Lobo

Lobo Rango temporal: Pleistoceno medio – presente (400.000–000 YBP )
Lobo euroasiático ( Canis lupus lupus ) en el Parque Polar de Bardu, Noruega
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Apéndice II de la CITES  ( CITES ) [2] [a]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Familia:	Cánidos
Género:	del perro
Especies:	C. lupus
Nombre binomial
Perro lupus Linneo , 1758 [3]
Subespecie
Ver Subespecies de Canis lupus
Distribución mundial del lobo según la evaluación de la UICN de 2023. [1]

El lobo ( Canis lupus ; ^[b] pl.: lobos ) , también conocido como lobo gris o lobo gris , es un cánido nativo de Eurasia y Norteamérica . Se han reconocido más de treinta subespecies de Canis lupus , incluidos el perro y el dingo , aunque los lobos grises, como se entiende popularmente, solo comprenden subespecies salvajes de origen natural . El lobo es el miembro salvaje existente más grande de la familia Canidae , y se distingue además de otras especies de Canis por sus orejas y hocico menos puntiagudos, así como por un torso más corto y una cola más larga. No obstante, el lobo está relacionado lo suficientemente de cerca con especies de Canis más pequeñas , como el coyote y el chacal dorado , como para producir híbridos fértiles con ellos. El pelaje del lobo suele ser moteado de blanco, marrón, gris y negro, aunque las subespecies en la región ártica pueden ser casi todas blancas.

De todos los miembros del género Canis , el lobo es el más especializado en la caza cooperativa , como lo demuestran sus adaptaciones físicas para enfrentarse a presas grandes, su naturaleza más social y su comportamiento expresivo altamente avanzado, que incluye aullidos individuales o grupales . Viaja en familias nucleares que consisten en una pareja apareada acompañada de su descendencia. Las crías pueden irse para formar sus propias manadas al inicio de la madurez sexual y en respuesta a la competencia por el alimento dentro de la manada. Los lobos también son territoriales y las peleas por el territorio son una de las principales causas de mortalidad. El lobo es principalmente un carnívoro y se alimenta de grandes mamíferos salvajes con pezuñas , así como de animales más pequeños, ganado, carroña y basura. Los lobos solos o en parejas apareadas generalmente tienen mayores tasas de éxito en la caza que las grandes manadas. Los patógenos y parásitos, en particular el virus de la rabia , pueden infectar a los lobos.

En 2003, se estimó que la población mundial de lobos salvajes era de 300.000 ejemplares y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la considera de Preocupación Menor . Los lobos tienen una larga historia de interacciones con los seres humanos, habiendo sido despreciados y cazados en la mayoría de las comunidades pastorales debido a sus ataques al ganado, mientras que, por el contrario, han sido respetados en algunas sociedades agrarias y de cazadores-recolectores . Aunque el miedo a los lobos existe en muchas sociedades humanas, la mayoría de los ataques registrados a personas se han atribuido a animales que padecen rabia . Los ataques de lobos a humanos son raros porque los lobos son relativamente pocos, viven lejos de las personas y han desarrollado un miedo a los humanos debido a sus experiencias con cazadores, agricultores, ganaderos y pastores.

El término inglés "wolf" (lobo) proviene del inglés antiguo wulf , que se cree que deriva del protogermánico * wulfaz . La raíz protoindoeuropea * wĺ̥kʷos también puede ser el origen de la palabra latina para el animal lupus (* lúkʷos ). ^{[4] [5]} El nombre "lobo gris" se refiere al color grisáceo de la especie. ^[6]

Desde tiempos precristianos, los pueblos germánicos como los anglosajones adoptaron wulf como prefijo o sufijo en sus nombres. Algunos ejemplos son Wulfhere ("ejército de lobos"), Cynewulf ("lobo real"), Cēnwulf ("lobo audaz"), Wulfheard ("lobo duro"), Earnwulf ("lobo águila"), Wulfstān ("piedra de lobo"), Æðelwulf ("lobo noble"), Wolfhroc ("vestimenta de lobo"), Wolfhetan ("piel de lobo"), Scrutolf ("atuendo de lobo"), Wolfgang ("marcha de lobo") y Wolfdregil ("lobo corredor"). ^[7]

En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial . ^[3] Canis es la palabra latina que significa " perro ", ^[9] y bajo este género enumeró a los carnívoros parecidos a los perros, incluidos los perros domésticos, los lobos y los chacales . Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris y al lobo como Canis lupus . ^[3] Linnaeus consideró que el perro era una especie separada del lobo debido a su "cauda recurvata" (cola vuelta hacia arriba) que no se encuentra en ningún otro cánido . ^[10]

En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft enumeró bajo C. lupus 36 subespecies salvajes, y propuso dos subespecies adicionales: familiaris (Linnaeus, 1758) y dingo (Meyer, 1793). Wozencraft incluyó hallstromi —el perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico para el dingo . Wozencraft se refirió a un estudio de ADN mitocondrial (ADNmt) de 1999 como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies de C. lupus bajo el nombre común biológico de "lobo", siendo la subespecie nominada el lobo euroasiático ( C. l. lupus ) basándose en el espécimen tipo que Linnaeus estudió en Suecia. ^[11] Los estudios que utilizan técnicas paleogenómicas revelan que el lobo moderno y el perro son taxones hermanos , ya que los lobos modernos no están estrechamente relacionados con la población de lobos que fue domesticada por primera vez . ^[12] En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la UICN /Comisión de Supervivencia de Especies consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo son Canis familiaris salvajes y, por lo tanto, no deberían evaluarse para la Lista Roja de la UICN . ^[13]

La descendencia filogenética del lobo actual C. lupus del anterior C. mosbachensis (que a su vez descendió de C. etruscus ) es ampliamente aceptada. ^[14] Entre los fósiles más antiguos del lobo gris moderno se encuentra el de Ponte Galeria en Italia, que data de hace 406.500 ± 2.400 años. ^[15] Los restos de Cripple Creek Sump en Alaska pueden ser considerablemente más antiguos, alrededor de 1 millón de años, ^[16] aunque diferenciar entre los restos de lobos modernos y C. mosbachensis es difícil y ambiguo, y algunos autores optan por incluir a C. mosbachensis (que apareció por primera vez hace alrededor de 1,4 millones de años) como una subespecie temprana de C. lupus. ^[15]

Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos en el Pleistoceno tardío . Muchas poblaciones de lobos del Pleistoceno tardío tenían cráneos y dientes más robustos que los lobos modernos, a menudo con un hocico acortado , un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el lobo terrible extinto . Esto sugiere que a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir sus presas rápidamente. La frecuencia y la ubicación de las fracturas de dientes en estos lobos indican que eran rompedores de huesos habituales como la hiena manchada moderna . ^[17]

Los estudios genómicos sugieren que los lobos y los perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos. ^{[18] [19] [20]} Un estudio de 2021 descubrió que el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras de la India son parte de un linaje que es basal a otros lobos y se separó de ellos hace 200.000 años. ^[21] Otros lobos parecen compartir la mayor parte de su ascendencia común mucho más recientemente, dentro de los últimos 23.000 años (alrededor del pico y el final del Último Máximo Glacial ), originarios de Siberia ^[22] o Beringia . ^[23] Si bien algunas fuentes han sugerido que esto fue una consecuencia de un cuello de botella poblacional , ^[23] otros estudios han sugerido que esto es el resultado del flujo genético que homogeneiza la ascendencia. ^[22]

Un estudio genómico de 2016 sugiere que los lobos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo se separaron hace unos 12.500 años, seguido de la divergencia del linaje que condujo a los perros de otros lobos del Viejo Mundo hace unos 11.100-12.300 años. ^[20] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, ^{[24] [17]} y la similitud del perro con el lobo actual es el resultado de la mezcla genética entre los dos. ^[17] El dingo, el basenji , el mastín tibetano y las razas indígenas chinas son miembros basales del clado del perro doméstico. Se estima que el tiempo de divergencia de los lobos en Europa, Oriente Medio y Asia es bastante reciente, hace unos 1.600 años. Entre los lobos del Nuevo Mundo, el lobo mexicano divergió hace unos 5.400 años. ^[20]

En el pasado lejano, hubo flujo genético entre lobos africanos , chacales dorados y lobos grises. El lobo africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado con 72% de ascendencia de lobo y 28% de lobo etíope. Un lobo africano de la península egipcia del Sinaí mostró mezcla con lobos grises y perros de Oriente Medio. ^[25] Hay evidencia de flujo genético entre chacales dorados y lobos de Oriente Medio, menos con lobos europeos y asiáticos, y menos con lobos norteamericanos. Esto indica que la ascendencia de chacal dorado encontrada en lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. ^[26]

El ancestro común del coyote y el lobo se mezcló con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido era genéticamente cercano al dhole y evolucionó después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial de este cánido no identificado. ^[25] De manera similar, un espécimen de museo de un lobo del sur de China recolectado en 1963 mostró un genoma que estaba mezclado en un 12-14% con este cánido desconocido. ^{[27] En América del Norte, algunos coyotes y lobos muestran diversos grados de} mezcla genética pasada . ^[26]

En tiempos más recientes, algunos lobos italianos machos se originaron a partir de ascendencia canina, lo que indica que las lobas hembras se reproducirán con perros machos en la naturaleza. ^[28] En las montañas del Cáucaso , el diez por ciento de los perros, incluidos los perros guardianes de ganado , son híbridos de primera generación. ^[29] Aunque nunca se ha observado el apareamiento entre chacales dorados y lobos, se descubrió evidencia de hibridación chacal-lobo a través del análisis del ADN mitocondrial de chacales que viven en las montañas del Cáucaso ^[29] y en Bulgaria. ^{[30] En 2021, un estudio genético encontró que la similitud del perro con el lobo gris existente era el resultado de} un flujo genético sustancial de perro a lobo , con poca evidencia de lo contrario. ^[31]

El lobo es el miembro más grande de la familia Canidae , ^[32] y se distingue además de los coyotes y chacales por un hocico más ancho, orejas más cortas, un torso más corto y una cola más larga. ^{[33] [32]} Es delgado y de constitución poderosa, con una caja torácica grande y profundamente descendente , una espalda inclinada y un cuello muy musculoso. ^[34] Las patas del lobo son moderadamente más largas que las de otros cánidos, lo que le permite al animal moverse rápidamente y superar la nieve profunda que cubre la mayor parte de su área de distribución geográfica en invierno, ^[35] aunque se encuentran más ecomorfos de patas cortas en algunas poblaciones de lobos. ^[36] Las orejas son relativamente pequeñas y triangulares. ^[34] La cabeza del lobo es grande y pesada, con una frente ancha, mandíbulas fuertes y un hocico largo y romo. ^[37] El cráneo mide entre 230 y 280 mm (9 y 11 pulgadas) de largo y entre 130 y 150 mm (5 y 6 pulgadas) de ancho. ^[38] Los dientes son pesados ​​y grandes, lo que los hace más adecuados para triturar huesos que los de otros cánidos, aunque no están tan especializados como los que se encuentran en las hienas . ^{[39] [40]} Sus molares tienen una superficie de masticación plana, pero no en la misma medida que el coyote, cuya dieta contiene más materia vegetal. ^[41] Las hembras tienden a tener hocicos y frentes más estrechos, cuellos más delgados, patas ligeramente más cortas y hombros menos masivos que los machos. ^[42]

Los lobos adultos miden entre 105 y 160 cm (41 y 63 pulgadas) de largo y entre 80 y 85 cm (31 y 33 pulgadas) a la altura de los hombros. ^[37] La ​​cola mide entre 29 y 50 cm (11 y 20 pulgadas) de largo, las orejas entre 90 y 110 mm ( 3+1 ⁄ 2 – 4+3 ⁄ 8  pulgadas) de altura y las patas traseras miden220–250 mm ( 8+5 ⁄ 8 – 9+7 ⁄ 8  in). ^[43] El tamaño y el peso del lobo moderno aumentan proporcionalmente con la latitud de acuerdo con la regla de Bergmann . ^[44] La masa corporal media del lobo es de 40 kg (88 lb), el espécimen más pequeño registrado con 12 kg (26 lb) y el más grande con 79,4 kg (175 lb). ^{[45] [37]} En promedio, los lobos europeos pesan 38,5 kg (85 lb), los lobos norteamericanos 36 kg (79 lb) y los lobos indios y árabes 25 kg (55 lb). ^[46] Las hembras en cualquier población de lobos dada típicamente pesan 2,3–4,5 kg (5–10 lb) menos que los machos. Los lobos que pesan más de 54 kg (119 lb) son poco comunes, aunque se han registrado individuos excepcionalmente grandes en Alaska y Canadá. ^[47] En Rusia central, los machos excepcionalmente grandes pueden alcanzar un peso de 69 a 79 kg (152 a 174 lb). ^[43]

El lobo tiene un pelaje invernal muy denso y esponjoso, con una capa interna corta y pelos de protección largos y ásperos . ^[37] La ​​mayor parte de la capa interna y algunos pelos de protección se caen en primavera y vuelven a crecer en otoño. ^[46] Los pelos más largos se encuentran en la espalda, particularmente en los cuartos delanteros y el cuello. Los pelos especialmente largos crecen en los hombros y casi forman una cresta en la parte superior del cuello. Los pelos de las mejillas son alargados y forman mechones. Las orejas están cubiertas de pelos cortos y sobresalen del pelaje. Hay pelos cortos, elásticos y muy adyacentes en las extremidades desde los codos hasta los tendones del calcáneo . ^[37] El pelaje invernal es muy resistente al frío. Los lobos en climas del norte pueden descansar cómodamente en áreas abiertas a -40 °C (-40 °F) colocando sus hocicos entre las patas traseras y cubriéndose la cara con la cola. El pelaje del lobo proporciona un mejor aislamiento que el del perro y no acumula hielo cuando el aliento cálido se condensa contra él. ^[46]

En climas fríos, el lobo puede reducir el flujo de sangre cerca de su piel para conservar el calor corporal. El calor de las almohadillas de las patas se regula independientemente del resto del cuerpo y se mantiene justo por encima del punto de congelación del tejido donde las almohadillas entran en contacto con el hielo y la nieve. ^[48] En climas cálidos, el pelaje es más grueso y escaso que en los lobos del norte. ^[37] Las hembras de lobo tienden a tener extremidades cubiertas de pelo más liso que los machos y generalmente desarrollan los pelajes generales más lisos a medida que envejecen. Los lobos mayores generalmente tienen más pelos blancos en la punta de la cola, a lo largo de la nariz y en la frente. El pelaje de invierno lo conservan más tiempo las hembras lactantes, aunque con algo de pérdida de pelo alrededor de sus pezones. ^[42] La longitud del pelo en la mitad de la espalda es de 60 a 70 mm ( 2+3 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 4 pulgadas  ), y los pelos de protección en los hombros generalmente no superanlos 90 mm ( 3+1 ⁄ 2  pulgada), pero puede alcanzar110–130 mm ( 4+3 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 8  pulgadas). ^[37]

El color del pelaje de un lobo está determinado por sus pelos protectores. Los lobos suelen tener algunos pelos que son blancos, marrones, grises y negros. ^[49] El pelaje del lobo euroasiático es una mezcla de colores ocre (amarillo a naranja) y ocre oxidado (naranja/rojo/marrón) con gris claro. El hocico es gris ocre pálido, y el área de los labios, mejillas, barbilla y garganta es blanca. La parte superior de la cabeza, la frente, debajo y entre los ojos, y entre los ojos y las orejas es gris con una película rojiza. El cuello es ocre. Las puntas largas y negras de los pelos a lo largo de la espalda forman una franja ancha, con puntas de pelo negras en los hombros, la parte superior del pecho y la parte trasera del cuerpo. Los lados del cuerpo, la cola y las extremidades externas son de un color ocre sucio pálido, mientras que los lados internos de las extremidades, el vientre y la ingle son blancos. Aparte de aquellos lobos que son completamente blancos o negros, estos tonos varían poco según las áreas geográficas, aunque los patrones de estos colores varían entre individuos. ^[50]

En América del Norte, el color del pelaje de los lobos sigue la regla de Gloger : los lobos del Ártico canadiense son blancos y los del sur de Canadá, Estados Unidos y México son predominantemente grises. En algunas zonas de las Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica, el color del pelaje es predominantemente negro, algunos son azul grisáceos y otros con plateado y negro. ^[49] Las diferencias en el color del pelaje entre sexos están ausentes en Eurasia; ^[51] las hembras tienden a tener tonos más rojizos en América del Norte. ^[52] Los lobos de color negro en América del Norte adquirieron su color a partir de la mezcla de lobo y perro después de la primera llegada de perros a través del estrecho de Bering hace entre 12.000 y 14.000 años. ^[53] Aún no se han realizado investigaciones sobre la herencia del color blanco de los perros a los lobos. ^[54]

Los lobos se encuentran en Eurasia y América del Norte. Sin embargo, la persecución humana deliberada debido a la depredación del ganado y el miedo a los ataques a los humanos ha reducido el área de distribución del lobo a aproximadamente un tercio de su área de distribución histórica; el lobo ahora está extirpado (localmente extinto) de gran parte de su área de distribución en Europa occidental, Estados Unidos y México, y completamente en las Islas Británicas y Japón. En los tiempos modernos, el lobo se encuentra principalmente en áreas silvestres y remotas. El lobo se puede encontrar entre el nivel del mar y los 3000 m (9800 pies). Los lobos viven en bosques, humedales interiores , matorrales , pastizales (incluida la tundra ártica ), pastos , desiertos y picos rocosos en las montañas. ^[1] El uso del hábitat por parte de los lobos depende de la abundancia de presas, las condiciones de la nieve, la densidad del ganado, la densidad de las carreteras, la presencia humana y la topografía . ^[41]

Como todos los mamíferos terrestres que son cazadores en manada , el lobo se alimenta predominantemente de ungulados que pueden dividirse en tamaño grande 240-650 kg (530-1,430 lb) y tamaño mediano 23-130 kg (51-287 lb), y tienen una masa corporal similar a la de la masa combinada de los miembros de la manada . ^{[55] [56]} El lobo se especializa en cazar a los individuos vulnerables de presas grandes, ^[41] con una manada de 15 capaces de derribar un alce adulto . ^[57] La ​​variación en la dieta entre los lobos que viven en diferentes continentes se basa en la variedad de mamíferos ungulados y de presas más pequeñas y domesticadas disponibles. ^[58]

En América del Norte, la dieta del lobo está dominada por mamíferos ungulados grandes salvajes y mamíferos de tamaño mediano. En Asia y Europa, su dieta está dominada por mamíferos ungulados salvajes de tamaño mediano y especies domésticas. El lobo depende de especies salvajes, y si estas no están fácilmente disponibles, como en Asia, el lobo depende más de especies domésticas. ^[58] En toda Eurasia, los lobos se alimentan principalmente de alces , ciervos rojos , corzos y jabalíes . ^[59] En América del Norte, las presas importantes en toda su área de distribución son el alce , el alce, el caribú , el venado de cola blanca y el venado mulo . ^[60] Antes de su extirpación de América del Norte, los caballos salvajes estaban entre las presas más consumidas por los lobos norteamericanos. ^[61] Los lobos pueden digerir su comida en unas pocas horas y pueden alimentarse varias veces en un día, haciendo un uso rápido de grandes cantidades de carne. ^[62] Un lobo bien alimentado almacena grasa debajo de la piel, alrededor del corazón, los intestinos, los riñones y la médula ósea, particularmente durante el otoño y el invierno. ^[63]

Sin embargo, los lobos no son comedores quisquillosos. Los animales de tamaño más pequeño que pueden complementar su dieta incluyen roedores , liebres , insectívoros y carnívoros más pequeños. Con frecuencia comen aves acuáticas y sus huevos. Cuando estos alimentos son insuficientes, cazan lagartijas , serpientes , ranas e insectos grandes cuando están disponibles. ^[64] Los lobos en algunas áreas pueden consumir pescado e incluso vida marina. ^{[65] [66] [67]} Los lobos también consumen algo de material vegetal. En Europa, comen manzanas, peras, higos , melones, bayas y cerezas . En América del Norte, los lobos comen arándanos y frambuesas . También comen hierba, que puede proporcionar algunas vitaminas, pero lo más probable es que se use principalmente para inducir el vómito para deshacerse de los parásitos intestinales o los pelos largos de protección. ^[68] Se sabe que comen bayas de serbal , lirio de los valles , arándanos , arándanos rojos , hierba mora , cereales y brotes de juncos. ^[64]

En épocas de escasez, los lobos comen carroña con facilidad . ^[64] En áreas euroasiáticas con una densa actividad humana, muchas poblaciones de lobos se ven obligadas a subsistir en gran medida a base de ganado y basura. ^[59] Como las presas en América del Norte continúan ocupando hábitats adecuados con baja densidad humana, los lobos norteamericanos comen ganado y basura solo en circunstancias extremas. ^[69] El canibalismo no es poco común en los lobos durante los duros inviernos, cuando las manadas a menudo atacan a los lobos débiles o heridos y pueden comerse los cuerpos de los miembros muertos de la manada. ^{[64] [70] [71]}

Los lobos suelen dominar a otras especies de cánidos en las zonas donde ambos habitan. En América del Norte, los incidentes en los que los lobos matan a los coyotes son comunes, sobre todo en invierno, cuando los coyotes se alimentan de las presas de los lobos. Los lobos pueden atacar las guaridas de los coyotes, excavando y matando a sus cachorros, aunque rara vez se los comen. No hay registros de coyotes que maten a lobos, aunque estos pueden perseguirlos si los superan en número. ^[72] Según un comunicado de prensa del Departamento de Agricultura de los EE. UU. en 1921, el infame lobo de Custer dependía de los coyotes para que lo acompañaran y le advirtieran del peligro. Aunque se alimentaban de sus presas, nunca les permitía acercarse a él. ^[73] Se han observado interacciones en Eurasia entre lobos y chacales dorados, siendo el número de estos últimos comparativamente pequeño en áreas con altas densidades de lobos. ^{[37] [72] [74]} Los lobos también matan zorros rojos , árticos y corsacos , generalmente en disputas por cadáveres, a veces comiéndoselos. ^{[37] [75]}

Los osos pardos suelen dominar a las manadas de lobos en las disputas por los cadáveres, mientras que las manadas de lobos suelen prevalecer contra los osos cuando defienden sus guaridas. Ambas especies matan a las crías de la otra. Los lobos se comen a los osos pardos que matan, mientras que los osos pardos parecen comer solo lobos jóvenes. ^[76] Las interacciones de los lobos con los osos negros americanos son mucho más raras debido a las diferencias en las preferencias de hábitat. Se ha registrado a los lobos en numerosas ocasiones buscando activamente a los osos negros americanos en sus guaridas y matándolos sin comérselos. A diferencia de los osos pardos, los osos negros americanos pierden con frecuencia contra los lobos en las disputas por las presas. ^[77] Los lobos también dominan y a veces matan a los glotones , y ahuyentan a los que intentan carroñar sus presas. Los glotones escapan de los lobos en cuevas o en los árboles. ^[78]

Los lobos pueden interactuar y competir con los felinos , como el lince euroasiático , que puede alimentarse de presas más pequeñas donde hay lobos ^[79] y puede ser suprimido por grandes poblaciones de lobos. ^[80] Los lobos se encuentran con pumas a lo largo de partes de las Montañas Rocosas y cadenas montañosas adyacentes. Los lobos y los pumas generalmente evitan encontrarse entre sí cazando a diferentes alturas para diferentes presas ( partición de nicho ). Esto es más difícil durante el invierno. Los lobos en manadas generalmente dominan a los pumas y pueden robar sus presas o incluso matarlos, ^[81] mientras que los encuentros uno a uno tienden a estar dominados por el gato, que también matará a los lobos. ^[82] Los lobos afectan de manera más amplia la dinámica y la distribución de la población de pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa y alterar el comportamiento del felino. ^[83] Las interacciones entre lobos y tigres siberianos están bien documentadas en el Lejano Oriente ruso , donde los tigres reducen significativamente el número de lobos, a veces hasta el punto de la extinción localizada . ^{[84] [79]}

En Israel, Palestina, Asia Central e India, los lobos pueden encontrarse con hienas rayadas , generalmente en disputas por cadáveres. Las hienas rayadas se alimentan en gran medida de cadáveres muertos por lobos en áreas donde las dos especies interactúan. En una relación de uno a uno, las hienas dominan a los lobos y pueden cazarlos, ^[85] pero las manadas de lobos pueden ahuyentar a hienas solas o en inferioridad numérica. ^{[86] [87]} Hay al menos un caso en Israel de una hiena que se asoció y cooperó con una manada de lobos. ^[88]

Las enfermedades virales transmitidas por los lobos incluyen: rabia , moquillo canino , parvovirus canino , hepatitis canina infecciosa , papilomatosis y coronavirus canino . En los lobos, el período de incubación de la rabia es de ocho a 21 días y hace que el huésped se agite, abandone su manada y viaje hasta 80 km (50 mi) por día, lo que aumenta el riesgo de infectar a otros lobos. Aunque el moquillo canino es letal en los perros, no se ha registrado que mate a los lobos, excepto en Canadá y Alaska. El parvovirus canino, que causa la muerte por deshidratación , desequilibrio electrolítico y shock endotóxico o sepsis , es en gran medida sobrevivible en los lobos, pero puede ser letal para los cachorros. ^[89] Las enfermedades bacterianas transmitidas por los lobos incluyen: brucelosis , enfermedad de Lyme , leptospirosis , tularemia , tuberculosis bovina , ^[90] listeriosis y ántrax . ^[91] Aunque la enfermedad de Lyme puede debilitar a los lobos individuales, no parece afectar significativamente a las poblaciones de lobos. La leptospirosis se puede contraer a través del contacto con presas infectadas o con orina, y puede causar fiebre , anorexia , vómitos, anemia , hematuria , ictericia y muerte. ^[90]

Los lobos suelen estar infestados por una variedad de exoparásitos artrópodos , incluyendo pulgas , garrapatas , piojos y ácaros . El más dañino para los lobos, particularmente los cachorros, es el ácaro de la sarna ( Sarcoptes scabiei ), ^{[92] aunque rara vez desarrollan} sarna en toda regla , a diferencia de los zorros. ^[37] Los endoparásitos que se sabe que infectan a los lobos incluyen: protozoos y helmintos ( trematodos , tenias , lombrices intestinales y gusanos de cabeza espinosa ). La mayoría de las especies de trematodos residen en los intestinos del lobo. Las tenias se encuentran comúnmente en los lobos, que obtienen a través de sus presas, y generalmente causan poco daño en los lobos, aunque esto depende de la cantidad y el tamaño de los parásitos y de la sensibilidad del huésped. Los síntomas a menudo incluyen estreñimiento , reacciones tóxicas y alérgicas , irritación de la mucosa intestinal y desnutrición . Los lobos pueden transmitir más de 30 especies de lombrices intestinales, aunque la mayoría de las infecciones por lombrices intestinales parecen benignas, dependiendo de la cantidad de lombrices y la edad del huésped. ^[92]

El lobo es un animal social . ^[37] Sus poblaciones consisten en manadas y lobos solitarios, la mayoría de los lobos solitarios están temporalmente solos mientras se dispersan de las manadas para formar la suya propia o unirse a otra. ^[93] La unidad social básica del lobo es la familia nuclear que consiste en una pareja apareada acompañada de su descendencia. ^[37] El tamaño promedio de la manada en América del Norte es de ocho lobos y 5,5 en Europa. ^[44] La manada promedio en Eurasia consiste en una familia de ocho lobos (dos adultos, jóvenes y cachorros de un año), ^[37] o, a veces, dos o tres de estas familias, ^[41] con ejemplos de manadas excepcionalmente grandes que consisten en hasta 42 lobos. ^{[94] Los niveles} de cortisol en los lobos aumentan significativamente cuando un miembro de la manada muere, lo que indica la presencia de estrés. ^[95] Durante las épocas de abundancia de presas causadas por partos o migración, diferentes manadas de lobos pueden unirse temporalmente. ^[37]

Las crías suelen permanecer en la manada entre 10 y 54 meses antes de dispersarse. ^[96] Los desencadenantes de la dispersión incluyen el inicio de la madurez sexual y la competencia dentro de la manada por el alimento. ^[97] La ​​distancia recorrida por los lobos que se dispersan varía ampliamente; algunos permanecen en las proximidades del grupo parental, mientras que otros individuos pueden viajar grandes distancias de más de 206 km (128 mi), 390 km (240 mi) y 670 km (420 mi) desde sus manadas natales (de nacimiento). ^[98] Una nueva manada suele ser fundada por un macho y una hembra que se dispersan sin relación de parentesco, que viajan juntos en busca de un área desprovista de otras manadas hostiles. ^[99] Las manadas de lobos rara vez adoptan a otros lobos en su rebaño y normalmente los matan. En los raros casos en que se adoptan otros lobos, el adoptado es casi invariablemente un animal inmaduro de uno a tres años de edad, y es poco probable que compita por los derechos de reproducción con la pareja apareada. Esto suele ocurrir entre los meses de febrero y mayo. Los machos adoptados pueden aparearse con una hembra disponible de la manada y luego formar su propia manada. En algunos casos, un lobo solitario es adoptado por una manada para reemplazar a un criador fallecido. ^[94]

Los lobos son territoriales y generalmente establecen territorios mucho más grandes de lo que necesitan para sobrevivir, asegurando un suministro constante de presas. El tamaño del territorio depende en gran medida de la cantidad de presas disponibles y de la edad de las crías de la manada. Suelen aumentar de tamaño en áreas con bajas poblaciones de presas, ^[100] o cuando las crías alcanzan la edad de seis meses, cuando tienen las mismas necesidades nutricionales que los adultos. ^[101] Las manadas de lobos viajan constantemente en busca de presas, cubriendo aproximadamente el 9% de su territorio por día, en promedio 25 km / día (16 mi / día). El núcleo de su territorio es en promedio 35 km ² (14 millas cuadradas) donde pasan el 50% de su tiempo. ^[100] La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en la periferia del territorio. Los lobos tienden a evitar cazar en los márgenes de su área de distribución para evitar enfrentamientos fatales con manadas vecinas. ^[102] El territorio más pequeño registrado estaba en manos de una manada de seis lobos en el noreste de Minnesota, que ocupaba una superficie estimada de 33 km2 ⁽ 13 millas cuadradas), mientras que el más grande estaba en manos de una manada de diez lobos en Alaska que abarcaba 6272 km2 ⁽ 2422 millas cuadradas). ^[101] Las manadas de lobos suelen estar sedentarias y, por lo general, abandonan sus áreas de distribución habituales solo durante situaciones de escasez grave de alimentos. ^[37] Las luchas territoriales se encuentran entre las principales causas de mortalidad de los lobos; un estudio concluyó que entre el 14 y el 65 % de las muertes de lobos en Minnesota y el Parque Nacional y Reserva Denali se debieron a otros lobos. ^[103]

Lobos aullando

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Grito de guerra

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Los lobos se comunican mediante vocalizaciones, posturas corporales, olor, tacto y gusto. ^[104] Las fases de la luna no tienen ningún efecto sobre la vocalización de los lobos y, a pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la Luna. ^[105] Los lobos aúllan para reunir a la manada, generalmente antes y después de las cacerías, para transmitir una alarma, particularmente en el sitio de una guarida, para localizarse entre sí durante una tormenta, mientras cruzan un territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. ^[106] Los aullidos de los lobos pueden escucharse en determinadas condiciones en áreas de hasta 130 km2 ⁽ 50 millas cuadradas). ^[41] Otras vocalizaciones incluyen gruñidos , ladridos y gemidos. Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como lo hacen los perros en las confrontaciones, sino que ladran unas cuantas veces y luego se retiran de un peligro percibido. ^[107] Los lobos agresivos o autoafirmativos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, postura corporal alta y pelo erizado , mientras que los sumisos llevan el cuerpo bajo, aplanan su pelaje y bajan las orejas y la cola. ^[108]

El marcaje con olor se hace con orina, heces y glándulas prepuciales y anales. Es más eficaz que los aullidos para anunciar el territorio y suele utilizarse en combinación con marcas de arañazos. Los lobos aumentan su tasa de marcaje con olor cuando encuentran las marcas de lobos de otras manadas. Los lobos solitarios rara vez marcan, pero las parejas recién unidas son las que más marcan con olor. ^[41] Estas marcas se dejan generalmente cada 240 m (260 yd) a lo largo del territorio en rutas de viaje y cruces habituales. Estos marcadores pueden durar de dos a tres semanas, ^[101] y suelen colocarse cerca de rocas, cantos rodados, árboles o los esqueletos de animales grandes. ^[37] La ​​micción con las patas levantadas se considera una de las formas más importantes de comunicación por olor en el lobo, y representa el 60-80% de todas las marcas de olor observadas. ^[109]

Los lobos son monógamos , las parejas apareadas suelen permanecer juntas de por vida. Si uno de los miembros de la pareja muere, se encuentra rápidamente otra pareja. ^[110] En los lobos salvajes, no se produce endogamia cuando es posible la exogamia. ^[111] Los lobos alcanzan la madurez sexual a los dos años y a los tres. ^[110] La edad de la primera reproducción en los lobos depende en gran medida de factores ambientales: cuando la comida es abundante o cuando las poblaciones de lobos están muy controladas, los lobos pueden criar cachorros a edades más tempranas para aprovechar mejor los abundantes recursos. Las hembras son capaces de producir cachorros cada año, siendo la media una camada al año. ^[112] El estro y el celo comienzan en la segunda mitad del invierno y duran dos semanas. ^[110]

Las madrigueras suelen construirse para las crías durante el período estival. Para ello, las hembras utilizan refugios naturales como fisuras en las rocas, acantilados que sobresalen de las riberas de los ríos y agujeros cubiertos de vegetación. A veces, la madriguera es la madriguera apropiada de animales más pequeños, como zorros, tejones o marmotas. Una madriguera apropiada suele ampliarse y remodelarse parcialmente. En raras ocasiones, las lobas cavan madrigueras ellas mismas, que suelen ser pequeñas y cortas, con una a tres aberturas. La madriguera suele construirse a no más de 500 m (550 yd) de una fuente de agua. Por lo general, está orientada hacia el sur, donde puede calentarse mejor con la exposición a la luz solar y la nieve puede descongelarse más rápidamente. Es habitual encontrar lugares de descanso, áreas de juego para las crías y restos de comida alrededor de las madrigueras de los lobos. El olor a orina y comida podrida que emana de la zona de la madriguera suele atraer a aves carroñeras como urracas y cuervos . Aunque en su mayoría evitan las áreas a la vista de los humanos, se sabe que los lobos anidan cerca de casas, caminos pavimentados y vías férreas . ^[113] Durante el embarazo, las lobas permanecen en una guarida ubicada lejos de la zona periférica de sus territorios, donde es menos probable que ocurran encuentros violentos con otras manadas. ^[114]

El período de gestación dura entre 62 y 75 días y las crías suelen nacer en los meses de primavera o principios de verano en lugares muy fríos como la tundra. Las hembras jóvenes dan a luz de cuatro a cinco crías, y las hembras mayores de seis a ocho crías y hasta 14. Su tasa de mortalidad es del 60 al 80%. ^[115] Las crías de lobo recién nacidas se parecen a las crías de perro pastor alemán . ^[116] Nacen ciegas y sordas y están cubiertas de un pelaje corto y suave de color marrón grisáceo. Pesan entre 300 y 500 g ( 10+1 ⁄ 2 – 17+3 ⁄ 4  oz) al nacer y comienzan a ver después de nueve a 12 días. Los caninos de leche erupcionan después de un mes. Los cachorros abandonan la guarida por primera vez después de tres semanas. Al mes y medio de edad, son lo suficientemente ágiles para huir del peligro. Las madres lobas no abandonan la guarida durante las primeras semanas, confiando en los padres para proporcionarles comida a ellas y a sus crías. Los cachorros comienzan a comer alimentos sólidos a la edad de tres a cuatro semanas. Tienen una tasa de crecimiento rápida durante sus primeros cuatro meses de vida: durante este período, el peso de un cachorro puede aumentar casi 30 veces. ^{[115] [117]} Los cachorros de lobo comienzan a pelear jugando a la edad de tres semanas, aunque a diferencia de los coyotes y zorros jóvenes, sus mordeduras son suaves y controladas. Las peleas reales para establecer la jerarquía generalmente ocurren entre las cinco y las ocho semanas de edad. Esto contrasta con los coyotes y zorros jóvenes, que pueden comenzar a pelear incluso antes del inicio del comportamiento de juego. ^[118] En otoño, las crías son lo suficientemente maduras para acompañar a los adultos en la caza de presas grandes. ^[114]

Los lobos solitarios o en pareja suelen tener mayores índices de éxito en la caza que las manadas grandes; en ocasiones se ha observado que los lobos solitarios matan presas grandes como alces, bisontes y bueyes almizcleros sin ayuda. ^{[119] [120]} El tamaño de una manada de lobos para cazar está relacionado con el número de cachorros que sobrevivieron al invierno anterior, la supervivencia de los adultos y la tasa de dispersión de los lobos que abandonan la manada. El tamaño óptimo de la manada para cazar alces es de cuatro lobos, y para los bisontes es más exitoso un tamaño de manada grande. ^[121] Los lobos se mueven por su territorio cuando cazan, utilizando los mismos senderos durante períodos prolongados. ^[122] Los lobos son depredadores nocturnos. Durante el invierno, una manada comenzará a cazar al anochecer y cazará toda la noche, recorriendo decenas de kilómetros. A veces, la caza de presas grandes se produce durante el día. Durante el verano, los lobos generalmente tienden a cazar individualmente, emboscando a sus presas y rara vez persiguiéndolas. ^[123]

Cuando cazan presas grandes y gregarias, los lobos intentarán aislar a un individuo de su grupo. ^[124] Si tienen éxito, una manada de lobos puede derribar una presa que los alimentará durante días, pero un error de juicio puede provocar lesiones graves o la muerte. La mayoría de las presas grandes han desarrollado adaptaciones y comportamientos defensivos. Se han matado lobos al intentar derribar bisontes, alces, alces, bueyes almizcleros e incluso una de sus presas con pezuñas más pequeñas, el ciervo de cola blanca. Con presas más pequeñas como castores , gansos y liebres, no existe ningún riesgo para el lobo. ^[125] Aunque la gente suele creer que los lobos pueden vencer fácilmente a cualquiera de sus presas, su tasa de éxito en la caza de presas con pezuñas suele ser baja. ^[126]

El lobo debe perseguir y alcanzar a su presa que huye, frenarla mordiendo el pelo grueso y la piel, y luego incapacitarla lo suficiente para comenzar a alimentarse. ^[125] Los lobos pueden herir a presas grandes y luego quedarse descansando durante horas antes de matarlas cuando están más débiles debido a la pérdida de sangre, lo que reduce el riesgo de lesiones para ellos mismos. ^[127] Con presas de tamaño mediano, como corzos u ovejas , los lobos matan mordiendo la garganta , cortando las vías nerviosas y la arteria carótida , lo que hace que el animal muera en unos pocos segundos a un minuto. Con presas pequeñas, parecidas a ratones , los lobos saltan en un arco alto y las inmovilizan con sus patas delanteras. ^[128]

Una vez que han abatido a la presa, los lobos comienzan a alimentarse con entusiasmo, desgarrando y tirando del cadáver en todas direcciones y devorando grandes trozos de él. ^[129] La pareja reproductora normalmente monopoliza la comida para seguir produciendo cachorros. Cuando la comida escasea, esto se hace a expensas de otros miembros de la familia, especialmente de los que no son cachorros. ^[130] Los lobos suelen comenzar a alimentarse atiborrándose de los órganos internos más grandes, como el corazón , el hígado , los pulmones y el revestimiento del estómago . Los riñones y el bazo se comen una vez que están expuestos, seguidos de los músculos. ^[131] Un lobo puede comer entre el 15 y el 19 % de su peso corporal en una sola sesión. ^[63]

La población mundial de lobos salvajes en 2003 se estimó en 300.000. ^[132] La disminución de la población de lobos se ha detenido desde la década de 1970. Esto ha fomentado la recolonización y reintroducción en partes de su antigua área de distribución como resultado de la protección legal, los cambios en el uso de la tierra y los desplazamientos de la población humana rural a las ciudades. La competencia con los humanos por el ganado y las especies de caza, las preocupaciones por el peligro que representan los lobos para las personas y la fragmentación del hábitat plantean una amenaza continua para el lobo. A pesar de estas amenazas, la UICN clasifica al lobo como de Preocupación Menor en su Lista Roja debido a su área de distribución relativamente amplia y su población estable. La especie está incluida en el Apéndice  II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional de la especie (incluidas partes y derivados) está regulado. Sin embargo, las poblaciones de Bután , India , Nepal y Pakistán están incluidas en el Apéndice  I , que prohíbe el comercio internacional comercial de especímenes de origen silvestre. ^[1]

En Canadá, entre 50.000 y 60.000 lobos viven en el 80% de su área de distribución histórica, lo que convierte a Canadá en un bastión importante para la especie. ^[41] Según la ley canadiense, los pueblos originarios pueden cazar lobos sin restricciones, pero otros deben adquirir licencias para las temporadas de caza y captura. Se pueden cazar hasta 4.000 lobos en Canadá cada año. ^[133] El lobo es una especie protegida en los parques nacionales según la Ley de Parques Nacionales de Canadá . ^[134] En Alaska, se encuentran entre 7.000 y 11.000 lobos en el 85% de los 1.517.733 km2 (586.000 millas cuadradas) del área del estado ^. Los lobos pueden ser cazados o atrapados con una licencia; alrededor de 1.200 lobos se cazan anualmente. ^[135]

En los Estados Unidos contiguos , la disminución de los lobos fue causada por la expansión de la agricultura, la aniquilación de las principales especies presas del lobo, como el bisonte americano, y las campañas de exterminio. ^[41] Los lobos recibieron protección bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción (ESA) de 1973, y desde entonces han regresado a partes de su antigua área de distribución gracias a las recolonizaciones naturales y las reintroducciones en Yellowstone e Idaho . ^[136] La repoblación de lobos en el Medio Oeste de los Estados Unidos se ha concentrado en los estados de los Grandes Lagos de Minnesota, Wisconsin y Michigan, donde los lobos suman más de 4000 en 2018. ^[137] Los lobos también ocupan gran parte de la región norte de las Montañas Rocosas y el noroeste, con una población total de más de 3000 en la década de 2020. ^[138] En México y partes del suroeste de los Estados Unidos, los gobiernos mexicano y estadounidense colaboraron entre 1977 y 1980 para capturar a todos los lobos mexicanos que quedaban en estado salvaje para evitar su extinción y establecieron programas de cría en cautiverio para su reintroducción. ^[139] En 2024, la población de lobos mexicanos reintroducidos asciende a más de 250 individuos. ^[140]

En Europa, excluyendo a Rusia, Bielorrusia y Ucrania, hay 17.000 lobos en más de 28 países. ^[141] En muchos países de la Unión Europea , el lobo está estrictamente protegido por el Convenio de Berna de 1979 sobre la conservación de la vida silvestre y del hábitat natural en Europa (Apéndice  II) y la Directiva 92/43/CEE del Consejo de 1992 sobre la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres (Anexos  II y  IV). Existe una amplia protección legal en muchos países europeos, aunque hay excepciones nacionales. ^{[1] [142]}

Los lobos han sido perseguidos en Europa durante siglos: fueron exterminados en Gran Bretaña en 1684, en Irlanda en 1770, en Europa central en 1899, en Francia en la década de 1930 y en gran parte de Escandinavia a principios de la década de 1970. Continuaron sobreviviendo en partes de Finlandia, Europa del Este y Europa del Sur. ^[143] Desde 1980, los lobos europeos se han recuperado y se han expandido a partes de su antigua área de distribución. El declive de las economías rurales y pastorales tradicionales parece haber acabado con la necesidad de exterminar al lobo en algunas partes de Europa. ^[133] A partir de 2016, las estimaciones del número de lobos incluyen: 4.000 en los Balcanes, 3.460-3.849 en los Cárpatos , 1.700-2.240 en los estados bálticos , 1.100-2.400 en la península italiana y alrededor de 2.500 en el noroeste de la península ibérica a partir de 2007. ^[141] En un estudio sobre la conservación del lobo en Suecia, se encontró que había poca oposición entre las políticas de la Unión Europea y las de los funcionarios suecos que implementaban la política interna. ^[144]

En la ex Unión Soviética , las poblaciones de lobos han conservado gran parte de su distribución histórica a pesar de las campañas de exterminio a gran escala de la era soviética. Sus números varían de 1.500 en Georgia, a 20.000 en Kazajstán y hasta 45.000 en Rusia. ^[145] En Rusia, el lobo es considerado una plaga debido a sus ataques al ganado, y la gestión del lobo significa controlar su número destruyéndolos durante todo el año. La historia rusa durante el siglo pasado muestra que la reducción de la caza conduce a una abundancia de lobos. ^[146] El gobierno ruso ha seguido pagando recompensas por los lobos y las cosechas anuales del 20-30% no parecen afectar significativamente a sus números. ^[147]

En Oriente Medio, sólo Israel y Omán conceden a los lobos una protección legal explícita. ^[148] Israel ha protegido a sus lobos desde 1954 y ha mantenido una población moderada de 150 ejemplares mediante la aplicación eficaz de políticas de conservación. Estos lobos se han trasladado a países vecinos. Aproximadamente entre 300 y 600 lobos habitan en la península Arábiga . ^[149] El lobo también parece estar muy extendido en Irán. ^[150] Turquía tiene una población estimada de unos 7.000 lobos. ^[151] Fuera de Turquía, las poblaciones de lobos en Oriente Medio pueden ascender a entre 1.000 y 2.000. ^[148]

En el sur de Asia, las regiones del norte de Afganistán y Pakistán son importantes bastiones para los lobos. El lobo ha estado protegido en la India desde 1972. ^[152] El lobo indio se distribuye por los estados de Gujarat , Rajastán , Haryana , Uttar Pradesh , Madhya Pradesh , Maharashtra , Karnataka y Andhra Pradesh . ^[153] A partir de 2019, se estima que hay alrededor de 2.000 a 3.000 lobos indios en el país. ^[154] En el este de Asia, la población de Mongolia asciende a 10.000-20.000. En China, Heilongjiang tiene aproximadamente 650 lobos, Xinjiang tiene 10.000 y el Tíbet tiene 2.000. ^[155] La evidencia de 2017 sugiere que los lobos se extienden por toda China continental. ^[156] Los lobos han sido perseguidos históricamente en China, ^[157] pero han estado protegidos legalmente desde 1998. ^[158] El último lobo japonés fue capturado y asesinado en 1905. ^[159]

El lobo es un motivo común en las mitologías y cosmologías de los pueblos a lo largo de su rango histórico. Los antiguos griegos asociaban a los lobos con Apolo , el dios de la luz y el orden. ^[160] Los antiguos romanos conectaban al lobo con su dios de la guerra y la agricultura Marte , ^[161] y creían que los fundadores de su ciudad, Rómulo y Remo , fueron amamantados por una loba . ^[162] La mitología nórdica incluye al temido lobo gigante Fenrir , ^[163] y a Geri y Freki , las fieles mascotas de Odín . ^[164]

En la astronomía china , el lobo representa a Sirio y guarda la puerta celestial. En China, el lobo se asociaba tradicionalmente con la avaricia y la crueldad y se usaban epítetos de lobo para describir comportamientos negativos como la crueldad ("corazón de lobo"), la desconfianza ("mirada de lobo") y la lujuria ("sexo de lobo"). Tanto en el hinduismo como en el budismo , el lobo es montado por dioses de protección. En el hinduismo védico , el lobo es un símbolo de la noche y la codorniz diurna debe escapar de sus fauces. En el budismo tántrico , los lobos se representan como habitantes de cementerios y destructores de cadáveres. ^[163]

En el mito de la creación de los Pawnee , el lobo fue el primer animal traído a la Tierra. Cuando los humanos lo mataron, fueron castigados con la muerte, la destrucción y la pérdida de la inmortalidad. ^[165] Para los Pawnee, Sirio es la "estrella del lobo" y su desaparición y reaparición significaba que el lobo se movía hacia y desde el mundo espiritual. Tanto los Pawnee como los Blackfoot llaman a la Vía Láctea el "sendero del lobo". ^[166] El lobo también es un símbolo importante en la cresta de los clanes del noroeste del Pacífico como los Kwakwakaʼwakw . ^[163]

El concepto de personas que se transforman en lobos, y viceversa, ha estado presente en muchas culturas. Un mito griego cuenta que Licaón fue transformado en lobo por Zeus como castigo por sus malas acciones. ^[167] La ​​leyenda del hombre lobo se ha extendido en el folclore europeo e implica a personas que se convierten voluntariamente en lobos para atacar y matar a otros. ^[168] Los navajos han creído tradicionalmente que las brujas se convertían en lobos al ponerse pieles de lobo y mataban a personas y asaltaban cementerios. ^[169] Los dena'ina creían que los lobos alguna vez fueron hombres y los veían como hermanos. ^[160]

Esopo utilizó lobos en varias de sus fábulas , jugando con las preocupaciones del mundo sedentario y pastoril de la Antigua Grecia. Su más famosa es la fábula de " El niño que gritó lobo ", que está dirigida a aquellos que deliberadamente dan falsas alarmas, y de la que se deriva la frase idiomática "gritar lobo". Algunas de sus otras fábulas se concentran en mantener la confianza entre pastores y perros guardianes en su vigilancia contra los lobos, así como en las ansiedades sobre la estrecha relación entre lobos y perros. Aunque Esopo utilizó lobos para advertir, criticar y moralizar sobre el comportamiento humano, sus representaciones añadieron a la imagen del lobo como un animal engañoso y peligroso. La Biblia utiliza una imagen de un lobo acostado con un cordero en una visión utópica del futuro. En el Nuevo Testamento , se dice que Jesús utilizó lobos como ilustraciones de los peligros que sus seguidores, a quienes representa como ovejas, enfrentarían si lo siguieran. ^[170]

Isengrim el lobo, un personaje que aparece por primera vez en el poema latino del siglo XII Ysengrimus , es un personaje principal en el Ciclo de Reynard , donde representa a la baja nobleza, mientras que su adversario, Reynard el zorro, representa al héroe campesino. Isengrim es siempre víctima del ingenio y la crueldad de Reynard, muriendo a menudo al final de cada historia. ^[171] Se considera que el cuento de " Caperucita Roja ", escrito por primera vez en 1697 por Charles Perrault , contribuyó aún más a la reputación negativa del lobo en el mundo occidental. El lobo feroz es retratado como un villano capaz de imitar el habla humana y disfrazarse con ropa humana. El personaje ha sido interpretado como un depredador sexual alegórico . ^[172] Los personajes villanos del lobo también aparecen en Los tres cerditos y " El lobo y los siete cabritos ". ^[173] La caza de lobos y sus ataques a humanos y ganado ocupan un lugar destacado en la literatura rusa y se incluyen en las obras de León Tolstói , Antón Chéjov , Nikolai Nekrásov , Iván Bunin , Leonid Pavlovich Sabaneyev y otros. La Guerra y la paz de Tolstói y Los campesinos de Chéjov presentan escenas en las que se caza a los lobos con perros de caza y borzois . ^[174] El musical Pedro y el lobo trata sobre un lobo que es capturado por comerse un pato, pero es perdonado y enviado a un zoológico. ^[175]

Los lobos son uno de los personajes centrales de El libro de la selva de Rudyard Kipling . Su representación de los lobos ha sido elogiada póstumamente por los biólogos especializados en lobos por su representación de ellos: en lugar de ser villanos o glotones, como era común en las representaciones de lobos en el momento de la publicación del libro, se los muestra viviendo en grupos familiares amables y aprovechando la experiencia de los miembros mayores de la manada, enfermos pero experimentados. ^[176] Las memorias en gran parte ficticias de Farley Mowat de 1963, Nunca llores lobo, se consideran ampliamente como el libro más popular sobre lobos, habiendo sido adaptado a una película de Hollywood y enseñado en varias escuelas décadas después de su publicación. Aunque se le atribuye haber cambiado las percepciones populares sobre los lobos al retratarlos como amorosos, cooperativos y nobles, ha sido criticado por su idealización de los lobos y sus inexactitudes fácticas. ^{[177] [178] [179]}

La presencia humana parece estresar a los lobos, como se ve en el aumento de los niveles de cortisol en situaciones como andar en motos de nieve cerca de su territorio. ^[180]

La depredación del ganado ha sido una de las principales razones para la caza de lobos y puede suponer un grave problema para la conservación de esta especie. Además de causar pérdidas económicas, la amenaza de la depredación por lobos provoca un gran estrés en los productores ganaderos, y no se ha encontrado una solución infalible para prevenir tales ataques que no sea exterminar a los lobos. ^[181] Algunas naciones ayudan a compensar las pérdidas económicas causadas por los lobos a través de programas de compensación o seguros estatales. ^[182] Los animales domésticos son presas fáciles para los lobos, ya que han sido criados bajo la protección humana constante y, por lo tanto, no pueden defenderse muy bien. ^[183] ​​Los lobos suelen recurrir a atacar al ganado cuando las presas salvajes se agotan. ^[184] En Eurasia, una gran parte de la dieta de algunas poblaciones de lobos consiste en ganado, mientras que estos incidentes son raros en América del Norte, donde se han restaurado en gran medida las poblaciones saludables de presas salvajes. ^[181]

La mayoría de las pérdidas se producen durante el período de pastoreo de verano, siendo el ganado desatendido en pastizales remotos el más vulnerable a la depredación de los lobos. ^[185] Las especies de ganado que se atacan con más frecuencia son las ovejas (Europa), los renos domésticos (norte de Escandinavia), las cabras (India), los caballos (Mongolia), el ganado vacuno y los pavos (América del Norte). ^[181] El número de animales muertos en un solo ataque varía según la especie: la mayoría de los ataques al ganado vacuno y a los caballos resultan en una muerte, mientras que los pavos, las ovejas y los renos domésticos pueden morir en exceso. ^[186] Los lobos atacan principalmente al ganado cuando los animales están pastando, aunque ocasionalmente irrumpen en recintos vallados. ^[187]

Una revisión de los estudios sobre los efectos competitivos de los perros sobre los carnívoros simpátricos no mencionó ninguna investigación sobre la competencia entre perros y lobos. ^{[188] [189]} La competencia favorecería al lobo, que se sabe que mata perros; sin embargo, los lobos suelen vivir en parejas o en pequeñas manadas en áreas con alta persecución humana, lo que les da una desventaja cuando se enfrentan a grandes grupos de perros. ^{[189] [190]}

Los lobos matan perros en ocasiones, y algunas poblaciones de lobos dependen de los perros como una fuente importante de alimento. En Croacia, los lobos matan más perros que ovejas, y los lobos en Rusia parecen limitar las poblaciones de perros callejeros. Los lobos pueden mostrar un comportamiento inusualmente atrevido cuando atacan a perros acompañados de personas, a veces ignorando a los humanos cercanos. Los ataques de lobos a perros pueden ocurrir tanto en patios de casas como en bosques. Los ataques de lobos a perros de caza se consideran un problema importante en Escandinavia y Wisconsin. ^{[181] [191]} Aunque el número de perros asesinados cada año por lobos es relativamente bajo, induce un miedo de que los lobos entren en aldeas y granjas para atacarlos. En muchas culturas, los perros son vistos como miembros de la familia, o al menos como miembros de un equipo de trabajo, y perder uno puede conducir a fuertes respuestas emocionales como exigir regulaciones de caza más liberales. ^[189]

Los perros que se emplean para proteger a las ovejas ayudan a mitigar los conflictos entre humanos y lobos, y a menudo se los propone como una de las herramientas no letales en la conservación de los lobos. ^{[189] [192]} Los perros pastores no son particularmente agresivos, pero pueden perturbar la posible depredación de los lobos mostrando comportamientos que para ellos son ambiguos, como ladridos, saludos sociales, invitaciones a jugar o agresiones. El uso histórico de perros pastores en Eurasia ha sido eficaz contra la depredación de los lobos, ^{[189] [193]} especialmente cuando se confinan ovejas en presencia de varios perros guardianes del ganado. ^{[189] [194]} Los perros pastores a veces son asesinados por lobos. ^[189]

El miedo a los lobos ha sido omnipresente en muchas sociedades, aunque los humanos no son parte de la presa natural del lobo. ^[195] La forma en que los lobos reaccionan a los humanos depende en gran medida de su experiencia previa con personas: los lobos que carecen de cualquier experiencia negativa con los humanos, o que están condicionados por la comida, pueden mostrar poco miedo a las personas. ^[196] Aunque los lobos pueden reaccionar agresivamente cuando se les provoca, tales ataques se limitan en su mayoría a mordiscos rápidos en las extremidades, y los ataques no son forzados. ^[195]

Los ataques depredadores pueden estar precedidos por un largo período de habituación , en el que los lobos pierden gradualmente su miedo a los humanos. Las víctimas son mordidas repetidamente en la cabeza y la cara, y luego son arrastradas y consumidas a menos que los lobos sean ahuyentados. Estos ataques generalmente ocurren solo localmente y no se detienen hasta que los lobos involucrados son eliminados. Los ataques depredadores pueden ocurrir en cualquier época del año, con un pico en el período de junio a agosto, cuando aumentan las posibilidades de que las personas ingresen a áreas boscosas (para pastar ganado o recolectar bayas y hongos). ^[195] Se han registrado casos de ataques de lobos no rabiosos en invierno en Bielorrusia , los óblasts de Kirov e Irkutsk , Karelia y Ucrania . Además, los lobos con cachorros experimentan mayores tensiones alimentarias durante este período. ^[37] La ​​mayoría de las víctimas de ataques de lobos depredadores son niños menores de 18 años y, en los raros casos en que mueren adultos, las víctimas casi siempre son mujeres. ^[195] Los lobos indios tienen una historia de caza de niños, un fenómeno llamado "levantamiento de niños". Pueden ser capturados principalmente en los períodos de primavera y verano durante las horas de la tarde, y a menudo dentro de asentamientos humanos. ^[197]

Los casos de lobos rabiosos son bajos en comparación con otras especies, ya que los lobos no sirven como reservorios primarios de la enfermedad, sino que pueden ser infectados por animales como perros, chacales y zorros. Los incidentes de rabia en lobos son muy raros en América del Norte, aunque numerosos en el Mediterráneo oriental , Oriente Medio y Asia Central . Los lobos aparentemente desarrollan la fase "furiosa" de la rabia en un grado muy alto. Esto, junto con su tamaño y fuerza, hace que los lobos rabiosos sean quizás los animales rabiosos más peligrosos. ^[195] Las mordeduras de lobos rabiosos son 15 veces más peligrosas que las de perros rabiosos. ^[198] Los lobos rabiosos suelen actuar solos, viajando grandes distancias y a menudo mordiendo a un gran número de personas y animales domésticos. La mayoría de los ataques de lobos rabiosos ocurren en los períodos de primavera y otoño. A diferencia de los ataques de depredadores, las víctimas de los lobos rabiosos no son devoradas, y los ataques generalmente ocurren solo en un solo día. Las víctimas son elegidas al azar, aunque la mayoría de los casos involucran a hombres adultos. Durante los cincuenta años transcurridos hasta 2002, hubo ocho atentados mortales en Europa y Rusia, y más de doscientos en el sur de Asia. ^[195]

Theodore Roosevelt dijo que los lobos son difíciles de cazar debido a su capacidad de esquivar, sus sentidos agudos, su gran resistencia y su capacidad para incapacitar y matar rápidamente a los perros de caza. ^[199] Los métodos históricos incluían matar a las camadas nacidas en primavera en sus guaridas, cazar con perros (normalmente combinaciones de lebreles , sabuesos y fox terriers ), envenenar con estricnina y atraparlos . ^{[200] [201]}

Un método popular de caza de lobos en Rusia consiste en atrapar una manada dentro de un área pequeña rodeándola con postes de madera que llevan un olor humano. Este método se basa en gran medida en el miedo del lobo a los olores humanos, aunque puede perder su eficacia cuando los lobos se acostumbran al olor. Algunos cazadores pueden atraer a los lobos imitando sus llamadas. En Kazajstán y Mongolia , los lobos se cazan tradicionalmente utilizando águilas y grandes halcones, aunque esta práctica está disminuyendo, ya que los halconeros experimentados son cada vez menos numerosos. Disparar a los lobos desde un avión es muy eficaz, debido a una mayor visibilidad y líneas de fuego directas. ^[201] Varios tipos de perros, incluidos el borzoi y el taygán kirguís , han sido criados específicamente para la caza de lobos. ^[189]

Como perros domésticos, los lobos han sido mascotas durante decenas de miles de años. ^[24] En los tiempos modernos, los lobos y los híbridos de lobo y perro a veces se mantienen como mascotas exóticas ; los lobos no muestran la misma docilidad que los perros al vivir junto a los humanos, siendo generalmente menos receptivos a las órdenes humanas y más propensos a actuar agresivamente. Los humanos tienen más probabilidades de ser mutilados fatalmente por un lobo mascota o un híbrido de lobo y perro que por un perro. ^[202]

• Busch, RH (2007). Wolf Almanac, nuevo y revisado: una celebración de los lobos y su mundo (3.ª ed.). Rowman & Littlefield . ISBN 978-1-59921-069-8.
• Graves, Will (2007). Lobos en Rusia: ansiedad a lo largo de los siglos . Detselig Enterprises. ISBN 978-1-55059-332-7.
• Heptner, VG; Naumov, NP (1998). Mamíferos de la Unión Soviética vol. II Parte 1a, Sirenia y Carnivora (Vacas marinas; Lobos y Osos). Science Publishers, Inc. EE. UU. ISBN 978-1-886106-81-9.
• López, Barry H. (1978). De lobos y hombres. JM Dent and Sons Limited. ISBN 978-0-7432-4936-2.
• Marvin, Garry (2012). Lobo. Libros de reacción Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1.
• Mech, L. David (1981). El lobo: ecología y comportamiento de una especie en peligro de extinción. University of Minnesota Press . ISBN 978-0-8166-1026-6.
• Mech, L. David; Boitani, Luigi, eds. (2003). Lobos: comportamiento, ecología y conservación. University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-51696-7.
• Mech, L. David; Smith, Douglas W.; MacNulty, Daniel R. (2015). Lobos a la caza: el comportamiento de los lobos que cazan presas salvajes. University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-25514-9.

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Wikiquote tiene citas relacionadas con Lobo .

• El Centro Internacional del Lobo
• Cómo mantenerse a salvo en Wolf Country, ADFG (enero de 2009)
• Mira Muerte de una leyenda y Grito salvaje de Bill Mason