Tunicado
Animales marinos, subfilo de los cordados

Tunicados
Rango temporal:
Etapa Cámbrica 3 – Presente ,
518–0  Ma[1] (Posible registro ediacárico , 557 Ma [2] [3] )
Ascidia de boca dorada ( Polycarpa aurata )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Olfatores
Subfilo:Tunicata
Lamarck , 1816 [4] [5]
Clases y géneros no colocados [4] [7]
Sinónimos

Urochordata Lankester, 1877

Un tunicado es un animal invertebrado exclusivamente marino , miembro del subfilo Tunicata ( / ˌtjuːnɪˈkeɪtə / TEW - nih - KAY - tə ). Esta agrupación es parte de Chordata , un filo que incluye a todos los animales con cordones nerviosos dorsales y notocordas (incluidos los vertebrados ) . El subfilo alguna vez se llamó Urochordata , y el término urocordados todavía se usa a veces para estos animales. Son los únicos cordados que han perdido su segmentación miomérica , con la posible excepción de la seriación de las hendiduras branquiales. [8] [9] Sin embargo, los doliólidos aún muestran segmentación de las bandas musculares. [10]

Algunos tunicados viven como individuos solitarios, pero otros se replican por gemación y se convierten en colonias , [11] cada unidad se conoce como zooide . Son filtradores marinos con una estructura corporal llena de agua, similar a un saco y dos aberturas tubulares, conocidas como sifones, a través de las cuales aspiran y expulsan agua. Durante su respiración y alimentación, toman agua a través del sifón incurrente (o inhalante) y expulsan el agua filtrada a través del sifón excurrente (o exhalante). Los tunicados ascidios adultos son sésiles , inmóviles y permanentemente adheridos a rocas u otras superficies duras en el fondo del océano. Los taliáceos (pirosomas, doliólidos y salpas) y los larvaceos , por otro lado, nadan en la zona pelágica del mar como adultos.

Varias especies de ascidias , la clase más conocida de tunicados, se conocen comúnmente como ascidias , cerdos de mar, hígados de mar o tulipanes de mar .

La especie probable más temprana de tunicado aparece en el registro fósil en el período Cámbrico temprano . A pesar de su apariencia simple y forma adulta muy diferente, su estrecha relación con los vertebrados se evidencia por el hecho de que durante su etapa larvaria móvil, poseen una notocorda o varilla de rigidez y se asemejan a un renacuajo . Su nombre deriva de su cubierta exterior única o "túnica", que está formada de proteínas y carbohidratos, y actúa como un exoesqueleto . En algunas especies, es delgada, translúcida y gelatinosa, mientras que en otras es gruesa, resistente y rígida.

Taxonomía

Clavelina moluccensis , el tunicado de campanilla
Botrylloides violaceus muestra tentáculos orales en las aberturas de los sifones bucales

En los océanos del mundo existen alrededor de 3000 especies de tunicados, que viven principalmente en aguas poco profundas. El grupo más numeroso es el de las ascidias ; menos de 100 especies de estas se encuentran a profundidades superiores a los 200 m (660 pies). [12] Algunos son animales solitarios que llevan una existencia sésil adheridos al lecho marino, pero otros son coloniales y unos pocos son pelágicos . Algunos se sostienen mediante un tallo, pero la mayoría están adheridos directamente a un sustrato , que puede ser una roca, una concha, un coral, un alga, una raíz de manglar , un muelle, un pilote o el casco de un barco. Se encuentran en una gama de colores sólidos o translúcidos y pueden parecerse a semillas, uvas, melocotones, barriles o botellas. Uno de los más grandes es un tulipán marino con tallo, Pyura pachydermatina , que puede crecer hasta más de 1 metro (3,3 pies) de altura. [12]

Los tunicados fueron establecidos por Jean-Baptiste Lamarck en 1816. En 1881, Francis Maitland Balfour introdujo otro nombre para el mismo grupo, "Urochorda", para enfatizar la afinidad del grupo con otros cordados. [13] Sin duda, en gran parte debido a su influencia, varios autores apoyaron el término, ya sea como tal, o como el ligeramente más antiguo "Urochordata", pero este uso es inválido porque "Tunicata" tiene precedencia, y nunca existieron motivos para reemplazar el nombre. En consecuencia, la tendencia actual (formalmente correcta) es abandonar el nombre Urochorda o Urochordata a favor del original Tunicata, y el nombre Tunicata se usa casi invariablemente en trabajos científicos modernos. Es aceptado como válido por el Registro Mundial de Especies Marinas [14] pero no por el Sistema Integrado de Información Taxonómica. [15]

Se utilizan varios nombres comunes para las diferentes especies. Los tulipanes marinos son tunicados con cuerpos coloridos sostenidos por tallos delgados. [16] Las ascidias se llaman así debido a su hábito de contraer sus cuerpos bruscamente y expulsar chorros de agua cuando se las molesta. [17] El hígado de mar y el cerdo de mar reciben sus nombres de la semejanza de sus colonias muertas con trozos de carne. [18]

Clasificación

Los tunicados están más estrechamente relacionados con los craneados (incluidos los mixinos , las lampreas y los vertebrados con mandíbulas ) que con los anfibios , los equinodermos , los hemicordados , los Xenoturbella u otros invertebrados . [19] [20] [21]

El clado formado por tunicados y vertebrados se llama Olfactores . [22]

Los Tunicata contienen aproximadamente 3.051 especies descritas, [12] tradicionalmente divididas en estas clases:

Los miembros de Sorberacea fueron incluidos en Ascidiacea en 2011 como resultado de estudios de secuenciación de ADNr . [7] Aunque la clasificación tradicional se acepta provisionalmente, evidencia más reciente sugiere que Ascidiacea es un grupo artificial de estatus parafilético . [23] [24] [25] Una relación cercana entre Thaliacea y Ascidiacea, con la primera posiblemente surgiendo de la segunda, ya había sido propuesta desde principios del siglo XX bajo el nombre de Acopa. [26]

El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenómico de 2018 de Delsuc y colegas. [27] [25] [28]

Tunicata

Registro fósil

Los agujeros en forma de estrella ( Catellocaula vallata ) en este briozoo del Ordovícico Superior pueden representar un tunicado preservado por bioinmaduración en el esqueleto del briozoo .

Los fósiles indiscutibles de tunicados son raros. La especie más conocida y la más antigua identificada de forma inequívoca es Shankouclava shankouense de la pizarra Maotianshan del Cámbrico inferior en la aldea Shankou, Anning, cerca de Kunming ( sur de China ). [29] También existe una bioinmuración común , ( Catellocaula vallata ), de un posible tunicado encontrado en esqueletos de briozoos del Ordovícico superior del medio oeste superior de los Estados Unidos. [30] Un fósil cámbrico bien conservado, Megasiphon thylakos , muestra que el diseño corporal básico del tunicado ya se había establecido hace 500 millones de años. [31]

También se encontraron tres especies enigmáticas del período Ediacárico : Ausia fenestrata del Grupo Nama de Namibia , Yarnemia ascidiformis , con forma de saco , y una de un segundo género nuevo similar a Ausia de la península Onega del norte de Rusia , Burykhia hunti . Los resultados de un nuevo estudio han demostrado una posible afinidad de estos organismos Ediacáricos con las ascidias. [32] [33] Ausia y Burykhia vivieron en aguas costeras poco profundas hace poco más de 555 a 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua del linaje cordado de los metazoos. [33] El fósil precámbrico ruso Yarnemia se identifica como un tunicado solo de manera tentativa, porque sus fósiles no están tan bien conservados como los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.

Los fósiles de tunicados son raros porque sus cuerpos se desintegran poco después de la muerte, pero en algunas familias de tunicados se encuentran espículas microscópicas que pueden conservarse como microfósiles. Estas espículas se han encontrado ocasionalmente en rocas del Jurásico y posteriores, pero, como pocos paleontólogos están familiarizados con ellas, es posible que se las haya confundido con espículas de esponjas . [34]

En el Pérmico y el Triásico también se encontraron formas con exoesqueleto calcáreo, que en un principio se confundieron con corales. [35] [36]

Estudios de hibridación

Un estudio molecular multitaxónico realizado en 2010 propuso que las ascidias descienden de un híbrido entre un ancestro cordado y protóstomo (antes de la divergencia de los panartrópodos y los nematodos ). Este estudio se basó en un enfoque de partición de cuarteto diseñado para revelar eventos de transferencia horizontal de genes entre filos de metazoos. [37]

Anatomía

Forma del cuerpo

Tunicado colonial con múltiples aberturas en una sola túnica.

Las colonias de tunicados se presentan en una variedad de formas y varían en el grado en que los organismos individuales, conocidos como zooides , se integran entre sí. En los sistemas más simples, los animales individuales están ampliamente separados, pero unidos entre sí por conexiones horizontales llamadas estolones , que crecen a lo largo del lecho marino. En otras especies, los zooides crecen más juntos en un penacho o se agrupan y comparten una base común. Las colonias más avanzadas implican la integración de los zooides en una estructura común rodeada por la túnica. Estas pueden tener sifones bucales separados y un solo sifón auricular central y pueden estar organizadas en sistemas más grandes, con cientos de unidades en forma de estrella. A menudo, los zooides de una colonia son diminutos pero muy numerosos, y las colonias pueden formar grandes parches incrustantes o similares a esteras. [12]

Estructura corporal

La clase más grande de tunicados es, con diferencia, la de los ascidiáceos . El cuerpo de un ascidiáceo está rodeado por una túnica , de la que el subfilo deriva su nombre. Esta varía en grosor entre especies, pero puede ser dura, parecida al cartílago, fina y delicada, o transparente y gelatinosa. La túnica está compuesta de proteínas, reticuladas por la reacción de la fenoloxidasa, [38] y carbohidratos complejos, e incluye tunicina , una variedad de celulosa. La túnica es única entre los exoesqueletos de los invertebrados, ya que puede crecer a medida que el animal se agranda y no necesita mudarse periódicamente. Dentro de la túnica se encuentra la pared corporal o manto compuesto de tejido conectivo , fibras musculares , vasos sanguíneos y nervios . Se encuentran dos aberturas en la pared corporal: el sifón bucal en la parte superior a través del cual fluye el agua hacia el interior, y el sifón atrial en el lado ventral a través del cual se expulsa. Una gran faringe ocupa la mayor parte del interior del cuerpo. Es un tubo muscular que une la abertura bucal con el resto del intestino. Tiene un surco ciliado conocido como endostilo en su superficie ventral, por el que se secreta una red mucosa que recoge las partículas de alimento y se enrolla en el lado dorsal de la faringe. El esófago, en el extremo inferior de la faringe, la une a un asa de intestino que termina cerca del sifón auricular. Las paredes de la faringe están perforadas por varias bandas de hendiduras, conocidas como estigmas, a través de las cuales se escapa el agua hacia la cavidad circundante llena de agua, la aurícula. Esta está atravesada por varios mesenterios en forma de cuerda que se extienden desde el manto y brindan soporte a la faringe, evitando que se colapse, y también sostienen los otros órganos. [12]

Los Thaliacea , la otra clase principal de tunicados, se caracterizan por individuos pelágicos que nadan libremente. Todos son filtradores y utilizan una red de mucosa faríngea para atrapar a sus presas. Los pirosomas son tunicados coloniales bioluminosos con una estructura cilíndrica hueca. Los sifones bucales están en el exterior y los auriculares en el interior. Se conocen alrededor de 10 especies, y todas se encuentran en los trópicos. Las 23 especies de doliólidos son pequeñas, la mayoría de menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de largo. Son solitarios, tienen los dos sifones en los extremos opuestos de sus cuerpos en forma de barril y nadan por propulsión a chorro. Las 40 especies de salpas también son pequeñas, de menos de 4 cm (1,6 pulgadas) de largo, y se encuentran en las aguas superficiales de mares cálidos y fríos. También se mueven por propulsión a chorro y a menudo forman largas cadenas mediante la gemación de nuevos individuos. [12]

Una tercera clase, los Larvacea (o Appendicularia), es el único grupo de tunicados que conserva sus características de cordados en el estado adulto, producto de una extensa neotenia . Las 70 especies de larváceas se parecen superficialmente a las larvas de renacuajo de los anfibios, aunque la cola está en ángulo recto con el cuerpo. La notocorda se conserva y los animales, en su mayoría de menos de 1 cm de largo, se propulsan mediante ondulaciones de la cola. Secretan una red mucosa externa conocida como casa, que puede rodearlos por completo y es muy eficiente para atrapar partículas planctónicas. [12]

Fisiología y anatomía interna

Anatomía interna de un tunicado generalizado
Sección a través de la pared de un pirosoma de ascidia que muestra varios zooides; (br) sifón bucal; (at) sifón auricular; (tp) proceso de prueba; (br s) faringe.

Al igual que todos los demás cordados , los tunicados tienen una notocorda durante su desarrollo temprano, pero la pierden cuando han completado su metamorfosis. Como miembros de los cordados, son verdaderos celomata con endodermo , ectodermo y mesodermo , pero no desarrollan cavidades corporales celómicas muy claras , si es que tienen alguna. Ya sea que lo hagan o no, al final de su desarrollo larvario, todo lo que queda son las cavidades pericárdica , renal y gonadal de los adultos. A excepción del corazón , las gónadas y la faringe (o saco branquial), los órganos están encerrados en una membrana llamada epicardio , que está rodeada por el mesénquima gelatinoso .

Los tunicados ascidianos comienzan su vida como una larva móvil lecitotrófica (no alimentaria) que se parece a un renacuajo, [39] con la excepción de algunos miembros de las familias Styelidae y Molgulidae que tienen un desarrollo directo. [40] Estos últimos también tienen varias especies con formas larvarias sin cola. [41] [42] Las larvas de ascidias se establecen muy rápidamente y se adhieren a una superficie adecuada, desarrollándose más tarde en una forma adulta con forma de barril y generalmente sedentaria. Las especies de la clase Appendicularia son pelágicas , y la forma larvaria general se mantiene durante toda la vida. También la clase Thaliacea es pelágica durante toda su vida y puede tener ciclos de vida complejos. En esta clase no hay una etapa larvaria de vida libre: los doliólidos y los pirosomátidos son vivíparos-lecitotróficos, y los salpidos son vivíparos-matrotróficos. Sólo algunas especies de doliólidos aún tienen una etapa rudimentaria de renacuajo con cola, que nunca vive libre y carece de cerebro. [43] [44] [45]

Los tunicados tienen un corazón y un sistema circulatorio bien desarrollados . El corazón es un tubo doble en forma de U situado justo debajo del intestino. Los vasos sanguíneos son simples tubos de tejido conectivo y su sangre tiene varios tipos de corpúsculos . La sangre puede parecer verde pálido, pero esto no se debe a ningún pigmento respiratorio, y el oxígeno se transporta disuelto en el plasma . Los detalles exactos del sistema circulatorio no están claros, pero el intestino, la faringe, las branquias, las gónadas y el sistema nervioso parecen estar dispuestos en serie en lugar de en paralelo, como sucede en la mayoría de los demás animales. Cada pocos minutos, el corazón deja de latir y luego se reinicia, bombeando líquido en la dirección inversa. [12]

La sangre de los tunicados tiene algunas características inusuales. En algunas especies de Ascidiidae y Perophoridae , contiene altas concentraciones del metal de transición vanadio y proteínas asociadas al vanadio en vacuolas en las células sanguíneas conocidas como vanadocitos . Algunos tunicados pueden concentrar vanadio hasta un nivel diez millones de veces mayor que el del agua de mar circundante. Se almacena en una forma de oxidación +3 que requiere un pH de menos de 2 para la estabilidad, y esto se logra mediante las vacuolas que también contienen ácido sulfúrico . Los vanadocitos se depositan más tarde justo debajo de la superficie exterior de la túnica, donde se cree que su presencia disuade a la depredación , aunque no está claro si esto se debe a la presencia del metal o al bajo pH. [46] Otras especies de tunicados concentran litio , hierro , niobio y tantalio , que pueden cumplir una función similar. [12] Otras especies de tunicados producen compuestos orgánicos desagradables como defensas químicas contra los depredadores. [47]

Los tunicados carecen de los órganos metanefridiales similares a riñones típicos de los deuteróstomos . La mayoría no tienen estructuras excretoras, sino que dependen de la difusión de amoníaco a través de sus tejidos para deshacerse de los desechos nitrogenados, aunque algunos tienen un sistema excretor simple. El órgano renal típico es una masa de vesículas grandes de paredes transparentes que ocupan el asa rectal, y la estructura no tiene conducto. Cada vesícula es un remanente de una parte del celoma primitivo, y sus células extraen materia de desecho nitrogenado de la sangre circulante. Acumulan los desechos dentro de las vesículas como cristales de urato , y no tienen ningún medio obvio para deshacerse del material durante sus vidas. [44]

Los tunicados adultos tienen un ganglio cerebral hueco, equivalente a un cerebro, y una estructura hueca conocida como glándula neural. Ambos se originan en el tubo neural embrionario y se ubican entre los dos sifones. Los nervios surgen de los dos extremos del ganglio; los del extremo anterior inervan el sifón bucal y los del extremo posterior irrigan el resto del cuerpo, el sifón auricular, los órganos, el intestino y la musculatura de la pared corporal. No hay órganos sensoriales, pero hay células sensoriales en los sifones, los tentáculos bucales y en la aurícula. [12]

Los tunicados son inusuales entre los animales, ya que producen una gran fracción de su túnica y algunas otras estructuras en forma de celulosa . La producción de celulosa en los animales es tan inusual que al principio algunos investigadores negaron su presencia fuera de las plantas, pero más tarde se descubrió que los tunicados poseían una enzima sintetizadora de celulosa funcional , codificada por un gen transferido horizontalmente desde una bacteria. [48] Cuando, en 1845, Carl Schmidt anunció por primera vez la presencia en la prueba de algunas ascidias de una sustancia muy similar a la celulosa, la llamó "tunicina", pero ahora se reconoce como celulosa en lugar de cualquier sustancia alternativa. [49] [50] [51]

Alimentación

Clavelina robusta (blanca y negra) y Pycnoclavella flava (naranja) mostrando sifones.

Casi todos los tunicados adultos se alimentan por suspensión (la forma larvaria generalmente no se alimenta), capturando partículas planctónicas filtrando agua de mar a través de sus cuerpos. Las ascidias son típicas en sus procesos digestivos, pero otros tunicados tienen sistemas similares. El agua es atraída hacia el cuerpo a través del sifón bucal por la acción de los cilios que recubren las hendiduras branquiales. Para obtener suficiente alimento, una ascidia promedio necesita procesar un volumen corporal de agua por segundo. [12] Esto se extrae a través de una red que recubre la faringe y que es secretada continuamente por el endóstilo. La red está hecha de hilos de moco pegajosos con agujeros de aproximadamente 0,5 μm de diámetro que pueden atrapar partículas planctónicas, incluidas las bacterias . La red se enrolla en el lado dorsal de la faringe y, junto con las partículas atrapadas, son atraídas hacia el esófago . El intestino tiene forma de U y también está ciliado para mover el contenido. El estómago es una región agrandada en la parte más baja de la curva en U. En este lugar se secretan enzimas digestivas y una glándula pilórica (ausente en los apendiculares) [52] añade más secreciones. Después de la digestión, el alimento pasa por el intestino , donde se produce la absorción, y el recto , donde los restos no digeridos se transforman en heces o cordones fecales . El ano se abre hacia la parte dorsal o cloacal de la cavidad peribranquial, cerca del sifón auricular. Aquí, las heces son recogidas por la corriente constante de agua que lleva los desechos al exterior. El animal se orienta respecto a la corriente de tal manera que el sifón bucal está siempre aguas arriba y no absorbe agua contaminada. [12]

Algunas ascidias que viven en sedimentos blandos son detritívoros . Unas pocas especies de aguas profundas, como Megalodicopia hians , son depredadores que se sientan y esperan , atrapando pequeños crustáceos, nematodos y otros pequeños invertebrados con los lóbulos musculares que rodean sus sifones bucales. Ciertas especies tropicales de la familia Didemnidae tienen algas verdes simbióticas o cianobacterias en sus túnicas, y uno de estos simbiontes, Prochloron , es exclusivo de los tunicados. Se supone que el exceso de productos fotosintéticos está disponible para el huésped . [12]

Ciclo vital

Anatomía de un tunicado larvario

Las ascidias son casi todas hermafroditas y cada una tiene un solo ovario y testículo, ya sea cerca del intestino o en la pared del cuerpo. En algunas especies solitarias, los espermatozoides y los huevos se vierten en el mar y las larvas son planctónicas . En otras, especialmente las especies coloniales, el esperma se libera en el agua y es atraído hacia las aurículas de otros individuos con la corriente de agua entrante. Aquí se produce la fertilización y los huevos se incuban durante sus primeras etapas de desarrollo. [44] Algunas formas larvarias se parecen mucho a los cordados primitivos con una notocorda (varilla de refuerzo) y superficialmente se parecen a pequeños renacuajos . Estos nadan mediante ondulaciones de la cola y pueden tener un ojo simple, un ocelo , y un órgano de equilibrio, un estatocisto . [53]

Cuando está lo suficientemente desarrollada, la larva de la especie sésil encuentra una roca adecuada y se fija en ella. La forma larvaria no es capaz de alimentarse, aunque puede tener un sistema digestivo rudimentario, [53] y es solo un mecanismo de dispersión. Durante la metamorfosis , se producen muchos cambios físicos en el cuerpo del tunicado , uno de los más significativos es la reducción del ganglio cerebral, que controla el movimiento y es el equivalente al cerebro de los vertebrados. De ahí el dicho común de que la ascidia "se come su propio cerebro". [54] Sin embargo, el adulto posee un ganglio cerebral adaptado a la falta de autolocomoción. [55] En los Thaliacea, la etapa larvaria es rudimentaria o suprimida, y los adultos son pelágicos (nadan o se desplazan a la deriva en mar abierto). [44] Las formas coloniales también aumentan el tamaño de la colonia al desprender nuevos individuos que comparten la misma túnica. [56]

Las colonias de pirosomas crecen mediante la gemación de nuevos zooides cerca del extremo posterior de la colonia. La reproducción sexual comienza dentro de un zooide con un óvulo fertilizado internamente. Este se desarrolla directamente en un oozoide sin ninguna forma larvaria intermedia. Este brota precozmente para formar cuatro blastozoides que se desprenden en una sola unidad cuando el oozoide se desintegra. El sifón atrial del oozoide se convierte en el sifón exhalante para la nueva colonia de cuatro zooides. [12]

Una comparación de 1901 de un renacuajo de rana y una larva de tunicado.

Los doliólidos tienen un ciclo de vida muy complejo que incluye varios zooides con diferentes funciones. Los miembros de la colonia que se reproducen sexualmente se conocen como gonozooides. Cada uno es hermafrodita y los huevos son fertilizados por el esperma de otro individuo. El gonozooide es vivíparo y , al principio, el embrión en desarrollo se alimenta de su saco vitelino antes de ser liberado en el mar como una larva similar a un renacuajo que nada libremente. Este sufre una metamorfosis en la columna de agua y se convierte en un oozooide. Este se conoce como "nodriza", ya que desarrolla una cola de zooides producida por gemación asexual . Algunos de estos se conocen como trofozooides, tienen una función nutricional y se disponen en filas laterales. Otros son forozooides , tienen una función de transporte y se disponen en una sola fila central. Otros zooides se unen a los forozooides, que luego se separan de la nodriza. Estos zooides se desarrollan en gonozooides y, cuando estos maduran, se separan de los forozoides para vivir de forma independiente y comenzar el ciclo nuevamente. Mientras tanto, los forozoides han cumplido su propósito y se desintegran. La fase asexual en el ciclo de vida permite que los doliólidos se multipliquen muy rápidamente cuando las condiciones son favorables. [12]

Las salpas también tienen un ciclo de vida complejo con una alternancia de generaciones . En la fase de historia de vida solitaria, un oozoide se reproduce asexualmente , produciendo una cadena de decenas o cientos de zooides individuales mediante la gemación a lo largo de un estolón . La cadena de salpas es la parte "agregada" del ciclo de vida. Los individuos agregados, conocidos como blastozoides, permanecen unidos entre sí mientras nadan, se alimentan y crecen. Los blastozoides son hermafroditas secuenciales . Un óvulo en cada uno es fertilizado internamente por un espermatozoide de otra colonia. El óvulo se desarrolla en un saco de cría dentro del blastozoideo y tiene una conexión placentaria con la sangre circulante de su "nodriza". Cuando llena el cuerpo del blastozoideo, se libera para comenzar la vida independiente de un oozooideo. [12]

Las larvas se reproducen únicamente de forma sexual . Son hermafroditas protándricos , excepto Oikopleura dioica , que es gonocórica , y la larva se parece a la larva de renacuajo de las ascidias. Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva sufre un "desplazamiento de la cola", en el que la cola se mueve desde una posición posterior a una orientación ventral y gira 90° con respecto al tronco. La larva consta de un número pequeño y fijo de células, y crece por agrandamiento de estas en lugar de por división celular. El desarrollo es muy rápido y solo se necesitan siete horas para que un cigoto se convierta en un juvenil que construye su casa y comienza a alimentarse. [12]

Durante el desarrollo embrionario, los tunicados presentan una segmentación determinada , en la que el destino de las células se establece desde el principio, con un número reducido de células y genomas que evolucionan rápidamente. Por el contrario, los anfioxos y los vertebrados muestran una determinación celular relativamente tardía en el desarrollo y la segmentación celular es indeterminada. La evolución del genoma de los anfioxos y los vertebrados también es relativamente lenta. [57]

Promoción del cruzamiento cruzado

Ciona intestinalis (clase Ascidiacea) es un hermafrodita que libera espermatozoides y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por lo tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [58] Las moléculas de auto/no autorreconocimiento juegan un papel clave en el proceso de interacción entre el espermatozoide y la capa vitelina del óvulo. Parece que el auto/no autorreconocimiento en ascidias como C. intestinalis es mecanísticamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. [58] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento externo y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación del enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas (es decir, complementación genética) [59] y la evitación de la depresión endogámica .

Botryllus schlosseri (clase Ascidiacea) es un tunicado colonial, miembro del único grupo de cordados que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino) y, en una colonia, los huevos se ovulan unos dos días antes del pico de emisión de esperma. [60] De este modo, se evita la autofecundación y se favorece la fecundación cruzada. Aunque se evita, la autofecundación sigue siendo posible en B. schlosseri . Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la segmentación que los huevos fecundados de forma cruzada (23 % frente a 1,6 %). [60] Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión endogámica asociada a déficits del desarrollo que probablemente sean causados ​​por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. [59]

Un tunicado modelo

Oikopleura dioica (clase Appendicularia ) es un organismo semélparo que se reproduce una sola vez en su vida. Emplea una estrategia reproductiva original en la que toda la línea germinal femenina está contenida dentro de un ovario que es una única célula multinucleada gigante denominada "cenocisto". [61] O. dioica puede mantenerse en cultivo de laboratorio y es de creciente interés como organismo modelo debido a su posición filogenética dentro del grupo hermano más cercano a los vertebrados . [19]

Especies invasoras

En las últimas décadas, los tunicados (en particular de los géneros Didemnum y Styela ) han estado invadiendo las aguas costeras de muchos países. El tunicado alfombra ( Didemnum vexillum ) se ha apoderado de un área de 17 km2 del lecho marino en el Banco Georges frente a la costa noreste de América del Norte, cubriendo piedras, moluscos y otros objetos estacionarios en una densa capa. [62] D. vexillum , Styela clava y Ciona savignyi han aparecido y están prosperando en Puget Sound y Hood Canal en el noroeste del Pacífico . [63]

Los tunicados invasores suelen llegar como organismos contaminantes a los cascos de los barcos, pero también pueden introducirse como larvas en el agua de lastre . Otro posible medio de introducción es en las conchas de los moluscos traídos para el cultivo marino. [63] Las investigaciones actuales indican que muchos tunicados que antes se creía que eran autóctonos de Europa y las Américas son, de hecho, invasores. Algunas de estas invasiones pueden haber ocurrido hace siglos o incluso milenios. En algunas zonas, los tunicados están demostrando ser una gran amenaza para las operaciones de acuicultura . [64]

Uso por humanos

Usos médicos

Los tunicados contienen una gran cantidad de compuestos químicos potencialmente útiles , entre ellos:

  • Plitidepsina , una didemnina eficaz contra varios tipos de cáncer; a fines de enero de 2021, se encuentra en ensayos de fase III como tratamiento para COVID-19 [65]
  • Trabectedina , un fármaco contra el cáncer aprobado por la FDA.

Los tunicados son capaces de corregir sus propias anomalías celulares a lo largo de una serie de generaciones, y un proceso regenerativo similar puede ser posible en los seres humanos. Los mecanismos subyacentes al fenómeno pueden conducir a conocimientos sobre el potencial de las células y los tejidos para ser reprogramados y regenerar órganos humanos dañados. [66] [67] [68]

Como alimento

Tunicados de Halocynthia a la venta en un mercado de Busan , Corea del Sur

Varias especies de Ascidiacea se consumen como alimento en todo el mundo. El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la cocina de Chile , tanto crudo como en guisos de mariscos. En Japón y Corea, la piña de mar ( Halocynthia roretzi ) es la especie principal consumida. Se cultiva en cuerdas colgantes hechas de hojas de palma . En 1994, se produjeron más de 42.000 toneladas, pero desde entonces, se han producido eventos de mortalidad masiva entre las ascidias de cultivo (las túnicas se vuelven blandas), y solo se produjeron 4.500 toneladas en 2004. [69]

Otros usos

Se está investigando el uso de tunicados como fuente de biocombustible . La pared corporal de celulosa se puede descomponer y convertir en etanol , y otras partes del animal son ricas en proteínas y se pueden convertir en alimento para peces. El cultivo de tunicados a gran escala puede ser posible y la economía de hacerlo es atractiva. Como los tunicados tienen pocos depredadores, su extracción del mar puede no tener grandes impactos ecológicos. Al estar basados ​​en el mar, su producción no compite con la producción de alimentos como lo hace el cultivo de cultivos terrestres para proyectos de biocombustibles. [70]

Algunos tunicados se utilizan como organismos modelo . Ciona intestinalis y Ciona savignyi se han utilizado para estudios de desarrollo . Se han secuenciado los genomas mitocondriales [71] [72] y nucleares [73] [74] de ambas especies. El genoma nuclear del apendicular Oikopleura dioica parece ser uno de los más pequeños entre los metazoos [75] y esta especie se ha utilizado para estudiar la regulación genética y la evolución y el desarrollo de los cordados. [76]

Véase también

Referencias

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  • El portal web de Tunicate
  • Ascidias holandesas: amplia base de datos de imágenes de todo el mundo
  • Anís: una base de datos de organismos modelo para ascidias, incluidas Ciona intestinalis y Halocynthia roretzi
  • Guía de las galerías de conchas y estrellas de mar: (Moluscos, polizoos, braquiópodos, tunicados, equinodermos y gusanos) (1901), Museo Británico (Historia Natural). Departamento de Zoología et al.
  • «Tunicata»  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
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