Cuerno
Extensions of the skull found in animals of the family Cervidae (deer)

Ciervo rojo adulto , Dinamarca
Ciervo rojo al comienzo de la temporada de crecimiento.

Las astas son extensiones del cráneo de un animal que se encuentran en los miembros de la familia Cervidae (ciervos) . Las astas son una estructura única compuesta de hueso , cartílago , tejido fibroso , piel , nervios y vasos sanguíneos . Por lo general, se encuentran solo en los machos, con la excepción del reno/caribú . [1] Las astas se caen y vuelven a crecer cada año y funcionan principalmente como objetos de atracción sexual y como armas . [2]

Etimología

Antler proviene del francés antiguo antoillier (ver francés actual: "Andouiller", de ant-, que significa antes, oeil, que significa ojo y -ier , un sufijo que indica una acción o estado del ser) [3] [4] posiblemente de alguna forma de una palabra latina no comprobada *anteocularis , "delante del ojo" [5] (y aplicada a la palabra para "rama" [6] o " cuerno " [4] ).

Estructura y desarrollo

Ciervo macho peleando
Dos ciervos sambar peleando, Silvassa , India

Las astas son exclusivas de los cérvidos . Los antepasados ​​de los ciervos tenían colmillos ( dientes caninos superiores largos ). En la mayoría de las especies, las astas parecen reemplazar a los colmillos. Sin embargo, una especie moderna (el ciervo acuático ) tiene colmillos y no tiene astas, y los muntíacos tienen astas y colmillos pequeños. Los ciervos almizcleros , que no son verdaderos cérvidos, también tienen colmillos en lugar de astas. [7]

A diferencia de las astas, los cuernos (que se encuentran en los berrendos y los bóvidos , como las ovejas, las cabras, los bisontes y el ganado vacuno) son estructuras de dos partes que, por lo general, no se desprenden. El interior de hueso de un cuerno está cubierto por una vaina exterior hecha de queratina [8] (el mismo material que las uñas de las manos y de los pies de los humanos ).

Por lo general, los machos son los únicos que tienen astas. Solo los renos (conocidos como caribúes en América del Norte) tienen astas en las hembras, y normalmente son más pequeñas que las de los machos. Sin embargo, las hembras fértiles de otras especies de ciervos tienen la capacidad de producir astas en ocasiones, generalmente debido al aumento de los niveles de testosterona. [9] Los "cuernos" de un berrendo (que no es un cérvido sino un antilocáprido ) cumplen algunos de los criterios de las astas, pero no se consideran astas verdaderas porque contienen queratina . [10]

Una cornamenta de ciervo rojo. El terciopelo cubre una cornamenta en crecimiento, lo que permite el flujo sanguíneo que aporta oxígeno y nutrientes.

Cada cornamenta crece a partir de un punto de unión en el cráneo llamado pedículo. Mientras crece, la cornamenta está cubierta de una piel altamente vascularizada llamada terciopelo, que suministra oxígeno y nutrientes al hueso en crecimiento. [7] Las astas se consideran uno de los casos más exagerados de rasgos sexuales secundarios masculinos en el reino animal, [11] y crecen más rápido que cualquier otro hueso de mamífero. [12] El crecimiento se produce en la punta y es inicialmente cartílago , que luego es reemplazado por tejido óseo. Una vez que la cornamenta ha alcanzado su tamaño completo, el terciopelo se pierde y el hueso de la cornamenta muere. Esta estructura ósea muerta es la cornamenta madura. En la mayoría de los casos, el hueso en la base es destruido por osteoclastos y las astas se caen en algún momento. [7] Como resultado de su rápida tasa de crecimiento, las astas se consideran una desventaja, ya que existe una inmensa demanda nutricional en los ciervos para que vuelvan a crecer las astas anualmente y, por lo tanto, pueden ser señales honestas de eficiencia metabólica y capacidad de recolección de alimentos. [13]

Aumento del tamaño de las astas año tras año en diferentes especies de caza europeas, ilustración de 1891

En la mayoría de las especies árticas y de zonas templadas, el crecimiento y la caída de las astas es anual y está controlado por la duración de las horas de luz. [14] Aunque las astas vuelven a crecer cada año, su tamaño varía con la edad del animal en muchas especies, aumentando anualmente durante varios años antes de alcanzar el tamaño máximo. En las especies tropicales, las astas pueden caerse en cualquier época del año y, en algunas especies como el sambar , las astas se caen en diferentes momentos del año dependiendo de múltiples factores. Algunos ciervos ecuatoriales nunca pierden sus astas. [ cita requerida ]

Un estudio de 2019 publicado en Science identificó ocho genes activos en la formación de astas que normalmente se asocian con el cáncer de huesos , en particular el osteosarcoma . Se determinó que otros genes supresores e inhibidores del crecimiento de tumores eran responsables de regular el crecimiento de las astas. Esto se interpretó como un indicio de que la formación de astas es más similar a una forma altamente controlada de crecimiento del cáncer que al desarrollo óseo normal. [15]

Las astas funcionan como armas en la competencia entre machos y como exhibiciones de adornos sexuales para las hembras. [12] [16] Debido a que las astas maduras ya no están vivas durante el combate, las fracturas de las astas no se pueden reparar después de la competencia. Un estudio de 2019 planteó la hipótesis de que la caída y el recrecimiento periódicos de las astas podrían haber evolucionado como una forma de garantizar la disponibilidad de conjuntos completos de astas para exhibir cada año. [17] La ​​regeneración de las astas en los ciervos machos garantiza que cada temporada de apareamiento comience desde cero, ya que se produce un aumento en el tamaño y la complejidad de las ramificaciones en cada ciclo de regeneración de un individuo. [14]

Propiedades mecánicas

Los huesos suelen tener una función estructural, con una capacidad de soportar cargas mayor que la de cualquier otra parte del cuerpo de un animal. Los huesos suelen tener formas y propiedades diferentes para adaptarse mejor a su función general. [18] Las astas no son estructurales y suelen tener propiedades diferentes en comparación con los huesos estructurales, como los fémures.

Aunque las astas se clasifican como huesos, difieren en algunos aspectos de los huesos humanos y de los huesos bovinos . El hueso se caracteriza por estar compuesto principalmente de colágeno y una fase mineral . [19] En las astas, el contenido mineral es considerablemente menor que otros ejemplos de tejido óseo, a la vez que tiene un alto volumen de colágeno. [20] Esto hace que las astas tengan menor resistencia al rendimiento y rigidez , pero mayor tenacidad a la fractura en comparación con el hueso cortical humano. El contenido mineral difiere entre especies y también depende de la disponibilidad de alimentos. [18] En estudios recientes, el aumento del contenido mineral se ha relacionado con el aumento de la rigidez con una disminución de la tenacidad a la fractura. [21]

Además, los huesos son altamente anisotrópicos debido a su estructura jerárquica. Por lo tanto, las propiedades mecánicas dependen en gran medida de las condiciones y direcciones de prueba. [21] Debido a su forma cilíndrica, las astas se pueden probar flexionándolas a lo largo de tres orientaciones diferentes . Las pruebas de flexión en estas orientaciones han dado como resultado diferentes propiedades mecánicas. En muestras de hueso de asta tomadas en dirección transversal, se informó un módulo elástico de 8,92-10,02 GPa . Para las orientaciones longitudinal y radial, el módulo elástico fue de 7,19-8,23 y 4,01-4,27 GPa respectivamente. [21] En general, se encontró que la dirección transversal era la orientación más fuerte con propiedades mecánicas más altas. La resistencia a la tracción máxima de 262,96-274,38 MPa en la dirección transversal fue estadísticamente significativa en comparación con los valores de las direcciones longitudinal y radial de 46,91-48,55 y 41,75-43,67 MPa. [21]

También se han realizado pruebas de tracción de los huesos de cornamenta para compararlos con los resultados del fémur bovino. Las muestras de cornamenta se probaron en condiciones secas y húmedas como se hizo en otros estudios. La humedad de una muestra resultó en una diferencia en la deformación máxima media : 1,46% y 2,2%, seca y húmeda respectivamente. Además, la resistencia a la tracción máxima de la diferencia húmeda, seca y bovina también mostró diferencias: 188 MPa, 108 MPa y 99,2 MPa para muestras secas, húmedas y bovinas respectivamente. De manera similar, el módulo elástico para muestras secas fue de 17,1 GPa, 7,5 GPa para muestras húmedas y 17,7 GPa para fémur bovino. [22] Esta diferencia en el módulo elástico se debe a la diferencia en la función de un fémur bovino frente a una cornamenta. Los fémures bovinos deben soportar mayores tensiones, sosteniendo el cuerpo del animal, mientras que una cornamenta se utiliza para la selección sexual y la competencia.

Función

Selección sexual

El principal medio de evolución de las astas es la selección sexual, que opera a través de dos mecanismos: la competencia entre machos (conductual, fisiológica) y la elección de pareja por parte de las hembras . [11] La competencia entre machos puede darse de dos formas. En primer lugar, pueden competir conductualmente, donde los machos usan sus astas como armas para competir por el acceso a las parejas; en segundo lugar, pueden competir fisiológicamente, donde los machos presentan sus astas para mostrar su fuerza y ​​competitividad por la fertilidad para competir por el acceso a las parejas. [11] Los machos con las astas más grandes tienen más probabilidades de obtener parejas y lograr el mayor éxito de fertilización debido a su competitividad, dominio y alta calidad fenotípica. [11] Si esto es resultado de la lucha o exhibición entre machos, o de la selectividad de las hembras, difiere según la especie, ya que la forma, el tamaño y la función de las astas varían entre especies. [23]

Herencia y ventaja reproductiva

Existen evidencias que respaldan que el tamaño de las astas influye en la selección de pareja en el ciervo rojo y tiene un componente hereditario. A pesar de esto, un estudio de 30 años no mostró cambios en el tamaño medio de las astas en una población de ciervos rojos. [24] La falta de respuesta podría explicarse por la covarianza ambiental, lo que significa que el éxito reproductivo a lo largo de la vida está determinado por un rasgo no medido que está fenotípicamente correlacionado con el tamaño de las astas, pero para el cual no existe una correlación genética con el crecimiento de las astas. [24] Alternativamente, la falta de respuesta podría explicarse por la relación entre la heterocigosidad y el tamaño de las astas, que establece que los machos heterocigotos en múltiples loci, incluidos los loci MHC, tienen astas más grandes. [25] La respuesta evolutiva de los rasgos que dependen de la heterocigosidad es más lenta que los rasgos que dependen de componentes genéticos aditivos y, por lo tanto, el cambio evolutivo es más lento de lo esperado. [25] Una tercera posibilidad es que los costos de tener astas más grandes (uso de recursos y detrimentos de la movilidad, por ejemplo) ejerzan suficiente presión selectiva para compensar el beneficio de atraer parejas, estabilizando así el tamaño de las astas en la población.

Protección contra la depredación

Si las astas sólo funcionaran en la competencia entre machos por la pareja, la mejor estrategia evolutiva sería desprenderse de ellas inmediatamente después de la época de celo, tanto para liberar al macho de un gran estorbo como para darle más tiempo para que le crezca un nuevo par más grande. Sin embargo, las astas suelen conservarse durante el invierno y la primavera, [26] lo que sugiere que tienen otro uso. Los lobos del Parque Nacional de Yellowstone tienen 3,6 veces más probabilidades de atacar a un macho de alce sin astas, o a grupos de alces en los que al menos un macho no las tiene. [26] La mitad de todos los machos de alce muertos por lobos carecen de astas, en épocas en las que sólo una cuarta parte de todos los machos han perdido astas. Estos hallazgos sugieren que las astas tienen una función secundaria en la disuasión de la depredación.

Astas de reno hembra

Renos en el valle de Kebnekaise, Suecia

Los renos ( Rangifer tarandus) son la única especie de cérvido que habita las regiones árticas y subárticas del globo, sin embargo, su distinción más llamativa es la presencia de pedículos después del nacimiento y astas tanto en machos como en hembras. [27] [28] Una posible razón por la que las hembras de esta especie desarrollaron astas es para limpiar la nieve para poder comer la vegetación debajo. [7] Otra posible razón es la competencia entre hembras durante la búsqueda de alimento en invierno. [23] Espmark (1964) observó que la presencia de astas en las hembras está relacionada con el rango jerárquico y es el resultado de las duras condiciones invernales y la inversión parental dominada por las hembras. [29] Los machos mudan sus astas antes del invierno, mientras que las astas de las hembras se conservan durante todo el invierno. [30] Además, el tamaño de las astas de las hembras se estabiliza al inicio de la pubertad, alrededor de los tres años, mientras que el tamaño de las astas de los machos aumenta durante su vida. [31] Esto probablemente refleja las diferentes estrategias de historia de vida de los dos sexos, donde las hembras tienen recursos limitados en su reproducción y no pueden permitirse astas costosas, mientras que el éxito reproductivo de los machos depende del tamaño de sus astas porque están bajo selección sexual direccional. [31] En otras especies de ciervos, la presencia de astas en las hembras indica algún grado de condición intersexual , cuya frecuencia se ha visto que varía del 1,5% [32] al 0,02%. [33]

Antena para audición

Un alce de seis años en proceso de domesticación en la granja de alces Kostroma [34]

En los alces , las astas pueden actuar como grandes audífonos. Equipados con orejas externas grandes y muy ajustables, los alces tienen una audición muy sensible. Los alces con astas tienen una audición más sensible que los alces sin ellas, y un estudio de astas de trofeos con una oreja artificial confirmó que la gran cornamenta aplanada (palmada) se comporta como un reflector parabólico. [35]

Diversificación

La diversificación de las astas, el tamaño corporal y los colmillos ha estado fuertemente influenciada por los cambios en el hábitat y el comportamiento (luchas y apareamiento). [23]

Capreolinae

Cervinos

  • Alce irlandés, especie extinta
    Alce irlandés , especie extinta
  • Ciervo rojo joven, con terciopelo
    Ciervo rojo joven, con terciopelo
  • Ciervo gamo
    Ciervo gamo
  • Alce americano o wapiti
    Alce americano o wapiti
  • Ciervo sambar con astas gruesas y bifurcadas.
    Ciervo sambar con astas gruesas y bifurcadas.
  • Chital
    Chital

Homología y evolución de las púas

Filogenia de la cornamenta

Las astas se originaron en el linaje de los cérvidos. [36] Los restos fósiles de astas más antiguos que se han encontrado datan del Mioceno temprano, hace unos 17 millones de años. Estas astas primitivas eran pequeñas y tenían solo dos horquillas. [36] A medida que las astas evolucionaron, se alargaron y adquirieron muchas ramas, o púas, volviéndose más complejas. [36] La homología de las púas se ha discutido desde el siglo XX y ha proporcionado una gran perspectiva sobre la historia evolutiva de la familia Cervidae. [37] [38] [39]

Recientemente, se desarrolló un nuevo método para describir la estructura ramificada de las astas. [40] Se trata de utilizar las ranuras de las astas, que se forman en la superficie de las astas por el crecimiento, proyectando la estructura ramificada en la circunferencia de la rebaba y haciendo diagramas. Comparando el orden posicional entre las especies en el diagrama, la púa en la misma posición es homóloga. El estudio reveló que las estructuras de tres puntas de Capreolinae y Cervini son homoplásicas, y sus subclados obtuvieron púas sinapomorfas.

Explotación por otras especies

Papel ecológico

Las astas desechadas representan una fuente de calcio, fósforo y otros minerales y a menudo son mordisqueadas por pequeños animales, como ardillas, puercoespines, conejos y ratones. Esto es más común entre los animales que habitan en regiones donde el suelo es deficiente en estos minerales. Las astas que se caen en bosques de robles habitados por ardillas son rápidamente masticadas hasta quedar en pedazos por ellas. [41] [42]

Caza de trofeos

Las cabezas con astas son muy apreciadas como trofeos , mientras que las cabezas más grandes son las más valoradas. La primera organización que llevó un registro de los tamaños fue Rowland Ward Ltd., una empresa de taxidermia de Londres , a principios del siglo XX. Durante un tiempo, solo se registraba la longitud total o la extensión. A mediados de siglo, el Boone and Crockett Club y el Safari Club International desarrollaron complejos sistemas de puntuación basados ​​en diversas dimensiones y en el número de puntas, y llevan un registro exhaustivo de las astas con mayor puntuación. [43] Los ciervos criados para la caza en granjas se seleccionan en función del tamaño de las astas. [44]

Los cazadores han desarrollado términos para las partes de la cornamenta: haz, palma, frente, bez o bahía, trez o bandeja, real y surroyal. Estos son el eje principal, el centro aplanado, la primera púa , la segunda púa, la tercera púa, la cuarta púa y la quinta púa o las puntas superiores, respectivamente. [45] La segunda rama también se llama avance.

En Yorkshire, Reino Unido, la caza del corzo es especialmente popular debido a las grandes astas que se producen allí. Esto se debe a los altos niveles de tiza en Yorkshire. La tiza tiene un alto contenido de calcio, que es ingerido por el ciervo y ayuda al crecimiento de las astas. [46]

Caza de astas caídas

La recolección de astas caídas atrae a practicantes dedicados que se refieren a ella coloquialmente como caza de astas caídas o recolección de huesos . En los Estados Unidos, la temporada de caza de astas caídas se considera desde mediados de diciembre hasta mediados de febrero, cuando los ciervos, alces y ciervos comienzan a mudar sus astas. El North American Shed Hunting Club, fundado en 1991, es una organización para quienes participan en esta actividad. [41]

En los Estados Unidos, en 2017, las astas caídas se vendían por unos 10 dólares la libra, y los ejemplares más grandes y en buenas condiciones alcanzaban precios más altos. Las astas más codiciadas se han encontrado poco después de haber sido caídas. El valor se reduce si han sido dañadas por la intemperie o si han sido roídas por animales pequeños. Un par de astas del mismo animal es un hallazgo muy codiciado, pero a menudo las astas se caen por separado y pueden estar separadas por varios kilómetros. Algunos entusiastas de la caza de astas caídas utilizan perros adiestrados para ayudarlos. [47] La ​​mayoría de los cazadores seguirán "senderos de caza" (senderos por los que los ciervos corren con frecuencia) para encontrar estas astas caídas o construirán una trampa para astas caídas para recolectar las astas sueltas a fines del invierno o principios de la primavera.

En la mayoría de los estados de EE. UU., la posesión o el comercio de partes de animales de caza está sujeto a cierto grado de regulación, pero el comercio de astas está ampliamente permitido. [48] En los parques nacionales de Canadá, la extracción de astas caídas es un delito punible con una multa máxima de 25 000 dólares canadienses, ya que el gobierno canadiense considera que las astas pertenecen al pueblo de Canadá y forman parte de los ecosistemas en los que se descartan. [49]

Tallado para usos decorativos y de herramientas.

Un frasco de pólvora alemán fabricado con cuerno de ciervo, hacia 1570.  Colección Wallace , Londres (2010)

La cornamenta se ha utilizado a lo largo de la historia como material para fabricar herramientas, armas, adornos y juguetes. [50] Fue un material especialmente importante en el Paleolítico Tardío europeo , utilizado por la cultura magdaleniense para hacer tallas y diseños grabados en objetos como el llamado Bâton de commandements y la picadura de insecto lamedor de bisonte . En la época vikinga y el período medieval, constituyó una materia prima importante en la artesanía de la fabricación de peines. En períodos posteriores, la cornamenta, utilizada como un sustituto barato del marfil , fue un material especialmente asociado con el equipo para la caza , como sillas de montar y arneses para caballos, pistolas y dagas, frascos de pólvora , así como botones y similares. La exhibición decorativa de pares de astas montadas en la pared ha sido popular desde la época medieval al menos. [ cita requerida ]

Los netsilik , un grupo inuit , fabricaban arcos y flechas utilizando astas, reforzadas con hebras de tendones de animales trenzadas para formar un arco con respaldo de cable . [51] Varias tribus indígenas americanas también usaban astas para hacer arcos, pegando tendones al arco en lugar de atarlos como cables. Un arco de astas, fabricado a principios del siglo XIX, está en exhibición en el Museo de Brooklyn . Su fabricación se atribuye a los sioux yankton . [52]

A lo largo de la historia, las astas grandes de ciervos de especies adecuadas (por ejemplo, ciervos rojos ) se solían cortar hasta el mango y el diente más bajo y se usaban como pico de una sola punta . [53] [54]

Roles ceremoniales

Los chamanes y otras figuras espirituales de diversas culturas usaban tocados de astas , así como para danzas; en el yacimiento mesolítico inglés de Starr Carr se han excavado 21 "tocados" de astas, aparentemente para llevar en la cabeza, con más de 10.000 años de antigüedad . Las astas todavía se usan en danzas tradicionales, como las danzas del ciervo yaqui , y se llevan en la Danza del Cuerno de Abbots Bromley . [ cita requerida ]

Uso dietético

En la etapa de cornamenta aterciopelada , las astas de alce y ciervo se han utilizado en Asia como suplemento dietético o sustancia medicinal alternativa durante más de 2000 años. [55] Recientemente, el extracto de cornamenta de ciervo se ha vuelto popular entre los atletas y culturistas occidentales porque se cree que el extracto, con sus trazas de IGF-1 , ayuda a construir y reparar el tejido muscular ; sin embargo, un estudio doble ciego no encontró evidencia de los efectos previstos. [56] [57]

Las astas de alce, ciervo y alce también se han convertido en formas populares de masticables para perros que los dueños compran para sus mascotas caninas.

Caza de cobertizos con perros

A veces se utilizan perros para encontrar astas caídas. La Asociación Norteamericana de Perros de Caza de Astas Caídas (NASHDA) [58] tiene recursos para personas que desean entrenar a sus perros para encontrar astas caídas y organizar eventos de caza con perros de astas caídas.

Referencias

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Dominio público Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público :  Chambers, Ephraim , ed. (1728). "asta". Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences . Vol. 1 (1.ª ed.). James y John Knapton, et al. pág. 113.

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