Barionix
Género de dinosaurios terópodos

Barionix
Montaje esquelético reconstruido en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia , Tokio
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Espinosáuridos
Subfamilia:† Barioniquinas
Género:† Baryonyx
Charig y Milner , 1986
Especies:
† B. walkeri
Nombre binomial
† Baryonyx walkeri
Charig y Milner, 1986

Baryonyx ( / ˌbæriˈɒnɪks / ) es un género de dinosaurio terópodo que vivió en el Barremiense del Cretácico Inferior , hace unos 130–125 millones de años. El primer esqueleto fue descubierto en 1983 en Smokejack Clay Pit , de Surrey , Inglaterra , en sedimentos de la Formación Weald Clay , y se convirtió en el espécimen holotipo de Baryonyx walkeri , nombrado por los paleontólogos Alan J. Charig y Angela C. Milner en 1986. El nombre genérico, Baryonyx , significa "garra pesada" y alude a la garra muy grande del animal en el primer dedo; el nombre específico , walkeri , se refiere a su descubridor, el coleccionista de fósiles aficionado William J. Walker. El espécimen holotipo es uno de los esqueletos de terópodo más completos del Reino Unido (y sigue siendo el espinosáurido más completo ), y su descubrimiento atrajo la atención de los medios. Los especímenes descubiertos posteriormente en otras partes del Reino Unido e Iberia también se han asignado al género, aunque muchos desde entonces se han trasladado a nuevos géneros.

El espécimen holotipo, que puede no haber sido completamente desarrollado, se estimó que medía entre 7,5 y 10 metros (25 y 33 pies) de largo y pesaba entre 1,2 y 2 toneladas métricas (1,3 y 2,2 toneladas cortas ; 1,2 y 2,0 toneladas largas ). Baryonyx tenía un hocico largo, bajo y estrecho, que se ha comparado con el de un gavial . La punta del hocico se expandía hacia los lados en forma de roseta . Detrás de esto, la mandíbula superior tenía una muesca que encajaba en la mandíbula inferior (que se curvaba hacia arriba en la misma área). Tenía una cresta triangular en la parte superior de sus huesos nasales . Baryonyx tenía una gran cantidad de dientes cónicos finamente dentados , con los dientes más grandes en la parte delantera. El cuello tenía forma de S y las espinas neurales de sus vértebras dorsales aumentaban en altura de adelante hacia atrás. Una espina neural alargada indica que podría haber tenido una joroba o cresta a lo largo del centro de la espalda. Tenía extremidades anteriores robustas, con la garra del primer dedo que le da nombre, que medía unos 31 centímetros (12 pulgadas) de largo.

Ahora reconocido como un miembro de la familia Spinosauridae, las afinidades de Baryonyx eran oscuras cuando fue descubierto. Algunos investigadores han sugerido que Suchosaurus cultridens es un sinónimo mayor (siendo un nombre más antiguo), y que Suchomimus tenerensis pertenece al mismo género; autores posteriores los han mantenido separados. Baryonyx fue el primer dinosaurio terópodo que se demostró que era piscívoro (comía peces), como lo evidencian las escamas de pez en la región del estómago del espécimen holotipo. También puede haber sido un depredador activo de presas más grandes y un carroñero , ya que también contenía huesos de un iguanodóntido juvenil . La criatura habría atrapado y procesado a su presa principalmente con sus extremidades anteriores y grandes garras. Baryonyx puede haber tenido hábitos semiacuáticos y coexistido con otros dinosaurios terópodos, ornitópodos y saurópodos , así como pterosaurios , cocodrilos , tortugas y peces, en un entorno fluvial .

Historia del descubrimiento

Mapa que muestra las localidades de espinosáuridos del sureste de Inglaterra; 1 es el pozo de arcilla Smokejack donde se encontró Baryonyx

En enero de 1983, el fontanero y coleccionista de fósiles aficionado William J. Walker exploró el Smokejack Clay Pit , un pozo de arcilla en la Formación Weald Clay cerca de Ockley en Surrey, Inglaterra. Encontró una roca en la que descubrió una gran garra, pero después de juntarla en casa, se dio cuenta de que faltaba la punta de la garra. Walker regresó al mismo lugar en el pozo algunas semanas después y encontró la parte faltante después de buscar durante una hora. También encontró un hueso de falange y parte de una costilla . El yerno de Walker luego llevó la garra al Museo de Historia Natural de Londres , donde fue examinada por los paleontólogos Alan J. Charig y Angela C. Milner , quienes la identificaron como perteneciente a un dinosaurio terópodo . [1] [2] Los paleontólogos encontraron más fragmentos de hueso en el sitio en febrero, pero el esqueleto completo no pudo ser recolectado hasta mayo y junio debido a las condiciones climáticas en el pozo. [3] [2] Un equipo de ocho miembros del personal del museo y varios voluntarios excavaron 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas ; 2,0 toneladas largas ) de matriz rocosa en 54 bloques durante un período de tres semanas. Walker donó la garra al museo, y la Ockley Brick Company (propietaria del pozo) donó el resto del esqueleto y proporcionó el equipo. [3] [4] [2] La zona había sido explorada durante 200 años, pero no se habían encontrado restos similares antes. [5] [2]

La mayoría de los huesos recolectados estaban encerrados en nódulos de limolita rodeados de arena fina y limo, y el resto yacían en arcilla. Los huesos estaban desarticulados y esparcidos en un área de 5 por 2 metros (16,4 por 6,6 pies), pero la mayoría no estaban lejos de sus posiciones naturales. La posición de algunos huesos fue alterada por una excavadora y algunos fueron rotos por equipo mecánico antes de ser recolectados. [3] [1] [6] La preparación del espécimen fue difícil, debido a la dureza de la matriz de limolita y la presencia de siderita ; se intentó la preparación con ácido, pero la mayor parte de la matriz se eliminó mecánicamente. Se necesitaron seis años de preparación casi constante para sacar todos los huesos de la roca y, al final, se tuvieron que usar herramientas dentales y mazos de aire bajo un microscopio. El espécimen representa aproximadamente el 65 por ciento del esqueleto y consta de huesos parciales del cráneo, incluidos los premaxilares (primeros huesos de la mandíbula superior); los maxilares izquierdos (segundo hueso de la mandíbula superior); ambos huesos nasales ; el lagrimal izquierdo ; el prefrontal izquierdo ; el postorbital izquierdo ; la caja craneana incluyendo el occipucio ; ambos dentarios (los huesos frontales de la mandíbula inferior); varios huesos de la parte posterior de la mandíbula inferior; dientes; vértebras cervicales (cuello), dorsales (espalda) y caudales (cola) ; costillas; un esternón ; ambas escápulas (omóplatos); ambos coracoides ; ambos húmeros (huesos del brazo superior); el radio y el cúbito izquierdos (huesos del brazo inferior); huesos de los dedos y unguales (huesos de la garra); huesos de la cadera; el extremo superior del fémur izquierdo (hueso del muslo) y el extremo inferior del derecho; peroné derecho (de la parte inferior de la pierna); y huesos del pie incluyendo un ungual. [3] [1] [7] [2] El número de espécimen original era BMNH R9951, pero luego fue recatalogado como NHMUK PV R9951. [1] [8]

Elementos esqueléticos del espécimen holotipo (NHMUK PV R9951) tal como se encuentran archivados (arriba) y esqueleto reconstruido en exhibición (abajo) en el Museo de Historia Natural de Londres

En 1986 , Charig y Milner nombraron un nuevo género y especie con el esqueleto como espécimen holotipo : Baryonyx walkeri . El nombre genérico deriva del griego antiguo ; βαρύς ( barys ) significa "pesado" o "fuerte", y ὄνυξ ( onyx ) significa "garra" o "garra". El nombre específico honra a Walker, por descubrir el espécimen. En ese momento, los autores no sabían si la gran garra pertenecía a la mano o al pie (como en los dromaeosaurios , que entonces se suponía que era [9] ). El dinosaurio había sido presentado a principios del mismo año durante una conferencia en una conferencia sobre sistemática de dinosaurios en Drumheller , Canadá. Debido al trabajo en curso sobre los huesos (el 70 por ciento había sido preparado en ese momento), llamaron a su artículo preliminar y prometieron una descripción más detallada en una fecha posterior. Baryonyx fue el primer terópodo grande del Cretácico Inferior encontrado en cualquier parte del mundo en esa época. [1] [6] Antes del descubrimiento de Baryonyx, el último hallazgo significativo de terópodo en el Reino Unido fue Eustreptospondylus en 1871, y en una entrevista de 1986 Charig llamó a Baryonyx "el mejor hallazgo del siglo" en Europa. [3] [4] Baryonyx fue ampliamente presentado en los medios internacionales, y fue apodado "Claws" por los periodistas haciendo un juego de palabras con el título de la película Jaws . Su descubrimiento fue el tema de un documental de la BBC de 1987 , y un molde del esqueleto está montado en el Museo de Historia Natural de Londres. En 1997, Charig y Milner publicaron una monografía que describe el esqueleto holotipo en detalle. [3] [5] [10] El espécimen holotipo sigue siendo el esqueleto de espinosáurido más completo conocido. [11]

Ejemplares asignados

Los fósiles de otras partes del Reino Unido e Iberia , en su mayoría dientes aislados, se han atribuido posteriormente a Baryonyx o animales similares. [3] Los dientes y huesos aislados de la Isla de Wight , incluidos los huesos de la mano informados en 1998 y una vértebra informada por los paleontólogos Steve Hutt y Penny Newbery en 2004, se han atribuido a este género. [12] Un fragmento de maxilar de La Rioja, España , fue atribuido a Baryonyx por los paleontólogos Luis I. Viera y José Angel Torres en 1995 [13] (aunque el paleontólogo Thomas R. Holtz y colegas plantearon la posibilidad de que pudiera haber pertenecido a Suchomimus en 2004). [14] En 1999, un diente postorbital, escamoso , restos vertebrales, metacarpianos (huesos de la mano) y una falange del yacimiento de Salas de los Infantes en la provincia de Burgos , España, fueron atribuidos a un Baryonyx inmaduro (aunque algunos de estos elementos son desconocidos en el holotipo) por la paleontóloga Carolina Fuentes Vidarte y colegas. [15] [16] También se ha sugerido que las huellas de dinosaurios cerca de Burgos pertenecen a Baryonyx o un terópodo similar. [17]

Diagrama esquelético de Baryonyx con los huesos del espécimen portugués ML1190 mostrados en rojo; originalmente se consideró un espécimen de Baryonyx , pero luego se trasladó a Iberospinus.

En 2011, un espécimen (catalogado como ML1190 en el Museu da Lourinhã ) de la Formación Papo Seco en Boca do Chapim, Portugal, con un dentario fragmentario, dientes, vértebras, costillas, huesos de la cadera, una escápula y un hueso de la falange, fue atribuido a Baryonyx por el paleontólogo Octávio Mateus y colegas, los restos ibéricos más completos del animal. Los elementos esqueléticos de este espécimen también están representados en el holotipo más completo (que era de tamaño similar), a excepción de las vértebras de la mitad del cuello. [18] En 2018, el paleontólogo Thomas MS Arden y colegas encontraron que el esqueleto portugués no pertenecía a Baryonyx , ya que la parte frontal de su hueso dentario no estaba fuertemente levantado. [19] Este espécimen fue la base del nuevo género Iberospinus por Mateus y Darío Estraviz-López en 2022. [20] Múltiples estudios encontraron que restos adicionales de espinosáuridos de Iberia pueden pertenecer a taxones distintos de Baryonyx , como Vallibonavenatrix y Protathlitis , o pueden ser indeterminados. [21] [22] [23] [24] Un artículo de 2024 del paleontólogo Erik Isasmendi y colegas revisó el registro fósil de espinosáuridos de Iberia y concluyó que ningún espécimen de allí podía asignarse a Baryonyx . Trasladaron un espécimen anteriormente asignado a Baryonyx de La Rioja al nuevo género Riojavenatrix . [25]

En 2021, el paleontólogo Chris T. Barker y sus colegas describieron dos nuevos géneros de espinosáuridos de la Formación Wessex de la Isla de Wight, Ceratosuchops y Riparovenator (este último llamado R. milnerae en honor a Milner por sus contribuciones a la investigación de los espinosáuridos), y afirmaron que el material de espinosáurido de allí que anteriormente se había atribuido al contemporáneo Baryonyx podría haber pertenecido a otros taxones. [26] Estos especímenes habían sido previamente asignados a Baryonyx en un resumen de conferencia de 2017. [27] Barker y sus colegas afirmaron que el reconocimiento de los especímenes de la Formación Wessex como nuevos géneros hace que la presencia de Baryonyx allí sea ambigua y, por lo tanto, la mayor parte del material aislado previamente asignado del Supergrupo Wealden es indeterminado. [26] Un estudio de 2023 de un diente aislado realizado por Barker y sus colegas descubrió que éste y otros dientes del supergrupo Wealden que anteriormente habían sido asignados a Baryonyx probablemente no pertenecen al género, basándose en su morfología y edad. [28]

Posibles sinónimos

Litografía de 1878 (izquierda) y fotografía moderna que muestra el diente holotipo de Suchosaurus cultridens , que puede representar al mismo animal que B. walkeri

En 2003, Milner notó que algunos dientes en el Museo de Historia Natural previamente identificados como pertenecientes a los géneros Suchosaurus (el primer espinosáurido nombrado) y Megalosaurus probablemente pertenecían a Baryonyx . [7] [29] La especie tipo de Suchosaurus , S. cultridens , fue nombrada por el biólogo Richard Owen en 1841, basándose en dientes descubiertos por el geólogo Gideon A. Mantell en Tilgate Forest , Sussex . Owen originalmente pensó que los dientes pertenecían a un cocodrilo ; aún no había nombrado al grupo Dinosauria, lo que sucedió al año siguiente. Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada por el paleontólogo Henri Émile Sauvage en 1897, basándose en fragmentos de mandíbula y un diente de Boca do Chapim, Portugal. En 2007, el paleontólogo Éric Buffetaut consideró que los dientes de S. girardi eran muy similares a los de Baryonyx (y S. cultridens ) excepto por el desarrollo más fuerte de las estrías de la corona dental (o "costillas"; crestas longitudinales), lo que sugiere que los restos pertenecían al mismo género. Buffetaut estuvo de acuerdo con Milner en que los dientes de S. cultridens eran casi idénticos a los de B. walkeri , pero con una superficie más estriada. El primer taxón podría ser un sinónimo más antiguo del segundo (ya que se publicó primero), dependiendo de si las diferencias estaban dentro de un taxón o entre diferentes. Según Buffetaut, dado que el espécimen holotipo de S. cultridens es un solo diente y el de B. walkeri es un esqueleto, sería más práctico mantener el nombre más nuevo. [30] [31] [32] En 2011, Mateus y sus colegas coincidieron en que Suchosaurus estaba estrechamente relacionado con Baryonyx , pero consideraron a ambas especies en el antiguo género nomina dubia (nombres dudosos) ya que sus especímenes holotipo no se consideraban diagnósticos (carecían de características distintivas) y no podían equipararse definitivamente con otros taxones. [18] Barker y sus colegas estuvieron de acuerdo con esto en 2023. [28]

Huesos que se encontraron sobre un fondo del cuerpo del animal, dibujados a escala.
Diagrama esquelético del espécimen holotipo (abajo) comparado con el género relacionado Suchomimus

En 1997, Charig y Milner notaron que dos hocicos fragmentarios de espinosáuridos de la Formación Elrhaz de Níger (reportados por el paleontólogo Philippe Taquet en 1984) eran lo suficientemente similares a Baryonyx como para considerarlos pertenecientes a una especie indeterminada del género (a pesar de su edad geológica aptiense mucho más joven). [3] En 1998, estos fósiles se convirtieron en la base del género y la especie Cristatusaurus lapparenti , nombrado por Taquet y el paleontólogo Dale Russell . [33] El paleontólogo Paul Sereno y sus colegas nombraron al nuevo género y especie Suchomimus tenerensis más tarde en 1998, basándose en fósiles más completos de la Formación Elrhaz. En 2002, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas propusieron que Suchomimus tenerensis era lo suficientemente similar a Baryonyx walkeri como para ser considerado una especie dentro del mismo género (como B. tenerensis ), y que Suchomimus era idéntico a Cristatusaurus . [34] Milner coincidió en que el material de Níger era indistinguible de Baryonyx en 2003. [7] En un resumen de conferencia de 2004 , Hutt y Newberry apoyaron la sinonimia basándose en una gran vértebra terópoda de la Isla de Wight que atribuyeron a un animal estrechamente relacionado con Baryonyx y Suchomimus . [35] Estudios posteriores han mantenido separados a Baryonyx y Suchomimus , mientras que se ha propuesto que Cristatusaurus sea un nomen dubium o posiblemente distinto de ambos. [18] [36] [37] [38] [39] Un artículo de revisión de 2017 del paleontólogo Carlos Roberto A. Candeiro y sus colegas afirmó que este debate estaba más en el ámbito de la semántica que de la ciencia, ya que en general se acepta que B. walkeri y S. tenerensis son especies distintas y relacionadas. [40] Barker y sus colegas encontraron que Suchomimus estaba más relacionado con los géneros británicos Riparovenator y Ceratosuchops que con Baryonyx en 2021. [26]

Descripción

Tamaño de varios espinosáuridos ( Baryonyx en amarillo) comparado con un humano

Se estima que Baryonyx medía entre 7,5 y 10 m (25 y 33 pies) de largo, 2,5 m (8,2 pies) de altura a la cadera y pesaba entre 1,2 y 2 t (1,3 y 2,2 toneladas cortas; 1,2 y 2,0 toneladas largas). El hecho de que los elementos del cráneo y la columna vertebral del espécimen holotipo de B. walkeri (NHM R9951) no parezcan haberse coosificado (fusionado) sugiere que el individuo no estaba completamente desarrollado y que el animal maduro podría haber sido mucho más grande (como es el caso de algunos otros espinosáuridos). Por otro lado, el esternón fusionado del espécimen indica que podría haber sido maduro. [3] [41] [42] [43]

Cráneo

El cráneo de Baryonyx no se conoce por completo y gran parte de las porciones media y trasera no se han conservado. Se estima que la longitud total del cráneo fue de 91 a 95 centímetros (36 a 37 pulgadas), basándose en la comparación con el del género relacionado Suchomimus (que era un 20% más grande). [3] [38] Era alargado y los 17 cm (6,7 pulgadas) frontales de los premaxilares formaban un hocico largo, estrecho y bajo ( rostrum ) con una superficie superior suavemente redondeada. [3] Las fosas nasales externas (fosas nasales óseas) eran largas, bajas y estaban ubicadas muy atrás de la punta del hocico. Los 13 cm (5,1 pulgadas) frontales del hocico se expandían en una " roseta terminal" espatulada (con forma de cuchara) , una forma similar al rostrum del gavial moderno . Los 7 cm frontales (2,8 pulgadas) del margen inferior de los premaxilares estaban volteados hacia abajo (o en forma de gancho), mientras que el de la porción frontal de los maxilares estaba volteado hacia arriba. Esta morfología resultó en un margen sigmoideo o en forma de S de la fila de dientes superior inferior, en la que los dientes de la parte frontal del maxilar se proyectaban hacia adelante. El hocico era particularmente estrecho directamente detrás de la roseta; esta área recibió los dientes grandes de la mandíbula. El maxilar y el premaxilar de Baryonyx encajan en una articulación compleja , y el espacio resultante entre la mandíbula superior e inferior se conoce como muesca subrostral . [3] Un premaxilar volteado hacia abajo y un margen inferior sigmoideo de la fila de dientes superior también estaba presente en terópodos distantemente relacionados como Dilophosaurus . El hocico tenía forámenes (aberturas) extensos, que habrían sido salidas para vasos sanguíneos y nervios, [3] y el maxilar parece haber albergado senos nasales . [3] [38] [42]

Cabeza de dinosaurio esquelético con mandíbulas abiertas
Reconstrucción del cráneo holotipo, Museon , La Haya

Baryonyx tenía un paladar secundario rudimentario , similar al de los cocodrilos pero diferente al de la mayoría de los dinosaurios terópodos. [44] Una superficie rugosa (ásperamente arrugada) sugiere la presencia de una almohadilla córnea en el techo de la boca. Los huesos nasales estaban fusionados, lo que distinguía a Baryonyx de otros espinosáuridos, y había una cresta sagital sobre los ojos, en la línea media superior de las nasales. Esta cresta era triangular, estrecha y afilada en su parte delantera, y se diferenciaba de las de otros espinosáuridos por terminar en las alas traseras en un proceso en forma de cruz. El hueso lagrimal delante del ojo parece haber formado un núcleo córneo similar a los que se ven, por ejemplo, en Allosaurus , y se diferenciaba de otros espinosáuridos por ser sólido y casi triangular. El occipucio era estrecho, con los procesos parooccipitales apuntando hacia afuera horizontalmente, y los procesos basipterigoideos estaban alargados, descendiendo muy por debajo del basioccipital (el hueso más bajo del occipucio). [3] [42] [45] Sereno y sus colegas sugirieron que algunos de los huesos craneales de Baryonyx habían sido identificados erróneamente por Charig y Milner, lo que resultó en que el occipucio se reconstruyera como demasiado profundo, y que el cráneo era probablemente tan bajo, largo y estrecho como el de Suchomimus . [45] Los 14 cm (5,5 pulgadas) frontales del dentario en la mandíbula se inclinaban hacia arriba hacia la curva del hocico. El dentario era muy largo y poco profundo, con un surco meckeliano prominente en el lado interno. La sínfisis mandibular , donde las dos mitades de la mandíbula inferior se conectaban en la parte delantera, era particularmente corta. El resto de la mandíbula inferior era frágil; El tercio posterior era mucho más delgado que el anterior, con una apariencia similar a una cuchilla. La parte frontal del dentario se curvaba hacia afuera para acomodar los grandes dientes frontales, y esta área formaba la parte mandibular de la roseta. El dentario, al igual que el hocico, tenía muchos agujeros. [3] [38]

Dibujo en color de un dinosaurio de cola larga caminando sobre sus patas traseras.
Restauración de la vida

La mayoría de los dientes encontrados en el holotipo no estaban articulados con el cráneo; unos pocos permanecían en la mandíbula superior, y solo pequeños dientes de reemplazo todavía estaban en la mandíbula inferior. Los dientes tenían la forma de conos curvados, ligeramente aplanados de lado, y su curvatura era casi uniforme. Las raíces eran muy largas y se estrechaban hacia su extremidad. [3] Las carinas (bordes frontal y posterior afilados) de los dientes estaban finamente dentadas con dentículos en la parte delantera y trasera, y se extendían a lo largo de la corona. Había alrededor de seis a ocho dentículos por mm (0,039 pulgadas), un número mucho mayor que en terópodos de cuerpo grande como Torvosaurus y Tyrannosaurus . Algunos de los dientes eran estriados, con seis a ocho crestas a lo largo de la longitud de sus lados internos y esmalte de grano fino (capa más externa de los dientes), mientras que otros no tenían estrías; su presencia probablemente esté relacionada con la posición o la ontogenia (desarrollo durante el crecimiento). [3] [38] El lado interno de cada fila de dientes tenía una pared ósea. El número de dientes era grande en comparación con la mayoría de los otros terópodos, con seis a siete dientes en cada premaxilar y treinta y dos en cada dentario. Basándose en el empaquetamiento más cercano y el menor tamaño de los dientes dentarios en comparación con los de la longitud correspondiente del premaxilar, la diferencia entre el número de dientes en las mandíbulas superior e inferior parece haber sido más pronunciada que en otros terópodos. [3] La roseta terminal en la mandíbula superior del holotipo tenía trece alvéolos dentales (alvéolos dentales), seis en el lado izquierdo y siete en el derecho, mostrando asimetría en el recuento de dientes. Los primeros cuatro dientes superiores eran grandes (siendo el segundo y el tercero los más grandes), mientras que el cuarto y el quinto disminuyeron progresivamente de tamaño. [3] El diámetro del más grande era el doble que el del más pequeño. Los primeros cuatro alvéolos del dentario (correspondientes a la punta de la mandíbula superior) eran los más grandes, siendo el resto más regular en tamaño. Entre los alvéolos se encontraban pequeñas placas interdentales subtriangulares . [3] [38]

Esqueleto postcraneal

Tres vértebras cervicales del cuello del holotipo en vista lateral izquierda, la tercera también mostrada desde el frente (izquierda), y cuellos reconstruidos de los espinosáuridos Sigilmassasaurus (A) y Baryonyx (B), mostrando su curvatura (derecha)

Inicialmente se pensó que carecía de la curva sigmoidea típica de los terópodos, [3] el cuello de Baryonyx parece haber formado una forma de S, aunque más recto que en otros terópodos. [46] Las vértebras cervicales del cuello se estrechaban hacia la cabeza y se volvían progresivamente más largas de adelante hacia atrás. Sus cigapófisis (los procesos que conectaban las vértebras) eran planas y sus epífisis (procesos a los que se unían los músculos del cuello) estaban bien desarrolladas. El axis (la segunda vértebra del cuello) era pequeño en relación con el tamaño del cráneo y tenía un hiposfeno bien desarrollado . Los arcos neurales de las vértebras cervicales no siempre estaban suturados a los centros (los cuerpos de las vértebras), y las espinas neurales allí eran bajas y delgadas. Las costillas cervicales eran cortas, similares a las de los cocodrilos, y posiblemente se superponían entre sí un poco. Los centros de las vértebras dorsales de la espalda eran similares en tamaño. Al igual que en otros terópodos, el esqueleto de Baryonyx mostró neumaticidad esquelética , reduciendo su peso a través de fenestras (aberturas) en los arcos neurales y pleurocele (depresiones huecas) en los centros (principalmente cerca de los procesos transversales ). De adelante hacia atrás, las espinas neurales de las vértebras dorsales cambiaron de cortas y robustas a altas y anchas. Una espina neural dorsal aislada era moderadamente alargada y delgada, lo que indica que Baryonyx puede haber tenido una joroba o cresta a lo largo del centro de su espalda (aunque incipientemente desarrollada en comparación con las de otros espinosáuridos). Baryonyx era único entre los espinosáuridos al tener una constricción marcada de lado a lado en una vértebra que pertenecía al sacro o al frente de la cola. [3] [6] [45]

Réplica de una garra grande y gruesa.
Reparto de la garra del primer dedo del que se deriva el nombre Baryonyx , en el Palacio del Descubrimiento , París

El coracoides se estrechaba hacia atrás cuando se lo observaba de perfil y, de manera única entre los espinosáuridos, se conectaba con la escápula mediante una articulación de clavija y muesca. Las escápulas eran robustas y los huesos de las extremidades anteriores eran cortos en relación con el tamaño del animal, pero anchos y robustos. El húmero era corto y robusto, con sus extremos ampliamente expandidos y aplanados: el lado superior para la cresta deltopectoral y la inserción muscular y el inferior para la articulación con el radio y el cúbito. El radio era corto, robusto y recto, y tenía menos de la mitad de la longitud del húmero, mientras que el cúbito era un poco más largo. El cúbito tenía un olécranon poderoso y un extremo inferior expandido. Las manos tenían tres dedos; el primer dedo tenía una gran garra que medía unos 31 cm (12 pulgadas) a lo largo de su curva en el espécimen holotipo. La garra se habría alargado mediante una vaina de queratina (córnea) en vida. Aparte de su tamaño, las proporciones de la garra eran bastante típicas de un terópodo, es decir, era simétrica bilateralmente , ligeramente comprimida, suavemente redondeada y puntiaguda. Una ranura para la vaina corría a lo largo de la garra. Las otras garras de la mano eran mucho más pequeñas. El íleon (hueso principal de la cadera) de la pelvis tenía una cresta supracetabular prominente , un proceso anterior que era delgado y expandido verticalmente, y un proceso posterior que era largo y recto. El íleon también tenía una plataforma corta prominente y una ranura profunda que miraba hacia abajo. El acetábulo (la cavidad para el fémur) era largo de adelante hacia atrás. El isquion (hueso de la cadera inferior y posterior) tenía un proceso obturador bien desarrollado en la parte superior. El margen de la hoja púbica en el extremo inferior estaba girado hacia afuera y el pie púbico no estaba expandido. El fémur carecía de un surco en el cóndilo peroneo y, algo único entre los espinosáuridos, el peroné tenía una fosa peronea (depresión) muy poco profunda. [3] [42] [6] [45]

Clasificación

Hocicos de Cristatusaurus (AC), Suchomimus (DI) y Baryonyx (JL)

En su descripción original, Charig y Milner [1] encontraron que Baryonyx era lo suficientemente único como para justificar una nueva familia de dinosaurios terópodos: Baryonychidae. Encontraron que Baryonyx era diferente a cualquier otro grupo de terópodos, y consideraron la posibilidad de que fuera un tecodonto (una agrupación de arcosaurios primitivos que ahora se considera antinatural ), debido a que tenía características aparentemente primitivas , [1] pero notaron que la articulación del maxilar y el premaxilar era similar a la de Dilophosaurus . También notaron que los dos hocicos de Níger (que luego se convirtieron en la base de Cristatusaurus ), asignados a la familia Spinosauridae por Taquet en 1984, parecían casi idénticos al de Baryonyx y los refirieron a Baryonychidae en su lugar. [1] En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul estuvo de acuerdo con Taquet en que Spinosaurus , descrito en 1915 basándose en restos fragmentarios de Egipto que fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial , y Baryonyx eran similares y (debido a sus hocicos retorcidos) posiblemente dilofosaurios supervivientes tardíos. [43] Buffetaut también apoyó esta relación en 1989. [47] En 1990, Charig y Milner descartaron las afinidades de Baryonyx con los espinosáuridos , ya que no encontraron que sus restos fueran lo suficientemente similares. [6] En 1997, estuvieron de acuerdo en que Baryonychidae y Spinosauridae estaban relacionados, pero no estuvieron de acuerdo en que el primer nombre debería convertirse en sinónimo del segundo, porque la completitud de Baryonyx en comparación con Spinosaurus lo convertía en un mejor género tipo para una familia, y porque no encontraron las similitudes entre los dos lo suficientemente significativas. [3] Holtz y sus colegas incluyeron a Baryonychidae como sinónimo de Spinosauridae en 2004. [14]

Los descubrimientos en la década de 1990 arrojaron más luz sobre las relaciones de Baryonyx y sus parientes. En 1996, un hocico de Marruecos fue referido a Spinosaurus , y se nombraron a Irritator y Angaturama de Brasil (los dos son posibles sinónimos). [48] [34] Cristatusaurus y Suchomimus fueron nombrados en base a fósiles de Níger en 1998. En su descripción de Suchomimus , Sereno y colegas lo colocaron a él y a Baryonyx en la nueva subfamilia Baryonychinae dentro de Spinosauridae; Spinosaurus e Irritator fueron colocados en la subfamilia Spinosaurinae . Baryonychinae se distinguió por el pequeño tamaño y mayor número de dientes en el dentario detrás de la roseta terminal, las vértebras dorsales delanteras profundamente aquilladas y por tener dientes dentados. Spinosaurinae se distinguía por sus coronas dentales rectas sin dentaduras, el primer diente pequeño en la premaxila, el mayor espaciamiento de los dientes en las mandíbulas y posiblemente por tener las fosas nasales colocadas más atrás y la presencia de una vela neural profunda . [45] [33] También unieron a los espinosáuridos y sus parientes más cercanos en la superfamilia Spinosauroidea, pero en 2010, el paleontólogo Roger Benson consideró esto como un sinónimo menor de Megalosauroidea (un nombre más antiguo). [49] En un resumen de una conferencia de 2007, el paleontólogo Denver W. Fowler sugirió que, dado que Suchosaurus es el primer género nombrado en su grupo, los nombres del clado Spinosauroidea, Spinosauridae y Baryonychinae deberían reemplazarse por Suchosauroidea, Suchosauridae y Suchosaurinae, independientemente de si se conserva o no el nombre Baryonyx . [29] Un estudio de 2017 realizado por los paleontólogos Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz encontró que el clado Baryonychinae no estaba bien sustentado, ya que los dientes serrados pueden ser un rasgo ancestral entre los espinosáuridos. [39]

Comparación entre los hocicos de Suchomimus (A, B), Cristatusaurus (C, D) y Baryonyx (E)
Parte frontal de un esqueleto montado
Esqueleto reconstruido en Japón

Barker y sus colegas encontraron apoyo para una división Baryonychinae-Spinosaurinae en 2021, y el siguiente cladograma muestra la posición de Baryonyx dentro de Spinosauridae según su estudio: [26]

Megalosáuridos

Espinosáuridos

Evolución

Mapa de Europa y el norte de África
Distribución de los espinosáuridos en Europa y el norte de África durante el Cretácico ; 1, 3, 4, 5, 6 son Baryonyx

Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde el Barremiense hasta el Cenomaniano del período Cretácico , hace unos 130 a 95 millones de años, mientras que los restos de espinosáuridos más antiguos conocidos datan del Jurásico medio . [50] Compartían características como cráneos largos y estrechos parecidos a los de los cocodrilos; dientes subcirculares, con dentaduras finas o nulas; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. Por el contrario, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de cuchilla (zifodontes) con carinas dentadas. [51] Las adaptaciones del cráneo de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los terópodos típicos, desarrollando más tarde hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta, pasando de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos postcraneales de los espinosáuridos barioniquinos no parecen tener adaptaciones acuáticas. [52] [51] Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico medio, antes de la elongación del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con la alimentación de peces, ya que las primeras características son compartidas con sus parientes megalosáuridos . También sugirieron que los espinosáuridos y los barioniquinos divergieron antes del Barremiano del Cretácico Inferior. [45]

Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus —aunque ese género también vivió en África— la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como una vicarianza resultante de la ruptura continental . [45] Sereno y colegas [45] propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente a través del supercontinente Pangea , pero se separaron con la apertura del mar de Tetis . Los espinosáuridos habrían evolucionado entonces en el sur (África y Sudamérica: en Gondwana ) y los barioniquinos en el norte (Europa: en Laurasia ), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur . [45] Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barioniquinos podrían ser los ancestros de los espinosáuridos, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. [53] Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde irradiaron . [7] En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Inferior, lo que encontró que confirmaba la idea de Milner de que la región ibérica era un trampolín entre Europa y África, lo que está respaldado por la presencia de barioniquinas en Iberia. La dirección de la dispersión entre Europa y África aún se desconoce, [30] y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente Australia indican que puede haber sido compleja. [18]

Candeiro y sus colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisáuridos , ya que no se conocen fósiles definitivos de espinosáuridos posteriores al Cenomaniano en ninguna parte del mundo. Atribuyeron la desaparición de los espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, quizás causados ​​por transgresiones en el nivel del mar . [40] Malafaia y sus colegas afirmaron en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido incuestionable más antiguo, aunque reconocieron que también se habían asignado tentativamente restos más antiguos al grupo. [23] Barker y sus colegas encontraron apoyo para un origen europeo de los espinosáuridos en 2021, con una expansión a Asia y Gondwana durante la primera mitad del Cretácico Inferior. A diferencia de Sereno, estos autores sugirieron que había habido al menos dos eventos de dispersión desde Europa a África, que condujeron a Suchomimus y a la parte africana de Spinosaurinae. [26]

Paleobiología

Dibujo en color de un dinosaurio de cola larga caminando sobre sus patas traseras, con un pez en la boca.
Restauración de Baryonyx comiendo un pez

Dieta y alimentación

En 1986, Charig y Milner sugirieron que su hocico alargado con muchos dientes finamente dentados indicaba que Baryonyx era piscívoro (comía peces), especulando que se agazapaba en la orilla de un río y usaba su garra para sacar a los peces del agua (similar al oso grizzly moderno ). [1] Dos años antes, Taquet [54] señaló que los hocicos de los espinosáuridos de Níger eran similares a los del gavial moderno y sugirieron un comportamiento similar al de las garzas o las cigüeñas . [3] [1] En 1987, el biólogo Andrew Kitchener cuestionó el comportamiento piscívoro de Baryonyx y sugirió que habría sido un carroñero , usando su cuello largo para alimentarse en el suelo, sus garras para romper un cadáver y su hocico largo (con fosas nasales muy atrás para respirar) para investigar la cavidad corporal. [55] Kitchener argumentó que las mandíbulas y los dientes de Baryonyx eran demasiado débiles para matar a otros dinosaurios y demasiado pesados ​​para atrapar peces, con demasiadas adaptaciones para la piscivoría. [55] Según el paleontólogo Robin EH Reid, un cadáver carroñeado habría sido destrozado por su depredador y los animales grandes capaces de hacerlo, como los osos pardos, también son capaces de atrapar peces (al menos en aguas poco profundas). [56]

Huesos desgastados de un iguanodóntido joven encontrados dentro de la caja torácica del holotipo B. walkeri

En 1997, Charig y Milner demostraron evidencia dietética directa en la región del estómago del holotipo B. walkeri . Contenía la primera evidencia de piscivoría en un dinosaurio terópodo, escamas y dientes grabados con ácido del pez común Scheenstia mantelli (entonces clasificado en el género Lepidotes [57] ), y huesos desgastados o grabados de un iguanodóntido joven . También presentaron evidencia circunstancial de piscivoría, como adaptaciones similares a las de los cocodrilos para atrapar y tragar presas: mandíbulas largas y estrechas con su "roseta terminal", similar a las de un gavial, y la punta y la muesca del hocico hacia abajo. En su opinión, estas adaptaciones sugerían que Baryonyx habría capturado peces pequeños a medianos a la manera de un cocodrilo: agarrándolos con la muesca del hocico (lo que le da a los dientes una "función punzante"), inclinando la cabeza hacia atrás y tragándolos de cabeza. [3] Los peces más grandes se despedazaban con las garras. El hecho de que los dientes de la mandíbula inferior fueran más pequeños, más apiñados y numerosos que los de la mandíbula superior puede haber ayudado al animal a agarrar la comida. Charig y Milner sostuvieron que Baryonyx se habría alimentado principalmente de peces (aunque también habría sido un depredador activo y un carroñero oportunista), pero no estaba equipado para ser un macrodepredador como Allosaurus . Sugirieron que Baryonyx utilizaba principalmente sus extremidades anteriores y sus grandes garras para atrapar, matar y desgarrar presas más grandes. También se encontró un aparente gastrolito ( piedra de molleja ) con el espécimen. [3] El paleontólogo alemán Oliver Wings sugirió en 2007 que el bajo número de piedras encontradas en terópodos como Baryonyx y Allosaurus podrían haber sido ingeridas por accidente. [58] En 2004, una vértebra del cuello de un pterosaurio de Brasil con un diente de espinosáurido incrustado en ella reportada por Buffetaut y colegas confirmó que estos últimos no eran exclusivamente piscívoros. [59]

Vídeo que muestra un modelo tridimensional de tomografía computarizada del hocico del holotipo en rotación (izquierda) y tres cráneos de cocodrilos actuales que se compararon con los de espinosaurios en un estudio de 2013 (derecha)

Un estudio de teoría de vigas de 2005 realizado por el paleontólogo François Therrien y sus colegas no pudo reconstruir los perfiles de fuerza de Baryonyx , pero descubrió que el Suchomimus relacionado habría usado la parte delantera de sus mandíbulas para capturar presas, y sugirió que las mandíbulas de los espinosáuridos estaban adaptadas para cazar presas terrestres más pequeñas además de peces. Imaginaron que los espinosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas con la roseta de dientes en la parte delantera de las mandíbulas, y terminaron agitándolas. En cambio, las presas más grandes habrían sido capturadas y asesinadas con sus extremidades delanteras en lugar de su mordida, ya que sus cráneos no podrían resistir la tensión de flexión. También estuvieron de acuerdo en que los dientes cónicos de los espinosáuridos estaban bien desarrollados para empalar y sujetar presas, y su forma les permitía soportar cargas de flexión desde todas las direcciones. [60] Un análisis de elementos finitos de hocicos escaneados por TC realizado en 2007 por la paleontóloga Emily J. Rayfield y sus colegas indicó que la biomecánica de Baryonyx era más similar a la del gavial y diferente a la del caimán americano y otros terópodos más convencionales, lo que respaldaba una dieta piscívora para los espinosáuridos. Su paladar secundario los ayudó a resistir la flexión y torsión de sus hocicos tubulares. [44] Un estudio de teoría de vigas realizado en 2013 por los paleontólogos Andrew R. Cuff y Rayfield comparó la biomecánica de los hocicos de espinosáuridos escaneados por TC con los de los cocodrilos actuales, y encontró que los hocicos de Baryonyx y Spinosaurus eran similares en su resistencia a la flexión y torsión. Se encontró que Baryonyx tenía una resistencia relativamente alta en el hocico a la flexión dorsoventral en comparación con Spinosaurus y el gavial. Los autores concluyeron (en contraste con el estudio de 2007) que el Baryonyx se comportaba de manera diferente al gavial; los espinosáuridos no eran piscívoros exclusivos y su dieta estaba determinada por su tamaño individual. [8]

En un resumen de una conferencia de 2014, el paleontólogo Danny Anduza y Fowler señalaron que los osos pardos no sacan a los peces del agua con un arpón como se sugirió para Baryonyx , y también descartaron que el dinosaurio no hubiera lanzado su cabeza como las garzas, ya que los cuellos de los espinosáuridos no tenían una fuerte curvatura en S y sus ojos no estaban bien posicionados para la visión binocular . En cambio, sugirieron que las mandíbulas habrían hecho barridos laterales para atrapar peces, como el gavial, con las garras de la mano probablemente utilizadas para pisotear y empalar peces grandes, después de lo cual los manipularon con sus mandíbulas, de manera similar a los osos pardos y los gatos pescadores . No encontraron que los dientes de los espinosáuridos fueran adecuados para desmembrar presas, debido a su falta de dentados, y sugirieron que se habrían tragado la presa entera (aunque señalaron que también podrían haber usado sus garras para desmembrar). [61]

Un estudio de 2016 del paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas descubrió que los espinosáuridos adultos podían desplazar sus ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior) hacia los lados cuando la mandíbula estaba deprimida, lo que permitía que la faringe (abertura que conecta la boca con el esófago ) se ensanchara. Esta articulación de la mandíbula es similar a la observada en los pterosaurios y los pelícanos actuales , y también habría permitido a los espinosáuridos tragar presas grandes como peces y otros animales. También informaron que algunos posibles fósiles de Baryonyx portugués se encontraron asociados con dientes aislados de Iguanodon , y lo enumeraron junto con otras asociaciones similares como apoyo al comportamiento de alimentación oportunista en los espinosáuridos. [38] Otro estudio de 2016 del paleontólogo Romain Vullo y sus colegas descubrió que las mandíbulas de los espinosáuridos eran convergentes con las de las anguilas de lucio ; Estos peces también tienen mandíbulas comprimidas de lado a lado (mientras que las mandíbulas de los cocodrilos están comprimidas de arriba a abajo), un hocico alargado con una "roseta terminal" que lleva dientes agrandados y una muesca detrás de la roseta con dientes más pequeños. Es probable que estas mandíbulas hayan evolucionado para atrapar presas en entornos acuáticos con poca luz y pueden haber ayudado a detectarlas. [62]

Modelos tridimensionales de tomografía computarizada de la caja craneana de Baryonyx y Ceratosuchops (izquierda) y endocastre tridimensional del cerebro de Baryonyx (derecha)

Un estudio de 2023 realizado por Barker y sus colegas basado en tomografías computarizadas de los cráneos de Baryonyx y Ceratosuchops descubrió que la anatomía cerebral de estos barioniquinos era similar a la de otros terópodos no maniraptoriformes . Sus capacidades neurosensoriales, como la audición y el olfato (sentido del olfato), no eran excepcionales, y su estabilización de la mirada estaba menos desarrollada que la de los espinosáuridos, por lo que sus adaptaciones conductuales probablemente eran comparables a las de otros terópodos terrestres de gran tamaño. Esto sugiere que su transición de hipercarnívoros terrestres a "generalistas" semiacuáticos durante su evolución no requirió una modificación sustancial de su cerebro y sistemas sensoriales. Esto podría significar que los espinosáuridos estaban preadaptados para la detección y captura de presas acuáticas, o que su transición a estilos de vida semiacuáticos solo requirió modificaciones en los huesos asociados con la boca. Sus valores de cociente de encefalización de reptiles implican que la capacidad cognitiva y la sofisticación conductual de los barioniquinos no se desviaron mucho de las de otros terópodos basales . [63]

Movimiento y hábitos semiacuáticos

En su descripción original, Charig y Milner no consideraron que Baryonyx fuera acuático (debido a que sus fosas nasales estaban a los lados de su hocico, lejos de la punta, y la forma del esqueleto postcraneal), pero pensaron que era capaz de nadar, como la mayoría de los vertebrados terrestres. [1] Especularon que el cráneo alargado, el cuello largo y el húmero fuerte de Baryonyx indicaban que el animal era un cuadrúpedo facultativo , único entre los terópodos. [1] En su artículo de 1997 no encontraron apoyo esquelético para esto, pero sostuvieron que las extremidades anteriores habrían sido lo suficientemente fuertes para una postura cuadrúpeda y probablemente habría atrapado presas acuáticas mientras estaba agachado, o en cuatro patas, cerca (o en) el agua. [3] Una redescripción de Spinosaurus de 2014 por el paleontólogo Nizar Ibrahim y colegas basada en nuevos restos sugirió que era un cuadrúpedo, basándose en su centro anterior de masa corporal . Los autores consideraron poco probable la cuadrupediatría en el caso de Baryonyx , ya que las patas más conocidas del estrechamente relacionado Suchomimus no permitían esta postura. [52]

En 2017, los paleontólogos David E. Hone y Holtz plantearon la hipótesis de que las crestas de la cabeza de los espinosáuridos probablemente se utilizaban para exhibiciones sexuales o de amenaza. Los autores también señalaron que (al igual que otros terópodos) no había motivos para creer que las extremidades anteriores de Baryonyx pudieran pronar (cruzar los huesos radio y cúbito del antebrazo para girar la mano) y, por lo tanto, poder descansar o caminar sobre las palmas. Descansar sobre las extremidades anteriores o usarlas para la locomoción puede haber sido posible (como lo indican las huellas de un terópodo en reposo), pero si esta era la norma, las extremidades anteriores probablemente habrían mostrado adaptaciones para esto. Hone y Holtz sugirieron además que las extremidades anteriores de los espinosáuridos no parecen óptimas para atrapar presas, sino que parecen similares a las extremidades anteriores de los animales excavadores. Sugirieron que la capacidad de excavar habría sido útil para excavar nidos, buscar agua o alcanzar algunos tipos de presas. Hone y Holtz también creían que los espinosáuridos habrían vadeado y se habrían sumergido en el agua en lugar de sumergirse, debido a su escasez de adaptaciones acuáticas. [11]

Distribución espacial de abelisáuridos , carcarodontosáuridos y espinosáuridos (estos últimos fuertemente asociados con ambientes costeros) y su presencia global a través del tiempo (derecha)

Un estudio de 2010 realizado por el paleontólogo Romain Amiot y sus colegas propuso que los espinosáuridos eran semiacuáticos, basándose en la composición de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos de todo el mundo en comparación con la de otros terópodos y animales actuales. Los espinosáuridos probablemente pasaban gran parte del día en el agua, como los cocodrilos y los hipopótamos , y tenían una dieta similar a la de los primeros; ambos eran depredadores oportunistas. Dado que la mayoría de los espinosáuridos no parecen tener adaptaciones anatómicas para un estilo de vida acuático, los autores propusieron que la inmersión en el agua era un medio de termorregulación similar al de los cocodrilos y los hipopótamos. Los espinosáuridos también pueden haber recurrido a hábitats acuáticos y a la piscivoría para evitar la competencia con terópodos grandes y más terrestres. [64] En 2016, Sales y sus colegas examinaron estadísticamente la distribución fósil de los espinosáuridos, abelisáuridos y carcarodontosáuridos , y concluyeron que los espinosáuridos tenían el mayor respaldo para la asociación con paleoambientes costeros. Los espinosáuridos también parecen haber habitado ambientes interiores (siendo su distribución allí comparable a la de los carcarodontosáuridos), lo que indica que pueden haber sido más generalistas de lo que se suele pensar. [65]

Sales y Schultz coincidieron en 2017 en que los espinosáuridos eran semiacuáticos y parcialmente piscívoros, basándose en características del cráneo como dientes cónicos, hocicos comprimidos de lado a lado y fosas nasales retraídas. Interpretaron el hecho de que los datos histológicos indican que algunos espinosáuridos eran más terrestres que otros como un reflejo de la partición del nicho ecológico entre ellos. Como algunos espinosáuridos tienen fosas nasales más pequeñas que otros, sus habilidades olfativas eran presumiblemente menores, como en los animales piscívoros modernos, y es posible que en su lugar hayan utilizado otros sentidos (como la visión y la mecanorrecepción ) al cazar peces. El olfato puede haber sido más útil para los espinosáuridos que también se alimentaban de presas terrestres, como los barioniquinos. [39] Un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo Matteo Fabbri y sus colegas reveló que Baryonyx poseía huesos densos que le habrían permitido sumergirse bajo el agua. Esta misma adaptación se reveló en el Spinosaurus relacionado , y se cree que eran recolectores subacuáticos que se sumergían en busca de presas acuáticas, mientras que Suchomimus estaba mejor adaptado a un estilo de vida sin buceo en comparación según el análisis proporcionado. Este descubrimiento también muestra los estilos de vida únicos y ecológicamente dispares que tenían los espinosáuridos, con más géneros de huesos huecos que preferían cazar en aguas menos profundas. [66] [67] [68]

Paleoambiente

Varios dinosaurios cerca de un cuerpo de agua.
Restauración de Baryonyx con un pez (izquierda) junto con dinosaurios contemporáneos de la Formación Wessex

La Formación Weald Clay consiste en sedimentos de edad Hauteriviano (Arcilla Weald Inferior) a Barremiano (Arcilla Weald Superior) , de unos 130–125 millones de años. El espécimen original de Baryonyx fue encontrado en este último, en arcilla que representa agua quieta no marina, lo que se ha interpretado como un ambiente fluvial o de marisma con aguas poco profundas, lagunas y pantanos . [3] Durante el Cretácico Inferior, el área Weald de Surrey, Sussex y Kent estaba parcialmente cubierta por el gran lago Wealden de agua dulce a salobre . Dos grandes ríos drenaban el área norte (donde ahora se encuentra Londres), fluyendo hacia el lago a través de un delta fluvial ; la cuenca Anglo-Paris estaba en el sur. Su clima era subtropical , similar a la actual región mediterránea . Dado que Smokejack Clay Pit consta de diferentes niveles estratigráficos , los taxones fósiles encontrados allí no son necesariamente contemporáneos. [3] [69] [70] Los dinosaurios de la localidad incluyen los ornitópodos Mantellisaurus , Iguanodon y pequeños saurópodos . [71] Otros vertebrados de Weald Clay incluyen cocodrilos, pterosaurios, lagartos (como Dorsetisaurus ), anfibios, tiburones (como Hybodus ) y peces óseos (incluido Scheenstia ). [72] [73] Se han identificado miembros de diez órdenes de insectos, incluidos Valditermes , Archisphex y Pterinoblattina . Otros invertebrados incluyen ostrácodos , isópodos , conchostracanos y bivalvos . [74] [75] Las plantas Weichselia y la acuática y herbácea Bevhalstia eran comunes. Otras plantas encontradas incluyen helechos , colas de caballo , licopodios y coníferas . [76] [77]

Otros dinosaurios de la Formación Wessex de la Isla de Wight donde puede haber estado Baryonyx incluyen los terópodos Riparovenator , Ceratosuchops , Neovenator , Eotyrannus , Aristosuchus , Thecocoelurus , Calamospondylus y Ornithodesmus ; los ornitópodos Iguanodon , Hypsilophodon y Valdosaurus ; los saurópodos Ornithopsis , Eucamerotus y Chondrosteosaurus ; y el anquilosaurio Polacanthus . [78] [26] Barker y sus colegas afirmaron en 2021 que la identificación de los dos espinosáuridos adicionales del supergrupo Wealden, Riparovenator y Ceratosuchops , tiene implicaciones para la posible separación ecológica dentro de Spinosauridae si estos y Baryonyx fueran contemporáneos e interactuaran. Advirtieron que es posible que las Formaciones Upper Weald Clay y Wessex y los espinosáuridos conocidos de ellas estuvieran separados en el tiempo y la distancia. [26]

Diagrama que muestra material conocido de Riparovenator (frente) y Ceratosuchops (parte posterior), espinosáuridos de la Formación Wessex que pueden haber vivido junto a Baryonyx

En general, se cree que los grandes depredadores se encuentran con una pequeña diversidad taxonómica en cualquier área debido a las demandas ecológicas, pero muchos conjuntos mesozoicos incluyen dos o más terópodos simpátricos que eran comparables en tamaño y morfología, y este también parece haber sido el caso de los espinosáuridos. Barker y sus colegas sugirieron que la alta diversidad dentro de Spinosauridae en un área determinada puede haber sido el resultado de circunstancias ambientales que beneficiaron su nicho. Si bien se ha asumido generalmente que solo los rasgos anatómicos identificables relacionados con la partición de recursos permitieron la coexistencia de grandes terópodos, Barker y sus colegas señalaron que esto no excluye que taxones similares y estrechamente relacionados pudieran coexistir y superponerse en los requisitos ecológicos. La posible partición de nichos podría ser en el tiempo (estacional o diaria), en el espacio (entre hábitats en los mismos ecosistemas) o dependiendo de las condiciones, y también podrían haber estado separados por su elección de hábitat dentro de sus regiones (que pueden haber variado en el clima). [26]

Tafonomía

Dinosaurio muerto tendido de lado
Modelo de carcasa basado en la posición de los huesos del holotipo, NHM

Charig y Milner presentaron un posible escenario que explica la tafonomía (cambios durante la descomposición y fosilización) del espécimen holotipo de B. walkeri . [3] Los sedimentos de grano fino alrededor del esqueleto, y el hecho de que los huesos se encontraron cerca unos de otros (elementos del cráneo y de las extremidades anteriores en un extremo del área de excavación y elementos de la pelvis y las extremidades posteriores en el otro), indican que el ambiente estaba tranquilo en el momento de la deposición, y las corrientes de agua no llevaron el cadáver muy lejos, posiblemente porque el agua era poco profunda. El área donde murió el espécimen parece haber sido adecuada para un animal piscívoro. Es posible que haya pescado y carroñeado en la llanura de barro, quedando atrapado antes de morir y ser enterrado. Dado que los huesos están bien conservados y no tenían marcas de mordiscos, el cadáver parece no haber sido perturbado por carroñeros (lo que sugiere que fue cubierto rápidamente por sedimentos). [3]

La desarticulación de los huesos puede haber sido el resultado de la descomposición de los tejidos blandos. Partes del esqueleto parecen haberse erosionado en diferentes grados, tal vez porque los niveles de agua cambiaron o los sedimentos se desplazaron (exponiendo partes del esqueleto). Los huesos de la cintura y las extremidades, el dentario y una costilla se rompieron antes de la fosilización, tal vez por pisoteo de animales grandes mientras estaban enterrados. La mayor parte de la cola parece haberse perdido antes de la fosilización, tal vez debido a la carroña, o por haberse podrido y flotado. La orientación de los huesos indica que el cadáver yacía boca arriba (quizás inclinado ligeramente hacia la izquierda, con el lado derecho hacia arriba), lo que puede explicar por qué todos los dientes inferiores se habían salido de sus alvéolos y algunos dientes superiores todavía estaban en su lugar. [3] [2]

Referencias

  1. ^ abcdefghijkl Charig, AJ; Milner, AC (1986). " Baryonyx , un nuevo y notable dinosaurio terópodo". Nature . 324 (6095): 359–361. Bibcode :1986Natur.324..359C. doi :10.1038/324359a0. PMID  3785404. S2CID  4343514.
  2. ^ abcdef Psihoyos, L.; Knoebber, J. (1994). Cazando dinosaurios. Londres: Cassell. págs. 176-179. ISBN 978-0679431244.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Charig, AJ; Milner, AC (1997). "Baryonyx walkeri, un dinosaurio piscívoro de Wealden, Surrey". Boletín del Museo de Historia Natural de Londres . 53 : 11–70.
  4. ^ ab Edwards, DD (1986). "Una garra fósil desentierra un nuevo árbol genealógico". Science News . 130 (23): 356. doi :10.2307/3970849. JSTOR  3970849.
  5. ^ ab Moody, RTJ; Naish, D. (2010). "Alan Jack Charig (1927–1997): Una visión general de sus logros académicos y su papel en el mundo de la investigación de reptiles fósiles". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 343 (1): 89–109. Bibcode :2010GSLSP.343...89M. doi :10.1144/SP343.6. S2CID  129586311.
  6. ^ abcde Charig, AJ; Milner, AC (1990). "La posición sistemática de Baryonyx walkeri, a la luz de la reclasificación de Gauthier de los terópodos". En Carpenter, K.; Currie, PJ (eds.). Sistemática de los dinosaurios: perspectivas y enfoques . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 127–140. doi :10.1017/CBO9780511608377.012. ISBN . 978-0-521-43810-0.
  7. ^ abcd Milner, AC (2003). "Terópodos que se alimentan de peces: una breve revisión de la sistemática, biología y paleobiogeografía de los espinosaurios". Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno : 129–138.
  8. ^ ab Cuff, AR; Rayfield, EJ (2013). Farke, Andrew A (ed.). "Mecánica de la alimentación en terópodos espinosáuridos y cocodrilos actuales". PLOS ONE . ​​8 (5): e65295. Bibcode :2013PLoSO...865295C. doi : 10.1371/journal.pone.0065295 . PMC 3665537 . PMID  23724135. 
  9. ^ Norman, DB (1985). "Dromaeosaurids". La enciclopedia ilustrada de los dinosaurios: una perspectiva original y convincente sobre la vida en el reino de los dinosaurios . Nueva York: Crescent Books. págs. 57-58. ISBN 978-0-517-46890-6.
  10. ^ Osterloff, E. (2018). "Desmitificando mitos sobre dinosaurios y conceptos erróneos sobre películas". www.nhm.ac.uk . Consultado el 20 de octubre de 2018 .
  11. ^ ab Hone, DWE; Holtz, TR (2017). "Un siglo de espinosaurios: una revisión de los Spinosauridae con comentarios sobre su ecología". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 91 (3): 1120–1132. Código Bibliográfico :2017AcGlS..91.1120H. doi :10.1111/1755-6724.13328. S2CID  90952478.
  12. ^ Clabby, SM (2005). "Baryonyx Charig y Milner 1986". DinoWight . Consultado el 12 de octubre de 2015 .
  13. ^ Viera, LI; Torres, JA (1995). "Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España)". Munibe Ciencias Naturales (en español). 47 : 57–61. ISSN  0214-7688.
  14. ^ ab Holtz, TR; Molnar, RE; Currie, PJ (2004). "Tetanurae basal". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  15. ^ Vidarte, CF; Calvo, MM; Meijide, M.; Izquierdo, LA; Montero, D.; Pérez, G.; Torcida, F.; Urién, V.; Fuentes, FM; Fuentes, MM (2001). "Restos fósiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España)". Actas de las I Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos (en español): 349–359.
  16. ^ Pereda-Suberbiola, X.; Ruiz-Omeñaca, JI; Canudo, JI; Torcida, F.; Sanz, JL (2012). "Faunas de dinosaurios del Cretácico Inferior (Valanginiense-Albiense) de España". En Godefroit, P. (ed.). Dinosaurios de Bernissart . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 389–390. ISBN 978-0-253-00570-0.
  17. ^ Pérez-Lorente, F. (2015). Huellas y huellas de dinosaurios de La Rioja . Vida del pasado. Indiana: Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 325.ISBN​ 978-0-253-01515-0.
  18. ^ abcd Mateus, O.; Araújo, R.; Natário, C.; Castanhinha, R. (2011). «Un nuevo ejemplar del dinosaurio terópodo Baryonyx del Cretácico inferior de Portugal y validez taxonómica de Suchosaurus» (PDF) . Zootaxa . 2827. 2827 : 54–68. doi :10.11646/zootaxa.2827.1.3.
  19. ^ Arden, TMS; Klein, CG; Zouhri, S.; Longrich, NR (2018). "Adaptación acuática en el cráneo de dinosaurios carnívoros (Theropoda: Spinosauridae) y la evolución de los hábitos acuáticos en spinosaurus". Cretaceous Research . 93 : 275–284. Bibcode :2019CrRes..93..275A. doi :10.1016/j.cretres.2018.06.013. S2CID  134735938.
  20. ^ Mateus, Octavio; Estraviz-López, Darío (2022). "Un nuevo dinosaurio terópodo del Cretácico temprano (Barremiano) de Cabo Espichel, Portugal: implicaciones para la evolución de los espinosáuridos". MÁS UNO . 17 (2): e0262614. Código Bib : 2022PLoSO..1762614M. doi : 10.1371/journal.pone.0262614 . ISSN  1932-6203. PMC 8849621 . PMID  35171930. 
  21. ^ Malafaia, E.; Gasulla, JM; Escaso, F.; Narváez, I.; Sanz, JL; Ortega, F. (2018). "Restos de nuevos espinosáuridos (Theropoda, Megalosauroidea) de la Formación Arcillas de Morella (Barremiense superior) de Morella, España". Investigación del Cretácico . 92 : 174–183. Código Bib : 2018CrRes..92..174M. doi :10.1016/j.cretres.2018.08.006. S2CID  134572693.
  22. ^ Malafaia, E.; Gasulla, JM; Escaso, F.; Narváez, I.; Sanz, JL; Ortega, F. (2020). "Un nuevo terópodo espinosáurido (Dinosauria: Megalosauroidea) del Barremiano superior de Vallibona, España: Implicaciones para la diversidad de espinosáuridos en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica". Investigación del Cretácico . 106 : 104221. Código Bib : 2020CrRes.10604221M. doi :10.1016/j.cretres.2019.104221. S2CID  202189246.
  23. ^ ab Malafaia, E.; Gasulla, JM; Escaso, F.; Narvaéz, I.; Ortega, F. (2020). "Una actualización del registro fósil de espinosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de la Península Ibérica: distribución, diversidad e historia evolutiva". Revista de Geología Ibérica . 46 (4): 431–444. Bibcode :2020JIbG...46..431M. doi :10.1007/s41513-020-00138-9. S2CID  222149842.
  24. ^ Santos-Cubedo, Andrés; de Santisteban, Carlos; Poza, Begoña; Meseguer, Sergi (2023). "Una nueva especie de dinosaurio espinosáurido del Cretácico Inferior de Cinctorres (España)". Informes científicos . 13 (1): 6471. Código bibliográfico : 2023NatSR..13.6471S. doi :10.1038/s41598-023-33418-2. PMC 10195869 . PMID  37202441. 
  25. ^ Isasmendi, Erik (2024). "Aumento del registro de terópodos de Europa: un nuevo espinosáurido basal del Grupo Enciso de la Cuenca de Cameros (La Rioja, España). Implicaciones evolutivas y paleobiodiversidad". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . XX : 34. doi :10.1093/zoolinnean/zlad193.
  26. ^ abcdefgh Barker, CT; Hone, DWE; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, JAF; Foster, B.; Clarkin, CE; Schneider, P.; Gostling, NJ (2021). "Nuevos espinosáuridos de la Formación Wessex (Cretácico Inferior, Reino Unido) y los orígenes europeos de Spinosauridae". Scientific Reports . 11 (1): 19340. Bibcode :2021NatSR..1119340B. doi :10.1038/s41598-021-97870-8. PMC 8481559 . PMID  34588472. 
  27. ^ Munt, MC; Blackwell, G.; Clark, J.; Foster, B. (2017). "Nuevos hallazgos de dinosaurios espinosáuridos de la Formación Wessex (Grupo Wealden, Cretácico Inferior) de la Isla de Wight". SVPCA . 65 : 1. doi :10.13140/RG.2.2.17925.86242.
  28. ^ ab Barker, Chris T.; Naish, Darren; Gostling, Neil J. (2023). "Un diente aislado revela una diversidad oculta de dinosaurios espinosáuridos en el supergrupo británico Wealden (Cretácico inferior)". PeerJ . 11 : e15453. doi : 10.7717/peerj.15453 . PMC 10239232 . PMID  37273543. 
  29. ^ ab Fowler, DW (2007). "Dientes de barioniquinos recientemente redescubiertos (Dinosauria: Theropoda): nuevos datos morfológicos, extensión del rango y similitud con Ceratosaurus". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (3): 3.
  30. ^ ab Buffetaut, E. (2007). "El dinosaurio espinosáurido Baryonyx (Saurischia, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Portugal" (PDF) . Revista Geológica . 144 (6): 1021–1025. Código Bibliográfico :2007GeoM..144.1021B. doi :10.1017/S0016756807003883. S2CID  130212901.
  31. ^ Hendrickx, C.; Mateus, O.; Araújo, R. (2015). "Una terminología propuesta para los dientes de terópodos (Dinosauria, Saurischia)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (5): e982797. Código Bibliográfico :2015JVPal..35E2797H. doi :10.1080/02724634.2015.982797. S2CID  85774247.
  32. ^ Hendrickx, C. (2008). "Spinosauridae - Historique des decouvertes". spinosauridae.fr.gd (en francés) . Consultado el 22 de octubre de 2018 .
  33. ^ ab Taquet, P.; Russell, DA (1998). "Nuevos datos sobre dinosaurios espinosáuridos del Cretácico Inferior del Sahara". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias, Serie IIA . 327 (5): 347–353. Código Bib : 1998CRASE.327..347T. doi :10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
  34. ^ ab Sues, HD; Frey, E.; Martill, M.; Scott, DM (2002). " Irritator challengeri , un espinosáurido (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Brasil". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (3): 535–547. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2. S2CID  131050889.
  35. ^ Hutt, S.; Newbery, P. (2004). "Una nueva mirada a Baryonyx walkeri (Charig y Milner, 1986) basada en un reciente hallazgo fósil en Wealden". Simposio de Paleontología de Vertebrados y Anatomía Comparada . Archivado desde el original el 5 de octubre de 2015.
  36. ^ Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). "El primer espinosáurido asiático definitivo (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Laos". Ciencias de la naturaleza . 99 (5): 369–377. Bibcode :2012NW.....99..369A. doi :10.1007/s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  37. ^ Benson, RBJ; Carrano, MT; Brusatte, SL (2009). "Un nuevo clado de dinosaurios depredadores arcaicos de gran tamaño (Theropoda: Allosauroidea) que sobrevivieron hasta el Mesozoico más tardío" (PDF) . Naturwissenschaften (Manuscrito enviado). 97 (1): 71–78. Bibcode :2010NW.....97...71B. doi :10.1007/s00114-009-0614-x. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  38. ^ abcdefg Hendrickx, C.; Mateus, O.; Buffetaut, E.; Evans, AR (2016). "Análisis morfofuncional del cuadrado de spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) y la presencia de Spinosaurus y un segundo taxón de espinosaurino en el Cenomaniano del norte de África". MÁS UNO . 11 (1): e0144695. Código Bib : 2016PLoSO..1144695H. doi : 10.1371/journal.pone.0144695 . PMC 4703214 . PMID  26734729. 
  39. ^ abc Sales, MAF; Schultz, CL (2017). "Taxonomía de los espinosaurios y evolución de las características craneodentales: evidencia de Brasil". PLOS ONE . ​​12 (11): e0187070. Bibcode :2017PLoSO..1287070S. doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194 . PMID  29107966. 
  40. ^ ab Candeiro, CRA; Brusatte, SL; Souza, AL (2017). "Dinosaurios espinosáuridos del Cretácico inferior del norte de África y Europa: registro fósil, biogeografía y extinción". Anuario del Instituto de Geociencias . 40 (3): 294–302. doi : 10.11137/2017_3_294_302 . hdl : 20.500.11820/1bc143b5-5bd5-416b-bf10-dd28304d2c9b .
  41. ^ Therrien, F.; Henderson, DM (2007). "Mi terópodo es más grande que el tuyo... o no: estimación del tamaño corporal a partir de la longitud del cráneo en terópodos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID  86025320.
  42. ^ abcd Paul, GS (2010). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios. Princeton University Press. págs. 87-88. ISBN 978-0-691-13720-9.
  43. ^ ab Paul, GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs. 271–274. ISBN 978-0-671-61946-6.
  44. ^ ab Rayfield, EJ; Milner, AC; Xuan, VB; Young, PG (2007). "Morfología funcional de los dinosaurios espinosaurios que imitaban a los cocodrilos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (4): 892–901. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2. S2CID  85854809.
  45. ^ abcdefghi Sereno, PC; Beck, AL; Dutheil, DB; Gado, B.; Larsson, HCE; Lyon, GH; Marcot, JD; Rauhut, OWM; Sadleir, RW; Sidor, CA; Varricchio, DD; Wilson, GP; Wilson, JA (1998). "Un dinosaurio depredador de hocico largo de África y la evolución de los espinosáuridos". Science . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode :1998Sci...282.1298S. doi :10.1126/science.282.5392.1298. PMID  9812890.
  46. ^ Evers, SW; Rauhut, OWM; Milner, AC; McFeeters, B.; Allain, R. (2015). "Una reevaluación de la morfología y la posición sistemática del dinosaurio terópodo Sigilmassasaurus del Cretácico "medio" de Marruecos". PeerJ . 3 : e1323. doi : 10.7717/peerj.1323 . PMC 4614847 . PMID  26500829. 
  47. ^ Buffetaut, E. (1989). «Nuevos restos del enigmático dinosaurio Spinosaurus del Cretácico de Marruecos y las afinidades entre Spinosaurus y Baryonyx ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 1989 (2): 79–87. doi :10.1127/njgpm/1989/1989/79.
  48. ^ Russell, DA (1996). "Huesos de dinosaurio aislados del Cretácico Medio del Tafilalt, Marruecos". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, París, Sección C. 4e serie. 18 (2–3): 349–402.
  49. ^ Benson, RBJ (2010). "Una descripción de Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) del Bathoniano del Reino Unido y las relaciones de los terópodos del Jurásico medio". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 158 (4): 882–935. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x . S2CID  84266680.
  50. ^ Serrano-Martínez, A.; Vidal, D.; Sciscio, L.; Ortega, F.; Knoll, F. (2015). "Dientes de terópodos aislados del Jurásico Medio de Níger y la evolución dental temprana de Spinosauridae". Acta Paleontológica Polonica . doi : 10.4202/app.00101.2014. hdl : 10261/152148 . S2CID  53331040.
  51. ^ ab Holtz Jr., TR (1998). "Los espinosaurios como imitadores de cocodrilos". Science . 282 (5392): 1276–1277. doi :10.1126/science.282.5392.1276. S2CID  16701711.
  52. ^ ab Ibrahim, N .; Sereno, PC; Dal Sasso, C.; Magánuco, S.; Fabri, M.; Martil, DM; Zouhri, S.; Myhrvold, N.; Lurino, DA (2014). "Adaptaciones semiacuáticas en un dinosaurio depredador gigante". Ciencia . 345 (6204): 1613–1616. Código Bib : 2014 Ciencia... 345.1613I. doi : 10.1126/ciencia.1258750 . PMID  25213375. S2CID  34421257.Información adicional
  53. ^ Buffetaut, E.; Ouaja, M. (2002). "Un nuevo espécimen de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Inferior de Túnez, con comentarios sobre la historia evolutiva de los Spinosauridae" (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. hdl :2042/216. S2CID  53519187.
  54. ^ Taquet, P. (1984). "Une curieuse spécialisation du crâne de sures Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (en francés). 299 : 217–222.
  55. ^ ab Kitchener, A. (1987). "Función de las garras de los garrapatas". Nature . 325 (6100): 114. Bibcode :1987Natur.325..114K. doi :10.1038/325114a0. S2CID  4264665.
  56. ^ Reid, REH (1987). "Las garras de las garras". Nature . 325 (6104): 487. Bibcode :1987Natur.325..487R. doi : 10.1038/325487b0 . S2CID  4259887.
  57. ↑ López-Arbarello, A. (2012). "Interrelaciones filogenéticas de peces ginglymodianos (Actinopterygii: Neopterygii)". MÁS UNO . 7 (7): e39370. Código Bib : 2012PLoSO...739370L. doi : 10.1371/journal.pone.0039370 . PMC 3394768 . PMID  22808031. 
  58. ^ Wings, O. (2007). "Una revisión de la función de los gastrolitos con implicaciones para los vertebrados fósiles y una clasificación revisada". Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16.
  59. ^ Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. (2004). "Los pterosaurios como parte de la dieta de los espinosaurios". Nature . 429 (6995): 33. Bibcode :2004Natur.429...33B. doi : 10.1038/430033a . PMID  15229562. S2CID  4398855.
  60. ^ Therrien, F.; Henderson, D.; Ruff, C. (2005). "Bite me – biomechanical models of theropod mandibles and implications for feed behavior" (Muérdeme: modelos biomecánicos de mandíbulas de terópodos e implicaciones para el comportamiento alimentario). En Carpenter, K. (ed.). The Carnivorous Dinosaurs (Los dinosaurios carnívoros ). Indiana University Press. págs. 179–230. ISBN 978-0-253-34539-4.
  61. ^ Anduza, D.; Fowler, D.W. (2014). "¿Cómo pudieron los espinosáuridos capturar peces? Prueba de inferencias de comportamiento mediante comparaciones con los tetrápodos modernos que se alimentan de peces". Geological Society of America Abstracts with Programs . 46 (5): 12.
  62. ^ Vullo, R.; Allain, R.; Cavin, L. (2016). "Evolución convergente de las mandíbulas entre los dinosaurios espinosáuridos y los congrios lucios". Acta Paleontológica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00284.2016. S2CID  54514619.
  63. ^ Barker, Chris Tijani; Naish, Darren; Trend, Jacob; Michels, Lysanne Veerle; Witmer, Lawrence; Ridgley, Ryan; Rankin, Katy; Clarkin, Claire E.; Schneider, Philipp; Gostling, Neil J. (2023). "¿Cráneos modificados pero cerebros conservadores? La paleontología y la anatomía endocraneal de los dinosaurios barioniquinos (Theropoda: Spinosauridae)". Revista de anatomía . 242 (6): 1124–1145. doi :10.1111/joa.13837. PMC 10184548 . PMID  36781174. 
  64. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lecuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, MA; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). "Evidencia de isótopos de oxígeno para hábitos semiacuáticos entre terópodos espinosáuridos". Geología . 38 (2): 139–142. Código Bibliográfico :2010Geo....38..139A. doi :10.1130/G30402.1.
  65. ^ Sales, MAF; Lacerda, MB; Horn, BLD; de Oliveira, IAP; Schultz, CL; Bibi, F. (2016). "El "χ" de la materia: probando la relación entre paleoambientes y tres clados de terópodos". PLOS ONE . ​​11 (2): e0147031. Bibcode :2016PLoSO..1147031S. doi : 10.1371/journal.pone.0147031 . PMC 4734717 . PMID  26829315. 
  66. ^ Fabbri, Matteo; Navalón, Guillermo; Benson, Roger BJ; Pol, Diego; O'Connor, Jingmai; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Erickson, Gregorio M.; Norell, Mark A.; Orcadas, Andrés; Lamanna, Mateo C.; Zouhri, Samir; Becker, Justine; Emke, Amanda; Dal Sasso, Cristiano; Bindellini, Gabriele; Magánuco, Simone; Auditore, Marco; Ibrahim, Nizar (23 de marzo de 2022). "Buscando alimento subacuático entre dinosaurios carnívoros". Naturaleza . 603 (7903): 852–857. Código Bib :2022Natur.603..852F. doi :10.1038/s41586-022-04528-0. ISSN  1476-4687. Número de modelo: PMID  35322229. Número de modelo: S2CID  247630374.
  67. ^ "El Spinosaurus tenía huesos parecidos a los de los pingüinos, señal de que cazaba bajo el agua". Science . 23 de marzo de 2022. Archivado desde el original el 23 de marzo de 2022.
  68. ^ Museo, Field (23 de marzo de 2022). "Un estudio demuestra que los huesos densos permitían al Spinosaurus cazar bajo el agua". phys.org .
  69. ^ Radley, JD; Allen, P. (2012). "El Wealden meridional inglés (Cretácico Inferior no marino): descripción general de los paleoambientes y la paleoecología". Actas de la Asociación de Geólogos . 123 (2): 382–385. Bibcode :2012PrGA..123..382R. doi :10.1016/j.pgeola.2011.12.005.
  70. ^ Radley, JD (2006). "Una guía de Wealden I: la subcuenca de Weald". Geology Today . 22 (3): 109–118. Código Bibliográfico :2006GeolT..22..109R. doi :10.1111/j.1365-2451.2006.00563.x. S2CID  129247105.
  71. ^ Blows, WT (1998). "Una revisión de los dinosaurios del Cretácico Inferior y Medio de Inglaterra". Boletines del Museo de Historia Natural de Nuevo México . 14 : 29–38.
  72. ^ Cook, E.; Ross, AJ (1996). "La estratigrafía, sedimentología y paleontología de la arcilla de Weald inferior (Hauteriviense) en Keymer Tileworks, West Sussex, sur de Inglaterra". Actas de la Asociación de Geólogos . 107 (3): 231–239. Código Bibliográfico :1996PrGA..107..231C. doi :10.1016/S0016-7878(96)80031-9.
  73. ^ Milner, AC; Evans, SE (1998). "Primer informe de anfibios y lagartijas del Wealden (Cretácico Inferior) en Inglaterra". Boletines del Museo de Historia Natural de Nuevo México . 14 : 173–176.
  74. ^ Nye, E.; Feist-Burkhardt, S.; Horne, DJ; Ross, AJ; Whittaker, JE (2008). "El paleoambiente asociado con un esqueleto parcial de Iguanodon de la arcilla Weald superior (Barremiano, Cretácico temprano) en Smokejacks Brickworks (Ockley, Surrey, Reino Unido), basado en palinomorfos y ostrácodos". Cretaceous Research . 29 (3): 417–444. Bibcode :2008CrRes..29..417N. doi :10.1016/j.cretres.2008.01.004.
  75. ^ Cook, E. (1997). "Sedimentología y tafonomía de vertebrados de facies con huesos del Clockhouse Rock Store (arcilla Weald, Hauteriviano tardío), Capel, Surrey, Reino Unido". Actas de la Asociación de Geólogos . 108 ( 1 ) : 49–56. doi :10.1016/S0016-7878(97)80005-3.
  76. ^ Ross, AJ; Cook, E. (1995). "La estratigrafía y paleontología de la arcilla de Weald superior (Barremiano) en Smokejacks Brickworks, Ockley, Surrey, Inglaterra" (PDF) . Cretaceous Research . 16 (6): 705–716. Bibcode :1995CrRes..16..705R. doi :10.1006/cres.1995.1044.
  77. ^ Batten, DJ (1998). "Implicaciones paleoambientales de microfósiles de paredes orgánicas de plantas, insectos y otros en la Formación Weald Clay (Cretácico Inferior) del sudeste de Inglaterra". Cretaceous Research . 19 (3–4): 279–315. Bibcode :1998CrRes..19..279B. doi :10.1006/cres.1998.0116.
  78. ^ Martill, DM; Hutt, S. (1996). "Posibles dientes de dinosaurio barioníquido de la Formación Wessex (Cretácico Inferior, Barremiano) de la Isla de Wight, Inglaterra". Actas de la Asociación de Geólogos . 107 (2): 81–84. Código Bibliográfico :1996PrGA..107...81M. doi :10.1016/S0016-7878(96)80001-0.
  • Museo de Historia Natural – “Baryonyx: el descubrimiento de un asombroso dinosaurio que se alimentaba de peces” – video de cuatro minutos presentado por Angela C. Milner
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Baryonyx .
Wikispecies tiene información relacionada con Baryonyx .

Este artículo fue enviado a WikiJournal of Science para su revisión académica externa por pares en 2018 (informes de los revisores). El contenido actualizado fue reintegrado a la página de Wikipedia bajo una licencia CC-BY-SA-3.0 ( 2018 ). La versión de registro revisada es: Michael Bech; et al. (2019). "Baryonyx" (PDF) . WikiJournal of Science . 2 (1): 3. doi : 10.15347/WJS/2019.003 . ISSN  2470-6345. Wikidata  Q63252951.

Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Baryonyx&oldid=1250398770"