Respiración acuática

La respiración acuática es el proceso mediante el cual un organismo acuático intercambia gases respiratorios con el agua , obteniendo oxígeno del oxígeno disuelto en el agua y excretando dióxido de carbono y algunos otros productos metabólicos de desecho en el agua.

En los animales muy pequeños, plantas y bacterias, la simple difusión de metabolitos gaseosos es suficiente para la función respiratoria y no se encuentran adaptaciones especiales para facilitar la respiración. La difusión pasiva o el transporte activo también son mecanismos suficientes para muchos animales acuáticos de mayor tamaño, como muchos gusanos , medusas , esponjas , briozoos y organismos similares. En tales casos, no se encuentran órganos u orgánulos respiratorios específicos.

Aunque las plantas superiores suelen utilizar dióxido de carbono y excretar oxígeno durante la fotosíntesis, también respiran y, especialmente durante la oscuridad, muchas plantas excretan dióxido de carbono y necesitan oxígeno para mantener sus funciones normales. En las plantas superiores acuáticas totalmente sumergidas, existen estructuras especializadas, como los estomas, en la superficie de las hojas, para controlar el intercambio de gases. En muchas especies, estas estructuras se pueden controlar para que estén abiertas o cerradas según las condiciones ambientales. En condiciones de alta intensidad de luz y concentraciones relativamente altas de iones de carbonato, se puede producir oxígeno en cantidades suficientes para formar burbujas gaseosas en la superficie de las hojas y puede producir una sobresaturación de oxígeno en el cuerpo de agua circundante.

Todos los animales que practican una respiración verdaderamente acuática son poiquilotermos . Todos los animales y aves homeotermos acuáticos, incluidos los cetáceos y los pingüinos , respiran aire a pesar de llevar un estilo de vida completamente acuático.

Los equinodermos tienen un sistema vascular especializado que les proporciona una serie de funciones, entre ellas la de proporcionar la energía hidráulica para los pies tubulares , pero también sirve para transportar agua marina oxigenada al cuerpo y sacar las aguas residuales. En muchos géneros, el agua entra a través de un madreporito , una estructura similar a un tamiz en la superficie superior, pero también puede entrar a través de la acción ciliar en los pies tubulares o a través de orgánulos cribiformes especiales. ^[1]

Los moluscos suelen tener branquias que les permiten intercambiar los gases respiratorios desde un entorno acuoso hacia el sistema circulatorio. Estos animales poseen un corazón que bombea sangre que contiene hemocianina como molécula que captura el oxígeno. El sistema respiratorio de los gasterópodos puede incluir branquias o un pulmón.

Los artrópodos acuáticos generalmente poseen algún tipo de branquias en las que se produce el intercambio de gases mediante difusión a través del exoesqueleto . Otros pueden respirar aire atmosférico mientras permanecen sumergidos, a través de tubos de respiración o burbujas de aire atrapadas, aunque algunos insectos acuáticos pueden permanecer sumergidos indefinidamente y respirar utilizando un plastrón . Varios insectos tienen una fase juvenil acuática y una fase adulta en la tierra. En estos casos, las adaptaciones para la vida en el agua se pierden en la ecdisis final . Varios órdenes de insectos, como las efímeras , los tricópteros y las moscas de piedra, tienen etapas juveniles acuáticas, mientras que algunos órdenes, como los lepidópteros, tienen solo unos pocos ejemplos, como las polillas de la marca de China . Muy pocos arácnidos han adoptado un estilo de vida acuático, incluida la araña campana de buceo . En todos los casos, el oxígeno se proporciona a partir del aire atrapado por los pelos ^[2] alrededor del cuerpo del animal.

La mayoría de los peces intercambian gases utilizando branquias a ambos lados de la faringe (garganta), formando el esplancnocráneo , la porción del esqueleto donde el cartílago del cráneo converge en el cartílago de la faringe y sus partes asociadas. ^[3] Las branquias son tejidos que consisten en estructuras filiformes llamadas filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones y están involucrados en la transferencia de iones y agua, así como en el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácido y amoníaco. ^[4] Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de gases e iones. Los peces intercambian gases al extraer agua rica en oxígeno a través de la boca y bombearla sobre sus branquias. En especies como el tiburón espinoso y otros tiburones y rayas, existe un espiráculo cerca de la parte superior de la cabeza que bombea agua hacia las branquias cuando el animal no está en movimiento. ^[5] En algunos peces, la sangre capilar fluye en dirección opuesta al agua, lo que provoca un intercambio a contracorriente . Los músculos de los lados de la faringe expulsan el agua pobre en oxígeno por las aberturas branquiales. En los peces óseos, el bombeo de agua pobre en oxígeno se ve facilitado por un hueso que rodea las branquias llamado opérculo . ^[6]

Tanto los pulmones como la piel sirven como órganos respiratorios en los anfibios . La piel de estos animales está muy vascularizada y húmeda, y la humedad se mantiene gracias a la secreción de moco de células especializadas. Si bien los pulmones son de importancia primordial para el control de la respiración, las propiedades únicas de la respiración cutánea complementan el intercambio rápido de gases cuando los anfibios están sumergidos en agua rica en oxígeno. ^[7]

Todos los amniotas acuáticos ( reptiles , aves y mamíferos ) tienen membranas gruesas e impermeables que impiden la respiración cutánea y, por lo tanto, dependen únicamente de los pulmones para respirar aire. Cuando están bajo el agua, el animal básicamente contiene la respiración y tiene que volver a la superficie de manera rutinaria para respirar aire nuevo. Por lo tanto, todos los animales amniotas, incluso aquellos que pasan más tiempo dentro del agua que fuera, son susceptibles de ahogarse si no pueden alcanzar la superficie para respirar.

La estructura anatómica de los pulmones es menos compleja en los reptiles que en los mamíferos, ya que los reptiles carecen del extenso árbol bronquial que se encuentra en los pulmones de los mamíferos. El intercambio de gases en los reptiles todavía ocurre en los alvéolos , pero los reptiles no poseen diafragma , por lo tanto, la ventilación se produce a través de un cambio en el volumen de la cavidad corporal que está controlado por la contracción de los músculos intercostales en todos los reptiles, excepto las tortugas . En las tortugas, la contracción de pares específicos de músculos del flanco gobierna la inspiración o la espiración . ^[8]

Las aves buceadoras y las aves marinas pelágicas respiran aire utilizando pulmones como los reptiles y los mamíferos, pero los pulmones aviares son estructuras bastante rígidas que no se expanden y contraen tan elásticamente. En cambio, las estructuras que actúan como fuelles que ventilan los pulmones son los sacos de aire avasculares , que se distribuyen por gran parte del cuerpo de las aves ^[9] y mueven el aire unidireccionalmente a través de los parabronquios , donde ocurre el intercambio de gases . ^{[10] [11]} Aunque los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, los sacos de aire representan el 15% del volumen corporal total, mientras que en los mamíferos, los alvéolos (que actúan como fuelles) constituyen solo el 7% del volumen corporal total. ^[12] Al igual que sus primos reptiles, las aves también carecen de diafragma y, por lo tanto, dependen de los músculos intercostales y abdominales para cambiar el volumen de toda la cavidad toracoabdominal. La fase activa de la respiración en las aves es la exhalación, que requiere la contracción de los músculos respiratorios , ^[11] mientras que la relajación de estos músculos provoca la inhalación.

Muchos animales acuáticos han desarrollado branquias para respirar que están específicamente adaptadas a su función. En los peces, por ejemplo, tienen:

• Una gran superficie para permitir que entre la mayor cantidad posible de oxígeno en las branquias porque una mayor cantidad de gas entra en contacto con la membrana.
• Buen suministro de sangre para mantener el gradiente de concentración necesario
• Membrana delgada para permitir una vía de difusión corta.
• Cada arco branquial tiene dos filas (hemibranquios) de filamentos branquiales .
• Cada filamento branquial tiene muchas láminas.

En los osteíctios , las branquias contienen 4 arcos branquiales a cada lado de la cabeza, dos a cada lado en el caso de los condrictios o siete cestas branquiales a cada lado de la cabeza del pez en el caso de las lampreas . En los peces, la cubierta ósea larga de las branquias (el opérculo) se puede utilizar para empujar el agua. Algunos peces bombean agua utilizando el opérculo. Sin un opérculo, se requieren otros métodos, como la ventilación por ariete . Algunas especies de tiburones utilizan este sistema. Cuando nadan, el agua fluye hacia la boca y a través de las branquias. Debido a que estos tiburones dependen de esta técnica, deben seguir nadando para poder respirar.

Los peces óseos utilizan el flujo a contracorriente para maximizar la ingesta de oxígeno que puede difundirse a través de las branquias. El flujo a contracorriente se produce cuando la sangre desoxigenada se mueve a través de las branquias en una dirección mientras que el agua oxigenada se mueve a través de las branquias en la dirección opuesta. Este mecanismo mantiene el gradiente de concentración , lo que aumenta también la eficiencia del proceso de respiración y evita que los niveles de oxígeno alcancen un equilibrio . Los peces cartilaginosos no tienen un sistema de flujo a contracorriente, ya que carecen de huesos que son necesarios para tener las branquias abiertas que tienen los peces óseos.

En los peces, las neuronas ubicadas en el tronco encefálico de los peces son responsables de la génesis del ritmo respiratorio . ^[13] La posición de estas neuronas es ligeramente diferente de los centros de génesis respiratoria en los mamíferos, pero se encuentran en el mismo compartimento cerebral, lo que ha provocado debates sobre la homología de los centros respiratorios entre especies acuáticas y terrestres. Tanto en la respiración acuática como en la terrestre, los mecanismos exactos por los cuales las neuronas pueden generar este ritmo involuntario aún no se comprenden por completo (ver Control involuntario de la respiración ).

El ritmo respiratorio se modula para adaptarse al consumo de oxígeno del cuerpo. Como se observa en los mamíferos, los peces “respiran” más rápido y más pesado cuando hacen ejercicio físico . Los mecanismos por los cuales ocurren estos cambios han sido objeto de debate. ^[14] Las opiniones se pueden clasificar como que la mayor parte de los cambios respiratorios están preprogramados en el cerebro, lo que implicaría que las neuronas de los centros de locomoción del cerebro se conectan a los centros respiratorios en anticipación de los movimientos, o que la mayor parte de los cambios respiratorios resultan de la detección de la contracción muscular, y que la respiración se adapta como consecuencia de la contracción muscular y el consumo de oxígeno. La última visión implicaría que el cerebro posee algún tipo de mecanismos de detección que desencadenarían una respuesta respiratoria cuando ocurre la contracción muscular.

Muchos ahora coinciden en que ambos mecanismos probablemente estén presentes y sean complementarios, o que trabajen junto con un mecanismo que puede detectar cambios en la saturación de oxígeno y/o dióxido de carbono en la sangre.

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