido Aepyornithomimus ; y el protoceratópsido Protoceratops andrewsi . [63] [64]

Se ha encontrado V. mongoliensis en muchas de las localidades más famosas y prolíficas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el yacimiento Flaming Cliffs (sublocalidad de la localidad/región más grande de Bayn Dzak), [2] mientras que los "Dinosaurios Luchadores" fueron encontrados en la localidad de Tugrik Shire (también conocida como Tugrugeen Shireh y muchas otras grafías). [5] Esta última es conocida por su excepcional conservación de fósiles in situ . Basándose en depósitos (como areniscas sin estructura), se ha concluido que una gran cantidad de especímenes fueron enterrados vivos durante poderosos eventos de acumulación de arena, comunes en estos paleoambientes. [65]

Importancia cultural

El "dispositivo de entrada de dinosaurios" Velociraptor utilizado para crear algunos de los efectos CGI en Jurassic Park (izquierda) y el diseño de la trilogía Jurassic World , Hong Kong (derecha)

El Velociraptor es comúnmente percibido como un asesino cruel y astuto gracias a su representación en la novela de 1990 Jurassic Park de Michael Crichton y su adaptación cinematográfica de 1993 , dirigida por Steven Spielberg . Los "raptores" retratados en Jurassic Park en realidad fueron modelados a partir del dromeosáurido Deinonychus , estrechamente relacionado con él . Los paleontólogos tanto en la novela como en la película excavan un esqueleto en Montana , lejos del área de distribución de Asia central del Velociraptor , pero característico del área de distribución de Deinonychus . [66] Crichton se reunió con el descubridor de Deinonychus , John Ostrom , varias veces en la Universidad de Yale para discutir detalles del posible rango de comportamientos y apariencia del animal. En un momento, Crichton le dijo a Ostrom en tono de disculpa que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus porque el nombre anterior era "más dramático". Según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela estaba basado en el Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre. Los realizadores de Jurassic Park también solicitaron todos los artículos publicados de Ostrom sobre el Deinonychus durante la producción. [67] Retrataron a los animales con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico del Deinonychus en lugar del Velociraptor . [68] [69]

La producción de Jurassic Park comenzó antes de que se hiciera público el descubrimiento del gran dromeosáurido Utahraptor en 1991, pero como escribió Jody Duncan sobre este descubrimiento: "Más tarde, después de que habíamos diseñado y construido el raptor, se descubrió un esqueleto de raptor en Utah, al que llamaron 'supercortador'. Habían descubierto el Velociraptor más grande hasta la fecha y medía cinco pies y medio de alto, igual que el nuestro. Así que lo diseñamos, lo construimos y luego lo descubrieron. Eso todavía me deja perplejo". [68] El nombre de Spielberg se consideró brevemente para nombrar al nuevo dinosaurio a cambio de financiación del trabajo de campo, pero no se llegó a ningún acuerdo. [70]

Jurassic Park y su secuela The Lost World: Jurassic Park se estrenaron antes del descubrimiento de que los dromaeosaurios tenían plumas, por lo que el Velociraptor en ambas películas fue representado como escamoso y sin plumas. Para Jurassic Park III , al Velociraptor machose le dieron estructuras similares a púas a lo largo de la parte posterior de la cabeza y el cuello, pero estas estructuras no se parecen a las plumas que el Velociraptor habría tenido en realidad debido a razones de continuidad. [71] Latrilogía de la secuela de Jurassic World ignoró las plumas del Velociraptor , adhiriéndose a los diseños de Jurassic Park . [72] Sin embargo, el dromaeosaurio Pyroraptor fue emplumado para Jurassic World Dominion , junto con otros cambios como endurecer la cola para tener en cuenta los tendones osificados y despronar las manos. [73]

Véase también

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  • Datos relacionados con Velociraptor en Wikispecies
  • Citas relacionadas con Velociraptor en Wikiquote
  • Wikijunior Dinosaurios/Velociraptor en Wikilibros
  • Modelo de cráneo 3D de Velociraptor mongoliensis en Sketchfab
  • Reconstrucción esquelética del Velociraptor mongoliensis en el sitio web de Dr. Scott Hartman's Skeletal Drawing
  • Vídeos sobre los dinosaurios combatientes en el Museo Americano de Historia Natural ( Wayback Machine )
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