Movimiento ameboide

El movimiento ameboide es el modo de locomoción más típico en las células eucariotas adherentes . ^[1] Es un tipo de movimiento similar al gateo que se logra mediante la protrusión del citoplasma de la célula que implica la formación de pseudópodos ("pies falsos") y urópodos posteriores . Se pueden producir uno o más pseudópodos a la vez dependiendo del organismo, pero todo movimiento ameboide se caracteriza por el movimiento de organismos con una forma amorfa que no poseen estructuras de motilidad establecidas. ^[2]

El movimiento se produce cuando el citoplasma se desliza y forma un seudópodo al frente para empujar a la célula hacia adelante. Algunos ejemplos de organismos que exhiben este tipo de locomoción son las amebas (como Amoeba proteus y Naegleria gruberi , ^[2] ) y los mohos mucilaginosos , así como algunas células en humanos como los leucocitos . Los sarcomas , o cánceres que surgen de las células del tejido conectivo, son particularmente hábiles en el movimiento ameboide, lo que conduce a su alta tasa de metástasis .

Este tipo de movimiento se ha relacionado con cambios en el potencial de acción . Si bien se han propuesto varias hipótesis para explicar el mecanismo del movimiento ameboide, sus mecanismos exactos aún no se comprenden bien. ^{[3] [4]} El ensamblaje y desensamblaje de filamentos de actina en las células puede ser importante para los mecanismos bioquímicos y biofísicos que contribuyen a diferentes tipos de movimientos celulares tanto en estructuras musculares estriadas como en células no musculares. ^{[5] [6]} La polaridad proporciona a las células bordes delanteros y traseros distintos a través del desplazamiento de proteínas selectivamente a los polos, y puede desempeñar un papel importante en la quimiotaxis eucariota . ^{[7] [8]}

El gateo es una forma de movimiento ameboide que comienza cuando una extensión de la célula móvil ( pseudópodo ) se adhiere firmemente a la superficie. ^{[9] [10]} La mayor parte de la célula se tira hacia la zona unida. Al repetir este proceso, la célula puede moverse hasta que la primera zona unida esté en el extremo de la célula, momento en el que se desprende. ^{[9] [10]} La velocidad a la que las células se arrastran puede variar mucho, pero en general el gateo es más rápido que nadar, pero más lento que deslizarse sobre una superficie lisa. ^[9] Sin embargo, el gateo no se vuelve notablemente más lento en superficies irregulares y desiguales, mientras que el deslizamiento se vuelve mucho más lento en tales condiciones. ^[9] Parece que el gateo puede ser impulsado por blebs o por actina (ver las secciones siguientes), dependiendo de la naturaleza de la superficie. ^[10]

El deslizamiento es similar al gateo, pero se caracteriza por una adhesión mucho menor a la superficie, lo que lo hace más rápido en superficies más lisas que requieren menos tracción, pero más lento en superficies más difíciles y complicadas. ^[9] Algunas células se deslizan con el mismo mecanismo que el gateo, pero con pseudópodos más grandes y menos adhesión a la superficie. ^[9] Otras células utilizan un método diferente para deslizarse: un pequeño parche de la célula que ya toca la superficie se une a la superficie, después de lo cual el citoesqueleto empuja o tira del parche anclado para deslizar la célula hacia adelante. ^[11] Esto se diferencia del mecanismo mencionado anteriormente en que la célula no extiende un pseudópodo, por lo que hay relativamente poca deformación de la célula a medida que avanza. ^[11]

Muchas células procariotas y eucariotas pueden nadar y muchas de ellas tienen flagelos o cilios para ese propósito. Sin embargo, estas estructuras dedicadas no son necesarias para nadar, ya que hay amebas y otras células eucariotas que carecen de flagelos y cilios pero aún pueden nadar, aunque es más lento que arrastrarse o planear. ^{[9] [10] [12]} Hay dos mecanismos diferentes propuestos para la natación ameboides. En el primero, la célula extiende pequeños pseudópodos que luego se mueven por los lados de la célula, actuando como remos. ^{[9] [10] [12]} En el segundo, la célula genera un ciclo de flujo interno, con el citoplasma fluyendo hacia atrás a lo largo del borde de la membrana y hacia adelante a través del medio, generando una fuerza en la membrana que mueve la célula hacia adelante. ^{[10] [12]}

Parte de una serie sobre
Movimiento microbiano y microrobot
Micronadadores
Taxones Motilidad bacteriana correr y dar volteretas espasmos Deslizándose Locomoción protista ameboides
Taxis Aerotaxis (oxígeno) Anemotaxis (viento) Quimiotaxis (sustancias químicas) Electrotaxis (corriente eléctrica) Gravitaxis (gravedad) Magnetotaxis (campo magnético) Fototaxis (luz) Reotaxis (flujo de fluidos) Termotaxis (temperatura)
Kinesis Kinesis quimiocinesis fotocinesis
Microbots y partículas Microbótica Nanorobótica Nanomotores Máquina de ADN Micropartícula Nanopartícula Partículas de Janus Partículas autopropulsadas Robótica de enjambre
Biohíbridos Micronadadores biohíbridos biohíbridos bacterianos biohíbridos protistas esperma robótico
Movimiento colectivo Materia activa Movimiento colectivo de bacterias Migración celular colectiva Detección de quórum Movilidad en enjambre
Motores moleculares
Motores biológicos Flagelo arqueo cilio axonema interruptor de motor intraflagelar evolución Proteínas motoras miosina kinesina dineína
Motores sintéticos Motor molecular sintético Modelado molecular Hélice molecular sensor molecular lanzadera molecular Pinzas moleculares
Relacionado Motor browniano Biochip Endocytosis Axophilic migration Cytoskeleton prokaryotic eukaryotic cytoplasmic streaming Gray goo Mucilage Molecular biophysics Molecular machine Nanoengineering Non-motile bacteria Virophysics
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El protoplasma de una ameba está formado por una capa externa denominada ectoplasma que rodea una porción interna llamada endoplasma . El ectoplasma consiste en un semisólido gelatinoso llamado gel plasmático, mientras que el endoplasma está formado por un fluido menos viscoso llamado sol plasmático. El ectoplasma debe su estado altamente viscoso, en parte, al complejo de actomiosina reticulante . Se cree que la locomoción de una ameba ocurre debido a la conversión sol-gel del protoplasma dentro de su célula. "La conversión sol-gel describe los eventos de contracción y relajación que son impuestos por la presión osmótica y otras cargas iónicas". ^[13]

Por ejemplo, cuando una ameba se mueve, extiende un pseudopodio citosólico gelatinoso, que luego da como resultado que el citosol más fluido (sol plasmático) fluya después de la porción gelatinosa (gel plasmático) donde se solidifica al final del pseudopodio. Esto da como resultado la extensión de este apéndice. En el extremo opuesto (posterior) de la célula, el gel plasmático se convierte en sol plasmático y fluye hacia el pseudopodio que avanza. Mientras la célula tenga una forma de agarrar el sustrato , la repetición de este proceso guía a la célula hacia adelante. Dentro de la ameba, hay proteínas que se pueden activar para convertir el gel en el estado de sol más líquido.

El citoplasma está compuesto principalmente de actina, que está regulada por la proteína de unión a la actina . Las proteínas de unión a la actina están reguladas a su vez por iones de calcio, por lo que estos iones son muy importantes en el proceso de conversión sol-gel. ^{[1] [13]}

Basándose en algunos modelos matemáticos, estudios recientes plantean la hipótesis de un nuevo modelo biológico para los mecanismos biomecánicos y moleculares colectivos del movimiento celular. ^[14] Se propone que los microdominios tejen la textura del citoesqueleto y sus interacciones marcan la ubicación para la formación de nuevos sitios de adhesión. Según este modelo, la dinámica de señalización de los microdominios organiza el citoesqueleto y su interacción con el sustrato. A medida que los microdominios desencadenan y mantienen la polimerización activa de los filamentos de actina, su propagación y movimiento en zigzag en la membrana generan una red altamente interconectada de filamentos curvos o lineales orientados en un amplio espectro de ángulos con respecto al límite celular. También se ha propuesto que la interacción de los microdominios marca la formación de nuevos sitios de adhesión focal en la periferia celular. La interacción de la miosina con la red de actina genera entonces retracción/ondulación de la membrana, flujo retrógrado y fuerzas contráctiles para el movimiento hacia adelante. Finalmente, la aplicación continua de estrés sobre los antiguos sitios de adhesión focal podría resultar en la activación inducida por calcio de la calpaína y, en consecuencia, el desprendimiento de las adherencias focales, lo que completa el ciclo.

Además de la polimerización de actina, los microtúbulos también pueden desempeñar un papel importante en la migración celular, donde interviene la formación de lamelipodios . Un experimento demostró que, si bien los microtúbulos no son necesarios para la polimerización de actina para crear extensiones de lamelipodios, sí son necesarios para permitir el movimiento celular. ^[15]

Otro mecanismo propuesto, el mecanismo de "locomoción ameboide impulsada por la vesícula", sugiere que la actomiosina de la corteza celular se contrae para aumentar la presión hidrostática dentro de la célula. La formación de vesículas ocurre en las células ameboides cuando hay una protuberancia aproximadamente esférica en la membrana celular caracterizada por el desprendimiento de la corteza de actomiosina. Este modo de movimiento ameboide requiere que la miosina II desempeñe un papel en la generación de la presión hidrostática que hace que la vesícula se extienda. ^[16]  Esto es diferente de la locomoción impulsada por la actina, donde la protuberancia creada es por la polimerización de la actina mientras permanece unida a la corteza de actomiosina y empuja físicamente contra la barrera de la célula. Durante el movimiento ameboide impulsado por la vesícula, se regula el estado sol-gel citoplasmático. ^[1]

La formación de ampollas también puede ser un signo de que una célula está sufriendo apoptosis . ^[17]

También se ha observado que las ampollas formadas por células móviles experimentan un ciclo de vida aproximadamente uniforme que dura aproximadamente un minuto. Este incluye una fase que implica la expansión inicial hacia afuera donde la membrana se separa del citoesqueleto membranoso. A esto le sigue una breve fase estática donde la presión hidrostática que se ha acumulado es suficiente para mantener el tamaño de la ampolla. A continuación viene la última fase caracterizada por la retracción lenta de la ampolla y la reintroducción de la membrana en la infraestructura del citoesqueleto. ^[18]

Las células pueden experimentar transiciones rápidas entre la motilidad en formación de vesículas y la motilidad basada en lamelipodios como medio de migración. Sin embargo, aún se desconoce la velocidad a la que se producen estas transiciones. Las células tumorales también pueden exhibir transiciones rápidas entre la motilidad ameboide y la motilidad mesenquimal, otra forma de movimiento celular. ^[19]

Las células de Dictyostelium y los neutrófilos también pueden nadar, utilizando un mecanismo similar al que utilizan para arrastrarse. ^{[9] [20]}

Otra forma unicelular de movimiento que se observa en Euglena se conoce como metabolismo . La base de la teoría sol-gel es la interconversión de sol y gel.

• Transmisión citoplasmática
• Seudópodo
• Ameba