Fósiles de Burgess Shale

Parte de una serie sobre
La pizarra de Burgess
Preservación Biota Historia
Geología y localidades Formación Stephen Formación de la catedral Cantera Walcott (que contiene el yacimiento de filopodos ) Yacimientos de trilobites del monte Stephen Montaña Odaray Glaciar Stanley Cañón de mármol Cantera Raymond Cantera Collins Macizos de tulipanes
Fósiles Marrella Otoña Radiodontes Halwaxiids Opabiniidos Odontogrifo
Organismos clave Biota de Ediacara Kimberella Vernanimálcula Tipo Burgess Marrella Anomalocarididos Halwaxiids Opabinia Odontogriphus Small shelly fauna Helcionellids
Evolutionary concepts Cambrian explosion Trends Cambrian substrate revolution Themes Cladistics Convergent evolution Stem and crown groups
v t e

Los fósiles de Burgess Shale , al igual que el propio Burgess Shale , son fósiles que se formaron hace unos 505 millones de años a mediados del período Cámbrico . Fueron descubiertos en Canadá en 1886, y Charles Doolittle Walcott recolectó más de 65.000 especímenes en una serie de viajes de campo al sitio alpino desde 1909 hasta 1924. Después de un período de abandono desde la década de 1930 hasta principios de la de 1960, nuevas excavaciones y nuevos exámenes de la colección de Walcott continúan revelando nuevas especies, y el análisis estadístico sugiere que los descubrimientos adicionales continuarán en el futuro previsible. El libro de Stephen Jay Gould de 1989 Wonderful Life describe la historia del descubrimiento hasta principios de la década de 1980, aunque su análisis de las implicaciones para la evolución ha sido cuestionado.

Los yacimientos fósiles se encuentran en una serie de capas de esquisto , con un promedio de 30 milímetros (1,2 pulgadas) y un espesor total de unos 160 metros (520 pies). Estas capas se depositaron contra la cara de un alto acantilado submarino de piedra caliza . Todas estas formaciones se elevaron posteriormente 2.500 metros (8.000 pies) por encima del nivel del mar actual durante la creación de las Montañas Rocosas .

Estos fósiles se han conservado en un estilo distintivo conocido como conservación de tipo Burgess Shale , que conserva tejidos bastante duros como la cutícula como películas delgadas y tejidos blandos como formas sólidas, lo suficientemente rápido como para que la descomposición no los haya destruido. Los tejidos moderadamente blandos, como los músculos, se pierden. Los científicos aún no están seguros sobre los procesos que crearon estos fósiles. Si bien hay pocas dudas de que los animales fueron enterrados bajo flujos catastróficos de sedimentos , no se sabe con certeza si fueron transportados por los flujos desde otros lugares, o si vivieron en el área donde fueron enterrados, o si fueron una mezcla de especímenes locales y transportados. Esta cuestión está estrechamente relacionada con si las condiciones alrededor de los lugares de enterramiento eran anóxicas o tenían un suministro moderado de oxígeno . Las condiciones anóxicas generalmente se consideran las más favorables para la fosilización , pero implican que los animales no podrían haber vivido donde fueron enterrados.

En los años 1970 y principios de los 1980, los fósiles de Burgess fueron considerados en gran medida como evidencia de que los filos familiares de animales aparecieron muy rápidamente en el Cámbrico Temprano, en lo que a menudo se llama la explosión cámbrica . Esta visión ya era conocida por Charles Darwin , quien la consideró como una de las mayores dificultades para la teoría de la evolución que presentó en El origen de las especies en 1859. Sin embargo, desde principios de los años 1980, el método cladístico de análisis de los "árboles genealógicos evolutivos" ha persuadido a la mayoría de los investigadores de que muchas de las "maravillas extrañas" de Burgess Shale, como Opabinia y Hallucigenia , eran "tías y primos" evolutivos de los tipos actuales de animales en lugar de una rápida proliferación de filos separados, algunos de los cuales tuvieron una vida corta. Sin embargo, todavía existe un debate, a veces vigoroso, sobre las relaciones entre algunos grupos de animales.

Los primeros fósiles de Burgess Shale fueron encontrados en el monte Stephen, en las Montañas Rocosas de Canadá , por un trabajador de la construcción, cuyos informes sobre ellos llegaron a Richard McConnell, del Servicio Geológico de Canadá. McConnell encontró allí yacimientos de trilobites en 1886, y algunos fósiles inusuales que informó a su superior. Estos fueron diagnosticados erróneamente como camarones sin cabeza con apéndices no articulados , y fueron llamados Anomalocaris debido a sus apéndices inusuales, pero resultaron ser piezas de un rompecabezas que tardó 90 años en resolver.

En 1902 se informó del hallazgo de fósiles similares en el cercano Monte Field , otra parte de la Formación Stephen . Es posible que esta haya sido la razón por la que Charles Doolittle Walcott visitó el Monte Field en 1909. Mientras tomaba fotografías allí, Walcott encontró una placa de fósiles que describió como " crustáceos filopodos ". ^[1] Desde finales de agosto hasta principios de septiembre de 1909, su equipo, incluida su familia, recolectó fósiles allí, y en 1910 Walcott abrió una cantera que él y sus colegas volvieron a visitar en 1911, 1912, 1913, 1917 y 1924, trayendo de regreso más de 60.000 especímenes en total. ^[2] Walcott fue secretario del Instituto Smithsoniano desde 1907 hasta su muerte en 1927, ^[3] y esto lo mantuvo tan ocupado que todavía estaba tratando de hacer tiempo para analizar sus hallazgos dos años antes de su muerte. ^[4] Aunque llamó la atención sobre el detalle excepcional de los especímenes, que fueron los primeros fósiles conocidos de animales de cuerpo blando del período Cámbrico , también tenía otros intereses de investigación: la estratigrafía del Paleozoico Temprano de las Montañas Rocosas canadienses, que ocupó la gran mayoría de su tiempo allí; y fósiles precámbricos de algas y bacterias, ^[5] a los que asignó tanta importancia como a los fósiles de animales. ^[2] Consiguió publicar cuatro artículos "preliminares" sobre los animales fósiles en 1911 y 1912, y artículos adicionales en 1918, 1919 y 1920. Cuatro años después de la muerte de Walcott, su asociado Charles Resser produjo un paquete de descripciones adicionales a partir de las notas de Walcott. ^[6] Las clasificaciones de Walcott de la mayoría de los fósiles ahora son rechazadas, ^[1] pero fueron apoyadas en su momento, y aceptó un cambio por uno de los pocos en los que su conclusión fue cuestionada. ^[2] Muchos de los comentarios posteriores se hicieron con el beneficio de la retrospectiva y de técnicas y conceptos desconocidos en la época de Walcott. ^{[1] [2]}

Aunque en 1931 Percy Raymond abrió y excavó brevemente otra cantera a unos 20 metros (66 pies) por encima del " estrato de filopodos " de Walcott, hubo muy poco interés en los fósiles de Burgess Shale desde la década de 1930 hasta principios de la década de 1960, y la mayoría de los recolectados por Walcott se almacenaron en estanterías altas en las habitaciones traseras del Instituto Smithsoniano. ^[7] Entre 1962 y mediados de la década de 1970, Alberto Simonetta reexaminó parte de la colección de Walcott y sugirió algunas nuevas interpretaciones. ^{[7] [8]} A principios de la década de 1970 , Harry Whittington , sus asociados David Bruton y Christopher Hughes, y sus estudiantes de posgrado Derek Briggs y Simon Conway Morris comenzaron una reexaminación exhaustiva de la colección de Walcott. Aunque asignaron grupos de fósiles a cada miembro del equipo, todos decidieron por sí mismos qué fósiles investigar y en qué orden. ^[9] Sus publicaciones y la popularización de su trabajo por parte de Stephen Jay Goulds en su libro Wonderful Life despertaron un interés científico duradero y cierto interés público en la explosión cámbrica , la aparición aparentemente rápida de animales bilaterales moderadamente complejos en el Cámbrico Temprano . ^[10]

La búsqueda continua de fósiles en Burgess Shale desde mediados de los años 1970 ha llevado a la descripción en los años 1980 de un artrópodo llamado Sanctacaris ^[11] y en 2007 de Orthrozanclus , que parecía una babosa con una pequeña concha en el frente, una cota de malla en la espalda y espinas largas y curvas alrededor de los bordes. ^[12] Excavaciones recientes han descubierto especies que aún no han sido descritas ni nombradas formalmente. ^[13] También han desenterrado más y a veces mejores fósiles de animales que fueron descubiertos antes, por ejemplo, Odontogriphus fue conocido durante muchos años a partir de un solo espécimen mal conservado, pero el descubrimiento de otros 189 formó la base para una descripción y análisis detallados en 2006. ^[14] El reexamen de la colección de Walcott también continúa, y ha llevado a la reconstrucción del gran animal marino Hurdia en 2009. ^[15]

Burgess Shale es una serie de depósitos de sedimentos que se extienden en una distancia vertical de cientos de metros, extendiéndose lateralmente por al menos 50 kilómetros (30 millas). ^[18] Los depósitos se depositaron originalmente en el fondo de un mar poco profundo; durante la orogenia Laramide del Cretácico Superior , los procesos de construcción de montañas comprimieron los sedimentos hacia arriba hasta su posición actual a unos 2500 metros (8000 pies) de elevación ^[5] en las Montañas Rocosas. ^[19]

Las rocas que contienen los fósiles se encuentran en el límite entre dos bandas de roca parcialmente superpuestas que recorren la cara occidental de las Montañas Rocosas canadienses. En el lado oriental de este límite se encuentra la Formación Cathedral, una plataforma de piedra caliza formada por algas . La superficie occidental de la Formación Cathedral es empinada y está formada por la roca resistente dolomita , ^[16] que originalmente formaba parte de la plataforma de piedra caliza, pero entre el Silúrico medio y el Devónico tardío se transformó por flujos hidrotermales de salmuera a hasta 200 °C (400 °F), que reemplazaron gran parte del calcio de la piedra caliza por magnesio . ^[20] Una capa de pizarra se encuentra parcialmente encima y parcialmente al oeste de la Formación Cathedral. ^[16] Esta capa de pizarra solía llamarse Formación Stephen "delgada" donde se encuentra por encima de la Formación Cathedral y Formación Stephen "gruesa" donde se encuentra al oeste; pero la Formación Stephen "gruesa" ahora se conoce generalmente como Formación Burgess. ^[21]

La pizarra está formada por capas alternas de grano fino de lutita silícea (lodo endurecido y comprimido originalmente hecho de roca de silicato molida ) y calcisiltita, originalmente conchas de animales. ^[22] Las capas de calcisiltita contienen conchas relativamente poco destacables y fósiles ocasionales no biomineralizados (como tubos priapúlidos ). Los organismos de cuerpo blando por los que es famosa la pizarra de Burgess están fosilizados en las capas de lutita, que tienen entre 2 y 170 milímetros (0,079 y 6,693 pulgadas) de espesor, con un promedio de 30 milímetros (1,2 pulgadas), ^[13] y tienen bases bien definidas. ^[23] Las opiniones varían sobre cómo se produjeron las capas de lutita: quizás por deslizamientos de lodo desde la parte superior de la plataforma de piedra caliza "Catedral", cuando su borde se derrumbó ocasionalmente; o posiblemente por tormentas que crearon contracorrientes que lavaron abruptamente grandes volúmenes de lodo de la plataforma. Cada capa de lutita es el resultado de una de esas catástrofes. ^[23] El Gran Lecho de Filópodos, una secuencia de 7 metros (23 pies) de espesor que consiste en el famoso "Lecho de Filópodos" de Walcott más los 5 metros (16 pies) debajo de este, contiene al menos 36 capas, ^[23] depositadas durante 10 a 100 mil años, durante los cuales el ambiente fue esencialmente estable. ^[13]

Los procesos responsables de la preservación de la excepcional calidad de los fósiles de Burgess Shale no están claros, debido en parte a dos cuestiones relacionadas: si los animales fueron enterrados donde vivían (o pueden haber sido transportados largas distancias por flujos de sedimentos), o si el agua en los lugares de enterramiento era anóxica , lo que limita el efecto del oxígeno en la degradación. La visión tradicional es que los cuerpos blandos y los órganos solo podrían conservarse en condiciones anóxicas, de lo contrario, las bacterias que respiran oxígeno habrían acelerado demasiado la descomposición para la fosilización. Esto implicaría que los organismos del fondo marino no podrían haber vivido allí. Sin embargo, en 2006 Caron y Jackson concluyeron que los animales del fondo marino estaban enterrados donde vivían. Una de sus principales razones fue que muchos fósiles representaban animales de cuerpo blando parcialmente descompuestos , como poliquetos , que ya habían muerto poco antes del evento de enterramiento, y se habrían fragmentado si hubieran sido transportados a una distancia significativa por una tormenta de sedimentos arremolinados. Otra evidencia de enterramiento en el lugar donde habían vivido los animales incluye la presencia de tubos y madrigueras, y de conjuntos de animales preservados mientras se alimentaban, como un grupo de priapúlidos carnívoros agrupados alrededor de un artrópodo recién mudado cuya nueva cutícula aún no se habría endurecido. Los organismos nadadores fosilizados también fueron enterrados inmediatamente debajo de donde vivían. ^[23]

Las huellas fósiles son raras y hasta ahora no se han encontrado madrigueras bajo el fondo marino en Burgess Shale. Estas ausencias se han utilizado para apoyar la idea de que el agua cerca del fondo marino era anóxica . Sin embargo, es posible que el agua justo por encima del fondo marino estuviera oxigenada mientras que el agua en el sedimento debajo era anóxica, y también es posible que simplemente no hubiera animales que excavaran profundamente en Burgess Shale. ^[23] Algunos fósiles, como Marrella , casi siempre están en la posición correcta, lo que sugiere que no fueron transportados lejos, si es que lo fueron. Otros, como Wiwaxia , a menudo están en ángulos extraños, y algunos fósiles de animales con componentes conchados o endurecidos muy rara vez contienen restos de tejidos blandos. Esto sugiere que las distancias sobre las que se transportaron los cadáveres pueden haber variado entre géneros , aunque la mayoría fueron enterrados donde habían vivido. ^[23]

Los fósiles conocidos como Girvanella y Morania pueden representar miembros de comunidades de esteras microbianas . Morania aparece en aproximadamente un tercio de las placas que estudiaron Caron y Jackson, y en algunos casos presenta la textura arrugada de "piel de elefante" típica de las esteras microbianas fosilizadas. Si tales esteras estaban presentes, podrían haber proporcionado alimento a los animales de pastoreo y posiblemente ayudado a preservar los cuerpos y órganos blandos, al crear zonas libres de oxígeno debajo de las esteras e inhibir así las bacterias que causan la descomposición. ^[23]

Los animales de Burgess Shale probablemente murieron por cambios en su entorno, ya sea inmediatamente antes o durante los deslizamientos de lodo que los enterraron. ^[13] Los mecanismos de muerte propuestos incluyen: cambios en la salinidad ; envenenamiento por productos químicos como sulfuro de hidrógeno o metano ; cambios en la disponibilidad de oxígeno; y cambios en la consistencia del fondo marino. ^{[13] : 238} El evento de muerte no estaba necesariamente relacionado con el entierro, y puede haber habido múltiples eventos de muerte entre eventos de entierro; pero solo los organismos asesinados inmediatamente antes de un evento de entierro tendrían alguna posibilidad de ser fosilizados, en lugar de pudrirse o ser comidos. ^[13]

La preservación de tipo esquisto de Burgess se define como la fosilización de organismos no biomineralizados como películas carbonosas aplanadas en esquistos marinos. Cuando los animales comenzaron a descomponerse, sus tejidos colapsaron bajo el peso del sedimento que los sepultó. Los fósiles aplanados típicos son contornos de partes más duras como cutículas y mandíbulas, que resistieron la descomposición durante el tiempo suficiente para ser fosilizadas. ^[24] Los elementos blandos, como los músculos y el contenido intestinal, a veces fueron exprimidos del organismo en descomposición para producir manchas oscuras en los fósiles. ^[25] Los organismos que carecen de estructuras más duras, como los platelmintos , los nemertinos y los moluscos sin concha , no se preservaron mediante este proceso. Los tejidos muy blandos pero químicamente activos pueden preservarse mediante diferentes procesos. Por ejemplo, durante la descomposición, las bacterias modifican las glándulas del intestino medio, químicamente inusuales, de algunos organismos en el mineral duradero fosfato . Este cambio ocurre extremadamente rápido, antes de que el cadáver sea comprimido, y deja un molde tridimensional de los tejidos. ^[24] Las branquias también pueden ser preservadas en algo cercano a su forma tridimensional original por este proceso. ^[26] Ambos mecanismos de preservación pueden aparecer en el mismo fósil. ^[23] En esquistos tipo Burgess, organismos y partes que son sólo bastante blandas, como los músculos, generalmente se pierden, mientras que aquellos que son extremadamente blandos y aquellos que son bastante duros se preservan. La preservación de diferentes partes del cuerpo en diferentes formas puede a veces ayudar a los paleontólogos, sugiriendo si una parte del cuerpo era bastante dura como una extremidad de artrópodo (preservada como película plana) o muy blanda y químicamente activa, como una parte del intestino (preservada como una pieza sólida de mineral). Estas diferencias también pueden ayudar a identificar fósiles, al excluir de la consideración organismos cuyas partes del cuerpo no coinciden con la combinación de tipos de preservación encontrados en un yacimiento fósil particular. ^[24]

Se ha sugerido a menudo que este tipo de conservación sólo era posible cuando los sedimentos no eran perturbados por animales excavadores o por los anclajes de las plantas. Sin embargo, se ha encontrado un tipo de conservación similar en fósiles del período Riphean tardío , hace unos 850 a 750 millones de años , pero en ningún fósil conocido entre el final de esa época y el comienzo del Cámbrico. Esto sugiere que dicha bioturbación tiene poco que ver con la aparición y desaparición de la conservación de tipo Burgess Shale . Dicha conservación puede depender de la presencia de minerales similares a la arcilla que inhiben la descomposición, y la química oceánica puede haber favorecido la producción de dichos minerales sólo durante períodos limitados de tiempo. Si es así, es imposible estar seguro de cuándo aparecieron por primera vez los animales conocidos como "fauna de Burgess Shale" o cuándo se extinguieron. ^[27] Se han encontrado algunos fósiles de animales similares a los encontrados en Burgess Shale en rocas de los períodos Silúrico , Ordovícico y Devónico temprano , es decir, hasta 100 millones de años después de Burgess Shale. ^{[28] [29]}

Hasta 2008 ^{[ necesita actualización ]} solo se habían publicado dos estudios en profundidad de la mezcla de fósiles en cualquier parte de Burgess Shale, por Simon Conway Morris en 1986 y por Caron y Jackson en 2008. ^{[13] [30]} Caron y Jackson comentaron que Conway Morris tuvo que confiar en un conjunto de especímenes que pueden no haber sido representativos, ya que sus excavadores descartaron especímenes que encontraron poco interesantes; y para los cuales no se había registrado el nivel exacto en la secuencia de rocas, lo que hace imposible los análisis cronológicos. ^[13] Ambos estudios señalaron que el conjunto de especies en el lecho de filopodos de Walcott (Conway Morris, 1986) y su versión expandida, el lecho de filopodos mayor (Caron y Jackson, 2008), era diferente de los encontrados en otras partes de Burgess Shale; ^[13] y Conway Morris comentaron que las faunas en la mayoría de los otros sitios de Burgess Shale se parecían a las de la cantera Raymond, que está arriba y por lo tanto es más reciente que el Gran Lecho de Filópodos (abreviado "GPB"). ^[13]

Conway Morris descubrió que los fósiles de conchas en el lecho de filopodos de Walcott eran casi tan abundantes como en otros depósitos de fósiles de conchas, pero representaban solo el 14% de los fósiles del lecho de filopodos. Suponiendo que, como en los ecosistemas marinos modernos, alrededor del 70% de las especies que vivieron en los mares del Cámbrico temprano no son aptas para la fosilización, estimó que los fósiles de conchas probablemente representan alrededor del 2% de los animales que estaban vivos en ese momento. Dado que estos fósiles de conchas se encuentran en otras partes de América del Norte y, en muchos casos, en un rango mucho más amplio, los fósiles de Burgess Shale, incluidos los de cuerpo blando, probablemente muestran cuánta diversidad podría esperarse en otros sitios si se encontrara allí una preservación del tipo de Burgess Shale . ^[30]

Caron y Jackson descubrieron que aproximadamente el 25% de las 172 especies conocidas eran abundantes y estaban muy extendidas en todo el intervalo de tiempo de la Gran Cuenca, mientras que la mayoría de las especies eran raras y se encontraban en un área pequeña durante un corto período de tiempo. En la mayoría de los estratos, las cinco especies más abundantes representaban entre el 50% y el 75% de los animales individuales. ^[13] Las especies que tenían amplias distribuciones en el tiempo y el espacio pueden haber sido generalistas, mientras que el resto eran especialistas en tipos particulares de ambiente. Alternativamente, algunas especies de amplia distribución pueden haber sido oportunistas que rápidamente recolonizaron el área después de cada evento de enterramiento. Las 6 especies que aparecieron en todos los estratos probablemente eran generalistas. ^[13]

En cada capa de un evento de enterramiento, la especie más común generalmente tiene varias veces más individuos que la segunda más común, y representa entre el 15% y el 30% de los animales fósiles individuales. Cuanto más común es una especie en una capa, mayor es el número de otras capas en las que aparece. Estas especies "recurrentes" representan el 88% de los especímenes individuales, pero solo el 27% del número de especies. ^[13] Esto sugiere que la mayoría de las especies existieron durante períodos mucho más cortos que las "recurrentes". ^[13] Las especies que cubren períodos de tiempo más cortos se encuentran principalmente en las capas superiores y más jóvenes. El GPB muestra una tendencia general de aumento de la diversidad a medida que avanza el tiempo. ^[13]

En casi todas las capas, los artrópodos son el grupo de fósiles más abundante y diverso en el GPB, seguido de las esponjas . ^[13] El 69,2% de los individuos del GPB y el 63,9% de las especies vivían en la superficie del lecho marino; dentro de este grupo, los alimentadores móviles de depósito que extraían partículas de alimento del sedimento representaban el 38,2% del número total de individuos y el 16,8% del total de especies; el subgrupo más pequeño era el de los cazadores y carroñeros móviles; y el resto eran alimentadores de suspensión sésiles . ^[13] Los animales que vivían en el sedimento constituían el 12,7% de las especies y el 7,4% de los individuos; el subgrupo más grande era el de los cazadores y carroñeros móviles. Los animales que habitaban en el fondo y eran capaces de nadar comprendían el 12,7% de las especies y el 7,4% de los individuos. ^[13] Los organismos que pasaban toda su vida nadando eran muy raros, representando solo el 1,5% de los individuos y el 8,3% de las especies. ^[13]

Estos patrones –unas pocas especies comunes y muchas raras; el predominio de artrópodos y esponjas; y las frecuencias porcentuales de diferentes estilos de vida– parecen aplicarse a todo Burgess Shale. Sin embargo, la identidad de la especie dominante difiere entre sitios. Por ejemplo, a menudo se le atribuye a Marrella splendens el papel de animal más común en Burgess Shale, debido a su abundancia entre los especímenes recolectados por Walcott, pero es solo el tercer organismo más abundante en el Gran Estrato de Filópodos, y muy raro en otras localidades. ^[13]

La comunidad y la ecología en general son muy similares a las de otras localidades del Cámbrico, lo que sugiere un grupo global de especies que repoblaron las localidades después de que ocurrieran eventos de enterramiento calamitosos. ^[13]

Caron y Jackson utilizaron un software informático para simular el número de especies que se encontrarían si se incluyeran cantidades menores de especímenes, y descubrieron que el número de especies "descubiertas" seguía aumentando a medida que aumentaba el número de especímenes, en lugar de alcanzar una meseta. Esto sugiere que Burgess Shale probablemente aún contiene especies aún no descubiertas, aunque probablemente sean muy raras. ^[13] Algunas especies descubiertas recientemente, conocidas en 2008 solo por apodos como "oso lanudo" y "linterna siamesa", son familiares para los equipos de recolección, pero aún deben describirse y nombrarse formalmente. ^[13] El equipo también apodó a otro descubrimiento como "Creeposaurus", y en 2010 este animal fue descrito y nombrado formalmente Herpetogaster . ^[31]

El estudio de Caron y Jackson abarcó 172 especies encontradas en el Gran Lecho de Filópodos. ^[13] La lista a continuación se concentra en los descubrimientos de finales del siglo XX y en las especies centrales de los principales debates científicos.

Marrella fue el primer fósil de Burgess Shale que Whittington reexaminó, y dio la primera indicación de que se avecinaban sorpresas. ^[32] Aunque claramente era un artrópodo que caminaba sobre el fondo marino, Marella era muy diferente de los grupos de artrópodos marinos conocidos (trilobites, crustáceos y quelicerados ) en la estructura de sus patas y branquias, y sobre todo en el número y las posiciones de los apéndices en su cabeza, que son la característica principal utilizada para clasificar a los artrópodos. ^[33] Un fósil de Marrella de Burgess Shale también ha proporcionado la evidencia clara más temprana de muda . ^[34]

La primera presentación de Whittington sobre Opabinia hizo reír a la audiencia. ^[35] La reconstrucción mostró un animal de cuerpo blando con un cuerpo delgado y segmentado; un par de apéndices similares a colgajos en cada segmento con branquias sobre los colgajos; cinco ojos pedunculados; una boca orientada hacia atrás debajo de la cabeza; y una probóscide larga, flexible, similar a una manguera que se extendía desde debajo de la parte delantera de la cabeza y terminaba en una "garra" bordeada de espinas. Whittington concluyó que no encajaba en ningún filo conocido a mediados de la década de 1970. ^[36] Opabinia fue una de las principales razones por las que Stephen Jay Gould en su libro Wonderful Life consideró que la vida del Cámbrico Temprano era mucho más diversa y "experimental" que cualquier conjunto posterior de animales, y que la explosión del Cámbrico fue un evento verdaderamente dramático, posiblemente impulsado por mecanismos evolutivos inusuales. ^[37] Consideró que Opabinia era tan importante para comprender este fenómeno que originalmente quería llamar a su libro Homenaje a Opabinia . ^[38] Investigaciones posteriores concluyeron que Opabinia estaba estrechamente relacionada con los artrópodos, y posiblemente incluso más cerca de los ancestros de los artrópodos. ^[39]

El descubrimiento de Anomalocaris ("camarón anormal") ha sido descrito como una comedia de errores. ^[40] El nombre fue dado inicialmente a un fósil que parecía el extremo trasero de un crustáceo parecido a un camarón . Walcott clasificó un fósil con forma de anillo al que llamó Peytoia como una especie de medusa, y otro fósil mal conservado al que llamó Laggania como un holoturia (pepino de mar). ^[40] Después de muchos giros de trama, Derek Briggs comenzó a diseccionar otro fósil mal definido en rodajas muy finas y encontró un par de estructuras similares a Anomalocaris en un extremo de un espécimen de Laggania , que también tenía un espécimen de Peytoia unido justo detrás de los de Anomalocaris . Después de diseccionar más especímenes y encontrar configuraciones similares, Briggs y Whittington concluyeron que todo el conjunto representaba un solo animal, que fue nombrado Anomalocaris porque ese fue el nombre más antiguo asignado a cualquiera de sus partes. El cuerpo de este animal era frágil y generalmente se desintegraba antes de poder fosilizarse. ^[40] Pero el animal completo tenía apéndices duros para agarrar ( Anomalocaris ), una boca dura, en forma de anillo con dientes en el borde interior ( Peytoia ) y un cuerpo largo y segmentado ( Laggania ) con aletas en los lados que le permitían nadar con un movimiento de ola mexicano , y tal vez girar rápidamente poniendo las aletas de un lado en reversa. ^{[40] [41]} Este monstruo medía más de 0,38 metros (1,2 pies) de largo sin apéndices frontales ni abanico de cola, cuando otros animales solo medían unos pocos centímetros como máximo. ^{[41] [42] [43]} Nedin sugirió en 1999 que el animal era capaz de destrozar trilobites fuertemente acorazados, posiblemente agarrando un extremo de su presa con sus mandíbulas mientras usaba sus apéndices para balancear rápidamente el otro extremo del animal hacia adelante y hacia atrás, lo que provocaba que el exoesqueleto de la presa se rompiera y permitiera al depredador acceder a sus entrañas. ^[44] En 2009, Hagadorn descubrió que las piezas bucales de los anomalocáridos mostraban poco desgaste, lo que sugiere que no entraban en contacto regular con las conchas mineralizadas de los trilobites. El modelado por ordenador de las piezas bucales de Anomalocaris sugiere que, de hecho, estaban mejor adaptadas para succionar organismos más pequeños y de cuerpo blando. ^[45] Aunque Whittington y Briggs concluyeron que Anomalocaris no encajaba en ningún filo conocido, las investigaciones realizadas desde la década de 1990 han concluido que estaba estrechamente relacionado con Opabinia.y a los ancestros de los artrópodos. ^[39] En 2009 , se encontró un fósil llamado Schinderhannes bartelsi , un aparente pariente de Anomalocaris , en el período Devónico temprano , unos 100 millones de años después que el Burgess Shale. ^[46] Conway Morris le dio a Hallucigenia su nombre porque en su reconstrucción parecía extraño: un animal parecido a un gusano que caminaba sobre espinas largas y rígidas y tenía una fila de tentáculos a lo largo de su espalda. ^[47] El autor de ciencia ficción Greg Bear dice que los Jarts en sus historias de The Way eran versiones ampliadas de esta reconstrucción. ^[48] Sin embargo, a fines de la década de 1980, Lars Ramsköld literalmente le dio la vuelta, de modo que los tentáculos , que encontró que estaban emparejados, se convirtieron en patas y las espinas eran equipo defensivo en su espalda. Ramsköld lo clasificó como uno de los Onychophora , un filo de "gusanos con patas" que se considera estrechamente relacionado con los artrópodos. ^{[49] [50]} Otra visión es que Hallucigenia era un lobópodo acorazado más estrechamente relacionado con los artrópodos que los onicóforos, pero menos estrechamente relacionado con los artrópodos que Opabinia o Anomalocaris . ^[39]

La mayoría de los fósiles de Wiwaxia son placas de armadura y espinas desorganizadas, ^[51] pero, después de examinar docenas de ellos, Conway Morris los reconstruyó como animales similares a babosas cubiertos de filas de placas de armadura superpuestas, con dos filas de espinas más largas que se proyectaban hacia arriba. ^[52] Desde 1990, ha habido un intenso debate sobre si Wiwaxia estaba más estrechamente relacionado con los moluscos o con los anélidos poliquetos . Los partidarios de una estrecha relación con los moluscos sostenían que un par de barras, que recorrían la boca y estaban armadas con dientes que apuntaban hacia atrás, eran una forma rudimentaria de la rádula , la lengua dentada que utilizan los moluscos para raspar la comida y transportarla de vuelta a la garganta. ^{[26] [52] [53]} Nicholas Butterfield, el único académico que hasta ahora ha publicado artículos que colocan a Wiwaxia más cerca de los poliquetos, afirmó que el aparato de alimentación de dos filas de Wiwaxia no podría haber realizado las funciones sofisticadas de la rádula de cinta transportadora de varias filas, ^[54] sugiriendo en cambio que el aparato de Wiwaxia era como el par de barras dentadas una al lado de la otra que se encuentran en algunos poliquetos. ^[55] Más tarde encontró algunos fósiles fragmentarios, de 5 a 10 millones de años antes de Burgess Shale, que consideró como una rádula temprana mucho más convincente. ^[56] Butterfield también ha descrito las placas de armadura y las espinas de Wiwaxia como similares en estructura interna a las chetae ("pelos") de los poliquetos. ^[55] Los partidarios del vínculo con los moluscos han afirmado que Wiwaxia no muestra signos de segmentación, apéndices delante de la boca o "patas", todas ellas características típicas de los poliquetos. ^[26] Un escritor adoptó una posición neutral, diciendo que no veía motivos sólidos para clasificar a Wiwaxia como un protoanélido o un protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran más fuertes. ^[57]

Durante muchos años, Odontogriphus ("enigma dentado" ^[58] ) fue conocido a partir de un solo espécimen, una mancha ovalada casi sin rasgos distintivos sobre una losa, con indicios de diminutos dientes cónicos. ^[58] Sin embargo, 189 nuevos hallazgos en los años inmediatamente anteriores a 2006 hicieron posible una descripción detallada. Tenía un par de filas de dientes ligeramente en forma de V justo delante de la boca, muy similares a los de Wiwaxia . Esto puso a Odontogriphus en medio del debate sobre si Wiwaxia estaba más cerca del linaje de los moluscos o de los anélidos, lo que resultó en un franco intercambio de puntos de vista. ^{[26] [54] [59]}

Orthrozanclus reburrus ("Guadaña del amanecer con pelo erizado") fue descubierto en 2006 y descrito formalmente en 2007. Este animal tenía una parte inferior blanda y sin armadura, pero las superficies orientadas hacia arriba estaban blindadas por: un caparazón pequeño, cerca del extremo frontal; tres zonas de placas de armadura, que se ajustaban cerca del cuerpo y una de las cuales recorría todo el contorno del animal; de 16 a 20 espinas largas y curvadas hacia arriba a cada lado del cuerpo. ^[12] La disposición de las placas de armadura de Orthrozanclus es muy similar a la de su contemporáneo de Burgess Shale, Wiwaxia . Su caparazón es muy similar a uno de los dos tipos de conchas de Burgess Shale etiquetados como Oikozetetes ; el caparazón delantero de los halkieriids , la mayoría de los fósiles de los cuales datan del Cámbrico Temprano ; y los de otros fósiles del Cámbrico Temprano como Ocruranus y Eohalobia . Estas similitudes sugieren que Orthrozanclus era una forma intermedia entre Wiwaxia y los Halkieriids y que los tres taxones formaban un clado , ^[12] en otras palabras, un grupo que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes. Por lo tanto, Orthrozanclus también se vio involucrado en el complejo debate sobre si Wiwaxia está más estrechamente relacionado con los moluscos o con los gusanos poliquetos . ^[56]

Durante muchos años sólo se conoció un fósil de Nectocaris , mal conservado y sin homólogo . Este fósil era un enigma, ya que su cabeza se parecía bastante a la de un artrópodo , pero su cuerpo, con lo que parecían ser aletas a lo largo de su espalda y vientre, se parecía más bien al de un cordado . ^[58] En 2010, Smith y Caron describieron otros 91 especímenes, algunos muy buenos, y lo reconstruyeron como un cefalópodo , y el más antiguo hasta 2010. A diferencia de los cefalópodos posteriores, tenía sólo dos brazos, y sus ojos parecían montados sobre tallos. Pero tenía un embudo blando, similar a los utilizados para la propulsión por los cefalópodos modernos. ^[60]

Canadia siempre ha sido clasificada como ungusano poliqueto . ^[55] Un examen microscópico reciente ha indicado que las superficies de las numerosas cerdas de sus "patas" eran rejillas de difracción que hacían que el animal fuera iridiscente. ^{[61] [62]}

Los fósiles de cordados , el filo al que pertenecen los humanos, son muy raros en los sedimentos del Cámbrico. Conway Morris clasificó al fósil de Burgess Shale, Pikaia, como un cordado porque tenía una notocorda rudimentaria , la varilla de cartílago que evolucionó hasta convertirse en la columna vertebral de los vertebrados. ^[63] Se han planteado dudas sobre esto, porque la mayoría de las características importantes no son exactamente como las de los cordados: tiene bloques repetidos de músculo a lo largo de sus costados, pero no tienen forma de chevron ; no hay evidencia clara de nada parecido a branquias ; y su garganta parece estar en la parte superior de su cuerpo en lugar de la inferior. ^[64] También tiene "tentáculos" en la parte delantera de su cabeza, a diferencia de los cordados actuales. ^[65] En el mejor de los casos, puede ser un cordado del grupo troncal , en otras palabras, una "tía" evolutiva de los cordados actuales. ^[64] Metaspriggina , también encontrado en Burgess Shale pero aún más raro, puede ser un cordado, si las estructuras repetidas en forma de chevron a lo largo de sus lados representan bloques musculares. ^[63] Mientras que Pikaia fue celebrado a mediados de la década de 1970 como el cordado más antiguo conocido, ^[66] desde entonces se han encontrado tres peces sin mandíbula entre los fósiles de Chengjiang , que son aproximadamente 17 millones de años más antiguos que Burgess Shale. ^[63]

Nota: la siguiente tabla representa solo una pequeña fracción del número total de especies. Se puede encontrar una lista completa en Paleobiota de Burgess Shale .

Fósiles notables de Burgess Shale
Género	Filo	Clase	Abundancia	Notas	Imágenes
Aysheaia	Lobopodios	Xenusia		Un lobopodio que poseía apéndices para caminar. A menudo se le encuentra asociado con esponjas , es posible que se alimentara de ellas.
Alucigenia	Lobopodios	Xenusia	Se encuentra tanto en Burgess Shale como en China.	Un lobopodio acorazado que originalmente fue reconstruido al revés. El material hallado en China muestra que la interpretación original de las "patas" son en realidad espinas.
Burgessochaeta	Anélidos	Poliquetos	189 ejemplares	Un gusano poliqueto que usaba tentáculos para buscar comida. Tenía 24 segmentos, cada uno con un par de apéndices que usaba para propulsarse. Se cree que era un descomponedor o carroñero de material orgánico . Probablemente nadaba, ya que sus cerdas eran demasiado largas para haber sido útiles para moverse en una madriguera. Se han encontrado especímenes tanto en la pendiente continental como en entornos de aguas profundas, lo que indica que se trataba de un animal muy extendido.
Otoña	Priapulida (?)	Arqueopriapulida	Al menos 1000 ejemplares de Burgess Shale	Un gusano arqueopriapúlido del grupo troncal . Aunque a menudo se hace referencia a los gusanos similares a los priapúlidos de varios depósitos del Cámbrico como Ottoia sobre bases espurias, los únicos macrofósiles claros de este género provienen de Burgess Shale. Ottoia era un excavador que cazaba presas con su probóscide eversible . También parece haber carroñado organismos muertos como el artrópodo Sidneyia .
Marrella	Artrópodos	Marrellomorfa	Más de 15000 ejemplares	El organismo más común de la fauna de Burgess Shale. Inicialmente, Walcott lo llamó "cangrejo de encaje" y se lo describió más formalmente como un extraño trilobite. En 1971, Whittington realizó una redescripción exhaustiva del animal y, basándose en sus patas, branquias y apéndices cefálicos, concluyó que no era un trilobite, ni un quelicerado , ni un crustáceo . Llevaba un escudo que se extendía desde su cabeza sobre sus branquias. Los apéndices de su cabeza, en forma de cepillo, probablemente arrastraban la comida hacia su boca. Es probable que haya sido un nadador activo con sus apéndices de natación utilizados en un movimiento de espalda , con las grandes espinas actuando como estabilizadores.
Canadáspis	Artrópodos	Orden Hymenocarina	4000 ejemplares de Burgess Shale	Pariente del camarón moderno , la mayoría de los ejemplares de Canadaspis conservan únicamente su característico caparazón. Con sus patas, Canadaspis se sacudía el barro para encontrar comida.
Odaraia	Artrópodos	Orden Hymenocarina	217 ejemplares	Artrópodo himenocarino que tenía un par de ojos grandes en la parte delantera del cuerpo. Tenía un cuerpo tubular con al menos 45 pares de extremidades birrames y su cola tenía tres aletas.
Waptia	Artrópodos	Orden Hymenocarina		Artrópodo de cuerpo alargado con la parte delantera cubierta por un caparazón bivalvo y abdomen alargado con cola bifurcada. Se cree que era un depredador de presas de cuerpo blando que nadaba activamente.
Tuzoia	Artrópodos	Orden Tuzoiida		Un gran artrópodo bivalvo conocido en ambientes marinos del Cámbrico temprano y medio de lo que hoy es América del Norte, Australia, China, Europa y Siberia. El caparazón grande y abovedado de la criatura alcanzaba longitudes de 180 milímetros (7,1 pulgadas), lo que lo convierte en uno de los artrópodos cámbricos más grandes conocidos.
Burgessía	Artrópodos	Sin asignar	1383 ejemplares	Un artrópodo de afinidades inciertas. Burgessia tenía una estructura delicada debajo de su caparazón redondo. Los ejemplares más grandes tenían solo un poco más de cuatro centímetros de longitud, y los más pequeños alrededor de medio centímetro desde la parte delantera del caparazón hasta la punta de la espina trasera.
Sanctacaris	Artrópodos	Queliceratas		Emparentado con los cangrejos herradura actuales, Sanctacaris fue descrito por primera vez recién en 1981. Poseía una cola grande y plana, lo que sugería que era un buen nadador, un grupo de seis apéndices en cada lado de su cuerpo y una cabeza muy aerodinámica.
Sidneyia	Artrópodos	Sin asignar		Sidneyia era un gran depredador de 13 centímetros (5,1 pulgadas) de largo de Burgess Shale, que se alimentaba de trilobites , ostrácodos e hiolítidos . Recibió su nombre en honor al segundo hijo de Walcott, Sidney.
Leanchoilia	Artrópodos	Megacheira		Leanchoilia se distingue de otros artrópodos por sus brazos, que se dividen en tres apéndices, probablemente para encontrar alimento, ya que carecen de las características espinosas de los depredadores.
Yohoia	Artrópodos	Megacheira		Yohoia era aerodinámico y alrededor del año 2000 se lo comparó con el camarón mantis moderno. Tenía dos manos de cuatro dedos y es posible que cazara trilobites, aplastándolos o atravesándolos con sus dedos.
Wiwaxia	Moluscos	Grupo de tallos		De aspecto similar a una babosa con hojas, Wiwaxia es un posible gusano poliqueto, aunque su clasificación es controvertida. Su dieta probablemente estaba constituida por detritos orgánicos.
Nectocaris	Moluscos	Sin asignar	Una criatura rara	Nectocaris es un posible cefalópodo primitivo. Era un organismo depredador o carroñero, y probablemente también era un nadador a juzgar por su cuerpo aerodinámico. Rara vez se conserva, debido a la naturaleza de su anatomía. Tenía un cuerpo aplanado, en forma de cometa, con una aleta carnosa que recorría cada lado. Aunque se conoce a Nectocaris en Canadá, China y Australia, en rocas que abarcan unos 20 millones de años, no parece haber mucha diversidad dentro del género aparte del tamaño.
Odontogrifo	Lofotrocozoos	¿Moluscos?	221 ejemplares	Género de animales de cuerpo blando que se conocen a partir de la región de Lagerstätte del Cámbrico medio. Odontogriphus, que alcanzaba los 12,5 centímetros de longitud, era un bilateriano plano y ovalado que aparentemente tenía un solo pie muscular y una "concha" en la espalda que era moderadamente rígida pero que consistía en un material no apto para la fosilización . Los estudios actuales sugieren una estrecha afinidad con los moluscos.
Metaspriggina	Cordados	Metaspriggiidae	46 ejemplares	Género de animales que se considera que representa un cordado primitivo , posiblemente de transición entre los cefalocordados y los primeros vertebrados , aunque esto ha sido cuestionado porque parece poseer la mayoría de las características atribuidas a los craneados . Carecía de aletas y tenía un cráneo poco desarrollado , pero sí poseía dos ojos bien desarrollados orientados hacia arriba con fosas nasales detrás de ellos.
Pikaia	Cordados	Primitivo		Un cordado basal descrito en 1911 por Walcott como un gusano anélido, y en 1979 por Harry B. Whittington y Simon Conway Morris como un cordado. Se convirtió en el "fósil de cordado primitivo más famoso". Probablemente descendiente de un cordado aún más antiguo según el material fósil de China, Pikaia nadaba por los océanos del Cámbrico como un pez moderno. Originalmente se pensó que era el cordado más primitivo, tenía dos apéndices en forma de lóbulos en la cabeza, a diferencia de los vertebrados.
Opabinia	Artrópodos	Dinocarídidos		Opabinia es un extraño taxón de Burgess Shale; tenía cinco ojos pedunculados y un apéndice con una garra prensora. Es posible que nadara y caminara por el fondo marino. Opabinia parecía tan extraño que la audiencia que asistió a la primera presentación de su análisis en 1975 se rió.
Anomalocaris	Artrópodos	Dinocarídidos		El Anomalocaris , que se parecía a un camarón sin cabeza, era un radiodonte de gran tamaño que medía hasta 50 centímetros (20 pulgadas) de largo. Era el depredador máximo de la fauna de Burgess y los restos de trilobites conservan marcas de mordeduras que pueden provenir de él. Cuando se describió, solo se conocían las mandíbulas inferiores y la boca se nombró por separado como la medusa Peytoia . Al igual que sus parientes, el Anomalocaris poseía pedúnculos oculares.

Aunque los fósiles traza son raros en Burgess Shale, se han recuperado huellas de artrópodos. ^[67]

El análisis de los fósiles de Burgess Shale ha sido importante para la interpretación de los registros fósiles del Precámbrico y el Cámbrico, y por lo tanto para la comprensión científica de la naturaleza de la evolución temprana. El geólogo y paleontólogo inglés William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que un cambio dramático en el registro fósil ocurrió alrededor del comienzo del período Cámbrico, hace 539 millones de años . ^[68] Los primeros fósiles de trilobites del Cámbrico tienen alrededor de 530 millones de años, pero ya eran diversos y estaban ampliamente extendidos, lo que sugiere que el grupo tenía una historia larga y oculta. ^[69] Los primeros fósiles ampliamente aceptados como equinodermos aparecieron aproximadamente al mismo tiempo ^[70] Debido a que los contemporáneos de Darwin no tenían información suficiente para establecer fechas relativas de las rocas del Cámbrico, tenían la impresión de que los animales aparecieron instantáneamente. Charles Darwin consideró la existencia solitaria de trilobites cámbricos y la ausencia total de otros fósiles intermedios como el problema "más grave" para su teoría de la selección natural, y dedicó un capítulo entero de El origen de las especies al asunto. ^[71] Especuló que el fenómeno, ahora conocido como la explosión cámbrica , ^[72] era un producto de lagunas en la secuencia de rocas portadoras de fósiles y en el conocimiento contemporáneo de esas rocas. ^[71]

Aunque se presentaron algunas evidencias geológicas que sugerían que existían fósiles anteriores, durante mucho tiempo estas evidencias fueron ampliamente rechazadas. Los fósiles del período Ediacárico , inmediatamente anterior al Cámbrico, se encontraron por primera vez en 1868, pero los científicos de esa época asumieron que no había vida precámbrica y, por lo tanto, los descartaron como productos de procesos físicos. ^[74] Entre 1883 y 1909, Walcott descubrió otros fósiles precámbricos, que fueron aceptados en ese momento. Sin embargo, en 1931, Albert Seward desestimó todas las afirmaciones de haber encontrado fósiles precámbricos. ^[5] En 1946, Reg Sprigg notó "medusas" en rocas de las colinas Ediacara de Australia . Sin embargo, aunque ahora se entiende que provienen del período Ediacárico , en ese momento se pensó que se habían formado en el Cámbrico. ^[75] A partir de 1872 se encontraron pequeños fósiles de conchas , de unos pocos milímetros de tamaño, en rocas del Cámbrico Temprano, y más tarde también en rocas que datan del final del período Ediacárico precedente, pero los científicos recién comenzaron en la década de 1960 a reconocer que estos fueron dejados por una amplia gama de animales, algunos de los cuales ahora son reconocidos como moluscos. ^[76]

La visión de Darwin –que las lagunas en el registro fósil explicaban la aparición aparentemente repentina de diversas formas de vida– todavía tenía respaldo científico más de un siglo después. A principios de la década de 1970, Wyatt Durham y Martin Glaessner sostuvieron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles. ^{[76] [77]} Sin embargo, Preston Cloud sostenía una visión diferente sobre los orígenes de la vida compleja, escribiendo en 1948 y 1968 que la evolución de los animales en el Cámbrico Temprano fue "explosiva". ^[78] Esta visión "explosiva" fue apoyada por la hipótesis del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de la década de 1970, que ve la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido. ^[76]

Los fósiles de Burgess Shale estuvieron ocultos en almacenes hasta la década de 1960. ^[7] Cuando Whittington y sus colegas comenzaron a publicar sus hallazgos en Burgess a principios de la década de 1970, los fósiles se convirtieron en el centro del debate sobre la rapidez con la que surgieron los animales, y se interpretaron como evidencia de que todos los filos bilaterales vivos habían aparecido en el Cámbrico Temprano, junto con muchos otros filos que se habían extinguido a fines del Cámbrico. ^{[72] [79]}

Sin embargo, en esta época, la cladística , que apareció en la década de 1950, estaba empezando a cambiar el enfoque de los científicos sobre la clasificación biológica . A diferencia de los métodos anteriores, la cladística intenta considerar todas las características de un organismo, en lugar de aquellas elegidas subjetivamente como las más importantes. Como resultado, da menos importancia a las características únicas o extrañas que a las que se comparten, ya que solo estas últimas pueden demostrar relaciones. La cladística también enfatiza el concepto de grupo monofilético , en otras palabras, uno que consiste solo en un ancestro común y todos sus descendientes; por ejemplo, considera inútil el término tradicional "reptil", ya que los mamíferos y las aves son descendientes de diferentes grupos de "reptiles", pero no se consideran "reptiles". ^[79] Los conceptos de grupos corona y grupos tallo , presentados por primera vez en inglés en 1979, son consecuencias de este enfoque. Un grupo corona es un grupo monofilético de organismos vivos, y un grupo troncal es un conjunto no monofilético de organismos que no tienen todas las características compartidas del grupo corona, pero tienen suficientes para distinguirlos claramente de sus parientes cercanos de otros grupos corona; en términos muy simples, son "tías evolutivas" de los organismos del grupo corona. Los filos son grupos corona, y el hecho de que algunas de sus características se consideren rasgos definitorios es simplemente una consecuencia del hecho de que sus ancestros sobrevivieron mientras que linajes estrechamente relacionados se extinguieron. ^[79]

Briggs y Whittington comenzaron a experimentar con la cladística entre 1980 y 1981 y los resultados, aunque llenos de incertidumbres, los convencieron de que la cladística ofrecía perspectivas razonables de dar sentido a los animales de Burgess Shale. Otros yacimientos fósiles descubiertos desde 1980 –algunos bastante pequeños y otros que rivalizan con el de Burgess Shale– también han producido colecciones similares de fósiles, y muestran que los tipos de animales que representan vivieron en mares de todo el mundo. ^[82] Parece que la mayoría de los principales linajes animales habían surgido antes de la época de Burgess Shale, y antes de la de los lagerstätten de Chengjiang y Sirius Passet unos 15 millones de años antes, en los que se encuentran fósiles muy similares, ^[65] y que la explosión cámbrica ya se había completado para entonces. ^[83] En la década de 1990 se sugirió que algunos fósiles de Ediacara de hace 555 a 542 millones de años , justo antes del comienzo del Cámbrico, pueden haber sido bilaterales primitivos, y uno, Kimberella , puede haber sido un molusco primitivo. ^{[83] [84]} En 1996, con nuevos descubrimientos fósiles que llenaban algunos de los vacíos en el "árbol genealógico", algunas "maravillas extrañas" de Burgess Shale como Hallucinogenia y Opabinia fueron vistas como miembros principales de un grupo total que incluía artrópodos y algunos otros filos vivos. ^{[79] [81]}

• Dictioficus
• Molaria
• Telxiope
• Tubullela
• Worthenella

• Fósiles de Burgess Shale Archivado el 24 de abril de 2020 en Wayback Machine – Museo Real de Ontario

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