La primera especie conocida ( Xenoturbella bocki ) fue recolectada en 1878 y 1879 en el fiordo de Gullmar, en la costa oeste de Suecia, por August Malm y se conserva en la colección del Museo de Historia Natural de Gotemburgo. [4] Un espécimen se exhibe en la exposición. Fue recolectado nuevamente en el fiordo de Gullmar en 1915 por Sixten Bock, pero recién fue descrito correctamente en 1949 por Einar Westblad. [5] Los especímenes tipo se conservan en el Museo Nacional Sueco de Historia Natural en Estocolmo.
Descripción
Xenoturbella tiene un plan corporal muy simple. Consiste en un cuerpo acelomado aplanado dorsoventralmente , con un surco ventral a cada lado que desciende desde la punta anterior hasta que se detiene en un surco circunferencial anterior. [6] [7] Muestra dos capas epiteliales ciliadas : una epidermis externa y una gastrodermis interna que recubre el intestino simple en forma de saco . La epidermis y la gastrodermis están separadas por una membrana basal gruesa y multicapa llamada "complejo de membrana subepidérmica", una parte importante de la matriz extracelular . [8] [9] La epidermis multiciliada muestra raíces ciliares interconectadas únicas y un modo de retracción y reabsorción de células epidérmicas desgastadas. [6] La boca es un poro medioventral que conduce a una cavidad gástrica, y no hay ano : [10] [6] los desechos se disipan a través de la misma abertura por la que se ingiere la comida. [11]
El sistema nervioso está compuesto por una red de neuronas interconectadas debajo de la epidermis, sin ninguna concentración de neuronas que formen ganglios o cordones nerviosos. [12] [13]
Las investigaciones sobre la especie Xenoturbella bocki han demostrado que tiene fecundación externa, con óvulos y espermatozoides que se liberan a través de nuevas aberturas en la pared corporal. La liberación de gametos al agua a través de rupturas también ocurre en los parientes más cercanos de Xenoturbella , los acelos y los nemertodermátidos . No se han reportado ejemplos de hermafroditismo. [15] [16]
Los huevos de Xenoturbella miden 0,2 milímetros (0,0079 pulgadas) de ancho, son de color naranja pálido y opacos. [17] Los embriones recién nacidos nadan libremente (tienden a permanecer cerca de la superficie del agua) y son ciliados. No tienen boca y aparentemente no se alimentan. [17] Son similares a los juveniles de Neochildia fusca , un acelomado . [17]
Sistemática
Etimología
El término Xenoturbella deriva de la palabra griega antigua ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", [18] [19] y de la palabra latina turbella que significa "agitar, bullicio". [20] Esto se refiere al enigmático e inusual estatus taxonómico del animal, inicialmente considerado como relacionado con los turbelarios , un grupo de platelmintos cuyas especies acuáticas agitan partículas microscópicas cerca de su epidermis ciliada. [21]
Taxonomía
Actualmente el género Xenoturbella contiene seis especies reconocidas: [22]
Hasta la fecha, el género Xenoturbella está compuesto por seis especies distribuidas en un clado de aguas someras (tres especies hasta 400–650 metros (1310–2130 pies)) y un clado de aguas profundas (tres especies a más de 1700 metros (5600 pies) de profundidad).
Las dos especies más pequeñas, X. bocki y X. hollandorum , que miden hasta 4 centímetros (1,6 pulgadas) de largo, se encuentran en aguas más someras, a menos de 650 metros (2130 pies) de profundidad. Forman un clado junto con una tercera especie, X. japonica , que mide un poco más de 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo y se encontró en aguas de menos de 560 metros (1840 pies) de profundidad. [27] Tres especies más grandes, X. monstrosa , X. churro y X. profunda , que medían 10 centímetros (3,9 pulgadas) o más de largo y vivían en aguas más profundas, de 1700 a 3700 metros (5600 a 12 100 pies), forman otro clado. [3]
Cladograma a nivel de especie del género Xenoturbella .
La posición sistemática y filogenética de Xenoturbella entre los animales ha sido considerada enigmática desde su descubrimiento. Un análisis temprano de ADN sugirió una relación cercana con los moluscos , [29] pero probablemente fue el resultado de la contaminación con ADN de moluscos que Xenoturbella consume. [30]
Un estudio posterior sugirió una ubicación del género en su propio filo, Xenoturbellida , como un clado deuterostomado y grupo hermano de Ambulacraria . [31] Las afiliaciones deuterostomadas fueron recuperadas luego por estudios que indican una posición basal de este filo dentro de los deuterostomados [32] [33] o en una relación de grupo hermano con Ambulacraria. [34]
Sin embargo, caracteres morfológicos, como la estructura de los cilios epidérmicos , sugirieron una relación cercana con Acoelomorpha , otro grupo problemático. [35] El estudio de los estadios embrionarios de Xenoturbella también mostró que es un desarrollador directo sin un estadio larvario de alimentación, y este modo de desarrollo es similar al de los acoelomorfos. [17] Estudios moleculares basados en la concatenación de cientos de proteínas revelaron de hecho un grupo monofilético compuesto por Xenoturbella y Acoelomorpha. [36] [34] [37] Este clado fue nombrado Xenacoelomorpha . [34]
La monofilia de Xenacoelomorpha pronto se estableció, pero su posición como clado bilateral basal o deuterostoma permaneció sin resolver hasta 2016, cuando dos nuevos estudios, con un mayor muestreo de genes y taxones, nuevamente colocaron a Xenoturbella como el grupo hermano de Acoelomorpha dentro de Xenacoelomorpha, y colocaron a Xenacoelomorpha como hermano de Nephrozoa ( Protostomia más Deuterostomia ), y por lo tanto el filo bilateral más basal. [3] [38]
Referencias
^ Zhang, Zhi-Qiang (23 de diciembre de 2011). "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica". Zootaxa . 3148 . Magnolia Press: 1–237. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.1 . Consultado el 3 de febrero de 2016 .
^ Tyler, S.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, LF (2006–2016). "Xenoturbella". Base de datos taxonómica de turbelarios. Versión 1.7 . Consultado el 3 de febrero de 2016 .
^ abcde Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (3 de febrero de 2016). "Nueva especie de aguas profundas de Xenoturbella y la posición de Xenacoelomorpha". Nature . 530 (7588): 94–97. Bibcode :2016Natur.530...94R. doi :10.1038/nature16545. PMID 26842060. S2CID 3870574.
^ Paulsen, Hege (17 de marzo de 2013). "Vår urmor i havet". abc/nyheter . Consultado el 17 de agosto de 2023 .
^ Westblad, E (1949). " Xenoturbella bocki ng, n. sp., un tipo turbelario primitivo y peculiar". Arkiv för Zoólogos . 1 : 3–29.
^ abcd Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (3 de marzo de 2020). El árbol de la vida de los invertebrados. Princeton University Press. págs. 88–89. ISBN978-0-691-17025-1.
^ ¿ Qué es Xenoturbella? | Zoological Letters - BioMed Central
^ El árbol de la vida de los invertebrados
^ Enfoques moleculares para estudiar la evolución de los Xenacoelomorpha
^ ab Israelsson, O. (1999). "Nueva luz sobre la enigmática Xenoturbella (filo incierto): ontogenia y filogenia". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 266 (1421): 835–841. doi :10.1098/rspb.1999.0713. ISSN 0962-8452. PMC 1689910 .
^ McCafferty, Georgia (4 de febrero de 2016). «Un calcetín morado de aguas profundas proporciona pistas sobre la vida temprana». CNN. Archivado desde el original el 5 de febrero de 2016. Consultado el 6 de mayo de 2016 .
^ Perea-Atienza, E.; Gavilán, B.; Chiodin, M.; Abril, JF; Hoff, KJ; Poustka, AJ; Martínez, P. (2015). "El sistema nervioso de Xenacoelomorpha: una perspectiva genómica". Revista de biología experimental . 218 (4): 618–628. doi : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ISSN 0022-0949. PMID 25696825.
^ Raikova, OI; Reuter, M.; Jondelius, U.; Gustafsson, MKS (2000). "Un estudio inmunocitoquímico y ultraestructural de los sistemas nervioso y muscular de Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)". Zoomorfología . 120 (2): 107–118. doi :10.1007/s004350000028. S2CID 19668017.
^ Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). "Los huevos y embriones de Xenoturbella (filo incierto) no son presas ingeridas". Genes del desarrollo y evolución . 215 (7): 358–363. doi :10.1007/s00427-005-0485-x. ISSN 0949-944X. PMID 15818482. S2CID 9078623.
^ Descubren una estrategia reproductiva única en criaturas parecidas a gusanos de las profundidades marinas
^ Nakano, Hiroaki; Nakano, Ako; Maeno, Akiteru; Thorndyke, Michael C. (2023). "Desove inducido con liberación de gametos a partir de rupturas corporales durante la reproducción de Xenoturbella bocki". Communications Biology . 6 (1): 172. doi :10.1038/s42003-023-04549-z. PMC 9938242 . PMID 36805023.
^ abcd Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, SJ; Telford, MJ; Funch, P.; Nyengaard, JR; Obst, M.; Thorndyke, MC (2013). "Xenoturbella bocki exhibe un desarrollo directo con similitudes con Acoelomorpha". Nature Communications . 4 : 1537–. Bibcode :2013NatCo...4.1537N. doi :10.1038/ncomms2556. PMC 3586728 . PMID 23443565.
^ Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN2010035283.OCLC 461974285 .
^ Bailly, Anatole. «Diccionario griego-francés en línea». www.tabularium.be . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
^ Gaffiot, Félix (1934). Dictionnaire illustré Latin-Français (en francés). París: Librairie Hachette. pag. 1613 . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. pp. 228. ISBN0-03-025982-7.
^ WoRMS: Xenoturbella Westblad, 1949
^ Worms: Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
^ AphiaID: 879660 ha sido ELIMINADO - motivo: Artefacto de base de datos, autoridad incorrecta - WoRMS
^ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 - WoRMS
^ "Los gusanos de aguas profundas recién descubiertos, incluido uno llamado 'churro', podrían arrojar luz sobre la evolución animal". Los Angeles Times . 2016-02-05 . Consultado el 2020-02-13 .
^ abc Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori (2017). "Una nueva especie de Xenoturbella del Océano Pacífico occidental y la evolución de Xenoturbella". Biología Evolutiva del BMC . 17 (1): 245. doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . PMC 5733810 . PMID 29249199.
^ Starr, Michelle (20 de diciembre de 2017). "Es probable que estos gusanos de aguas profundas sin trasero no hayan evolucionado durante millones de años". ScienceAlert . Consultado el 13 de febrero de 2020 .
^ Bourlat, Sarah J.; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E.; Littlewood, D. Timothy J.; Telford, Maximilian J. (2003). " Xenoturbella es un deuteróstomo que come moluscos". Nature . 424 (6951): 925–928. Bibcode :2003Natur.424..925B. doi :10.1038/nature01851. ISSN 0028-0836. PMID 12931184. S2CID 4413357.
^ Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S.; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B.; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L.; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (2006). "La filogenia de los deuteróstomos revela cordados monofiléticos y el nuevo filo Xenoturbellida". Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. ISSN 0028-0836. PMID 17051155. S2CID 4366885.
^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F.; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef; Schlegel, Martin (10 de mayo de 2007). "El ADN mitocondrial de Xenoturbella bocki: arquitectura genómica y análisis filogenético". Teoría en biociencias . 126 (1): 35–42. doi :10.1007/s12064-007-0007-7. ISSN 1431-7613. PMID 18087755. S2CID 17065867. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2022.
^ Telford, MJ (2008). "Xenoturbellida: el cuarto filo deuterostomado y la dieta de los gusanos". Génesis . 46 (11): 580–586. doi : 10.1002/dvg.20414 . PMID 18821586. S2CID 5379221.
^ Lundin, K (1998). "Las raicillas ciliares epidérmicas de Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisitadas: nuevo apoyo para un posible parentesco con los Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. doi :10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID 85324766.
^ Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, GW, Edgecombe, GD, et al. (2009). Evaluación de la raíz de animales bilaterales con métodos filogenómicos escalables. Actas de la Royal Society, Serie B, 276, 4261–4270.
^ Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (3 de febrero de 2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa". Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
Lectura adicional
G. Haszprunar, RM Rieger, P. Schuchert (1991). "Problematica" existente dentro o cerca de los metazoos". En: Simonetta, AM y Conway Morris, S. (eds.): La evolución temprana de los metazoos y la importancia de los taxones problemáticos . Oxford Univ. Press, Cambridge. págs. 99-105.
KU Kjeldsen; M. Obst; H. Nakano; P. Funch; A. Schramm (2010). "Dos tipos de bacterias endosimbióticas en el enigmático gusano marino Xenoturbella bocki". Microbiología aplicada y ambiental . 76 (8): 2657–2662. Bibcode :2010ApEnM..76.2657K. doi :10.1128/aem.01092-09. PMC 2849209 . PMID 20139320.
Enlaces externos
Wikispecies tiene información relacionada con Xenoturbella .
Estudio por PCR de los genes Hox de Xenoturbella bocki