Onicófora

Onicófora Rango temporal:Carbonífero Tardío-Reciente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte grupo madre del Cámbrico
Oroperipatus sp. (Peripátidae)
Ooperipatellus sp. (Peripatopsidae)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoos
Clado :	ParaHoxozoa
Clado :	Bilateralidad
Clado :	Nefrozoos
(sin clasificar):	Protostomía
Superfilo:	Ecdisozoos
(sin clasificar):	Panartrópodos
Filo:	Grube de Onychophora , 1850
Subgrupos
Familia: Peripatidae Familia: Peripatopsidae Género: † Antenacantopodia ? Género: † Helenodora ? Género: † Antennipatus Género: † Tertiapatus ? Género: † Succinipatopsis ?
Distribución mundial de Onychophora  Peripatidae  existente   Peripatópsidos   fósiles

Onychophora / ɒ n ɪ ˈ k ɒ f ə r ə / (del griego antiguo : ονυχής , onyches , "garras"; y φέρειν , pherein , "llevar"), comúnmente conocidos como gusanos de terciopelo (debido a su textura aterciopelada y apariencia algo parecida a un gusano) o más ambiguamente como peripatus / p ə ˈ r ɪ p ə t ə s / (en honor al primer género descrito, Peripatus ), es un filo de animales alargados, de cuerpo blando y con muchas patas . ^{[1] [2]} En apariencia se los ha comparado de diversas maneras con gusanos con patas, orugas y babosas. ^[3] Se alimentan de otros invertebrados, a los que atrapan expulsando una baba adhesiva. Se han descrito aproximadamente 200 especies de gusanos de terciopelo, aunque es probable que el número real de especies sea mayor. Las dos familias existentes de gusanos de terciopelo son Peripatidae y Peripatopsidae . Muestran una distribución peculiar, siendo los peripatidos predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatópsidos se encuentran todos al sur del ecuador. Es el único filo dentro de Animalia que es completamente endémico de ambientes terrestres, al menos entre los miembros existentes. ^{[4] [5]} Los gusanos de terciopelo generalmente se consideran parientes cercanos de los Arthropoda y Tardigrada , con los que forman el taxón propuesto Panarthropoda . ^[6] Esto los hace de interés paleontológico, ya que pueden ayudar a reconstruir el artrópodo ancestral. Solo dos especies fósiles se asignan con confianza como onicóforos: Antennipatus del Carbonífero tardío y Cretoperipatus del Cretácico tardío , este último perteneciente a Peripatidae. ^{[5] [7]} En la zoología moderna , son particularmente famosos por sus curiosos comportamientos de apareamiento y por tener crías vivas en algunas especies.

Los gusanos de terciopelo son animales segmentados con una sección transversal del cuerpo cilíndrica aplanada y filas de apéndices corporales no estructurados conocidos como oncópodos o lobópodos (informalmente: pies cortos). Alcanzan longitudes entre 0,1 y 22 cm (0,04–8,66 pulgadas) dependiendo de la especie, siendo el más pequeño conocido Ooperipatellus nanus y el más grande conocido Mongeperipatus solorzanoi . ^{[8] [9]} El número de pares de patas varía desde tan solo 13 (en Ooperipatellus nanus ) hasta 43 (en Plicatoperipatus jamaicensis ). ^[10] Su piel consta de numerosos anillos transversales finos y a menudo es de color naranja, rojo o marrón discretamente, pero a veces también de verde brillante, azul, dorado o blanco, y ocasionalmente estampada con otros colores. La segmentación es aparentemente poco visible y se puede identificar por el espaciamiento regular de los pares de patas y por la disposición regular de los poros de la piel, los órganos de excreción y las concentraciones de células nerviosas . Las secciones individuales del cuerpo están en gran parte no especializadas ; incluso la cabeza se desarrolla sólo un poco diferente de los segmentos abdominales . La segmentación está aparentemente especificada por el mismo gen que en otros grupos de animales, y se activa en cada caso, durante el desarrollo embrionario , en el borde posterior de cada segmento y en la zona de crecimiento de los pies cortos. Aunque los onicóforos pertenecen al grupo de los protóstomos , su desarrollo temprano tiene una trayectoria deuteróstoma (la boca y el ano se forman por separado); esta trayectoria está oculta por los procesos bastante sofisticados que ocurren en el desarrollo temprano. ^[11]

Los pies cortos que caracterizan a los gusanos de terciopelo son apéndices cónicos y holgados del cuerpo, que están huecos internamente y no tienen articulaciones. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre especies, su estructura es básicamente muy similar. La rigidez es proporcionada por la presión hidrostática de su contenido fluido , y el movimiento generalmente se obtiene pasivamente mediante el estiramiento y la contracción de todo el cuerpo del animal. Sin embargo, cada pata también puede acortarse y doblarse mediante músculos internos . ^[12] Debido a la falta de articulaciones, esta flexión puede tener lugar en cualquier punto a lo largo de los lados de la pata. En algunas especies, se encuentran dos órganos diferentes dentro de los pies:

• Las glándulas crurales están situadas en los hombros de las piernas y se extienden hacia la cavidad corporal. Se abren hacia afuera en las papilas crurales (pequeñas protuberancias similares a verrugas en el lado abdominal de la pierna) y secretan sustancias químicas llamadas feromonas . Su nombre proviene del latín cruralis, que significa "de las piernas". ^[13]
• Las vesículas coxales son bolsas ubicadas en el lado abdominal de la pierna, que pueden evertirse y probablemente sirven para la absorción de agua. Pertenecen a la familia Peripatidae y su nombre deriva de coxa , la palabra latina que significa "cadera". ^[14]

En cada pie hay un par de garras retráctiles, endurecidas (esclerotizadas) de quitina , que le dan al taxón su nombre científico: Onychophora se deriva del griego antiguo : ονυχής , onyches , "garras"; y φέρειν , pherein , "llevar". En la base de las garras hay de tres a seis "cojines" espinosos sobre los que se asienta la pata en su posición de reposo y sobre los que el animal camina sobre sustratos lisos. Las garras se utilizan principalmente para conseguir un punto de apoyo firme en terrenos irregulares. Cada garra está compuesta de tres elementos apilados, como las muñecas rusas . El más externo se desprende durante la ecdisis, lo que expone el siguiente elemento, que está completamente formado y, por lo tanto, no necesita tiempo para endurecerse antes de ser utilizado. ^[15] Esta construcción distintiva identifica a muchos fósiles del Cámbrico temprano como vástagos tempranos del linaje de los onicóforos. ^[15] Además de los pares de patas, hay tres apéndices corporales más, que están en la cabeza y comprenden tres segmentos:

• En el primer segmento de la cabeza hay un par de antenas delgadas , que sirven para la percepción sensorial . Probablemente no se corresponden directamente con las antenas de los artrópodos, ^[16] sino quizás más bien con sus "labios" o labrum . En su base hay un par de ojos simples , excepto en unas pocas especies ciegas . Delante de estos, en muchas especies australianas , hay varios hoyuelos, cuya función aún no está clara. Parece que en al menos algunas especies, estos sirven para la transferencia de paquetes de células espermáticas ( espermatóforos ). ^{[ cita requerida ]}
• En el lado ventral del segundo segmento de la cabeza se encuentra el labrum, una abertura bucal rodeada de "labios" sensibles. En los gusanos aterciopelados, esta estructura es una excrecencia muscular de la garganta , por lo que, a pesar de su nombre, probablemente no sea homóloga del labrum de los artrópodos y se utiliza para alimentarse. En lo profundo de la cavidad oral se encuentran las "mandíbulas" afiladas y en forma de medialuna, o mandíbulas , que están fuertemente endurecidas y se parecen a las garras de los pies, con los que son homólogas en serie; ^[17] al principio del desarrollo, los apéndices de las mandíbulas tienen una posición y forma similar a las patas posteriores. ^[18] Las mandíbulas se dividen en mandíbulas internas y externas y su superficie cóncava tiene dentículos finos. Se mueven hacia atrás y hacia adelante en dirección longitudinal, desgarrando a la presa, aparentemente movidas en una dirección por la musculatura y la otra por la presión hidrostática. ^[17] Las garras están hechas de α-quitina esclerotizada, reforzada con fenoles y quinonas, y tienen una composición uniforme, excepto que hay una mayor concentración de calcio hacia la punta, lo que presumiblemente proporciona una mayor resistencia. ^[17]

La superficie de las mandíbulas es lisa, sin ornamentación. ^[19] La cutícula de las mandíbulas (y de las garras) se distingue del resto del cuerpo. Tiene un componente interno y otro externo; el componente externo tiene solo dos capas (mientras que la cutícula del cuerpo tiene cuatro), y estas capas externas (en particular la epicutícula interna) están deshidratadas y muy curtidas, lo que les confiere dureza. ^[19]

En el tercer segmento de la cabeza, a la izquierda y a la derecha de la boca, hay dos aberturas llamadas "papilas orales", cada una de las cuales contiene una glándula mucilaginosa grande y muy ramificada. ^[20] Estas glándulas mucilaginosas se encuentran aproximadamente en el centro del cuerpo de un gusano aterciopelado y secretan una especie de baba de color blanco lechoso. La baba se utiliza tanto para atrapar presas como para actuar como distracción con fines defensivos. ^[20] En ciertas especies, un órgano conectado a la glándula mucilaginosa conocido como "conductor de baba" se ensancha hasta convertirse en un reservorio, lo que le permite contener la baba preproducida. ^[21]

Las glándulas mucilaginosas y la papila oral del gusano de terciopelo probablemente sean miembros modificados y reutilizados. Las glándulas en sí mismas probablemente sean glándulas crurales modificadas. ^[21] Las tres estructuras corresponden a un origen evolutivo en los pares de patas de los otros segmentos. ^{[ cita requerida ]}

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no poseen un exoesqueleto rígido . En cambio, su cavidad corporal llena de líquido actúa como un esqueleto hidrostático, de manera similar a muchos animales de cuerpo blando distantemente relacionados que tienen forma cilíndrica, por ejemplo, las anémonas de mar y varios gusanos . La presión de su fluido corporal interno incompresible en la pared corporal proporciona rigidez, y los músculos pueden actuar contra ella. La pared corporal consta de una piel externa no celular, la cutícula ; una sola capa de células de la epidermis que forman una piel interna; y debajo de esto, generalmente tres capas de músculo, que están incrustadas en tejidos conectivos. La cutícula tiene aproximadamente un micrómetro de espesor y está cubierta de vellosidades finas. En composición y estructura, se parece a la cutícula de los artrópodos, que consta de α-quitina y varias proteínas , ^[17] aunque no contiene colágeno . Se puede dividir en una epicutícula externa y una procutícula interna, que a su vez consisten en exo- y endo-cutícula. Esta estructura de varios niveles es responsable de la alta flexibilidad de la piel exterior, que permite al gusano de terciopelo meterse en las grietas más estrechas. Aunque exteriormente repele el agua , la cutícula no puede evitar la pérdida de agua por la respiración y, como resultado, los gusanos de terciopelo solo pueden vivir en microclimas con alta humedad para evitar la desecación . La superficie de la cutícula está salpicada de numerosas papilas finas, las más grandes de las cuales llevan visibles cerdas sensibles similares a vellosidades. Las papilas en sí están cubiertas de pequeñas escamas , lo que le da a la piel un aspecto aterciopelado (de donde probablemente se deriva el nombre común). También se siente como terciopelo seco al tacto, de lo que es responsable su naturaleza repelente al agua. La muda de la piel ( ecdisis ) se produce regularmente, aproximadamente cada 14 días, ^[22] inducida por la hormona ecdisona . La superficie interna de la piel tiene un patrón hexagonal. ^[23] En cada muda, la piel mudada es reemplazada por la epidermis, que se encuentra inmediatamente debajo de ella; a diferencia de la cutícula, esta se compone de células vivas. Debajo de esta se encuentra una capa gruesa de tejido conectivo, que se compone principalmente de fibras de colágeno alineadas paralelas o perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. La coloración de Onychophora es generada por una gama de pigmentos. ^{[ aclaración necesaria ]}La solubilidad de estos pigmentos es una característica diagnóstica útil: en todos los artrópodos y tardígrados, el pigmento corporal es soluble en etanol. Esto también es cierto para los Peripatidae, pero en el caso de los Peripatopsidae, el pigmento corporal es insoluble en etanol. ^[24]

Dentro del tejido conectivo se encuentran tres capas continuas de tejido muscular liso no especializado . La capa externa relativamente gruesa está compuesta por músculos anulares y la capa interna, igualmente voluminosa, por músculos longitudinales. Entre ellas se encuentran músculos diagonales delgados que se enrollan hacia atrás y hacia adelante a lo largo del eje del cuerpo en una espiral . Entre los músculos anulares y diagonales existen vasos sanguíneos finos , que se encuentran debajo de los anillos transversales superficialmente reconocibles de la piel y son responsables de las marcas pseudosegmentadas. ^[12] Debajo de la capa muscular interna se encuentra la cavidad corporal. En sección transversal, esta se divide en tres regiones por los llamados músculos dorsoventrales, que van desde la mitad de la parte inferior del vientre hasta los bordes del lado superior: una sección media central y, a la izquierda y a la derecha, dos regiones laterales que también incluyen las piernas. ^{[ cita requerida ]}

La cavidad corporal se conoce como "pseudocele" o hemocele . A diferencia de un celoma verdadero , un pseudocele no está completamente encerrado por una capa de células derivada del mesodermo embrionario . Sin embargo, se forma un celoma alrededor de las gónadas y los nefridios eliminadores de desechos . ^[12] Como sugiere el nombre hemocele , la cavidad corporal está llena de un líquido similar a la sangre en el que están incrustados todos los órganos; de esta manera, pueden suministrarse fácilmente con nutrientes que circulan en la sangre. Este líquido es incoloro ya que no contiene pigmentos ; por esta razón, solo cumple un papel limitado en el transporte de oxígeno . Dos tipos diferentes de células sanguíneas (o hemocitos) circulan en el líquido: amebocitos y nefrocitos. Los amebocitos probablemente funcionan en la protección contra bacterias y otros cuerpos extraños; en algunas especies, también juegan un papel en la reproducción . Los nefrocitos absorben toxinas o las convierten en una forma adecuada para su eliminación por los nefridios. ^{[ cita requerida ]}

El hemocele está dividido por un tabique horizontal, el diafragma, en dos partes: el seno pericárdico a lo largo de la espalda y el seno perivisceral a lo largo del vientre. El primero encierra el corazón tubular y el segundo, los demás órganos. El diafragma está perforado en muchos lugares, lo que permite el intercambio de fluidos entre las dos cavidades. ^{[ cita requerida ]} El corazón en sí es un tubo de músculos anulares que consiste en tejidos epiteliales , con dos aberturas laterales (ostia) por segmento. Si bien no se sabe si el extremo posterior está abierto o cerrado, desde el frente, se abre directamente a la cavidad corporal.

Dado que no hay vasos sanguíneos, aparte de los vasos finos que corren entre las capas musculares de la pared corporal y un par de arterias que irrigan las antenas, esto se conoce como circulación abierta . ^{[ cita requerida ]} El momento del procedimiento de bombeo se puede dividir en dos partes: diástole y sístole . Durante la diástole, la sangre fluye a través de los ostia desde el seno pericárdico (la cavidad que contiene el corazón) hacia el corazón. Cuando comienza la sístole, los ostia se cierran y los músculos del corazón se contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre desde el extremo frontal del corazón hacia el seno perivisceral que contiene los órganos. De esta manera, los diversos órganos se suministran con nutrientes antes de que la sangre finalmente regrese al seno pericárdico a través de las perforaciones en el diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos corporales también influyen en la circulación. ^{[ cita requerida ]}

La absorción de oxígeno se produce en cierta medida mediante difusión simple a través de toda la superficie corporal, y en algunas especies es posible que intervengan las vesículas coxales de las patas. Sin embargo, lo más importante es el intercambio de gases a través de tubos finos no ramificados, las tráqueas , que llevan el oxígeno desde la superficie hasta las profundidades de los distintos órganos, en particular el corazón.

Las paredes de estas estructuras, cuyo espesor total es inferior a tres micrómetros, están formadas únicamente por una membrana extremadamente fina a través de la cual el oxígeno puede difundirse fácilmente. Las tráqueas se originan en pequeñas aberturas, los espiráculos , que a su vez están agrupados en cavidades con forma de hendidura de la piel exterior, las aurículas. El número de "haces traqueales" así formados es, en promedio, de unos 75 haces por segmento corporal; se acumulan con mayor densidad en la parte posterior del organismo. ^{[ cita requerida ]}

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no pueden controlar la apertura de sus tráqueas; las tráqueas están siempre abiertas, lo que implica una pérdida considerable de agua en condiciones áridas . El agua se pierde dos veces más rápido que en las lombrices de tierra y cuarenta veces más rápido que en las orugas. ^[25] Por esta razón, los gusanos de terciopelo dependen de hábitats con alta humedad del aire. ^{[26] [27]}

El transporte de oxígeno es facilitado por el transportador de oxígeno hemocianina . ^[28]

El tracto digestivo comienza ligeramente detrás de la cabeza, la boca se encuentra en la parte inferior, a poca distancia del punto más frontal del cuerpo. Aquí, las presas pueden ser desmembradas mecánicamente por las mandíbulas con su cubierta de dientes finos. Dos glándulas salivales descargan a través de un conductor común en la "garganta" posterior, que constituye la primera parte del intestino anterior . La saliva que producen contiene moco y enzimas hidrolíticas , que inician la digestión dentro y fuera de la boca.

La garganta es muy musculosa y sirve para absorber el alimento parcialmente licuado y bombearlo, a través del esófago , que forma la parte posterior del intestino anterior, hacia el intestino central. A diferencia del intestino anterior, éste no está revestido por una cutícula, sino que está formado únicamente por una única capa de tejido epitelial, que no presenta una hendidura llamativa como la que se encuentra en otros animales.

Al entrar en el intestino central, las partículas de alimentos se recubren con una membrana peritrófica a base de moco , que sirve para proteger el revestimiento del intestino del daño causado por partículas de bordes afilados. El epitelio intestinal secreta más enzimas digestivas y absorbe los nutrientes liberados, aunque la mayor parte de la digestión ya se ha realizado externamente o en la boca. Los restos no digeribles llegan al intestino posterior, o recto , que está recubierto una vez más con una cutícula y que se abre en el ano , ubicado en la parte inferior cerca del extremo posterior. ^{[ cita requerida ]}

En casi todos los segmentos hay un par de órganos excretores llamados nefridios, que se derivan del tejido celoma. Cada uno consiste en una pequeña bolsa que está conectada, a través de un conductor flagelado llamado nefridioducto, a una abertura en la base de la pata más cercana conocida como nefridioporo. La bolsa está ocupada por células especiales llamadas podocitos , que facilitan la ultrafiltración de la sangre a través de la partición entre el hemoceloma y el nefridio.

La composición de la solución urinaria se modifica en el nefridioducto mediante la recuperación selectiva de nutrientes y agua y mediante el aislamiento de venenos y materiales de desecho, antes de ser excretada al mundo exterior a través del nefridioporo. El producto de excreción nitrogenado más importante es el ácido úrico insoluble en agua ; éste puede excretarse en estado sólido, con muy poca agua. Este modo de excreción, denominado uricotélico, representa una adaptación a la vida en la tierra y la necesidad asociada de manejar económicamente el agua. ^{[ cita requerida ]}

Un par de antiguos nefridios en la cabeza se convirtieron secundariamente en glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de los especímenes machos ahora sirven como glándulas que aparentemente desempeñan un papel en la reproducción. ^[29]

Todo el cuerpo, incluidas las patas cortas, está cubierto de numerosas papilas: protuberancias verrugosas que responden al tacto y que tienen una cerda mecanorreceptora en la punta, cada una de las cuales también está conectada a otras células nerviosas sensoriales que se encuentran debajo. Las papilas bucales, las salidas de las glándulas mucosas, probablemente también tienen alguna función en la percepción sensorial . Las células sensoriales conocidas como "sensills" en los "labios" o labrum responden a estímulos químicos y se conocen como quimiorreceptores . Estos también se encuentran en las dos antenas, que parecen ser los órganos sensoriales más importantes del gusano de terciopelo. ^{[ cita requerida ]}

Excepto en unas pocas especies (normalmente subterráneas ), hay un ojo de construcción sencilla (ocelo) detrás de cada antena, lateralmente, justo debajo de la cabeza. ^{[30] Este consiste en una} lente esférica quitinosa , una córnea y una retina y está conectado al centro del cerebro a través de un nervio óptico . ^[30] La retina comprende numerosas células pigmentarias y fotorreceptores; estos últimos son células flageladas fácilmente modificables, cuyas membranas flagelares llevan un pigmento fotosensible en su superficie.

Se cree que los ojos rabdoméricos de los Onychophora son homólogos de los ocelos medianos de los artrópodos; esto sugeriría que el último ancestro común de los artrópodos puede haber tenido solo ocelos medianos. ^[30] Sin embargo, la inervación muestra que la homología es limitada: los ojos de Onychophora se forman detrás de la antena, mientras que en los artrópodos ocurre lo contrario. ^[31]

Ambos sexos poseen pares de gónadas , que se abren a través de un canal llamado gonoducto hacia una abertura genital común, el gonoporo , que se encuentra en el lado ventral posterior. Tanto las gónadas como el gonoducto derivan del tejido celoma verdadero. ^{[ cita requerida ]}

En las hembras, los dos ovarios están unidos en el medio y al diafragma horizontal. El gonoducto aparece de forma diferente dependiendo de si la especie es vivípara o ponedora . En las especies vivíparas, cada canal de salida se divide en un oviducto delgado y un "útero" espacioso, el útero , en el que se desarrollan los embriones. La vagina única , a la que están conectados ambos úteros, se extiende hacia afuera hasta el gonoporo. En las especies ovíparas, cuyo gonoducto tiene una estructura uniforme, la abertura genital se encuentra en la punta de un largo aparato de puesta de huevos, el ovipositor . Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de esperma llamado receptáculo seminis , en el que los espermatozoides de los machos pueden almacenarse temporalmente o durante períodos más largos. ^{[ cita requerida ]}

Los machos poseen dos testículos separados , junto con la vesícula espermática correspondiente (la vesícula seminal ) y el canal de salida (los conductos eferentes ). Los dos conductos eferentes se unen en un conducto espermático común, el conducto deferente , que a su vez se ensancha a través del canal eyaculador para abrirse en el gonoporo. Directamente al lado o detrás de este se encuentran dos pares de glándulas especiales, que probablemente cumplen alguna función reproductiva auxiliar; las glándulas más posteriores también se conocen como glándulas anales. ^[32] Hasta ahora, solo se ha encontrado una estructura similar a un pene en los machos del género Paraperipatus, pero aún no se ha observado en acción. ^{[ cita requerida ]}

Existen diferentes procedimientos de apareamiento: en algunas especies, los machos depositan su espermatóforo directamente en la abertura genital de la hembra, mientras que otras lo depositan en el cuerpo de la hembra, donde la cutícula colapsará, permitiendo que los espermatozoides migren hacia el interior de la hembra. También hay especies australianas en las que el macho coloca su espermatóforo en la parte superior de su cabeza, que luego se presiona contra los genitales de la hembra. En estas especies, la cabeza tiene estructuras elaboradas como púas, espinas, estiletes huecos, hoyos y depresiones, cuyo propósito es contener el esperma y/o ayudar en la transferencia del esperma a la hembra. Los machos de la mayoría de las especies también secretan una feromona de las glándulas en la parte inferior de las patas para atraer a las hembras. ^[33]

Los gusanos de terciopelo viven en todos los hábitats tropicales y en la zona templada del hemisferio sur , mostrando una distribución circuntropical y circunaustral. Se encuentran especies individuales en América Central y del Sur ; las islas del Caribe ; África occidental ecuatorial y África meridional ; noreste de la India ; ^{[34] [35]} Tailandia ; ^[36] Indonesia y partes de Malasia ; Nueva Guinea ; Australia ; y Nueva Zelanda ^[8] . ^{[ cita requerida ]}

Se han encontrado fósiles en el ámbar del Báltico , lo que indica que antes estaban más extendidos en el hemisferio norte, cuando las condiciones eran más adecuadas. ^[37]

Los gusanos de terciopelo siempre ocupan escasamente los hábitats en los que se encuentran: son raros entre la fauna de la que forman parte. ^{[ cita requerida ]}

Todos los gusanos de terciopelo actuales son terrestres (viven en la tierra) y prefieren ambientes oscuros con alta humedad del aire. Se encuentran particularmente en las selvas tropicales de las zonas templadas y tropicales, donde viven entre cojines de musgo y hojarasca , debajo de troncos de árboles y piedras, en madera podrida o en túneles de termitas . También se encuentran en pastizales no forestados , si existen suficientes grietas en el suelo en las que puedan retirarse durante el día, ^{[ cita requerida ]} y en cuevas. ^[38] Dos especies viven en cuevas , un hábitat al que su capacidad para meterse en las grietas más pequeñas las hace excepcionalmente bien adaptadas y en el que se garantizan condiciones de vida constantes. Dado que los requisitos esenciales para la vida en cuevas probablemente ya estaban presentes antes del asentamiento de estos hábitats, esto puede describirse como exaptación . ^{[ cita requerida ]}

Algunas especies de gusanos de terciopelo pueden ocupar usos de la tierra modificados por el hombre, como las plantaciones de cacao y banano en América del Sur y el Caribe, pero para otras, la conversión de las selvas tropicales es probablemente una de las amenazas más importantes para su supervivencia ^{[ cita requerida ]} (ver Conservación). ^{[ aclaración necesaria ]}

Los gusanos de terciopelo son fotofóbicos: les repelen las fuentes de luz intensa. ^[39] Como el peligro de desecación es mayor durante el día y en climas secos, no sorprende que los gusanos de terciopelo sean más activos por la noche y en climas lluviosos. En condiciones frías o secas, buscan activamente grietas en las que desplazan su cuerpo para ponerlo en estado de reposo. ^[40]

Los Onychophora expulsan con fuerza una baba similar al pegamento ^[a] de sus papilas orales; lo hacen ya sea para defenderse de los depredadores o para capturar presas. ^[42] Las aberturas de las glándulas que producen la baba están en las papilas, un par de extremidades altamente modificadas a los lados de la cabeza debajo de las antenas. En el interior, tienen un sistema similar a una jeringa que, mediante un amplificador geométrico, permite un chorro rápido utilizando una contracción muscular lenta. ^[43] Las películas de alta velocidad muestran al animal expulsando dos corrientes de líquido adhesivo a través de una pequeña abertura (50-200 micrones ) a una velocidad de 3 a 5 m/s (10 a 20 pies/s). ^[43] La interacción entre la elasticidad de las papilas orales y el flujo rápido e inestable produce un movimiento oscilatorio pasivo (30-60 Hz) de las papilas orales. ^[43] La oscilación hace que las corrientes se crucen en el aire, tejiendo una red desordenada; Los gusanos de terciopelo sólo pueden controlar la dirección general hacia donde se lanza la red. ^[45]

Las glándulas de baba se encuentran en el interior de la cavidad corporal, cada una de ellas al final de un tubo de más de la mitad de la longitud del cuerpo. El tubo conduce el fluido y lo almacena hasta que se necesita. La distancia a la que el animal puede lanzar la baba varía; normalmente la lanza a chorros alrededor de un centímetro, ^[41] pero se ha informado de que el alcance máximo es de diez centímetros, ^[46] o incluso de casi un pie, ^[47] aunque la precisión disminuye con el alcance. ^[48] No está claro hasta qué punto el alcance varía con la especie y otros factores. Un chorro suele ser suficiente para atrapar una presa, aunque las presas más grandes pueden quedar aún más inmovilizadas con chorros más pequeños dirigidos a las extremidades; además, a veces se apunta a los colmillos de las arañas. ^[48] Al ser expulsado, forma una red de hilos de unas veinte micras de diámetro, con gotitas de fluido adhesivo viscoso espaciadas uniformemente a lo largo de su longitud. ^[41] Posteriormente se seca, se encoge, pierde su adherencia y se vuelve quebradizo. ^[41] Los onicóforos comen su baba seca cuando pueden, lo que parece providencial, ya que un onicóforo necesita unos 24 días para reponer un depósito de baba agotado. ^[48]

El limo puede representar hasta el 11% del peso seco del organismo ^[48] y es 90% agua; su residuo seco consiste principalmente en proteínas, principalmente una proteína de tipo colágeno . ^[41] El 1,3% del peso seco del limo consiste en azúcares, principalmente galactosamina . ^[41] El limo también contiene lípidos y el surfactante nonilfenol . Onychophora es el único organismo conocido por producir esta última sustancia. ^[41] Tiene un sabor "ligeramente amargo y al mismo tiempo algo astringente". ^[49] La composición proteínica explica la alta resistencia a la tracción y elasticidad del limo. ^[41] Los componentes lipídicos y nonilfenol pueden cumplir uno de dos propósitos: pueden revestir el canal de eyección, impidiendo que el limo se adhiera al organismo cuando se secreta; o pueden ralentizar el proceso de secado lo suficiente para que el limo alcance su objetivo. ^[41]

Los gusanos de terciopelo/Onychophora se mueven con un movimiento lento y gradual que hace que sea difícil para sus presas detectarlos. ^[48] Su trompa se eleva relativamente por encima del suelo y caminan con pasos que no se superponen. ^[50] Para moverse de un lugar a otro, el gusano de terciopelo se arrastra hacia adelante usando sus patas; a diferencia de los artrópodos, ambas patas de un par se mueven simultáneamente. Las garras de los pies se utilizan solo en terrenos duros y accidentados donde se necesita un agarre firme; en sustratos blandos, como el musgo, el gusano de terciopelo camina sobre las almohadillas de los pies en la base de las garras. ^{[ cita requerida ]}

La locomoción propiamente dicha se consigue menos por el esfuerzo de los músculos de las patas que por cambios locales de la longitud del cuerpo. Esto se puede controlar mediante los músculos anulares y longitudinales. Si los músculos anulares se contraen, la sección transversal del cuerpo se reduce y el segmento correspondiente se alarga; este es el modo de funcionamiento habitual del esqueleto hidrostático, que también utilizan otros gusanos. Debido al estiramiento, las patas del segmento en cuestión se elevan y se balancean hacia delante. La contracción local de los músculos longitudinales acorta entonces el segmento correspondiente y las patas, que ahora están en contacto con el suelo, se mueven hacia atrás. Esta parte del ciclo locomotor es el verdadero movimiento de las piernas, que es responsable del movimiento hacia delante. Los estiramientos y contracciones individuales de los segmentos están coordinados por el sistema nervioso, de modo que las ondas de contracción recorren la longitud del cuerpo, cada par de patas se balancea hacia delante y luego hacia abajo y hacia atrás sucesivamente. Macroperipatus puede alcanzar velocidades de hasta cuatro centímetros por segundo, ^[48] aunque son más típicas velocidades de alrededor de 6 longitudes corporales por minuto. ^[51] El cuerpo se hace más largo y estrecho a medida que el animal gana velocidad; la longitud de cada pata también varía durante cada zancada. ^[51]

Los cerebros de Onychophora, aunque pequeños, son muy complejos; en consecuencia, los organismos son capaces de interacciones sociales bastante sofisticadas. ^[52] El comportamiento puede variar de un género a otro, por lo que este artículo refleja el género más estudiado, Euperipatoides . ^[52]

Los Euperipatoides forman grupos sociales de hasta quince individuos, generalmente emparentados, que suelen vivir y cazar juntos. Los grupos suelen vivir juntos; en las regiones más secas, un ejemplo de hogar compartido sería el interior húmedo de un tronco podrido. Los miembros del grupo son extremadamente agresivos con los individuos de otros troncos. ^[52] El dominio se logra a través de la agresión y se mantiene mediante un comportamiento sumiso. ^[52] Después de una matanza, la hembra dominante siempre se alimenta primero, seguida a su vez por las otras hembras, luego los machos y luego las crías. ^[52]

Al evaluar a otros individuos, a menudo se miden entre sí pasando sus antenas a lo largo del otro individuo. ^[52] Una vez que se ha establecido la jerarquía, las parejas de individuos a menudo se agrupan para formar un "agregado"; esto es más rápido en parejas de machos y hembras, seguidas por parejas de hembras y luego parejas de machos. ^[52]

La jerarquía social se establece mediante una serie de interacciones: los individuos de mayor rango persiguen y muerden a sus subordinados mientras estos intentan trepar sobre ellos. ^[52] Los juveniles nunca muestran un comportamiento agresivo, sino que se suben a los adultos, que toleran su presencia sobre sus espaldas. ^[52] La jerarquía se establece rápidamente entre individuos de un mismo grupo, pero no entre organismos de grupos diferentes; estos son sustancialmente más agresivos y muy rara vez se suben entre sí o forman agregados. ^[52] Los individuos dentro de un tronco individual suelen estar estrechamente relacionados; especialmente con los machos. Esto puede estar relacionado con la intensa agresión entre hembras no relacionadas. ^[52]

Los gusanos de terciopelo son depredadores de emboscada , cazan solo de noche , ^[48] y pueden capturar animales al menos de su propio tamaño, aunque capturar una presa grande puede consumir casi toda su capacidad de secreción de moco . ^[53] Se alimentan de casi cualquier invertebrado pequeño, incluyendo cochinillas ( Isopoda ), termitas ( Isoptera ), grillos ( Gryllidae ), piojos de los libros/corteza ( Psocoptera ), cucarachas ( Blattidae ), milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), arañas ( Araneae ), ^[53] varios gusanos e incluso caracoles grandes ( Gastropoda ). Dependiendo de su tamaño, comen en promedio cada una a cuatro semanas. ^[48] Se considera que son ecológicamente equivalentes a los ciempiés ( Chilopoda ).

Las presas más energéticamente favorables son dos quintas partes del tamaño del onicóforo cazador. ^[48] El noventa por ciento del tiempo involucrado en comer presas se pasa ingiriéndolas; la reingección de la baba utilizada para atrapar al insecto se realiza mientras el onicóforo localiza un lugar adecuado para perforar la presa, y esta fase representa alrededor del 8% del tiempo de alimentación, con el tiempo restante dividido equitativamente entre examinar, rociar e inyectar a la presa. ^[48] En algunos casos, se muerden trozos de la presa y se tragan; los componentes no digeribles tardan alrededor de 18 horas en pasar por el tracto digestivo. ^[17]

Los onicóforos probablemente no utilizan principalmente la visión para detectar a sus presas; aunque sus diminutos ojos tienen una buena capacidad para formar imágenes, su visión frontal está oscurecida por sus antenas; ^[48] su hábito nocturno también limita la utilidad de la vista. Se cree que las corrientes de aire, formadas por el movimiento de las presas, son el modo principal de localizarlas; el papel del olfato, si lo hay, no está claro. ^[48] Debido a que tardan tanto en ingerir una presa, la caza se produce principalmente al anochecer; los onicóforos abandonan a su presa al amanecer. ^[48] Este modo de vida depredador es probablemente una consecuencia de la necesidad del gusano de terciopelo de permanecer húmedo. Debido al riesgo continuo de desecación, a menudo solo hay unas pocas horas al día disponibles para encontrar alimento. Esto conduce a una fuerte selección por una baja relación costo-beneficio, que no se puede lograr con una dieta herbívora. ^{[ cita requerida ]}

Los gusanos de terciopelo literalmente se acercan sigilosamente a sus presas, con un movimiento suave, gradual y fluido que escapa a la detección. ^[48] Una vez que alcanzan a su presa, la tocan muy suavemente con sus antenas para evaluar su tamaño y valor nutricional. Después de cada toque, la antena se retrae apresuradamente para evitar alertar a la presa. ^[48] Esta investigación puede durar más de diez segundos, hasta que el gusano de terciopelo decide si atacarlo o hasta que molesta a la presa y esta huye. ^[48] Los Onychophora hambrientos pasan menos tiempo investigando a sus presas y son más rápidos en aplicar su baba. ^[48] Una vez que se ha rociado la baba, los Onychophora están decididos a perseguir y devorar a su presa, para recuperar la inversión de energía. Se ha observado que pasan hasta diez minutos buscando presas eliminadas, después de lo cual regresan a su baba para comérsela. ^[48] En el caso de presas más pequeñas, pueden optar por no usar baba en absoluto. ^[48] ​​Posteriormente, se identifica una parte blanda de la presa (normalmente una membrana articular en el caso de las presas de los artrópodos), se la perfora con un mordisco de las mandíbulas y se la inyecta con saliva. Esto mata a la presa muy rápidamente y comienza un proceso de digestión más lento. ^[48] Mientras el onicóforo espera a que la presa la digiera, saliva sobre su baba y comienza a comérsela (y todo lo que esté adherido a ella). Posteriormente, tira y corta la perforación anterior para permitir el acceso al interior ahora licuado de su presa. ^[48] Las mandíbulas funcionan moviéndose hacia atrás y hacia delante a lo largo del eje del cuerpo (no en un movimiento de corte de lado a lado como en los artrópodos), posiblemente utilizando una combinación de musculatura y presión hidrostática. ^[17] La ​​faringe está especialmente adaptada para succionar, para extraer el tejido licuado; la disposición de las mandíbulas alrededor de la lengua y las papilas labiales asegura un sellado hermético y el establecimiento de la succión. ^[17] En los grupos sociales, la hembra dominante es la primera en alimentarse, no permitiendo a los competidores el acceso a la presa durante la primera hora de alimentación. Posteriormente, los individuos subordinados comienzan a alimentarse. El número de machos alcanza un pico después de que las hembras comienzan a abandonar la presa. ^[52] Después de alimentarse, los individuos limpian sus antenas y piezas bucales antes de volver a unirse al resto de su grupo. ^[52]

Casi todas las especies de gusano de terciopelo se reproducen sexualmente. La única excepción es Epiperipatus imthurni , del que no se han observado machos; la reproducción se produce en cambio por partenogénesis . ^[54] Todas las especies son en principio sexualmente distintas y presentan, en muchos casos, un marcado dimorfismo sexual : las hembras suelen ser más grandes que los machos y tienen, en las especies en las que el número de patas es variable, más patas. Las hembras de muchas especies son fecundadas solo una vez durante sus vidas, lo que lleva a que la cópula a veces tenga lugar antes de que los órganos reproductores de las hembras estén completamente desarrollados. En tales casos, por ejemplo a la edad de tres meses en Macroperipatus torquatus , los espermatozoides transferidos se mantienen en un reservorio especial , donde pueden permanecer viables durante períodos más largos. La fecundación se produce internamente , aunque el modo de transmisión de los espermatozoides varía ampliamente. En la mayoría de las especies, por ejemplo en el género Peripatus , un paquete de espermatozoides llamado espermatóforo se coloca en la abertura genital de la hembra.

El proceso detallado por el cual esto se logra es en la mayoría de los casos aún desconocido, habiéndose observado un verdadero pene solo en especies del género Paraperipatus . En muchas especies australianas, existen hoyuelos o estructuras especiales en forma de daga o hacha en la cabeza; el macho de Florelliceps stutchburyae presiona una larga espina contra la abertura genital de la hembra y probablemente coloca allí su espermatóforo de esta manera. Durante el proceso, la hembra sostiene al macho manteniéndolo agarrado con las garras de su último par de patas. El comportamiento de apareamiento de dos especies del género Peripatopsis es particularmente curioso. Aquí, el macho coloca espermatóforos de dos milímetros en la espalda o los costados de la hembra. Los amebocitos de la sangre de la hembra se acumulan en el interior del lugar de deposición, y tanto la envoltura del espermatóforo como la pared corporal sobre la que descansa se descomponen mediante la secreción de enzimas . Esto libera los espermatozoides, que luego se mueven libremente a través del hemocele , penetran la pared externa de los ovarios y finalmente fertilizan los óvulos . Todavía no se entiende por qué esta lesión cutánea autoinfligida no conduce a infecciones bacterianas (aunque probablemente esté relacionada con las enzimas utilizadas para deteriorar la piel o facilitar la transferencia de material genético viable del macho a la hembra). Los gusanos de terciopelo se encuentran en formas que ponen huevos ( ovíparas ), que producen huevos vivos ( ovovivíparas ) y que producen animales vivos ( vivíparas ).

En un artículo reciente revisado por pares y publicado en el "Journal of Zoology", los investigadores descubrieron que ciertas especies de Peripatus exhiben una forma única de cuidado parental. A diferencia de la mayoría de los invertebrados, donde la participación parental es mínima, se observó que las hembras de Peripatus cuidaban activamente sus huevos e incluso brindaban protección a sus crías después de la eclosión. Este hallazgo desafía la comprensión convencional del comportamiento reproductivo en los invertebrados y resalta la diversidad de estrategias de crianza en el reino animal. ^[55]

• La oviparia se da únicamente en los peripatópsidos, a menudo en regiones con suministro de alimentos irregular o clima inestable. En estos casos, los huevos ricos en yema miden entre 1,3 y 2,0 mm y están recubiertos por una cáscara quitinosa protectora. Se desconoce el cuidado maternal .
• La mayoría de las especies son ovovivíparas: los huevos, de tamaño mediano y recubiertos únicamente por una doble membrana, permanecen en el útero . Los embriones no reciben alimento directamente de la madre, sino que se alimentan de la cantidad moderada de vitelo que contienen los huevos, por lo que se los describe como lecitotróficos . Las crías emergen de los huevos poco tiempo antes del nacimiento. Probablemente, esto representa el modo original de reproducción del gusano de terciopelo, es decir, tanto las especies ovíparas como las vivíparas se desarrollaron a partir de especies ovovivíparas.
• En ambas familias se encuentran especies vivíparas verdaderas, sobre todo en regiones tropicales con un clima estable y un suministro regular de alimentos durante todo el año. Los embriones se desarrollan a partir de huevos de un tamaño de apenas micrómetros y son alimentados en el útero por su madre, de ahí la descripción de " matrotróficos ". El suministro de alimento se realiza mediante una secreción de la madre directamente al útero o mediante una auténtica conexión tisular entre el epitelio del útero y el embrión en desarrollo, conocida como placenta . La primera se encuentra sólo fuera del continente americano, mientras que la segunda se da principalmente en América y el Caribe y más raramente en el Viejo Mundo . El período de gestación puede ascender a hasta 15 meses, al final de los cuales las crías emergen en un estado avanzado de desarrollo. Los embriones encontrados en el útero de una sola hembra no tienen por qué ser necesariamente de la misma edad; es muy posible que haya crías en diferentes etapas de desarrollo y que desciendan de diferentes machos. En algunas especies, las crías tienden a ser liberadas sólo en ciertos momentos del año. ^[56]

Una hembra puede tener entre 1 y 23 crías al año; el desarrollo desde el óvulo fecundado hasta el estado adulto dura entre 6 y 17 meses y no tiene fase larvaria . Probablemente, este sea también el modo original de desarrollo. Se sabe que los gusanos de terciopelo pueden vivir hasta seis años.

Los depredadores más importantes del gusano de terciopelo son principalmente varias arañas y ciempiés, junto con roedores y aves , como, en América Central, el zorzal de color arcilla ( Turdus grayi ). En América del Sur, la serpiente coral de Hemprichi ( Micrurus hemprichii ) se alimenta casi exclusivamente de gusanos de terciopelo. ^[57] Para defenderse, algunas especies se enrollan reflexivamente en una espiral, mientras que también pueden luchar contra oponentes más pequeños expulsando baba. Se sabe que varios ácaros ( Acari ) son ectoparásitos que infestan la piel del gusano de terciopelo. Las lesiones en la piel suelen ir acompañadas de infecciones bacterianas, que casi siempre son fatales. ^{[ cita requerida ]}

La especie sudafricana Peripatopsis capensis ha sido introducida inadvertidamente en la Isla Santa Cruz en las Islas Galápagos , donde coexiste con gusanos de terciopelo nativos. ^[58]

El estado de conservación global de las especies de gusanos de terciopelo es difícil de estimar; muchas especies solo se conocen en su localidad tipo (el lugar en el que fueron observadas y descritas por primera vez). La recopilación de datos fiables también se ve obstaculizada por las bajas densidades de población, su comportamiento típicamente nocturno y posiblemente también por influencias estacionales aún no documentadas y dimorfismo sexual. Hasta la fecha, los únicos onicóforos evaluados por la UICN son:

• Mesoperipatus tholloni (datos deficientes)
• Plicatoperipatus jamaicensis (Casi amenazada)
• Peripatoides indigo (Vulnerable)
• Peripatoides suteri (Vulnerable)
• Peripatopsis alba (Vulnerable)
• Peripatopsis clavigera (Vulnerable)
• Macroperipatus insularis (en peligro de extinción)
• Leucopatus anophthalmus (en peligro de extinción)
• Opisthopatus roseus (en peligro crítico)
• Peripatopsis leonina (en peligro crítico)
• Speleoperipatus spelaeus (en peligro crítico) ^[59]

La principal amenaza proviene de la destrucción y fragmentación del hábitat del gusano de terciopelo debido a la industrialización , el drenaje de humedales y la agricultura de tala y quema . Muchas especies también tienen densidades de población naturalmente bajas y rangos geográficos estrechamente restringidos; como resultado, perturbaciones localizadas relativamente pequeñas de ecosistemas importantes pueden llevar a la extinción de poblaciones o especies enteras. La recolección de especímenes para universidades o institutos de investigación también juega un papel a escala local. ^[60] Hay una diferencia muy pronunciada en la protección brindada a los gusanos de terciopelo entre regiones: en algunos países, como Sudáfrica, hay restricciones tanto para la recolección como para la exportación , mientras que en otros, como Australia, solo existen restricciones a la exportación. Muchos países no ofrecen salvaguardas específicas en absoluto. Tasmania tiene un programa de protección que es único en todo el mundo: una región de bosque tiene su propio plan de conservación del gusano de terciopelo, que está adaptado a una especie particular de gusano de terciopelo. ^[60]

En sus formas actuales, los gusanos de terciopelo probablemente estén muy relacionados con los artrópodos, un taxón muy extenso que incorpora, por ejemplo, a los crustáceos, insectos y arácnidos. Comparten, entre otras cosas, un exoesqueleto que consiste en α-quitina y proteínas no colágenas; gónadas y órganos de eliminación de desechos encerrados en tejido celoma verdadero; un sistema sanguíneo abierto con un corazón tubular situado en la parte posterior; una cavidad abdominal dividida en cavidades pericárdica y perivisceral; respiración a través de tráqueas; y un desarrollo embrionario similar. La segmentación, con dos apéndices corporales por segmento, también es una característica compartida.

Sin embargo, las antenas, mandíbulas y papilas orales de los gusanos de terciopelo probablemente no sean homólogas a las características correspondientes en los artrópodos; es decir, probablemente se desarrollaron independientemente.

Otro grupo estrechamente relacionado son los comparativamente oscuros osos de agua ( Tardigrada ); sin embargo, debido a su tamaño muy pequeño, los osos de agua no necesitan circulación sanguínea ni estructuras respiratorias separadas (y por lo tanto carecen de ellas): características compartidas que respaldan la ascendencia común de los gusanos de terciopelo y los artrópodos.

Juntos, los gusanos de terciopelo, los artrópodos y los osos de agua forman un taxón monofilético , los Panarthropoda , es decir, los tres grupos cubren colectivamente a todos los descendientes de su último ancestro común. Debido a ciertas similitudes de forma, los gusanos de terciopelo generalmente se agruparon con los osos de agua para formar el taxón Protoarthropoda. Esta designación implicaría que tanto los gusanos de terciopelo como los osos de agua aún no están tan desarrollados como los artrópodos. Las teorías sistemáticas modernas rechazan tales concepciones de organismos "primitivos" y "altamente desarrollados" y, en cambio, consideran exclusivamente las relaciones históricas entre los taxones. Estas relaciones aún no se comprenden por completo, pero se considera probable que los grupos hermanos de los gusanos de terciopelo formen un taxón designado Tactopoda , por lo tanto:

Durante mucho tiempo, los gusanos aterciopelados también se consideraron parientes de los anélidos . Comparten, entre otras cosas, un cuerpo similar al de un gusano, una piel exterior delgada y flexible, una musculatura estratificada, órganos de eliminación de desechos emparejados, así como un cerebro de estructura sencilla y ojos simples. Sin embargo, lo decisivo fue la existencia de segmentación en ambos grupos, ya que los segmentos solo mostraban una especialización menor. Los apéndices parapodios encontrados en los anélidos corresponden, por tanto, a los muñones de los gusanos aterciopelados. En el marco de la hipótesis Articulata desarrollada por Georges Cuvier , los gusanos aterciopelados formaron, por tanto, un vínculo evolutivo entre los anélidos y los artrópodos: los precursores similares a los gusanos desarrollaron primero parapodios, que luego se desarrollaron más a fondo hasta convertirse en muñones de los pies como eslabón intermedio en el desarrollo final de los apéndices de los artrópodos. Debido a su conservadurismo estructural, los gusanos aterciopelados fueron considerados "fósiles vivientes". Esta perspectiva se expresó de forma paradigmática en la afirmación del zoólogo francés A. Vandel:

Los onicóforos pueden considerarse anélidos altamente evolucionados, adaptados a la vida terrestre, que anunciaron proféticamente a los artrópodos. Son una rama lateral que ha perdurado desde la antigüedad hasta nuestros días, sin modificaciones importantes.

La taxonomía moderna no estudia criterios como los estados de desarrollo "superior" e "inferior" o las distinciones entre ramas "principales" y "secundarias"; sólo se consideran relevantes las relaciones de parentesco indicadas por métodos cladísticos . Desde este punto de vista, varias características comunes aún apoyan la hipótesis de los Articulata: cuerpo segmentado; apéndices pareados en cada segmento; disposición por pares de órganos de eliminación de desechos en cada segmento; y sobre todo, un sistema nervioso en forma de escalera de cuerda basado en una doble hebra nerviosa que se extiende a lo largo del vientre. Un concepto alternativo, el más aceptado hoy en día, es la llamada hipótesis de los Ecdysozoa . Esta coloca a los anélidos y a los Panarthropoda en dos grupos muy diferentes: los primeros en los Lophotrochozoa y los segundos en los Ecdysozoa. Las secuencias de genes mitocondriales también respaldan esta hipótesis. ^[61] Los defensores de esta hipótesis asumen que las similitudes antes mencionadas entre los anélidos y los gusanos de terciopelo se desarrollaron de manera convergente o fueron características primitivas transmitidas sin cambios de un ancestro común tanto a los Lophotrochozoa como a los Ecdysozoa. Por ejemplo, en el primer caso, el sistema nervioso de escalera de cuerda se habría desarrollado en los dos grupos de forma independiente, mientras que en el segundo caso, es una característica muy antigua, lo que no implica una relación particularmente estrecha entre los anélidos y los Panarthropoda. El concepto de Ecdysozoa divide el taxón en dos, los Panarthropoda en los que se colocan los gusanos de terciopelo, y el grupo hermano Cycloneuralia , que contiene los gusanos roscados ( Nematoda ), los gusanos de crin de caballo ( Nematomorpha ) y tres grupos bastante oscuros: los dragones de barro ( Kinorhyncha ); gusanos pene ( Priapulida ); y cabezas de cepillo ( Loricifera ).

Un rasgo característico de los cicloneurales es el anillo de nervios "circumorales" que rodea la abertura de la boca, que los defensores de la hipótesis de los ecdisozoos también reconocen de forma modificada en los detalles de los patrones nerviosos de los panartrópodos. Ambos grupos también comparten un mecanismo común de muda de piel ( ecdisis ) y similitudes biológicas moleculares. Un problema de la hipótesis de los ecdisozoos es la posición subterminal de la boca de los gusanos de terciopelo: a diferencia de los cicloneurales, la boca no está en el extremo delantero del cuerpo, sino más atrás, debajo del vientre. Sin embargo, las investigaciones sobre su biología del desarrollo, en particular en lo que respecta al desarrollo de los nervios de la cabeza, sugieren que este no siempre fue el caso, y que la boca era originalmente terminal (situada en la punta del cuerpo). Esto está respaldado por el registro fósil .

La hipótesis del "grupo de los artrópodos del tallo" es ampliamente aceptada, pero algunos árboles sugieren que los onicóforos pueden ocupar una posición diferente; su anatomía cerebral está más relacionada con la de los quelicerados que con la de cualquier otro artrópodo. ^[62] Los gusanos de terciopelo modernos forman un grupo monofilético, que incorpora a todos los descendientes de su ancestro común. Las características derivadas comunes importantes ( sinapomorfias ) incluyen, por ejemplo, las mandíbulas del segundo segmento corporal y las papilas orales y las glándulas mucosas asociadas del tercero; hebras nerviosas que se extienden a lo largo de la parte inferior con numerosos enlaces cruzados por segmento; y la forma especial de las tráqueas. Para 2011,  se habían descrito unas 180 especies modernas, que comprenden 49 géneros ; ^[63] el número real de especies es probablemente el doble. Según un estudio más reciente, hasta ahora se han descrito 82 especies de Peripatidae y 115 especies de Peripatopsidae. Sin embargo, entre las 197 especies, 20 son nomina dubia , debido a importantes inconsistencias taxonómicas. ^[64] El más conocido es el género tipo Peripatus , que fue descrito ya en 1825 y que, en los países de habla inglesa, es representativo de todos los gusanos de terciopelo. Todos los géneros están asignados a una de dos familias, cuyos rangos de distribución no se superponen sino que están separados por áreas áridas u océanos:

• Los Peripatopsidae presentan relativamente muchas características que se perciben como originales o "primitivas". El número de pares de patas en esta familia varía de 13 (en Ooperipatellus nanus ^[10] ) a 29 (en Paraperipatus papuensis ^{[65] [66]} ). ^[67] Detrás o entre el último par de patas se encuentra la abertura genital ( gonoporo ). ^{[67] [68]} Existen especies tanto ovíparas como ovovivíparas, así como genuinamente vivíparas, aunque los peripatópsidos carecen esencialmente de placenta. Su distribución es circumaustral, abarcando Australasia , Sudáfrica y Chile . ^[64]
• Los Peripatidae presentan una gama de características derivadas. Son más largos, en promedio, que los Peripatopsidae y también tienen más patas. El número de pares de patas en esta familia varía de 19 (en Typhloperipatus williamsoni ^[69] ) a 43 (en Plicatoperipatus jamaicensis ^[10] ). ^{[67] [68]} El gonoporo siempre está entre el penúltimo par de patas. ^[67] Ninguna de las especies de peripatidos es ovípara, y la abrumadora mayoría son vivíparas. Las hembras de muchas especies vivíparas desarrollan una placenta con la que proporcionan nutrientes al embrión en crecimiento. La distribución de los peripatidos está restringida a las zonas tropicales y subtropicales; en particular, habitan América Central , el norte de América del Sur , Gabón , el noreste de la India y el sudeste asiático . ^[64]

La paleontología de los onicóforos se ve afectada por los caprichos del proceso de conservación, que dificulta la interpretación de los fósiles. Los experimentos sobre la descomposición y compactación de los onicóforos demuestran dificultades para interpretar los fósiles; ciertas partes de los onicóforos vivos solo son visibles en determinadas condiciones:

• La boca puede o no conservarse;
• Las garras pueden reorientarse o perderse;
• El ancho de las piernas puede aumentar o disminuir; y
• El barro puede confundirse con órganos. ^[70]

Más importante aún, las características observadas en los fósiles pueden ser artefactos del proceso de preservación. Por ejemplo, las "hombreras" pueden ser simplemente la segunda fila de patas comprimidas coaxialmente sobre el cuerpo; las "antenas" ramificadas pueden, de hecho, haberse creado durante la descomposición. ^[70]

Ciertos fósiles del Cámbrico temprano tienen un parecido sorprendente con los gusanos de terciopelo. Estos fósiles, conocidos colectivamente como lobopodios , eran marinos y representan un grado del que surgieron los artrópodos, los tardígrados y los onicóforos. ^{[71] [72]} Se encuentran posibles fósiles de onicóforos en los períodos Cámbrico , ^[73] Ordovícico (posiblemente), ^[74] Silúrico ^[75] y Pensilvánico ^{[5] [76]} .

Históricamente, todos los fósiles de Onychophora y lobopodios fueron agrupados en el taxón Xenusia , subdividido por algunos autores en Udeonychophora del Paleozoico y Ontonychophora del Mesozoico/Terciario; los Onychophora vivos fueron denominados Euonychophora. ^[77] Es importante destacar que pocos de los fósiles del Cámbrico presentan características que los unan distintivamente con los Onychophora; ninguno puede asignarse con confianza al grupo de la corona o incluso del tallo de los onicóforos. ^[78] Las posibles excepciones son Hallucigenia y taxones relacionados como Collinsium ciliosum , que presentan garras distintivamente parecidas a las de los onicóforos. ^[71] No está claro cuándo se produjo la transición a una existencia terrestre, pero se considera plausible que haya tenido lugar entre el Ordovícico y el Silúrico tardío, hace aproximadamente entre 490 y 430 millones de años , a través de la zona intermareal. ^[24]

El bajo potencial de conservación de los onicóforos no mineralizados significa que tienen un registro fósil escaso. Se ha sugerido que el lobopodio Helenodora del Carbonífero de América del Norte es un miembro de Onychophora, ^[79] pero otros estudios lo recuperan como un pariente más cercano a otros lobopodios. Se ha sugerido que un fósil del Carbonífero Tardío de Montceau-les-Mines , Francia, Antennipatus , tiene claras afinidades con los onicóforos, probablemente el primer onicóforo terrestre, pero su mala conservación impide diferenciar entre su ubicación en el tallo o corona de las dos familias existentes, o en el grupo de tallo de los onicóforos. ^[5]

En 2018, Giribet y sus colegas argumentaron la identificación de Antennipatus como el onicóforo más antiguo, sugiriendo que la edad mínima de Antennipatus sería durante la era Gzheliana hace alrededor de 298,75 millones de años , e incorporaron el taxón de manera conservadora para el análisis filogenético de los onicóforos basándose en la incertidumbre de su ubicación dentro del orden. ^[7] En 2021, Baker y sus colegas realizaron análisis de divergencia utilizando datación molecular y tratando a Antennipatus de manera conservadora como un onicóforo de grupo madre con una edad mínima de hace 300 millones de años , lo que resultó en una fecha de divergencia de hace 376 millones de años para los onicóforos del grupo corona. ^[80] Los representantes del grupo corona solo se conocen a partir del ámbar, siendo el más antiguo Cretoperipatus del ámbar birmano durante las etapas Cenomaniano - Turoniense del Cretácico Superior , de alrededor de 100-90 millones de años, asignado a la familia Peripatidae. ^[77] La ​​afinidad de los registros de ámbar del Cenozoico, como Tertiapatus y Succinipatopsis , que forman la superfamilia sugerida denominada Tertiapatoidea, ^[79] ha sido considerada dudosa por otros autores. ^[5]

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• Flickr
• IS Oliveira; L. Hering; G. Mayer. «Sitio web de Onychophora». Archivado desde el original el 14 de junio de 2017.
• Youtube, El gusano de terciopelo viscoso y mortal , Canal Smithsonian
• "Perípato"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
• Peripatus analizado en Critter of the Week de RNZ , 13 de noviembre de 2015