Terópodos

Terópodos Distribución temporal: Triásico tardío – Presente , incluidas las aves233,2–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Carnotaurus (un ceratosaurio ) Celofisoide (un celofisoide ) Tyrannosaurus (un tiranosáuroide ) Irritador (un megalosáuroide ) Struthiomimus (un ornitomimosaurio ) Archaeopteryx (un maniraptorano )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Pantano de terópodos , 1881
Subgrupos [1]
† Alwalkeria ? † Caseosaurio ? † Chilesaurio ? † Chindesaurus ? † ¿ Daemonosaurus ? † Eodromaeo ? † Eritrovenador † ¿ Nyasasaurio ? † ¿Qué ? † Velocípedos † Herrerasauridae ? Neoterópodos Bakker , 1986 † Chuandongocoelurus † Criolofosaurio † Dilofosaurio † Dracovenador † ¿ Gojirasaurio ? † Notas del serraptor † Sarcosaurio † Sinosaurio † Espinostrofeo † Tachiraptor † Zupaysaurio † Celofisoideos Averostra Pablo , 2002 † Ceratosaurios Tetanurae Terópodos de afinidad incierta † Austrocheiro † Bahariasaurio † Camarillasaurus † Chilantaisaurus † Celuroides † Compsosuchus † Dandacosaurio † Deltadromo † Raptor dorado † Gualicho † Kakuru † Labocania † Ortogoniosaurio † Ostafrikasaurus † Ozraptor † Shuangbaisaurio † Sichuanosaurus † Wakinosaurio † Xuanhanosaurio

Theropoda ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / ; ^[2] del griego antiguo θηρίο- ποδός [θηρίον, ( therion ) "bestia salvaje"; πούς, ποδός ( pous, podos ) "pie"] cuyos miembros son conocidos como terópodos , es un clado de dinosaurios existente que se caracteriza por huesos huecos y tres dedos y garras en cada extremidad. Los terópodos generalmente se clasifican como un grupo de dinosaurios saurisquios . Ancestralmente eran carnívoros , aunque varios grupos de terópodos evolucionaron para convertirse en herbívoros y omnívoros . Los terópodos aparecieron por primera vez durante la era Carniense del período Triásico tardío hace 231,4 millones de años ( Ma ) ^[3] e incluyeron la mayoría de grandes carnívoros terrestres desde el Jurásico Temprano hasta al menos el final del Cretácico , hace unos 66 Ma. En el Jurásico , las aves evolucionaron a partir de pequeños terópodos celurosaurios especializados , y hoy están representadas por alrededor de 11.000 especies vivas.

Se han propuesto varias sinapomorfías para los terópodos en función de los taxones incluidos en el grupo. Por ejemplo, un artículo de 1999 de Paul Sereno sugiere que los terópodos se caracterizan por rasgos como una fosa ectopterigoidea (una depresión alrededor del hueso ectopterigoideo), una articulación intramandibular ubicada dentro de la mandíbula inferior y una cavitación interna extrema dentro de los huesos. ^[4] Sin embargo, dado que taxones como Herrerasaurus pueden no ser terópodos, estos rasgos pueden haber estado más ampliamente distribuidos entre los primeros saurisquios en lugar de ser exclusivos de los terópodos.

En cambio, los taxones con una mayor probabilidad de estar dentro de los terópodos pueden compartir rasgos más específicos, como una fenestra promaxilar prominente, vértebras cervicales con pleurocele en la parte anterior del centro que conduce a un cuello más neumático, cinco o más vértebras sacras, agrandamiento del hueso carpiano y una porción distalmente cóncava de la tibia, entre algunos otros rasgos encontrados en todo el esqueleto. Al igual que los primeros sauropodomorfos, el segundo dedo de la mano de un terópodo está agrandado. Los terópodos también tienen una articulación esférica muy bien desarrollada cerca del cuello y la cabeza. ^{[5] [6]}

La mayoría de los terópodos pertenecen al clado Neotheropoda, que se caracteriza por la reducción de varios huesos del pie, dejando así tres huellas de dedos en el suelo cuando caminan (pies tridáctilos). El dedo V se redujo a un remanente al principio de la evolución de los terópodos y desapareció a finales del Triásico. El dedo I está reducido y, por lo general, no toca el suelo, y está muy reducido en algunos linajes. ^[7] También carecen de un dedo V en sus manos y han desarrollado una fúrcula, también conocida como espoleta. ^[5] Los neoterópodos tempranos, como los celofisoides, tienen una torcedura notable en la mandíbula superior conocida como espacio subnarial. Los averostrans son algunos de los terópodos más derivados y contienen a los tetanuros y los ceratosauria. Aunque algunos solían considerar que los celofisoides y los ceratosaurios estaban dentro del mismo grupo debido a características como una cadera fusionada, estudios posteriores demostraron que es más probable que estas fueran características ancestrales de los neoterópodos y se perdieron en los tetanuros basales. ^[8] Los averostrans y sus parientes cercanos están unidos por la pérdida completa de cualquier resto del quinto dígito, menos dientes en el maxilar, el movimiento de la fila de dientes más abajo en el maxilar y una fenestra lagrimal. Los averostrans también comparten características en sus caderas y dientes. ^[9]

Los terópodos exhiben una amplia gama de dietas, desde insectívoros hasta herbívoros y carnívoros. La carnivoría estricta siempre se ha considerado la dieta ancestral de los terópodos como grupo, y una variedad más amplia de dietas se consideró históricamente una característica exclusiva de los terópodos aviares (aves). Sin embargo, los descubrimientos de finales del siglo XX y principios del XXI mostraron que existía una variedad de dietas incluso en linajes más basales. ^[10] Todos los primeros hallazgos de fósiles de terópodos mostraron que eran principalmente carnívoros . Los especímenes fosilizados de terópodos tempranos conocidos por los científicos en los siglos XIX y principios del XX poseían todos dientes afilados con bordes dentados para cortar carne, y algunos especímenes incluso mostraban evidencia directa de comportamiento depredador. Por ejemplo, se encontró un fósil de Compsognathus longipes con un lagarto en su estómago, y un espécimen de Velociraptor mongoliensis fue encontrado en combate con un Protoceratops andrewsi (un tipo de dinosaurio ornitisquio ).

Los primeros fósiles de terópodos no carnívoros confirmados que se encontraron fueron los terizinosaurios , originalmente conocidos como "segnosaurios". Al principio se pensó que eran prosaurópodos , pero más tarde se demostró que estos enigmáticos dinosaurios eran terópodos herbívoros altamente especializados . Los terizinosaurios poseían grandes abdómenes para procesar alimentos vegetales y cabezas pequeñas con picos y dientes en forma de hoja. Estudios posteriores de los terópodos maniraptoranos y sus relaciones mostraron que los terizinosaurios no fueron los únicos miembros tempranos de este grupo que abandonaron la carnivoría. Varios otros linajes de maniraptoranos tempranos muestran adaptaciones para una dieta omnívora , que incluye comer semillas (algunos troodóntidos ) e insectos (muchos avianos y alvarezsaurios ). Los oviraptorosaurios , ornitomimosaurios y troodóntidos avanzados probablemente también eran omnívoros, y algunos terópodos tempranos (como Masiakasaurus knopfleri y los espinosáuridos ) parecen haberse especializado en atrapar peces. ^{[11] [12]}

La dieta se deduce en gran medida de la morfología de los dientes , ^[13] las marcas de los dientes en los huesos de las presas y el contenido intestinal. Se sabe que algunos terópodos, como Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornitomimosaurios y aves, utilizan gastrolitos o piedras en la molleja.

La mayoría de los dientes de los terópodos tienen forma de cuchilla, con dentado en los bordes, ^[14] llamados zifodontes. Otros son paquidontes o folidontes dependiendo de la forma del diente o de los dentículos . ^[14] La morfología de los dientes es lo suficientemente distinta como para distinguir las principales familias, ^[13] lo que indica diferentes estrategias de dieta. Una investigación en julio de 2015 descubrió que lo que parecían ser "grietas" en sus dientes eran en realidad pliegues que ayudaban a prevenir la rotura de los dientes al fortalecer los dentados individuales cuando atacaban a sus presas. ^[15] Los pliegues ayudaban a que los dientes permanecieran en su lugar por más tiempo, especialmente a medida que los terópodos evolucionaban a tamaños más grandes y tenían más fuerza en su mordida. ^{[16] [17]}

Los terópodos mesozoicos también fueron muy diversos en términos de textura y cobertura de la piel. Las plumas o estructuras similares a plumas (filamentos) están atestiguadas en la mayoría de los linajes de terópodos (ver dinosaurio emplumado ). Sin embargo, fuera de los celurosaurios , las plumas pueden haber estado confinadas a las especies jóvenes y más pequeñas, o a partes limitadas del animal. Muchos terópodos más grandes tenían la piel cubierta de escamas pequeñas y abultadas. En algunas especies, estas estaban intercaladas con escamas más grandes con núcleos óseos u osteodermos . Este tipo de piel es más conocido en el ceratosaurio Carnotaurus , que se ha conservado con extensas impresiones de piel. ^[18]

Los linajes de celurosaurios más distantes de las aves tenían plumas relativamente cortas y compuestas de filamentos simples, posiblemente ramificados. ^[19] También se observan filamentos simples en los terizinosaurios, que también poseían plumas grandes y rígidas similares a "cálamos". Los terópodos con más plumas, como los dromeosáuridos , generalmente conservan escamas solo en los pies. Algunas especies también pueden tener plumas mixtas en otras partes del cuerpo. Scansoriopteryx preservó escamas cerca de la parte inferior de la cola, ^[20] y Juravenator puede haber sido predominantemente escamoso con algunos filamentos simples intercalados. ^[21] Por otro lado, algunos terópodos estaban completamente cubiertos de plumas, como el troodóntido Anchiornis , que incluso tenía plumas en los pies y los dedos. ^[22]

Basándose en una relación entre el tamaño de los dientes y la longitud del cráneo y también en una comparación del grado de desgaste de los dientes de los terópodos no aviares y los lepidosaurios modernos , se concluye que los terópodos tenían labios que protegían sus dientes del exterior. Visualmente, los hocicos de terópodos como Daspletosaurus tenían más similitudes con los de los lagartos que los de los cocodrilos, que carecen de labios. ^[23]

Tyrannosaurus fue durante muchas décadas el terópodo más grande conocido y más conocido por el público en general. Sin embargo, desde su descubrimiento, se han descrito varios otros dinosaurios carnívoros gigantes, incluidos Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Giganotosaurus . ^[24] Los especímenes originales de Spinosaurus (así como fósiles más nuevos descritos en 2006) respaldan la idea de que Spinosaurus es más largo que Tyrannosaurus , lo que demuestra que Spinosaurus posiblemente era 3 metros más largo que Tyrannosaurus , aunque Tyrannosaurus aún podría ser más masivo que Spinosaurus . ^[25] Se estima que especímenes como Sue y Scotty sonlos terópodos más pesados ​​conocidos por la ciencia. Todavía no hay una explicación clara de por qué estos animales se volvieron tan pesados ​​​​y voluminosos en comparación con los depredadores terrestres que vinieron antes y después de ellos.

El terópodo más grande que existe es el avestruz común , que mide hasta 2,74 m (9 pies) de alto y pesa entre 90 y 130 kg (200-290 lb). ^[26] El terópodo no aviar más pequeño conocido a partir de especímenes adultos es el troodóntido Anchiornis huxleyi , con 110 gramos de peso y 34 centímetros (1 pie) de longitud. ^[22] Cuando se incluyen las aves modernas, el colibrí abeja ( Mellisuga helenae ) es el más pequeño con 1,9 g y 5,5 cm (2,2 pulgadas) de largo. ^{[27] [28]}

Las teorías recientes proponen que el tamaño corporal de los terópodos se redujo continuamente durante un período de 50 millones de años, desde un promedio de 163 kilogramos (359 libras) hasta 0,8 kilogramos (1,8 libras), y finalmente evolucionaron hasta convertirse en más de 11.000 especies de aves modernas . Esto se basó en evidencia de que los terópodos fueron los únicos dinosaurios que se volvieron cada vez más pequeños y que sus esqueletos cambiaron cuatro veces más rápido que los de otras especies de dinosaurios. ^{[29] [30]}

Para estimar las tasas de crecimiento de los terópodos, los científicos necesitan calcular tanto la edad como la masa corporal de un dinosaurio. Ambas medidas solo se pueden calcular a través de huesos y tejidos fosilizados , por lo que se utilizan análisis de regresión y tasas de crecimiento de animales existentes como indicadores para hacer predicciones. Los huesos fosilizados exhiben anillos de crecimiento que aparecen como resultado del crecimiento o cambios estacionales, que se pueden usar para aproximar la edad en el momento de la muerte. ^[31] Sin embargo, la cantidad de anillos en un esqueleto puede variar de un hueso a otro, y los anillos antiguos también se pueden perder a una edad avanzada, por lo que los científicos necesitan controlar adecuadamente estas dos variables posiblemente confusas.

La masa corporal es más difícil de determinar, ya que la masa ósea solo representa una pequeña proporción de la masa corporal total de los animales. Un método consiste en medir la circunferencia del fémur, que en los dinosaurios terópodos no aviares se ha demostrado que es relativamente proporcional a la de los mamíferos cuadrúpedos, ^[32] y utilizar esta medida como una función del peso corporal, ya que las proporciones de los huesos largos como el fémur crecen proporcionalmente con la masa corporal. ^[32] El método de utilizar la proporción ósea de los animales actuales con respecto a la masa corporal para hacer predicciones sobre animales extintos se conoce como el enfoque de escalamiento existente (ES). ^[33] Un segundo método, conocido como el enfoque de densidad volumétrica (VD), utiliza modelos a escala real de esqueletos para hacer inferencias sobre la masa potencial. El enfoque ES es mejor para estudios de amplio alcance que incluyen muchos especímenes y no requiere tanto de un esqueleto completo como el enfoque VD, pero el enfoque VD permite a los científicos responder mejor a preguntas más fisiológicas sobre el animal, como la locomoción y el centro de gravedad. ^[33]

El consenso actual es que los terópodos no aviares no exhibieron una tasa de crecimiento de todo el grupo, sino que tuvieron tasas variadas dependiendo de su tamaño. Sin embargo, todos los terópodos no aviares tuvieron tasas de crecimiento más rápidas que los reptiles actuales, incluso cuando los reptiles modernos se amplían al gran tamaño de algunos terópodos no aviares. A medida que aumenta la masa corporal, la tasa de crecimiento relativa también aumenta. Esta tendencia puede deberse a la necesidad de alcanzar el tamaño requerido para la madurez reproductiva . ^[34] Por ejemplo, uno de los terópodos más pequeños conocidos fue Microraptor zhaoianus , que tenía una masa corporal de 200 gramos, creció a una tasa de aproximadamente 0,33 gramos por día. ^[35] Un reptil comparable del mismo tamaño crece a la mitad de esta tasa. Las tasas de crecimiento de los terópodos no aviares de tamaño mediano (100-1000 kg) se aproximaron a las de las aves precoces, que son mucho más lentas que las aves altriciales. Los terópodos grandes (1500–3500 kg) crecieron incluso más rápido, de manera similar a las tasas mostradas por los mamíferos euterios. ^[35] Los terópodos no aviares más grandes, como el Tyrannosaurus rex, tenían una dinámica de crecimiento similar al animal terrestre vivo más grande de la actualidad, el elefante africano , que se caracteriza por un período rápido de crecimiento hasta la madurez, seguido posteriormente por un crecimiento más lento en la edad adulta. ^[36]

Como grupo de animales enormemente diverso, la postura adoptada por los terópodos probablemente varió considerablemente entre varios linajes a través del tiempo. ^[37] Todos los terópodos conocidos son bípedos , con las extremidades anteriores reducidas en longitud y especializadas para una amplia variedad de tareas (ver más abajo). En las aves modernas, el cuerpo se mantiene típicamente en una posición algo erguida, con la parte superior de la pierna (fémur) paralela a la columna vertebral y con la fuerza de locomoción hacia adelante generada en la rodilla. Los científicos no están seguros de hasta dónde se remonta este tipo de postura y locomoción en el árbol genealógico de los terópodos. ^[37]

Los terópodos no aviares fueron reconocidos por primera vez como bípedos durante el siglo XIX, antes de que su relación con las aves fuera ampliamente aceptada. Durante este período, se pensaba que los terópodos como los carnosaurios y los tiranosáuridos caminaban con fémures y espinas verticales en una postura erguida, casi erecta, usando sus colas largas y musculosas como apoyo adicional en una postura de trípode similar a la de los canguros. ^[37] A principios de la década de 1970, los estudios biomecánicos de terópodos gigantes extintos pusieron en duda esta interpretación. Los estudios de la articulación de los huesos de las extremidades y la relativa ausencia de evidencia de huellas de arrastre de la cola sugirieron que, al caminar, los terópodos gigantes de cola larga habrían adoptado una postura más horizontal con la cola paralela al suelo. ^{[37] [38]} Sin embargo, la orientación de las patas en estas especies mientras caminan sigue siendo controvertida. Algunos estudios apoyan un fémur orientado verticalmente tradicional, al menos en los terópodos de cola larga más grandes, ^[38] mientras que otros sugieren que la rodilla normalmente estaba fuertemente flexionada en todos los terópodos mientras caminaban, incluso en gigantes como los tiranosáuridos. ^{[39] [40]} Es probable que existiera una amplia gama de posturas corporales, posiciones y modos de andar en los muchos grupos de terópodos extintos. ^{[37] [41]}

Aunque son raros, se conocen moldes completos de endocraneanos de terópodos a partir de fósiles. Los endocraneanos de terópodos también pueden reconstruirse a partir de encéfalos preservados sin dañar especímenes valiosos mediante una tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D . Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles anteriores. Parece que se produjo un aumento en la proporción del cerebro ocupada por el telencéfalo con la llegada de los Coelurosauria y "continuó a lo largo de la evolución de los maniraptores y las aves primitivas". ^[42]

Los estudios muestran que los terópodos tenían hocicos muy sensibles. Se sugiere que podrían haber sido utilizados para detectar la temperatura, el comportamiento alimentario y la detección de olas. ^{[43] [44]}

Las extremidades anteriores acortadas en relación con las patas traseras era un rasgo común entre los terópodos, más notablemente en los abelisáuridos (como Carnotaurus ) y los tiranosáuridos (como Tyrannosaurus ). Este rasgo, sin embargo, no era universal: los espinosáuridos tenían extremidades anteriores bien desarrolladas, al igual que muchos celurosaurios. Las extremidades anteriores relativamente robustas de un género, Xuanhanosaurus , llevaron a D. Zhiming a sugerir que el animal podría haber sido cuadrúpedo. ^[45] Sin embargo, ya no se cree que esto sea probable. ^[46]

Las manos también son muy diferentes entre los distintos grupos. La forma más común entre los terópodos no aviares es un apéndice que consta de tres dedos; los dígitos I, II y III (o posiblemente II, III y IV ), con garras afiladas. Algunos terópodos basales, como la mayoría de los ceratosaurios , tenían cuatro dedos, y también un metacarpiano V reducido (por ejemplo, Dilophosaurus ). La mayoría de los tetanuros tenían tres, ^{[a] [47]} pero algunos tenían incluso menos. ^[48]

También se cree que el alcance de uso de las extremidades anteriores también fue diferente entre las diferentes familias. Los espinosáuridos podrían haber usado sus poderosas extremidades anteriores para sostener peces. Se cree que algunos pequeños maniraptores como los escansoriopterígidos usaron sus extremidades anteriores para trepar a los árboles . ^[20] Las alas de las aves modernas se utilizan principalmente para volar, aunque están adaptadas para otros propósitos en ciertos grupos. Por ejemplo, las aves acuáticas como los pingüinos usan sus alas como aletas.

Contrariamente a la forma en que los terópodos a menudo han sido reconstruidos en el arte y los medios populares, el rango de movimiento de las extremidades anteriores de los terópodos estaba severamente limitado, especialmente en comparación con la destreza de las extremidades anteriores de los humanos y otros primates . ^[49] En particular, los terópodos y otros dinosaurios saurisquios bípedos (incluidos los prosaurópodos bípedos ) no podían pronar sus manos, es decir, no podían rotar el antebrazo de modo que las palmas miraran hacia el suelo o hacia atrás hacia las piernas. En los humanos, la pronación se logra mediante el movimiento del radio en relación con el cúbito (los dos huesos del antebrazo). En los dinosaurios saurisquios, sin embargo, el extremo del radio cerca del codo estaba realmente bloqueado en un surco del cúbito, lo que impedía cualquier movimiento. El movimiento en la muñeca también estaba limitado en muchas especies, lo que obligaba a todo el antebrazo y la mano a moverse como una sola unidad con poca flexibilidad. ^[50] En los terópodos y prosaurópodos, la única forma de que la palma pudiera mirar hacia el suelo habría sido mediante la extensión lateral de toda la extremidad anterior, como cuando un pájaro levanta sus alas. ^[49]

En carnosaurios como Acrocanthosaurus , la mano en sí conservaba un grado relativamente alto de flexibilidad, con dedos móviles. Esto también era cierto en terópodos más basales, como los herrerasaurios . Los celurosaurios mostraron un cambio en el uso del antebrazo, con una mayor flexibilidad en el hombro que permitía levantar el brazo hacia el plano horizontal, y en grados aún mayores en las aves voladoras. Sin embargo, en celurosaurios, como los ornitomimosaurios y especialmente los dromeosáuridos, la mano en sí había perdido la mayor parte de la flexibilidad, con dedos altamente inflexibles. Los dromeosáuridos y otros maniraptores también mostraron una mayor movilidad en la muñeca que no se observa en otros terópodos, gracias a la presencia de un hueso de la muñeca especializado en forma de media luna (el carpo semilunar) que permitía que toda la mano se doblara hacia atrás hacia el antebrazo a la manera de las aves modernas. ^[50]

En 2001, Ralph E. Molnar publicó un estudio de patologías en los huesos de dinosaurios terópodos. Encontró características patológicas en 21  géneros de 10 familias. Se encontraron patologías en terópodos de todos los tamaños corporales, aunque fueron menos comunes en fósiles de terópodos pequeños, aunque esto puede ser un artefacto de conservación. Están muy ampliamente representados en las diferentes partes de la anatomía de los terópodos. Los sitios más comunes de lesiones y enfermedades preservadas en los dinosaurios terópodos son las costillas y las vértebras de la cola . A pesar de ser abundantes en costillas y vértebras, las lesiones parecen estar "ausentes... o ser muy raras" en los huesos primarios de soporte de peso del cuerpo, como el sacro , el fémur y la tibia . La falta de lesiones preservadas en estos huesos sugiere que fueron seleccionados por la evolución para la resistencia a la rotura. Los sitios menos comunes de lesiones preservadas son el cráneo y la extremidad anterior, con lesiones que ocurren con una frecuencia aproximadamente igual en cada sitio. La mayoría de las patologías preservadas en fósiles de terópodos son restos de heridas como fracturas, hoyos y perforaciones, a menudo probablemente originadas con mordeduras. Algunas paleopatologías de terópodos parecen ser evidencia de infecciones , que tendían a estar confinadas solo a pequeñas regiones del cuerpo del animal. También se han encontrado evidencias de malformidades congénitas en restos de terópodos. Tales descubrimientos pueden proporcionar información útil para comprender la historia evolutiva de los procesos de desarrollo biológico. Las fusiones inusuales en elementos craneales o asimetrías en los mismos son probablemente evidencia de que uno está examinando los fósiles de un individuo extremadamente viejo en lugar de uno enfermo. ^[51]

El rastro de un terópodo nadador, el primero en China del icnogénero llamado Characichnos , fue descubierto en la Formación Feitianshan en Sichuan. ^[52] Estas nuevas huellas de natación apoyan la hipótesis de que los terópodos estaban adaptados a la natación y eran capaces de atravesar aguas moderadamente profundas. Las huellas de natación de dinosaurios se consideran fósiles raros y se encuentran entre una clase de huellas de natación de vertebrados que también incluyen las de pterosaurios y crocodilomorfos . El estudio describió y analizó cuatro moldes naturales completos de huellas de terópodos que ahora se almacenan en el Centro de Investigación y Desarrollo de Huellas de Dinosaurios de Huaxia (HDT). Estas huellas de dinosaurio eran de hecho marcas de garras, lo que sugiere que este terópodo estaba nadando cerca de la superficie de un río y solo las puntas de sus dedos y garras podían tocar el fondo. Las huellas indican una progresión coordinada, de izquierda a derecha, de izquierda a derecha, lo que apoya la proposición de que los terópodos eran nadadores bien coordinados. ^[52]

Durante el Triásico tardío , existieron varios dinosaurios terópodos y prototerópodos primitivos que evolucionaron juntos.

Los primeros y más primitivos dinosaurios terópodos fueron el carnívoro Eodromaeus y, posiblemente, los herrerasáuridos de Argentina . Los herrerasáuridos existieron durante el Triásico tardío temprano ( Carniense tardío a Noriense temprano ). Se encontraron en América del Norte y América del Sur y posiblemente también en India y África meridional. Los herrerasáuridos se caracterizaron por un mosaico de características primitivas y avanzadas. Algunos paleontólogos han considerado en el pasado que los herrerasáuridos eran miembros de Theropoda, mientras que otros teorizaron que el grupo estaba formado por saurisquios basales , e incluso puede haber evolucionado antes de la división saurisquio-ornitisquio. El análisis cladístico posterior al descubrimiento de Tawa , otro dinosaurio del Triásico, sugiere que los herrerasáuridos probablemente fueron terópodos tempranos. ^[53]

Los terópodos más antiguos y primitivos son los Coelophysoidea . Los celofisoides eran un grupo de animales de amplia distribución, de constitución ligera y potencialmente gregarios. Incluían pequeños cazadores como Coelophysis y Camposaurus . Estos animales exitosos continuaron desde el Carniense tardío (principios del Triásico tardío) hasta el Toarciense (finales del Jurásico temprano ). Aunque en las primeras clasificaciones cladísticas se los incluyó bajo Ceratosauria y se los consideró una rama secundaria de terópodos más avanzados, ^[54] pueden haber sido los antepasados ​​de todos los demás terópodos (lo que los convertiría en un grupo parafilético ). ^{[55] [56]}

Neotheropoda (que significa "nuevos terópodos") es un clado que incluye a los celofisoides y a los dinosaurios terópodos más avanzados , y es el único grupo de terópodos que sobrevivió al evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico . Neotheropoda fue nombrado por RT Bakker en 1986 como un grupo que incluye los subgrupos de terópodos relativamente derivados Ceratosauria y Tetanurae , y excluye a los celofisoides . ^[57] Sin embargo, la mayoría de los investigadores posteriores lo han utilizado para denotar un grupo más amplio. Neotheropoda fue definido por primera vez como un clado por Paul Sereno en 1998 como Coelophysis más aves modernas , que incluye casi todos los terópodos excepto las especies más primitivas. ^[58] Dilophosauridae anteriormente se consideraba un clado pequeño dentro de Neotheropoda, pero luego se consideró parafilético . Hacia el Jurásico Temprano , todos los neoterópodos no averostánicos se habían extinguido. ^[59]

Averostra (o "hocicos de pájaro") es un clado dentro de Neotheropoda que incluye a la mayoría de los dinosaurios terópodos , a saber, Ceratosauria y Tetanurae . Representa el único grupo de terópodos posteriores al Jurásico Temprano. Una característica diagnóstica importante de Averostra es la ausencia del quinto metacarpiano. Otros saurisquios conservaron este hueso, aunque en una forma significativamente reducida. ^[60]

Los ceratosaurios, algo más avanzados (entre ellos Ceratosaurus y Carnotaurus ), aparecieron durante el Jurásico Inferior y continuaron hasta el Jurásico Superior en Laurasia . Compitieron junto a sus parientes tetanuros, anatómicamente más avanzados, y, en la forma del linaje de los abelisaurios , perduraron hasta el final del Cretácico en Gondwana .

Los Tetanurae están más especializados que los ceratosaurios. Se subdividen en los basales Megalosauroidea (alternativamente Spinosauroidea ) y los más derivados Avetheropoda . Los Megalosauridae fueron principalmente depredadores del Jurásico medio al Cretácico temprano, y los restos de sus parientes espinosáuridos provienen principalmente de rocas del Cretácico temprano y medio. Los Avetheropoda, como su nombre lo indica, estaban más estrechamente relacionados con las aves y se dividen nuevamente en Allosauroidea ( los diversos carcarodontosaurios ) y Coelurosauria (un grupo de dinosaurios muy grande y diverso que incluye a las aves).

Así, durante el Jurásico tardío, había nada menos que cuatro linajes distintos de terópodos (ceratosaurios, megalosaurios, alosaurios y celurosaurios) que se alimentaban de la abundancia de dinosaurios herbívoros grandes y pequeños. Los cuatro grupos sobrevivieron hasta el Cretácico, y tres de ellos (los ceratosaurios, los celurosaurios y los alosaurios) sobrevivieron hasta el final del período, donde estuvieron geográficamente separados: los ceratosaurios y los alosaurios en Gondwana, y los celurosaurios en Laurasia.

De todos los grupos de terópodos, los celurosaurios fueron, con diferencia, los más diversos. Algunos grupos de celurosaurios que florecieron durante el Cretácico fueron los tiranosáuridos (incluido Tyrannosaurus ), los dromeosáuridos (incluidos Velociraptor y Deinonychus , que son notablemente similares en forma al ave más antigua conocida, Archaeopteryx ), ^{[61] [62]} los troodóntidos y oviraptorosaurios parecidos a las aves, los ornitomimosaurios (o "dinosaurios avestruz"), los extraños terizinosaurios herbívoros de garras gigantes y los aviales, que incluyen a las aves modernas y es el único linaje de dinosaurios que sobrevivió al evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . ^[63] Si bien las raíces de estos diversos grupos se encuentran en el Jurásico medio, solo se volvieron abundantes durante el Cretácico temprano. Algunos paleontólogos, como Gregory S. Paul , han sugerido que algunos o todos estos terópodos avanzados en realidad descendían de dinosaurios voladores o protoaves como el Archaeopteryx que perdieron la capacidad de volar y regresaron a un hábitat terrestre. ^[64]

También se ha informado sobre la evolución de las aves a partir de otros dinosaurios terópodos, y algunas de las características que las vinculan son la fúrcula (hueso de la suerte), los huesos neumatizados , la incubación de los huevos y (al menos en los celurosaurios) las plumas . ^{[29] [30] [65]}

OC Marsh acuñó el nombre Theropoda (que significa "pies de bestia") en 1881. ^[66] Marsh inicialmente nombró a Theropoda como un suborden para incluir a la familia Allosauridae , pero luego expandió su alcance, reclasificándolo como un orden para incluir una amplia gama de familias de dinosaurios "carnívoros", incluyendo Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae y Anchisauridae (ahora conocidos como sauropodomorfos herbívoros ) y Hallopodidae (posteriormente revelados como parientes de los crocodilianos). Debido al alcance del Orden Theropoda de Marsh, llegó a reemplazar a un grupo taxonómico previo que el rival de Marsh, ED Cope, había creado en 1866 para los dinosaurios carnívoros: Goniopoda ("pies en ángulo"). ^[46]

A principios del siglo XX, algunos paleontólogos, como Friedrich von Huene , ya no consideraban que los dinosaurios carnívoros formaran un grupo natural. Huene abandonó el nombre "Theropoda", y en su lugar utilizó el orden Saurischia de Harry Seeley , que Huene dividió en los subórdenes Coelurosauria y Pachypodosauria . Huene colocó la mayoría de los grupos de terópodos pequeños en Coelurosauria, y los grandes terópodos y prosaurópodos en Pachypodosauria, que consideró ancestrales de los Sauropoda (los prosaurópodos todavía se consideraban carnívoros en ese momento, debido a la asociación incorrecta de los cráneos y dientes de rauisuquios con cuerpos de prosaurópodos, en animales como Teratosaurus ). ^[46] Al describir el primer dromeosáurido conocido ( Dromaeosaurus albertensis ) en 1922, ^[67] WD Matthew y Barnum Brown se convirtieron en los primeros paleontólogos en excluir a los prosaurópodos de los dinosaurios carnívoros e intentaron revivir el nombre "Goniopoda" para ese grupo, pero otros científicos no aceptaron ninguna de estas sugerencias. ^[46]

En 1956, el término "Theropoda" volvió a utilizarse (como taxón que incluye a los dinosaurios carnívoros y sus descendientes) cuando Alfred Romer reclasificó el orden Saurischia en dos subórdenes, Theropoda y Sauropoda. Esta división básica ha sobrevivido en la paleontología moderna, con la excepción, nuevamente, de los Prosauropoda, que Romer incluyó como un infraorden de terópodos. Romer también mantuvo una división entre Coelurosauria y Carnosauria (que también clasificó como infraórdenes). Esta dicotomía fue alterada por el descubrimiento de Deinonychus y Deinocheirus en 1969, ninguno de los cuales podía clasificarse fácilmente como "carnosaurios" o "celurosaurios". A la luz de estos y otros descubrimientos, a finales de la década de 1970 Rinchen Barsbold había creado una nueva serie de infraórdenes de terópodos: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria y Deinocheirosauria . ^[46]

Con la llegada de la cladística y la nomenclatura filogenética en la década de 1980, y su desarrollo en las décadas de 1990 y 2000, comenzó a surgir una imagen más clara de las relaciones entre los terópodos. Jacques Gauthier nombró varios grupos importantes de terópodos en 1986, incluido el clado Tetanurae para una rama de una división básica de terópodos con otro grupo, Ceratosauria. A medida que salió a la luz más información sobre el vínculo entre los dinosaurios y las aves, los terópodos más parecidos a las aves se agruparon en el clado Maniraptora (también nombrado por Gauthier en 1986 ^[54] ). Estos nuevos desarrollos también vinieron con el reconocimiento entre la mayoría de los científicos de que las aves surgieron directamente de los terópodos maniraptores y, con el abandono de los rangos en la clasificación cladística, con la reevaluación de las aves como un subconjunto de los dinosaurios terópodos que sobrevivieron a las extinciones mesozoicas y vivieron hasta el presente. ^[46]

La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de terópodos basada en sus relaciones evolutivas, y organizada en base a la lista de especies de dinosaurios del Mesozoico proporcionada por Holtz. ^[1] Una versión más detallada se puede encontrar en la clasificación de los dinosaurios . La daga (†) se utiliza para indicar grupos sin miembros vivos.

• † Coelophysoidea (pequeños terópodos primitivos; incluye Coelophysis y parientes cercanos)
• † Ceratosauria (generalmente con cuernos elaborados, los carnívoros dominantes del sur del Cretácico; incluye a Carnotaurus y parientes cercanos, como Majungasaurus y Chenanisaurus )
• Tetanurae ("colas rígidas"; incluye la mayoría de los terópodos)

• † Megalosauroidea (grupo temprano de grandes carnívoros que incluía a los espinosáuridos semiacuáticos)
• † Allosauroidea ( Allosaurus y parientes cercanos, como Carcharodontosaurus )
• † Megaraptora (Un grupo de oriónidos de tamaño mediano a grande con afinidades desconocidas, bastante comunes en el hemisferio sur)
• Coelurosauria (terópodos emplumados, con una variedad de tamaños corporales y nichos)

• † Compsognathidae (celurosaurios tempranos con extremidades anteriores reducidas)
• † Tyrannosauridae ( Tyrannosaurus y parientes cercanos; tenían extremidades anteriores reducidas)
• † Ornithomimosauria (" imitadores del avestruz "; en su mayoría sin dientes; carnívoros a posibles herbívoros)
• Maniraptora ("ladrones de manos"; tenían brazos y dedos largos y delgados)

• † Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores reducidas, cada una con una garra agrandada)
• † Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras en las manos y cabezas pequeñas)
• † Scansoriopterygidae (maniraptores pequeños, arbóreos, con terceros dedos largos)
• † Oviraptorosauria (en su mayoría sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)
• † Archaeopterygidae (pequeños protopájaros alados)
• † Dromaeosauridae (terópodos de tamaño pequeño a mediano)
• † Troodontidae (terópodos pequeños y gráciles)
• Avialae (aves y parientes extintos)

• † Omnivoropterygidae (aves grandes, de cola corta temprana)
• † Confuciusornithidae (pequeños pájaros sin dientes)
• † Enantiornithes (pájaros primitivos que vivían en los árboles y volaban)
• Euornithes (aves voladoras avanzadas)

• † Yanornithiformes (aves chinas del Cretácico con dientes)
• † Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en buceo)
• Aves (pájaros picudos modernos y sus parientes extintos)

El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basándose en diversos estudios realizados en la década de 2010. ^[69]

Averostra fue nombrado por GS Paul en 2002 como un clado basado en apomorfía definido como el grupo que incluye a los Dromaeosauridae y otros Avepoda con (un ancestro con) una fenestra promaxilar ( fenestra promaxillaris ) que también puede denominarse fenestra maxilar, ^[70] una abertura adicional en el lado exterior frontal del maxilar , el hueso que forma la mandíbula superior. ^[71] Posteriormente fue redefinido por Martin Ezcurra y Gilles Cuny en 2007 como un clado basado en nodos que contiene a Ceratosaurus nasicornis , Allosaurus fragilis , su último ancestro común y todos sus descendientes. ^[72] Mickey Mortimer comentó que la definición original basada en apomorfía de Paul puede hacer de Averostra un clado mucho más amplio que el nodo Ceratosaurus + Allosaurus , incluyendo potencialmente todos los Avepoda o más. ^[73]

Un gran estudio de los primeros dinosaurios realizado por el Dr. Matthew G. Baron, David Norman y Paul M. Barrett (2017) publicado en la revista Nature sugirió que Theropoda está en realidad más estrechamente relacionado con Ornithischia , con el que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida . Esta nueva hipótesis también recuperó a Herrerasauridae como el grupo hermano de Sauropodomorpha en el redefinido Saurischia y sugirió que las morfologías hipercarnívoras que se observan en especímenes de terópodos y herrerasáuridos se adquirieron de manera convergente . ^{[74] [75]} Sin embargo, esta filogenia sigue siendo controvertida y se están realizando trabajos adicionales para aclarar estas relaciones. ^[76]

• Dinosaurios emplumados
• Origen de las aves
• Otros clados importantes de dinosaurios
  • Marginocefalia
  • Ornitópodos
  • Sauropodomorfos
  • Tiroófora

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