Sentido

Un sentido es un sistema biológico utilizado por un organismo para la sensación , el proceso de recopilación de información sobre el entorno a través de la detección de estímulos . Aunque, en algunas culturas, cinco sentidos humanos ^[1] se identificaron tradicionalmente como tales (a saber, la vista , el olfato , el tacto , el gusto y el oído ), ahora se reconocen muchos más. ^[2] Los sentidos utilizados por los organismos no humanos son incluso mayores en variedad y número. Durante la sensación, los órganos sensoriales ^[3] recogen varios estímulos (como un sonido o un olor) para la transducción , es decir, la transformación en una forma que pueda ser entendida por el cerebro. La sensación y la percepción son fundamentales para casi todos los aspectos de la cognición , el comportamiento y el pensamiento de un organismo .

En los organismos, un órgano sensorial consiste en un grupo de células sensoriales interrelacionadas que responden a un tipo específico de estímulo físico. A través de los nervios craneales y espinales (nervios de los sistemas nerviosos central y periférico que transmiten información sensorial hacia y desde el cerebro y el cuerpo), los diferentes tipos de células receptoras sensoriales (como mecanorreceptores , fotorreceptores , quimiorreceptores , termorreceptores ) en los órganos sensoriales transducen la información sensorial desde estos órganos hacia el sistema nervioso central, llegando finalmente a las cortezas sensoriales en el cerebro , donde las señales sensoriales se procesan e interpretan (perciben).

Los sistemas sensoriales, o sentidos, a menudo se dividen en sistemas sensoriales externos (exterocepción) e internos ( interocepción ). Los sentidos externos humanos se basan en los órganos sensoriales de los ojos , los oídos , la piel , la nariz , la boca y el sistema vestibular . La sensación interna detecta estímulos de los órganos y tejidos internos. Los sentidos internos que poseen los humanos incluyen la orientación espacial , la propiocepción (posición del cuerpo) y la nocicepción (dolor). Otros sentidos internos conducen a señales como el hambre , la sed , la asfixia y las náuseas , o diferentes comportamientos involuntarios, como el vómito . ^{[4] [5] [6]} Algunos animales pueden detectar campos eléctricos y magnéticos , la humedad del aire o la luz polarizada , mientras que otros detectan y perciben a través de sistemas alternativos, como la ecolocalización . Las modalidades o submodalidades sensoriales son diferentes formas en que se codifica o transduce la información sensorial. La multimodalidad integra diferentes sentidos en una experiencia perceptiva unificada. Por ejemplo, la información de un sentido tiene el potencial de influir en cómo se percibe la información de otro. ^[7] La ​​sensación y la percepción son estudiadas por una variedad de campos relacionados, más notablemente la psicofísica , la neurobiología , la psicología cognitiva y la ciencia cognitiva .

Los órganos sensoriales son órganos que detectan y transducen estímulos. Los humanos tienen varios órganos sensoriales (es decir, ojos, oídos, piel, nariz y boca) que corresponden a un sistema visual respectivo (sentido de la visión), sistema auditivo (sentido del oído), sistema somatosensorial (sentido del tacto), sistema olfativo (sentido del olfato) y sistema gustativo (sentido del gusto). Esos sistemas, a su vez, contribuyen a la visión , la audición , el tacto , el olfato y la capacidad de saborear . ^{[7] [8]} La sensación interna, o interocepción, detecta estímulos de órganos y tejidos internos. Existen muchos sistemas sensoriales y perceptivos internos en los humanos, incluido el sistema vestibular (sentido del equilibrio) detectado por el oído interno y que proporciona la percepción de la orientación espacial ; propiocepción (posición del cuerpo); y nocicepción (dolor). Otros sistemas sensoriales internos basados ​​en la quimiorrecepción y la osmorrecepción conducen a diversas percepciones, como hambre , sed , asfixia y náuseas , o diferentes comportamientos involuntarios, como el vómito . ^{[4] [5] [6]}

Los animales no humanos experimentan sensaciones y percepciones, con distintos niveles de similitud y diferencia con los humanos y otras especies animales. Por ejemplo, otros mamíferos en general tienen un sentido del olfato más fuerte que los humanos. Algunas especies animales carecen de uno o más análogos del sistema sensorial humano y algunas tienen sistemas sensoriales que no se encuentran en los humanos, mientras que otras procesan e interpretan la misma información sensorial de formas muy diferentes. Por ejemplo, algunos animales pueden detectar campos eléctricos ^[9] y campos magnéticos , ^[10] humedad del aire , ^[11] o luz polarizada . ^[12] Otros sienten y perciben a través de sistemas alternativos como la ecolocalización . ^{[13] [14]} La teoría reciente sugiere que las plantas y los agentes artificiales como los robots pueden ser capaces de detectar e interpretar información ambiental de manera análoga a los animales. ^{[15] [16] [17]}

La modalidad sensorial se refiere a la forma en que se codifica la información, que es similar a la idea de transducción . Las principales modalidades sensoriales se pueden describir en función de cómo se transduce cada una. Enumerar todas las diferentes modalidades sensoriales, que pueden ser hasta 17, implica separar los sentidos principales en categorías más específicas, o submodalidades, del sentido más amplio. Una modalidad sensorial individual representa la sensación de un tipo específico de estímulo. Por ejemplo, la sensación y percepción general del tacto, que se conoce como somatosensación, se puede separar en presión ligera, presión profunda, vibración, picazón, dolor, temperatura o movimiento del cabello, mientras que la sensación y percepción general del gusto se puede separar en submodalidades de dulce , salado , agrio , amargo , picante y umami , todas las cuales se basan en diferentes sustancias químicas que se unen a las neuronas sensoriales . ^[18]

Los receptores sensoriales son las células o estructuras que detectan sensaciones. Los estímulos del entorno activan células receptoras especializadas en el sistema nervioso periférico . Durante la transducción, los receptores convierten el estímulo físico en potencial de acción y lo transmiten al sistema nervioso central para su procesamiento. ^{[19] Los diferentes tipos de} células receptoras detectan diferentes tipos de estímulos . Las células receptoras se pueden clasificar en tipos según tres criterios diferentes: tipo de célula , posición y función. Los receptores se pueden clasificar estructuralmente según el tipo de célula y su posición en relación con los estímulos que detectan. Además, los receptores se pueden clasificar funcionalmente según la transducción de estímulos, o cómo el estímulo mecánico, la luz o el químico cambiaron el potencial de membrana celular . ^[18]

Una forma de clasificar los receptores es en función de su ubicación en relación con los estímulos. Un exteroceptor es un receptor que se encuentra cerca de un estímulo del entorno externo, como los receptores somatosensoriales que se encuentran en la piel. Un interoceptor es uno que interpreta estímulos de órganos y tejidos internos, como los receptores que detectan el aumento de la presión arterial en la aorta o el seno carotídeo . ^[18]

Las células que interpretan la información sobre el entorno pueden ser (1) una neurona que tiene una terminación nerviosa libre , con dendritas incrustadas en el tejido que recibiría una sensación; (2) una neurona que tiene una terminación encapsulada en la que las terminaciones nerviosas sensoriales están encapsuladas en tejido conectivo que mejora su sensibilidad; o (3) una célula receptora especializada , que tiene componentes estructurales distintos que interpretan un tipo específico de estímulo. Los receptores de dolor y temperatura en la dermis de la piel son ejemplos de neuronas que tienen terminaciones nerviosas libres (1). También se encuentran en la dermis de la piel los corpúsculos laminados , neuronas con terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la presión y al tacto (2). Las células de la retina que responden a los estímulos luminosos son un ejemplo de un receptor especializado (3), un fotorreceptor . ^[18]

Un receptor de proteína transmembrana es una proteína en la membrana celular que media un cambio fisiológico en una neurona, con mayor frecuencia a través de la apertura de canales iónicos o cambios en los procesos de señalización celular . Los receptores transmembrana son activados por sustancias químicas llamadas ligandos . Por ejemplo, una molécula en los alimentos puede servir como ligando para los receptores del gusto. Otras proteínas transmembrana, que no se denominan exactamente receptores, son sensibles a los cambios mecánicos o térmicos. Los cambios físicos en estas proteínas aumentan el flujo de iones a través de la membrana y pueden generar un potencial de acción o un potencial graduado en las neuronas sensoriales . ^[18]

Una tercera clasificación de los receptores se basa en la forma en que el receptor transforma los estímulos en cambios del potencial de membrana . Los estímulos son de tres tipos generales. Algunos estímulos son iones y macromoléculas que afectan a las proteínas transmembrana del receptor cuando estas sustancias químicas se difunden a través de la membrana celular. Algunos estímulos son variaciones físicas del entorno que afectan a los potenciales de membrana de las células receptoras. Otros estímulos incluyen la radiación electromagnética de la luz visible. Para los humanos, la única energía electromagnética que perciben nuestros ojos es la luz visible. Algunos otros organismos tienen receptores de los que carecemos los humanos, como los sensores de calor de las serpientes, los sensores de luz ultravioleta de las abejas o los receptores magnéticos de las aves migratorias. ^[18]

Las células receptoras se pueden clasificar además en función del tipo de estímulos que transducen. Los diferentes tipos de células receptoras funcionales son mecanorreceptores , fotorreceptores , quimiorreceptores ( osmorreceptores ), termorreceptores , electrorreceptores (en ciertos mamíferos y peces) y nociceptores . Los estímulos físicos, como la presión y la vibración, así como la sensación de sonido y la posición corporal (equilibrio), se interpretan a través de un mecanorreceptor. Los fotorreceptores convierten la luz ( radiación electromagnética visible ) en señales. Los estímulos químicos pueden ser interpretados por un quimiorreceptor que interpreta estímulos químicos, como el sabor o el olor de un objeto, mientras que los osmorreceptores responden a concentraciones de soluto químico de fluidos corporales. La nocicepción (dolor) interpreta la presencia de daño tisular, a partir de información sensorial de mecano-, quimio- y termorreceptores. ^[20] Otro estímulo físico que tiene su propio tipo de receptor es la temperatura, que se detecta a través de un termorreceptor que es sensible a temperaturas superiores (calor) o inferiores (frío) a la temperatura corporal normal. ^[18]

Cada órgano sensorial (por ejemplo, los ojos o la nariz) requiere una cantidad mínima de estimulación para detectar un estímulo. Esta cantidad mínima de estímulo se denomina umbral absoluto. ^[7] El umbral absoluto se define como la cantidad mínima de estimulación necesaria para la detección de un estímulo el 50% del tiempo. ^[8] El umbral absoluto se mide mediante un método llamado detección de señales . Este proceso implica presentar estímulos de intensidades variables a un sujeto para determinar el nivel en el que el sujeto puede detectar de manera confiable la estimulación en un sentido determinado. ^[7]

El umbral diferencial o diferencia apenas perceptible (JDS) es la diferencia más pequeña detectable entre dos estímulos, o la diferencia más pequeña en estímulos que pueden juzgarse como diferentes entre sí. ^[8] La Ley de Weber es una ley empírica que establece que el umbral de diferencia es una fracción constante del estímulo de comparación. ^[8] Según la Ley de Weber, los estímulos más grandes requieren diferencias más grandes para ser notados. ^[7]

La estimación de magnitud es un método psicofísico en el que los sujetos asignan valores percibidos a estímulos determinados. La relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad perceptiva se describe mediante la ley de potencia de Stevens . ^[8]

La teoría de detección de señales cuantifica la experiencia del sujeto ante la presentación de un estímulo en presencia de ruido . Hay ruido interno y ruido externo cuando se trata de detección de señales. El ruido interno se origina a partir de la estática en el sistema nervioso. Por ejemplo, una persona con los ojos cerrados en una habitación oscura todavía ve algo (un patrón de manchas grises con destellos intermitentes más brillantes); esto es ruido interno. El ruido externo es el resultado del ruido en el entorno que puede interferir con la detección del estímulo de interés. El ruido solo es un problema si la magnitud del ruido es lo suficientemente grande como para interferir con la recolección de señales. El sistema nervioso calcula un criterio, o un umbral interno, para la detección de una señal en presencia de ruido. Si se juzga que una señal está por encima del criterio, por lo que la señal se diferencia del ruido, la señal se detecta y se percibe. Los errores en la detección de señales pueden conducir potencialmente a falsos positivos y falsos negativos . El criterio sensorial puede cambiar según la importancia de la detección de la señal. El cambio de criterio puede influir en la probabilidad de falsos positivos y falsos negativos. ^[8]

Las experiencias subjetivas visuales y auditivas parecen ser similares en todos los sujetos humanos. No se puede decir lo mismo del gusto. Por ejemplo, hay una molécula llamada propiltiouracilo (PROP) que algunos humanos experimentan como amarga, otros como casi insípida, mientras que otros la experimentan como algo entre insípida y amarga. Existe una base genética para esta diferencia de percepción ante el mismo estímulo sensorial. Esta diferencia subjetiva en la percepción del gusto tiene implicaciones para las preferencias alimentarias de los individuos y, en consecuencia, para la salud. ^[8]

Cuando un estímulo es constante e inmutable, se produce una adaptación sensorial perceptiva, durante la cual el sujeto se vuelve menos sensible al estímulo. ^[7]

Los sistemas auditivo biológico (audición), vestibular y espacial, y visual (visión) parecen descomponer los estímulos complejos del mundo real en componentes de ondas sinusoidales , mediante el proceso matemático llamado análisis de Fourier. Muchas neuronas tienen una marcada preferencia por ciertos componentes de frecuencia sinusoidal en contraste con otros. La forma en que se codifican los sonidos e imágenes más simples durante la sensación puede brindar información sobre cómo se produce la percepción de objetos del mundo real. ^[8]

La percepción se produce cuando se estimulan los nervios que van desde los órganos sensoriales (por ejemplo, el ojo) hasta el cerebro, incluso si esa estimulación no está relacionada con la señal objetivo del órgano sensorial. Por ejemplo, en el caso del ojo, no importa si la luz u otra cosa estimula el nervio óptico, esa estimulación dará como resultado la percepción visual, incluso si no hubo ningún estímulo visual para empezar. (Para comprobar este punto (y si eres un humano), cierra los ojos (preferiblemente en una habitación oscura) y presiona suavemente el ángulo externo de un ojo a través del párpado. Verás un punto visual hacia el interior de tu campo visual, cerca de tu nariz.) ^[8]

Todos los estímulos recibidos por los receptores se transducen a un potencial de acción , que se transmite a lo largo de una o más neuronas aferentes hacia un área específica ( corteza ) del cerebro . Así como diferentes nervios se dedican a tareas sensoriales y motoras, diferentes áreas del cerebro (cortezas) se dedican de manera similar a diferentes tareas sensoriales y perceptivas. El procesamiento más complejo se logra en las regiones corticales primarias que se extienden más allá de las cortezas primarias. Cada nervio, sensorial o motor , tiene su propia velocidad de transmisión de señales. Por ejemplo, los nervios en las patas de la rana tienen una velocidad de transmisión de señales de 90 pies/s (99 km/h), mientras que los nervios sensoriales en los humanos transmiten información sensorial a velocidades entre 165 pies/s (181 km/h) y 330 pies/s (362 km/h). ^[8]

La experiencia perceptiva suele ser multimodal. La multimodalidad integra diferentes sentidos en una experiencia perceptiva unificada. La información de un sentido tiene el potencial de influir en la forma en que se percibe la información de otro. ^[7] La ​​percepción multimodal es cualitativamente diferente de la percepción unimodal. Desde mediados de la década de 1990, ha habido un creciente conjunto de pruebas sobre los correlatos neuronales de la percepción multimodal. ^[22]

La filosofía de la percepción se ocupa de la naturaleza de la experiencia perceptiva y del estado de los datos perceptivos , en particular de cómo se relacionan con las creencias o el conocimiento sobre el mundo. Las investigaciones históricas sobre los mecanismos subyacentes de la sensación y la percepción han llevado a los primeros investigadores a suscribir varias interpretaciones filosóficas de la percepción y la mente , incluido el panpsiquismo , el dualismo y el materialismo . La mayoría de los científicos modernos que estudian la sensación y la percepción adoptan una visión materialista de la mente. ^[8]

Algunos ejemplos de umbrales humanos absolutos para los nueve a veintiún sentidos externos . ^[23]

Los seres humanos responden con mayor fuerza a los estímulos multimodales en comparación con la suma de cada modalidad individual en conjunto, un efecto llamado efecto superaditivo de la integración multisensorial . ^[7] Se han identificado neuronas que responden tanto a estímulos visuales como auditivos en el surco temporal superior . ^[22] Además, se han propuesto vías multimodales de "qué" y "dónde" para estímulos auditivos y táctiles. ^[24]

Los receptores externos que responden a estímulos provenientes del exterior del cuerpo se denominan exteroceptores. ^[4] La sensación externa humana se basa en los órganos sensoriales de los ojos , oídos , piel , sistema vestibular , nariz y boca , que contribuyen, respectivamente, a las percepciones sensoriales de la visión , audición , tacto , equilibrio , olfato y gusto . Tanto el olfato como el gusto son responsables de identificar moléculas y, por lo tanto, ambos son tipos de quimiorreceptores . Tanto la olfacción (olor) como la gustación (gusto) requieren la transducción de estímulos químicos en potenciales eléctricos. ^{[7] [8]}

El sistema visual, o sentido de la vista, se basa en la transducción de los estímulos luminosos recibidos a través de los ojos y contribuye a la percepción visual . El sistema visual detecta la luz en los fotorreceptores de la retina de cada ojo que generan impulsos nerviosos eléctricos para la percepción de colores y brillos variables. Existen dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos . Los bastones son muy sensibles a la luz pero no distinguen colores. Los conos distinguen colores pero son menos sensibles a la luz tenue. ^[18]

A nivel molecular, los estímulos visuales provocan cambios en la molécula del fotopigmento que conducen a cambios en el potencial de membrana de la célula fotorreceptora. Una sola unidad de luz se llama fotón , que se describe en física como un paquete de energía con propiedades tanto de una partícula como de una onda. La energía de un fotón está representada por su longitud de onda , y cada longitud de onda de la luz visible corresponde a un color particular . La luz visible es radiación electromagnética con una longitud de onda entre 380 y 720 nm. Las longitudes de onda de la radiación electromagnética más largas que 720 nm caen en el rango infrarrojo , mientras que las longitudes de onda más cortas que 380 nm caen en el rango ultravioleta . La luz con una longitud de onda de 380 nm es azul , mientras que la luz con una longitud de onda de 720 nm es rojo oscuro . Todos los demás colores caen entre el rojo y el azul en varios puntos a lo largo de la escala de longitud de onda. ^[18]

Los tres tipos de opsinas de cono , al ser sensibles a diferentes longitudes de onda de luz, nos proporcionan la visión del color. Al comparar la actividad de los tres conos diferentes, el cerebro puede extraer información de color de los estímulos visuales. Por ejemplo, una luz azul brillante que tiene una longitud de onda de aproximadamente 450 nm activaría los conos "rojos" mínimamente, los conos "verdes" marginalmente y los conos "azules" predominantemente. La activación relativa de los tres conos diferentes es calculada por el cerebro, que percibe el color como azul. Sin embargo, los conos no pueden reaccionar a la luz de baja intensidad y los bastones no perciben el color de la luz. Por lo tanto, nuestra visión con poca luz es, en esencia, en escala de grises . En otras palabras, en una habitación oscura, todo aparece como un tono de gris . Si crees que puedes ver colores en la oscuridad, lo más probable es que sea porque tu cerebro sabe de qué color es algo y se basa en esa memoria. ^[18]

Existe cierto desacuerdo sobre si el sistema visual consta de una, dos o tres submodalidades. Los neuroanatomistas generalmente lo consideran como dos submodalidades, dado que diferentes receptores son responsables de la percepción del color y el brillo. Algunos argumentan ^{[ cita requerida ]} que la estereopsis , la percepción de la profundidad utilizando ambos ojos, también constituye un sentido, pero generalmente se considera como una función cognitiva (es decir, post-sensorial) de la corteza visual del cerebro donde los patrones y los objetos en las imágenes se reconocen e interpretan en función de la información previamente aprendida. Esto se llama memoria visual .

La incapacidad de ver se denomina ceguera . La ceguera puede ser consecuencia de un daño en el globo ocular, especialmente en la retina, daño en el nervio óptico que conecta cada ojo con el cerebro y/o de un accidente cerebrovascular ( infartos en el cerebro). La ceguera temporal o permanente puede ser causada por venenos o medicamentos. Las personas que están ciegas por degradación o daño en la corteza visual, pero que aún tienen ojos funcionales, en realidad son capaces de cierto nivel de visión y reacción a los estímulos visuales, pero no de una percepción consciente; esto se conoce como visión ciega . Las personas con visión ciega generalmente no son conscientes de que están reaccionando a fuentes visuales y, en cambio, simplemente adaptan inconscientemente su comportamiento al estímulo.

El 14 de febrero de 2013, los investigadores desarrollaron un implante neuronal que otorga a las ratas la capacidad de detectar luz infrarroja , lo que por primera vez proporciona a las criaturas vivientes nuevas habilidades, en lugar de simplemente reemplazar o aumentar las habilidades existentes. ^[25]

Según la Psicología de la Gestalt, las personas percibimos la totalidad de algo aunque no esté presente. La Ley de Organización de la Gestalt establece que las personas tienen siete factores que ayudan a agrupar lo que se ve en patrones o grupos: Destino común, similitud, proximidad, cierre, simetría, continuidad y experiencia pasada. ^[26]

La ley del destino común dice que los objetos siguen el camino más suave. Las personas siguen la tendencia del movimiento a medida que fluyen las líneas o los puntos. ^[27]

La ley de la semejanza se refiere a la agrupación de imágenes u objetos que son similares entre sí en algún aspecto. Esto podría deberse a la tonalidad, el color, el tamaño, la forma u otras cualidades que se puedan distinguir. ^[28]

La Ley de Proximidad establece que a nuestra mente le gusta agrupar objetos en función de la proximidad entre ellos. Podemos ver 42 objetos en un grupo, pero también podemos percibir tres grupos de dos filas con siete objetos en cada fila. ^[27]

La ley del cierre es la idea de que nosotros, como humanos, aún vemos una imagen completa aunque existan espacios vacíos dentro de ella. Puede haber espacios vacíos o partes faltantes en una sección de una forma, pero aún así percibiríamos la forma como un todo. ^[28]

La ley de simetría se refiere a la preferencia de una persona por ver la simetría alrededor de un punto central. Un ejemplo sería cuando usamos paréntesis al escribir. Tendemos a percibir todas las palabras dentro de los paréntesis como una sección en lugar de palabras individuales dentro de los paréntesis. ^[28]

La Ley de Continuidad nos dice que los objetos se agrupan por sus elementos y luego se perciben como un todo. Esto suele ocurrir cuando vemos objetos superpuestos. Veremos los objetos superpuestos sin interrupciones. ^[28]

La Ley de la Experiencia Pasada se refiere a la tendencia que tienen los humanos a categorizar objetos según experiencias pasadas en determinadas circunstancias. Si dos objetos se perciben juntos o muy cerca uno del otro, se suele observar la Ley de la Experiencia Pasada. ^[27]

La audición es la transducción de ondas sonoras en una señal neuronal que es posible gracias a las estructuras del oído . La estructura grande y carnosa en el aspecto lateral de la cabeza se conoce como la aurícula . Al final del canal auditivo se encuentra la membrana timpánica, o tímpano , que vibra después de ser golpeada por ondas sonoras. La aurícula, el canal auditivo y la membrana timpánica a menudo se denominan oído externo . El oído medio consta de un espacio atravesado por tres huesos pequeños llamados huesecillos . Los tres huesecillos son el martillo , el yunque y el estribo , que son nombres en latín que se traducen aproximadamente como martillo, yunque y estribo. El martillo está unido a la membrana timpánica y se articula con el yunque. El yunque, a su vez, se articula con el estribo. El estribo luego se une al oído interno , donde las ondas sonoras se transducirán en una señal neuronal. El oído medio está conectado a la faringe a través de la trompa de Eustaquio , que ayuda a equilibrar la presión del aire a través de la membrana timpánica. La trompa normalmente está cerrada, pero se abre cuando los músculos de la faringe se contraen al tragar o bostezar . ^[18]

Los mecanorreceptores convierten el movimiento en impulsos nerviosos eléctricos, que se encuentran en el oído interno. Dado que el sonido es vibración, que se propaga a través de un medio como el aire, la detección de estas vibraciones, que es el sentido de la audición, es un sentido mecánico porque estas vibraciones se conducen mecánicamente desde el tímpano a través de una serie de huesos diminutos hasta fibras similares a pelos en el oído interno , que detectan el movimiento mecánico de las fibras dentro de un rango de aproximadamente 20 a 20.000  hercios , ^[29] con una variación sustancial entre individuos. La audición a altas frecuencias disminuye con el aumento de la edad. La incapacidad para oír se llama sordera o deterioro auditivo. El sonido también puede detectarse como vibraciones conducidas a través del cuerpo. Las frecuencias más bajas que se pueden escuchar se detectan de esta manera. Algunas personas sordas pueden determinar la dirección y la ubicación de las vibraciones captadas a través de los pies. ^[30]

Los estudios relacionados con la audición comenzaron a aumentar en número hacia finales del siglo XIX. Durante esta época, muchos laboratorios de los Estados Unidos comenzaron a crear nuevos modelos, diagramas e instrumentos relacionados con el oído. ^[31]

La psicología cognitiva auditiva es una rama de la psicología cognitiva que se dedica al sistema auditivo . El objetivo principal es comprender por qué los humanos son capaces de utilizar el sonido para pensar más allá de decirlo. ^[32]

La psicoacústica está relacionada con la psicología cognitiva auditiva . La psicoacústica está más dirigida a las personas interesadas en la música. ^[33] La háptica , una palabra que se usa para referirse tanto al tacto como a la kinestesia, tiene muchos paralelismos con la psicoacústica. ^[33] La mayoría de las investigaciones en torno a estas dos se centran en el instrumento, el oyente y el intérprete del instrumento. ^[33]

La somatosensibilidad se considera un sentido general, a diferencia de los sentidos especiales que se analizan en esta sección. La somatosensibilidad es el grupo de modalidades sensoriales que se asocian con el tacto y la interocepción. Las modalidades de la somatosensibilidad incluyen presión , vibración , tacto ligero, cosquilleo , picor , temperatura , dolor y cinestesia . ^[18] La somatosensibilidad , también llamada tactición (forma adjetiva: táctil), es una percepción que resulta de la activación de receptores neuronales , generalmente en la piel , incluidos los folículos pilosos , pero también en la lengua , la garganta y las mucosas . Una variedad de receptores de presión responden a las variaciones de presión (firme, cepillada, sostenida, etc.). El sentido del tacto del picor causado por picaduras de insectos o alergias involucra neuronas especiales específicas del picor en la piel y la médula espinal. ^[34] La pérdida o deterioro de la capacidad de sentir cualquier cosa tocada se llama anestesia táctil . La parestesia es una sensación de hormigueo, pinchazo o entumecimiento de la piel que puede ser resultado de un daño a los nervios y puede ser permanente o temporal.

Dos tipos de señales somatosensoriales que son transducidas por terminaciones nerviosas libres son el dolor y la temperatura. Estas dos modalidades utilizan termorreceptores y nociceptores para transducir estímulos de temperatura y dolor, respectivamente. Los receptores de temperatura se estimulan cuando las temperaturas locales difieren de la temperatura corporal . Algunos termorreceptores son sensibles solo al frío y otros solo al calor. La nocicepción es la sensación de estímulos potencialmente dañinos. Los estímulos mecánicos, químicos o térmicos más allá de un umbral establecido provocarán sensaciones dolorosas. Los tejidos estresados ​​o dañados liberan sustancias químicas que activan las proteínas receptoras en los nociceptores. Por ejemplo, la sensación de calor asociada con los alimentos picantes involucra capsaicina , la molécula activa en los pimientos picantes. ^[18]

Las vibraciones de baja frecuencia son detectadas por mecanorreceptores llamados células de Merkel , también conocidos como mecanorreceptores cutáneos tipo I. Las células de Merkel están ubicadas en el estrato basal de la epidermis . La presión profunda y la vibración son transducidas por corpúsculos laminados ( de Pacini ), que son receptores con terminaciones encapsuladas que se encuentran en la profundidad de la dermis o tejido subcutáneo. El tacto ligero es transducido por las terminaciones encapsuladas conocidas como corpúsculos táctiles ( de Meissner ). Los folículos también están envueltos en un plexo de terminaciones nerviosas conocido como plexo del folículo piloso. Estas terminaciones nerviosas detectan el movimiento del cabello en la superficie de la piel, como cuando un insecto puede estar caminando a lo largo de la piel . El estiramiento de la piel es transducido por receptores de estiramiento conocidos como corpúsculos bulbosos . Los corpúsculos bulbosos también se conocen como corpúsculos de Ruffini o mecanorreceptores cutáneos tipo II. ^[18]

Los receptores de calor son sensibles a la radiación infrarroja y pueden estar presentes en órganos especializados, como por ejemplo en las víboras de foseta . Los termorreceptores de la piel son bastante diferentes de los termorreceptores homeostáticos del cerebro ( hipotálamo ), que proporcionan información sobre la temperatura corporal interna.

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor) . ^[35] Existen algunas submodalidades reconocidas dentro del gusto: dulce , salado , agrio , amargo y umami . Investigaciones muy recientes han sugerido que también puede haber una sexta submodalidad del gusto para las grasas o lípidos. ^[18] El sentido del gusto a menudo se confunde con la percepción del sabor, que es el resultado de la integración multimodal de las sensaciones gustativas (gusto) y olfativas (olor). ^[36]

Dentro de la estructura de las papilas linguales se encuentran las yemas gustativas que contienen células receptoras gustativas especializadas para la transducción de estímulos gustativos. Estas células receptoras son sensibles a las sustancias químicas contenidas en los alimentos que se ingieren y liberan neurotransmisores en función de la cantidad de sustancias químicas presentes en el alimento. Los neurotransmisores de las células gustativas pueden activar neuronas sensoriales en los nervios craneales facial , glosofaríngeo y vago . ^[18]

Las submodalidades del sabor salado y ácido son desencadenadas por los cationes Na ⁺ y H ⁺ , respectivamente. Las otras modalidades del sabor resultan de la unión de las moléculas de los alimentos a un receptor acoplado a la proteína G. El sistema de transducción de señales de la proteína AG conduce finalmente a la despolarización de la célula gustativa. El sabor dulce es la sensibilidad de las células gustativas a la presencia de glucosa (o sustitutos del azúcar ) disueltos en la saliva . El sabor amargo es similar al dulce en que las moléculas de los alimentos se unen a los receptores acoplados a la proteína G. El sabor conocido como umami a menudo se conoce como el sabor sabroso. Al igual que el dulce y el amargo, se basa en la activación de los receptores acoplados a la proteína G por una molécula específica. ^[18]

Una vez que las células gustativas son activadas por las moléculas del gusto, liberan neurotransmisores en las dendritas de las neuronas sensoriales. Estas neuronas son parte de los nervios craneales facial y glosofaríngeo, así como un componente dentro del nervio vago dedicado al reflejo nauseoso . El nervio facial se conecta a las papilas gustativas en el tercio anterior de la lengua. El nervio glosofaríngeo se conecta a las papilas gustativas en los dos tercios posteriores de la lengua. El nervio vago se conecta a las papilas gustativas en el extremo posterior de la lengua, bordeando la faringe , que son más sensibles a estímulos nocivos como la amargura. ^[18]

El sabor depende del olor, la textura y la temperatura, así como del gusto. Los humanos recibimos los sabores a través de órganos sensoriales llamados papilas gustativas, o caliculos gustativos, concentrados en la superficie superior de la lengua. Otros sabores, como el calcio ^{[37] [38]} y los ácidos grasos libres ^[39], también pueden ser sabores básicos, pero aún no han recibido una aceptación generalizada. La incapacidad para percibir el gusto se denomina ageusia .

Existe un fenómeno poco común en lo que respecta al sentido del gusto, llamado sinestesia léxico-gustativa. La sinestesia léxico-gustativa se produce cuando las personas pueden "saborear" las palabras. ^[40] Han informado de sensaciones de sabor que no están comiendo en realidad. Cuando leen palabras, las escuchan o incluso las imaginan, han informado no solo de sabores simples, sino también de texturas, sabores complejos y temperaturas. ^[41]

Al igual que el sentido del gusto, el sentido del olfato, o sistema olfativo, también responde a estímulos químicos . ^[18] A diferencia del gusto, existen cientos de receptores olfativos (388 funcionales según un estudio de 2003 ^[42] ), cada uno de los cuales se une a una característica molecular particular. Las moléculas de olor poseen una variedad de características y, por lo tanto, excitan receptores específicos con mayor o menor fuerza. Esta combinación de señales excitatorias de diferentes receptores constituye lo que los humanos percibimos como el olor de la molécula. ^{[ cita requerida ]}

Las neuronas receptoras olfativas se encuentran en una pequeña región dentro de la cavidad nasal superior . Esta región se conoce como epitelio olfatorio y contiene neuronas sensoriales bipolares . Cada neurona sensorial olfativa tiene dendritas que se extienden desde la superficie apical del epitelio hacia el moco que recubre la cavidad. A medida que las moléculas transportadas por el aire se inhalan a través de la nariz , pasan sobre la región epitelial olfativa y se disuelven en el moco. Estas moléculas odoríferas se unen a proteínas que las mantienen disueltas en el moco y ayudan a transportarlas a las dendritas olfativas. El complejo odorante-proteína se une a una proteína receptora dentro de la membrana celular de una dendrita olfativa. Estos receptores están acoplados a la proteína G y producirán un potencial de membrana graduado en las neuronas olfativas . ^[18]

En el cerebro , el olfato es procesado por la corteza olfativa . Las neuronas receptoras olfativas en la nariz se diferencian de la mayoría de las demás neuronas en que mueren y se regeneran de forma regular. La incapacidad para oler se llama anosmia . Algunas neuronas en la nariz están especializadas para detectar feromonas . ^[43] La pérdida del sentido del olfato puede provocar que la comida tenga un sabor insípido. Una persona con un sentido del olfato deteriorado puede requerir niveles adicionales de especias y condimentos para poder saborear la comida. La anosmia también puede estar relacionada con algunas presentaciones de depresión leve , porque la pérdida del disfrute de la comida puede conducir a una sensación general de desesperación. La capacidad de las neuronas olfativas para reemplazarse disminuye con la edad, lo que conduce a la anosmia relacionada con la edad. Esto explica por qué algunas personas mayores salan su comida más que las personas más jóvenes. ^[18]

El sentido vestibular, o sentido del equilibrio, es el sentido que contribuye a la percepción del equilibrio, la orientación espacial, la dirección o la aceleración ( equilibriocepción ). Junto con la audición, el oído interno es responsable de codificar la información sobre el equilibrio. Un mecanorreceptor similar (una célula pilosa con estereocilios) detecta la posición de la cabeza, el movimiento de la cabeza y si nuestro cuerpo está en movimiento. Estas células se encuentran dentro del vestíbulo del oído interno. La posición de la cabeza es detectada por el utrículo y el sáculo , mientras que el movimiento de la cabeza es detectado por los canales semicirculares . Las señales neuronales generadas en el ganglio vestibular se transmiten a través del nervio vestibulococlear al tronco encefálico y al cerebelo . ^[18]

Los canales semicirculares son tres extensiones en forma de anillo del vestíbulo. Uno está orientado en el plano horizontal, mientras que los otros dos están orientados en el plano vertical. Los canales verticales anterior y posterior están orientados aproximadamente a 45 grados con respecto al plano sagital . La base de cada canal semicircular, donde se encuentra con el vestíbulo, se conecta a una región agrandada conocida como ampolla . La ampolla contiene las células pilosas que responden al movimiento de rotación, como girar la cabeza mientras se dice "no". Los estereocilios de estas células pilosas se extienden hacia la cúpula , una membrana que se adhiere a la parte superior de la ampolla. A medida que la cabeza gira en un plano paralelo al canal semicircular, el líquido se retrasa, desviando la cúpula en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares contienen varias ampollas, algunas orientadas horizontalmente y otras orientadas verticalmente. Al comparar los movimientos relativos de las ampollas horizontales y verticales, el sistema vestibular puede detectar la dirección de la mayoría de los movimientos de la cabeza dentro del espacio tridimensional ( 3D ). ^[18]

El nervio vestibular conduce la información de los receptores sensoriales en tres ampollas que detectan el movimiento del líquido en tres canales semicirculares causado por la rotación tridimensional de la cabeza. El nervio vestibular también conduce la información del utrículo y el sáculo , que contienen receptores sensoriales similares a pelos que se doblan bajo el peso de los otolitos (que son pequeños cristales de carbonato de calcio ) que proporcionan la inercia necesaria para detectar la rotación de la cabeza, la aceleración lineal y la dirección de la fuerza gravitacional.

Una sensación y percepción interna también conocida como interocepción ^[44] es "cualquier sentido que normalmente se estimula desde dentro del cuerpo". ^[45] Estos involucran numerosos receptores sensoriales en los órganos internos. Se cree que la interocepción es atípica en condiciones clínicas como la alexitimia . ^[46] Los receptores específicos incluyen:

1. El hambre está gobernada por un conjunto de estructuras cerebrales (por ejemplo, el hipotálamo ) que son responsables de la homeostasis energética . ^[47]
2. Los receptores de estiramiento pulmonar se encuentran en los pulmones y controlan la frecuencia respiratoria .
3. Los quimiorreceptores periféricos del cerebro monitorean los niveles de dióxido de carbono y oxígeno en el cerebro para dar una percepción de asfixia si los niveles de dióxido de carbono son demasiado altos. ^[48]
4. La zona gatillo quimiorreceptora es un área del bulbo raquídeo en el cerebro que recibe información de medicamentos u hormonas transportadas por la sangre y se comunica con el centro del vómito .
5. Los quimiorreceptores del sistema circulatorio también miden los niveles de sal y provocan sed si son demasiado altos; también pueden responder a niveles altos de azúcar en sangre en los diabéticos.
6. Los receptores cutáneos de la piel no sólo responden al tacto, la presión, la temperatura y la vibración, sino que también responden a la vasodilatación de la piel, como el rubor .
7. Los receptores de estiramiento en el tracto gastrointestinal detectan la distensión del gas que puede provocar dolor cólico.
8. La estimulación de los receptores sensoriales en el esófago produce sensaciones que se sienten en la garganta al tragar , vomitar o durante el reflujo ácido .
9. Los receptores sensoriales en la mucosa de la faringe , similares a los receptores táctiles en la piel, detectan objetos extraños como moco y alimentos que pueden provocar un reflejo nauseoso y la correspondiente sensación de náuseas.
10. La estimulación de los receptores sensoriales en la vejiga urinaria y el recto puede provocar percepciones de plenitud.
11. La estimulación de los sensores de estiramiento que detectan la dilatación de varios vasos sanguíneos puede provocar dolor, por ejemplo, dolor de cabeza causado por la vasodilatación de las arterias cerebrales.
12. La cardiocepción se refiere a la percepción de la actividad del corazón. ^{[49] [50] [51] [52]}
13. Las opsinas y el daño directo del ADN en los melanocitos y queratinocitos pueden detectar la radiación ultravioleta , que juega un papel en la pigmentación y las quemaduras solares .
14. Los barorreceptores transmiten información sobre la presión arterial al cerebro y mantienen una presión arterial homeostática adecuada.

La percepción del tiempo también se denomina a veces sentido, aunque no está vinculada a un receptor específico.

Otros organismos vivos tienen receptores para percibir el mundo que los rodea, incluidos muchos de los sentidos mencionados anteriormente para los humanos. Sin embargo, los mecanismos y capacidades varían ampliamente.

Un ejemplo de olfato en los no mamíferos es el de los tiburones , que combinan su agudo sentido del olfato con el sentido del tiempo para determinar la dirección de un olor. Siguen la fosa nasal que detectó primero el olor. ^[53] Los insectos tienen receptores olfativos en sus antenas . Aunque se desconoce en qué grado y magnitud los mamíferos no humanos pueden oler mejor que los humanos, ^[54] se sabe que los humanos tienen muchos menos receptores olfativos que los ratones , y los humanos también han acumulado más mutaciones genéticas en sus receptores olfativos que otros primates. ^[55]

Muchos animales ( salamandras , reptiles , mamíferos ) tienen un órgano vomeronasal ^[56] que está conectado con la cavidad bucal. En los mamíferos se utiliza principalmente para detectar feromonas de territorio marcado, rastros y estado sexual. Los reptiles como las serpientes y los lagartos monitores lo utilizan ampliamente como órgano olfativo al transferir moléculas de olor al órgano vomeronasal con las puntas de la lengua bífida. En los reptiles, el órgano vomeronasal se conoce comúnmente como órgano de Jacobson. En los mamíferos, a menudo se asocia con un comportamiento especial llamado flehmen, caracterizado por la elevación de los labios. El órgano es vestigial en los humanos , porque no se han encontrado neuronas asociadas que proporcionen ninguna entrada sensorial en los humanos. ^[57]

Las moscas y las mariposas tienen órganos gustativos en sus patas, lo que les permite saborear cualquier cosa que toquen. Los bagres tienen órganos gustativos en todo su cuerpo y pueden saborear todo lo que tocan, incluso los químicos del agua. ^[58]

Los gatos tienen la capacidad de ver con poca luz, lo que se debe a los músculos que rodean sus iris (que contraen y expanden sus pupilas), así como al tapetum lucidum , una membrana reflectante que optimiza la imagen. Las víboras de foseta , las pitones y algunas boas tienen órganos que les permiten detectar la luz infrarroja , de modo que estas serpientes pueden sentir el calor corporal de sus presas. El murciélago vampiro común también puede tener un sensor infrarrojo en su nariz. ^[59] Se ha descubierto que las aves y algunos otros animales son tetracromáticos y tienen la capacidad de ver en el ultravioleta hasta 300 nanómetros. Las abejas y las libélulas ^[60] también pueden ver en el ultravioleta. Los camarones mantis pueden percibir tanto la luz polarizada como las imágenes multiespectrales y tienen doce tipos distintos de receptores de color, a diferencia de los humanos que tienen tres tipos y la mayoría de los mamíferos que tienen dos tipos. ^[61]

Los cefalópodos tienen la capacidad de cambiar de color utilizando cromatóforos en su piel. Los investigadores creen que las opsinas en la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudar a las criaturas a elegir una coloración que los camufle, además de la entrada de luz de los ojos. ^[62] Otros investigadores plantean la hipótesis de que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una única proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión en color, ^[63] lo que explica las pupilas con forma de letra U, letra W o mancuerna , así como la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas. ^[64] Algunos cefalópodos pueden distinguir la polarización de la luz.

Muchos invertebrados tienen un estatocisto , que es un sensor de aceleración y orientación que funciona de forma muy diferente a los canales semicirculares de los mamíferos.

Además, algunos animales tienen sentidos de los que los humanos carecemos.

La magnetocepción (o magnetorrecepción) es la capacidad de detectar la dirección en la que uno se encuentra en función del campo magnético de la Tierra . La conciencia direccional se observa más comúnmente en las aves , que dependen de su sentido magnético para navegar durante la migración. ^{[65] [66] [67] [68]} También se ha observado en insectos como las abejas . El ganado hace uso de la magnetocepción para alinearse en dirección norte-sur. ^[69] Las bacterias magnetotácticas construyen imanes en miniatura dentro de sí mismas y los usan para determinar su orientación en relación con el campo magnético de la Tierra. ^{[70] [71]} Ha habido algunas investigaciones recientes (tentativas) que sugieren que la rodopsina en el ojo humano, que responde particularmente bien a la luz azul, puede facilitar la magnetocepción en los humanos. ^[72]

Algunos animales, incluidos los murciélagos y los cetáceos , tienen la capacidad de determinar la orientación hacia otros objetos mediante la interpretación del sonido reflejado (como el sonar ). La mayoría de las veces lo utilizan para orientarse en condiciones de poca luz o para identificar y rastrear presas. Actualmente no se sabe con certeza si se trata simplemente de una interpretación pos-sensorial extremadamente desarrollada de las percepciones auditivas o si en realidad constituye un sentido independiente. Para resolver el problema será necesario realizar escáneres cerebrales a los animales mientras realizan la ecolocalización, una tarea que ha demostrado ser difícil en la práctica.

Las personas ciegas informan que pueden orientarse y, en algunos casos, identificar un objeto interpretando sonidos reflejados (especialmente sus propios pasos), un fenómeno conocido como ecolocalización humana .

La electrorrecepción (o electrorrecepción) es la capacidad de detectar campos eléctricos . Varias especies de peces, tiburones y rayas tienen la capacidad de detectar cambios en los campos eléctricos en su vecindad inmediata. Para los peces cartilaginosos esto ocurre a través de un órgano especializado llamado ampolla de Lorenzini . Algunos peces detectan pasivamente los cambios en los campos eléctricos cercanos; algunos generan sus propios campos eléctricos débiles y detectan el patrón de potenciales de campo sobre la superficie de su cuerpo; y algunos usan estas capacidades de generación y detección de campos eléctricos para la comunicación social . Los mecanismos por los cuales los peces electroceptivos construyen una representación espacial a partir de diferencias muy pequeñas en los potenciales de campo involucran comparaciones de latencias de picos de diferentes partes del cuerpo del pez.

Los únicos órdenes de mamíferos que se sabe que presentan electrocepción son los delfines y los monotremas . Entre estos mamíferos, el ornitorrinco ^[73] es el que posee el sentido de electrocepción más agudo.

Un delfín puede detectar campos eléctricos en el agua utilizando electrorreceptores en criptas vibrisas dispuestas en pares en su hocico y que evolucionaron a partir de sensores de movimiento de bigotes. ^[74] Estos electrorreceptores pueden detectar campos eléctricos tan débiles como 4,6 microvoltios por centímetro, como los generados por la contracción de los músculos y el bombeo de las branquias de presas potenciales. Esto le permite al delfín localizar presas desde el fondo marino donde el sedimento limita la visibilidad y la ecolocalización.

Se ha demostrado que las arañas detectan campos eléctricos para determinar el momento adecuado para extender su tela para "inflarla". ^[75]

Los entusiastas de la modificación corporal han experimentado con implantes magnéticos para intentar replicar este sentido. ^[76] Sin embargo, en general, los humanos (y se supone que también otros mamíferos) pueden detectar campos eléctricos solo indirectamente al detectar el efecto que tienen sobre los pelos. Un globo cargado eléctricamente, por ejemplo, ejercerá una fuerza sobre los pelos del brazo humano, que se puede sentir a través del tacto e identificar como proveniente de una carga estática (y no del viento o algo similar). Esto no es electrorrecepción, ya que es una acción cognitiva post-sensorial.

La higrorrecepción es la capacidad de detectar cambios en el contenido de humedad del ambiente. ^{[11] [77]}

La capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja evolucionó de forma independiente en varias familias de serpientes . Básicamente, permite a estos reptiles "ver" calor radiante en longitudes de onda entre 5 y 30 μm con un grado de precisión tal que una serpiente de cascabel ciega puede apuntar a partes vulnerables del cuerpo de la presa a la que ataca. ^[78] Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse en la toma de decisiones termorreguladoras. ^[79] La fosa facial experimentó una evolución paralela en las víboras de foseta y algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en las víboras de foseta y varias veces en las boas y pitones. ^{[80] [ verificación necesaria ]} La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural macroscópica . En la superficie, las víboras de foseta poseen un gran órgano de foseta a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosa de Loreal ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosetas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre las escamas. Las de las víboras de foseta son las más avanzadas, ya que tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una estructura de foseta simple. Dentro de la familia Viperidae , el órgano de foseta se ve solo en la subfamilia Crotalinae: las víboras de foseta. El órgano se usa ampliamente para detectar y apuntar a presas endotérmicas como roedores y aves, y anteriormente se suponía que el órgano evolucionó específicamente para ese propósito. Sin embargo, evidencia reciente muestra que el órgano de foseta también puede usarse para la termorregulación. Según Krochmal et al., las víboras de foseta pueden usar sus fosetas para la toma de decisiones termorreguladoras, mientras que las víboras verdaderas (víboras que no contienen fosetas sensibles al calor) no pueden.

A pesar de su capacidad de detectar la luz infrarroja, el mecanismo de detección de IR de las fosas no es similar al de los fotorreceptores: mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína de las fosas de las serpientes es, de hecho, un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta las señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. ^[81] Esto es coherente con la delgada membrana de la fosa, que permite que la radiación infrarroja entrante caliente de forma rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, así como vascularice la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico de nuevo a su temperatura original de "reposo" o "inactiva". ^[81]

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La detección de presión utiliza el órgano de Weber, un sistema formado por tres apéndices vertebrales que transmiten los cambios de forma de la vejiga natatoria al oído medio. Puede utilizarse para regular la flotabilidad de los peces. Se sabe que peces como el pez del tiempo y otras lochas también reaccionan a las zonas de baja presión, pero carecen de vejiga natatoria.

La detección de corrientes es un sistema de detección de corrientes de agua, constituido principalmente por vórtices , que se encuentra en la línea lateral de los peces y formas acuáticas de los anfibios. La línea lateral también es sensible a vibraciones de baja frecuencia. Los mecanorreceptores son células ciliadas , los mismos mecanorreceptores para el sentido vestibular y la audición. Se utiliza principalmente para la navegación, la caza y la formación de cardúmenes. Los receptores del sentido eléctrico son células ciliadas modificadas del sistema de la línea lateral.

Las abejas utilizan la dirección y detección de la luz polarizada para orientarse, especialmente en días nublados. Las sepias , algunos escarabajos y las mantis religiosas también pueden percibir la polarización de la luz. La mayoría de los seres humanos videntes pueden aprender a detectar aproximadamente grandes áreas de polarización mediante un efecto llamado pincel de Haidinger ; sin embargo, se considera un fenómeno entóptico en lugar de un sentido independiente.

Las sensilas hendidas de las arañas detectan la tensión mecánica en el exoesqueleto, proporcionando información sobre la fuerza y ​​las vibraciones.

Las plantas, al utilizar una variedad de receptores sensoriales, perciben la luz, la temperatura, la humedad, las sustancias químicas, los gradientes químicos, la reorientación, los campos magnéticos, las infecciones, los daños tisulares y la presión mecánica. A pesar de la ausencia de un sistema nervioso, las plantas interpretan y responden a estos estímulos mediante una variedad de vías hormonales y de comunicación entre células que dan lugar a movimientos, cambios morfológicos y alteraciones del estado fisiológico a nivel del organismo, es decir, dan lugar a la conducta de la planta. Sin embargo, no se cree que dichas funciones fisiológicas y cognitivas den lugar a fenómenos mentales o qualia, ya que estos suelen considerarse el producto de la actividad del sistema nervioso. Sin embargo, la aparición de fenómenos mentales a partir de la actividad de sistemas funcional o computacionalmente análogos a los de los sistemas nerviosos es una posibilidad hipotética explorada por algunas escuelas de pensamiento en el campo de la filosofía de la mente, como el funcionalismo y el computacionalismo . ^{[ cita requerida ]}

Sin embargo, las plantas pueden percibir el mundo que las rodea ^[15] y podrían emitir sonidos aéreos similares a "gritos" cuando están estresadas . Esos ruidos podrían no ser detectables por los oídos humanos, pero los organismos con un rango de audición que puede escuchar frecuencias ultrasónicas (como ratones, murciélagos o quizás otras plantas) podrían escuchar los gritos de las plantas a una distancia de hasta 15 pies (4,6 m). ^[82]

La percepción de las máquinas es la capacidad de un sistema informático de interpretar datos de una manera similar a la forma en que los humanos usan sus sentidos para relacionarse con el mundo que los rodea. ^{[16] [17] [83]} Las computadoras captan y responden a su entorno a través del hardware conectado . Hasta hace poco, la entrada se limitaba a un teclado, un joystick o un mouse, pero los avances en la tecnología, tanto en hardware como en software, han permitido que las computadoras capten la entrada sensorial de una manera similar a los humanos. ^{[16] [17]}

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En la época de William Shakespeare , comúnmente se consideraba que había cinco ingenios o cinco sentidos. ^[84] En ese momento, las palabras "sentido" e "ingenio" eran sinónimos, ^[84] por lo que los sentidos eran conocidos como los cinco ingenios externos. ^{[85] [86]} Este concepto tradicional de cinco sentidos es común hoy en día.

Los cinco sentidos tradicionales se enumeran como las "cinco facultades materiales" ( pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti ) en la literatura hindú. Aparecen en representaciones alegóricas ya en el Katha Upanishad (aproximadamente en el siglo VI a. C.), como cinco caballos que tiran del " carro " del cuerpo, guiados por la mente como "auriga".

Las representaciones de los cinco sentidos tradicionales como alegoría se convirtieron en un tema popular para los artistas del siglo XVII, especialmente entre los pintores barrocos holandeses y flamencos . Un ejemplo típico es la Alegoría de los cinco sentidos de Gérard de Lairesse (1668), en la que cada una de las figuras del grupo principal alude a un sentido: la vista es el niño reclinado con un espejo convexo , el oído es el niño con forma de cupido y un triángulo , el olfato está representado por la niña con flores, el gusto está representado por la mujer con la fruta y el tacto está representado por la mujer que sostiene el pájaro.

En la filosofía budista , Ayatana o "base de los sentidos" incluye la mente como órgano sensorial, además de los cinco tradicionales. Esta adición a los sentidos comúnmente reconocidos puede surgir de la orientación psicológica implicada en el pensamiento y la práctica budistas. La mente considerada en sí misma se considera la puerta principal a un espectro diferente de fenómenos que difieren de los datos de los sentidos físicos. Esta forma de ver el sistema sensorial humano indica la importancia de las fuentes internas de sensación y percepción que complementan nuestra experiencia del mundo externo. ^{[ cita requerida ]}

• 
  La alegoría de los cinco sentidos de Lairesse
• 
  Detalle de Los sentidos del oído, el tacto y el gusto , Jan Brueghel el Viejo , 1618
• 
  En esta pintura de Pietro Paolini , cada individuo representa uno de los cinco sentidos. ^[87]

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• El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2004 (anunciado el 4 de octubre de 2004) fue ganado por Richard Axel y Linda Buck por su trabajo para explicar el olfato, publicado por primera vez en un artículo conjunto en 1991 que describía la gran familia de alrededor de mil genes para los receptores de olores y cómo los receptores se vinculan con el cerebro.
• Respuestas a varias preguntas relacionadas con los sentidos y los sentimientos humanos por parte de niños curiosos Archivado el 13 de diciembre de 2013 en Wayback Machine
• Tutorial de Fisiología de los Sentidos: 12 capítulos animados sobre la visión, la audición, el tacto, el equilibrio y la memoria.