Araña

Araña Rango temporal: Pensilvánico – Holoceno ,319–0  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Representantes de los tres principales grupos de arañas existentes (en sentido antihorario): Mesothelae , Araneomorphae y Mygalomorphae .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Subfilo:	Queliceratas
Clase:	Arácnidos
Clado :	Tetrapulmonatos
Orden:	Araneae Clerck , 1757
Subórdenes
Mesotelias Opistotelas Migalomorfas Araneomorfas  Véase Taxonomía de arañas .
Diversidad [1]
134 familias, c. 52.000 especies

Las arañas ( orden Araneae ) son artrópodos que respiran aire y tienen ocho extremidades, quelíceros con colmillos generalmente capaces de inyectar veneno , ^[2] e hileras que extruyen seda . ^[3] Son el orden más grande de arácnidos y ocupan el séptimo lugar en diversidad total de especies entre todos los órdenes de organismos . ^{[4] [5]} Las arañas se encuentran en todo el mundo en todos los continentes excepto la Antártida , y se han establecido en casi todos los hábitats terrestres . A septiembre de 2024 , los taxonomistas han registrado ^[actualizar]52.309 especies de arañas en 134 familias . ^[1] Sin embargo, ha habido un debate entre los científicos sobre cómo se deben clasificar las familias, con más de 20 clasificaciones diferentes propuestas desde 1900. ^[6]

Anatómicamente , las arañas (como todos los arácnidos) difieren de otros artrópodos en que los segmentos corporales habituales están fusionados en dos tagmas , el cefalotórax o prosoma y el opistosoma o abdomen, y unidos por un pequeño pedicelo cilíndrico . Sin embargo, como actualmente no hay evidencia paleontológica ni embriológica de que las arañas hayan tenido alguna vez una división separada similar al tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, que significa cefalón (cabeza) y tórax fusionados . De manera similar, se pueden formular argumentos en contra del uso del término "abdomen", ya que el opistosoma de todas las arañas contiene un corazón y órganos respiratorios, órganos atípicos de un abdomen. ^[7]

A diferencia de los insectos , las arañas no tienen antenas . En todos los artrópodos, excepto en el grupo más primitivo, las Mesothelae , las arañas tienen el sistema nervioso más centralizado, ya que todos sus ganglios están fusionados en una sola masa en el cefalotórax. A diferencia de la mayoría de los artrópodos, las arañas no tienen músculos extensores en sus extremidades y, en cambio, las extienden mediante presión hidráulica.

Sus abdómenes tienen apéndices, modificados en hileras que extruyen seda desde hasta seis tipos de glándulas. Las telarañas varían ampliamente en tamaño, forma y la cantidad de hilo pegajoso utilizado. Ahora parece que la telaraña en espiral puede ser una de las formas más tempranas, y las arañas que producen telarañas enredadas son más abundantes y diversas que las arañas tejedoras de orbes . Los arácnidos parecidos a arañas con espigas productoras de seda ( Uraraneida ) aparecieron en el período Devónico , hace unos 386 millones de años , pero estos animales aparentemente carecían de hileras. Se han encontrado arañas verdaderas en rocas carboníferas de hace 318 a 299 millones de años y son muy similares al suborden superviviente más primitivo , las Mesothelae. Los principales grupos de arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae , aparecieron por primera vez en el período Triásico, hace más de 200 millones de años .

La especie Bagheera kiplingi fue descrita como herbívora en 2008, ^[8] pero todas las demás especies conocidas son depredadores , principalmente de insectos y otras arañas, aunque unas pocas especies grandes también capturan pájaros y lagartos. Se estima que 25 millones de toneladas de arañas matan entre 400 y 800 millones de toneladas de presas cada año. ^[9] Las arañas utilizan numerosas estrategias para capturar presas: atrapándolas en redes pegajosas, lazándolas con bolas pegajosas , imitando a la presa para evitar ser detectada o atropellándola. La mayoría detecta a sus presas principalmente detectando vibraciones, pero los cazadores activos tienen una visión aguda y los cazadores del género Portia muestran signos de inteligencia en su elección de tácticas y capacidad para desarrollar otras nuevas. Los intestinos de las arañas son demasiado estrechos para tomar sólidos, por lo que licúan su comida inundándola con enzimas digestivas . También muelen el alimento con la base de sus pedipalpos , ya que los arácnidos no tienen las mandíbulas que tienen los crustáceos y los insectos.

Para evitar ser comidos por las hembras, que suelen ser mucho más grandes, las arañas macho se identifican como posibles parejas mediante una variedad de complejos rituales de cortejo . Los machos de la mayoría de las especies sobreviven a unos pocos apareamientos, limitados principalmente por su corta esperanza de vida. Las hembras tejen ootecas de seda, cada una de las cuales puede contener cientos de huevos. Las hembras de muchas especies cuidan a sus crías, por ejemplo, llevándolas de un lado a otro o compartiendo comida con ellas. Una minoría de especies son sociales y construyen redes comunitarias que pueden albergar desde unos pocos hasta 50.000 individuos. El comportamiento social varía desde la tolerancia precaria, como en las arañas viudas , hasta la caza cooperativa y el intercambio de alimentos. Aunque la mayoría de las arañas viven como máximo dos años, las tarántulas y otras arañas mygalomorfas pueden vivir hasta 25 años en cautiverio.

Aunque el veneno de algunas especies es peligroso para los humanos, los científicos están investigando ahora el uso del veneno de araña en medicina y como pesticidas no contaminantes . La seda de araña proporciona una combinación de ligereza, resistencia y elasticidad superior a los materiales sintéticos, y se han insertado genes de seda de araña en mamíferos y plantas para ver si estos pueden usarse como fábricas de seda. Como resultado de su amplia gama de comportamientos, las arañas se han convertido en símbolos comunes en el arte y la mitología , simbolizando varias combinaciones de paciencia, crueldad y poderes creativos. Un miedo irracional a las arañas se llama aracnofobia .

La palabra araña deriva del protogermánico * spin-þron- , literalmente ' hilandera ' (una referencia a cómo las arañas tejen sus redes), de la raíz protoindoeuropea * (s)pen- , ' dibujar, estirar, hilar ' . ^[10]

Las arañas son quelicerados y por lo tanto, artrópodos . ^[11] Como artrópodos, tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas de una cutícula hecha de quitina y proteínas; cabezas que se componen de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión . ^[12] Al ser quelicerados, sus cuerpos constan de dos tagmas , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el anterior, llamado cefalotórax o prosoma , es una fusión completa de los segmentos que en un insecto formarían dos tagmas separados, la cabeza y el tórax ; el tagma posterior se llama abdomen u opistosoma . ^[11] En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están conectados por una pequeña sección cilíndrica, el pedicelo. ^[13] El patrón de fusión de segmentos que forma las cabezas de los quelicerados es único entre los artrópodos, y lo que normalmente sería el primer segmento de la cabeza desaparece en una etapa temprana del desarrollo, por lo que los quelicerados carecen de las antenas típicas de la mayoría de los artrópodos. De hecho, los únicos apéndices de los quelicerados por delante de la boca son un par de quelíceros , y carecen de cualquier cosa que funcione directamente como "mandíbulas". ^{[12] [14]} Los primeros apéndices detrás de la boca se llaman pedipalpos y cumplen diferentes funciones dentro de diferentes grupos de quelicerados. ^[11]

Las arañas y los escorpiones son miembros de un grupo de quelicerados, los arácnidos . ^[14] Los quelíceros de los escorpiones tienen tres secciones y se utilizan para alimentarse. ^[15] Los quelíceros de las arañas tienen dos secciones y terminan en colmillos que son generalmente venenosos y se pliegan detrás de las secciones superiores cuando no están en uso. Las secciones superiores generalmente tienen "barbas" gruesas que filtran los grumos sólidos de su comida, ya que las arañas solo pueden tomar comida líquida. ^[13] Los pedipalpos de los escorpiones generalmente forman grandes garras para capturar presas, ^[15] mientras que los de las arañas son apéndices bastante pequeños cuyas bases también actúan como una extensión de la boca; además, los de las arañas macho tienen las últimas secciones agrandadas que se utilizan para la transferencia de esperma . ^[13]

En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están unidos por un pequeño pedicelo cilíndrico, que permite que el abdomen se mueva de forma independiente al producir seda . La superficie superior del cefalotórax está cubierta por un único caparazón convexo , mientras que la parte inferior está cubierta por dos placas bastante planas. El abdomen es blando y con forma de huevo. No muestra signos de segmentación, excepto que las Mesothelae primitivas , cuyos miembros actuales son los Liphistiidae , tienen placas segmentadas en la superficie superior. ^[13]

Al igual que otros artrópodos, las arañas son celomados en los que el celoma se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran parte un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte de la longitud del cuerpo y por donde fluye la sangre . El corazón es un tubo en la parte superior del cuerpo, con unos pocos ostios que actúan como válvulas antirretorno que permiten que la sangre entre al corazón desde el hemocele pero evitan que salga antes de que llegue al extremo delantero. ^[16] Sin embargo, en las arañas, ocupa solo la parte superior del abdomen, y la sangre se descarga en el hemocele por una arteria que se abre en el extremo posterior del abdomen y por arterias ramificadas que pasan por el pedículo y se abren en varias partes del cefalotórax. Por lo tanto, las arañas tienen sistemas circulatorios abiertos . ^[13] La sangre de muchas arañas que tienen pulmones de libro contiene el pigmento respiratorio hemocianina para hacer más eficiente el transporte de oxígeno . ^[14]

Las arañas han desarrollado varias anatomías respiratorias diferentes, basadas en pulmones de libro , un sistema traqueal o ambos. Las arañas Mygalomorph y Mesothelae tienen dos pares de pulmones de libro llenos de hemolinfa, donde las aberturas en la superficie ventral del abdomen permiten que el aire entre y difunda oxígeno . Este también es el caso de algunas arañas araneomorfas basales , como la familia Hypochilidae , pero los miembros restantes de este grupo tienen solo el par anterior de pulmones de libro intacto, mientras que el par posterior de órganos respiratorios está modificado parcial o totalmente en tráqueas, a través de las cuales el oxígeno se difunde en la hemolinfa o directamente al tejido y los órganos. ^[13] El sistema traqueal probablemente haya evolucionado en ancestros pequeños para ayudar a resistir la desecación . ^[14] Las tráqueas estaban originalmente conectadas al entorno a través de un par de aberturas llamadas espiráculos , pero en la mayoría de las arañas este par de espiráculos se ha fusionado en uno solo en el medio y se ha movido hacia atrás cerca de las hileras . ^[13] Las arañas que tienen tráqueas generalmente tienen tasas metabólicas más altas y una mejor conservación del agua. ^[17] Las arañas son ectotérmicas , por lo que las temperaturas ambientales afectan su actividad. ^[18]

Únicamente entre los quelicerados , las secciones finales de los quelíceros de las arañas son colmillos, y la gran mayoría de las arañas pueden usarlos para inyectar veneno en la presa desde las glándulas venenosas en las raíces de los quelíceros. ^[13] Las familias Uloboridae y Holarchaeidae , y algunas arañas Liphistiidae , han perdido sus glándulas venenosas y matan a sus presas con seda en su lugar. ^[19] Como la mayoría de los arácnidos , incluidos los escorpiones , ^[14] las arañas tienen un intestino estrecho que solo puede lidiar con alimentos líquidos y dos juegos de filtros para mantener los sólidos afuera. ^[13] Usan uno de dos sistemas diferentes de digestión externa. Algunas bombean enzimas digestivas desde el intestino medio hacia la presa y luego succionan los tejidos licuados de la presa hacia el intestino, dejando finalmente atrás la cáscara vacía de la presa. Otros muelen la presa hasta convertirla en pulpa utilizando los quelíceros y las bases de los pedipalpos , mientras la inundan con enzimas; en estas especies, los quelíceros y las bases de los pedipalpos forman una cavidad preoral que contiene el alimento que están procesando. ^[13]

El estómago, en el cefalotórax, actúa como una bomba que envía los alimentos a las partes más profundas del sistema digestivo. El intestino medio contiene muchos ciegos digestivos , compartimentos sin otra salida, que extraen nutrientes de los alimentos; la mayoría se encuentran en el abdomen, que está dominado por el sistema digestivo, pero algunos se encuentran en el cefalotórax. ^[13]

La mayoría de las arañas convierten los desechos nitrogenados en ácido úrico , que puede excretarse como material seco. Los túbulos de Malphigian ("tubitos") extraen estos desechos de la sangre en el hemocele y los vierten en la cámara cloacal , de donde son expulsados ​​a través del ano . ^[13] La producción de ácido úrico y su eliminación a través de los túbulos de Malphigian son una característica de conservación de agua que ha evolucionado de forma independiente en varios linajes de artrópodos que pueden vivir lejos del agua, ^[20] por ejemplo, los túbulos de los insectos y los arácnidos se desarrollan a partir de partes completamente diferentes del embrión . ^[14] Sin embargo, unas pocas arañas primitivas, el suborden Mesothelae y el infraorden Mygalomorphae , conservan los nefridios (" riñones pequeños ") ancestrales de los artrópodos, ^[13] que utilizan grandes cantidades de agua para excretar desechos nitrogenados como amoníaco . ^[20]

El sistema nervioso central básico de los artrópodos consiste en un par de cordones nerviosos que corren por debajo del intestino, con ganglios pareados como centros de control local en todos los segmentos; un cerebro formado por la fusión de los ganglios de los segmentos de la cabeza por delante y por detrás de la boca, de modo que el esófago está rodeado por este conglomerado de ganglios. ^{[21] A excepción de los} Mesothelae primitivos , de los cuales los Liphistiidae son la única familia sobreviviente, las arañas tienen el sistema nervioso mucho más centralizado que es típico de los arácnidos: todos los ganglios de todos los segmentos detrás del esófago están fusionados, de modo que el cefalotórax está en gran parte lleno de tejido nervioso y no hay ganglios en el abdomen; ^{[13] [14] [21]} en los Mesothelae, los ganglios del abdomen y la parte trasera del cefalotórax permanecen sin fusionar. ^[17]

A pesar de tener un sistema nervioso central relativamente pequeño, algunas arañas (como Portia ) exhiben un comportamiento complejo, incluida la capacidad de utilizar un enfoque de prueba y error. ^{[22] [23] [24]}

Las arañas tienen principalmente cuatro pares de ojos en la zona frontal superior del cefalotórax, dispuestos en patrones que varían de una familia a otra. ^[13] El par principal en la parte frontal es del tipo llamado ocelos de copa pigmentada ("ojos pequeños"), que en la mayoría de los artrópodos solo son capaces de detectar la dirección de donde proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la copa. Sin embargo, en las arañas estos ojos son capaces de formar imágenes. ^{[25] [26]} Se cree que los otros pares, llamados ojos secundarios, derivan de los ojos compuestos de los ancestrales quelicerados , pero ya no tienen las facetas separadas típicas de los ojos compuestos. A diferencia de los ojos principales, en muchas arañas estos ojos secundarios detectan la luz reflejada desde un tapetum lucidum reflectante , y las arañas lobo pueden ser detectadas por la luz de la antorcha reflejada desde el tapeta. Por otro lado, los ojos secundarios de las arañas saltadoras no tienen tapeta. ^[13]

Otras diferencias entre los ojos principales y secundarios son que estos últimos tienen rabdómeros que apuntan en dirección opuesta a la luz entrante, al igual que en los vertebrados, mientras que la disposición es la opuesta en los primeros. Los ojos principales son también los únicos que tienen músculos oculares, lo que les permite mover la retina. Al no tener músculos, los ojos secundarios son inmóviles. ^[27]

La agudeza visual de algunas arañas saltadoras excede en un factor de diez la de las libélulas , que tienen por lejos la mejor visión entre los insectos . ^{[ cita requerida ]} Esta agudeza se logra mediante una serie de lentes telefotográficas, una retina de cuatro capas y la capacidad de girar los ojos e integrar imágenes de diferentes etapas del escaneo. ^{[ cita requerida ]} La desventaja es que los procesos de escaneo e integración son relativamente lentos. ^{[ 22 ]}

Hay arañas con un número reducido de ojos, siendo las más comunes las que tienen seis ojos (por ejemplo, Periegops suterii ) con un par de ojos ausentes en la línea media anterior . ^[28] Otras especies tienen cuatro ojos y los miembros de la familia Caponiidae pueden tener tan solo dos. ^{[29] Las especies} que viven en cuevas no tienen ojos, o poseen ojos vestigiales incapaces de ver. ^{[ cita requerida ]}

Al igual que con otros artrópodos, las cutículas de las arañas bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas en elaboradas matrices de sensores. Varios sensores táctiles, principalmente cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes de gusto y olfato , a menudo por medio de setas. ^{[25] Un} Araneus adulto puede tener hasta 1.000 de estas setas quimiosensibles, la mayoría en los tarsos del primer par de patas. Los machos tienen más cerdas quimiosensibles en sus pedipalpos que las hembras. Se ha demostrado que responden a las feromonas sexuales producidas por las hembras, tanto por contacto como por aire. ^[30] La araña saltadora Evarcha culicivora utiliza el olor de la sangre de los mamíferos y otros vertebrados, que obtiene al capturar mosquitos llenos de sangre , para atraer al sexo opuesto. Debido a que son capaces de distinguir los sexos, se supone que el olor de la sangre está mezclado con feromonas. ^[31] Las arañas también tienen en las articulaciones de sus extremidades sensilas hendidas que detectan fuerza y ​​vibraciones. En las arañas que tejen telarañas, todos estos sensores mecánicos y químicos son más importantes que los ojos, mientras que los ojos son más importantes para las arañas que cazan activamente. ^[13]

Como la mayoría de los artrópodos, las arañas carecen de sensores de equilibrio y aceleración y dependen de sus ojos para saber qué lado está arriba. Los propioceptores de los artrópodos , sensores que informan sobre la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, son bien conocidos. Por otro lado, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener las arañas u otros artrópodos. ^[25]

Algunas arañas utilizan sus redes para escuchar, donde las redes gigantes funcionan como sensores auditivos extendidos y reconfigurables. ^[32]

Cada una de las ocho patas de una araña consta de siete partes distintas. La parte más cercana y que une la pata al cefalotórax es la coxa ; el siguiente segmento es el trocánter corto que funciona como bisagra para el siguiente segmento largo, el fémur ; a continuación está la rodilla de la araña, la rótula , que actúa como bisagra para la tibia ; el metatarso es el siguiente, y conecta la tibia con el tarso (que puede considerarse como una especie de pie); el tarso termina en una garra formada por dos o tres puntas, según la familia a la que pertenece la araña. Aunque todos los artrópodos utilizan músculos unidos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, las arañas y algunos otros grupos todavía utilizan la presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros preartrópodos. ^[33] Los únicos músculos extensores en las patas de las arañas se encuentran en las tres articulaciones de la cadera (que bordean la coxa y el trocánter). ^[34] Como resultado, una araña con un cefalotórax perforado no puede extender sus patas, y las patas de las arañas muertas se curvan. ^[13] Las arañas pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo para extender sus patas, ^[35] y las arañas saltadoras pueden saltar hasta 50 veces su propia longitud al aumentar repentinamente la presión sanguínea en el tercer o cuarto par de patas. ^[13] Aunque las arañas más grandes utilizan la hidráulica para enderezar sus patas, a diferencia de las arañas saltadoras más pequeñas, dependen de sus músculos flexores para generar la fuerza propulsora para sus saltos. ^[34]

La mayoría de las arañas que cazan activamente, en lugar de depender de telarañas, tienen mechones densos de cerdas finas entre las garras emparejadas en las puntas de sus patas. Estos mechones, conocidos como escópulas , consisten en cerdas cuyos extremos se dividen en hasta 1000 ramas, y permiten a las arañas con escópulas caminar sobre vidrios verticales y boca abajo en los techos. Parece que las escópulas obtienen su agarre del contacto con capas extremadamente delgadas de agua en las superficies. ^[13] Las arañas, como la mayoría de los otros arácnidos , mantienen al menos cuatro patas en la superficie mientras caminan o corren. ^[36]

El abdomen no tiene apéndices excepto aquellos que han sido modificados para formar de uno a cuatro (normalmente tres) pares de hileras cortas y móviles , que emiten seda . Cada hilera tiene muchas espigas , cada una de las cuales está conectada a una glándula de seda . Hay al menos seis tipos de glándulas de seda, cada una de las cuales produce un tipo diferente de seda. ^[13] Las arañas escupidoras también producen seda en glándulas venenosas modificadas. ^[37]

La seda se compone principalmente de una proteína muy similar a la que se utiliza en la seda de los insectos. Inicialmente es un líquido y se endurece no por la exposición al aire sino como resultado de ser estirada, lo que cambia la estructura interna de la proteína. ^[38] Es similar en resistencia a la tracción al nailon y a materiales biológicos como la quitina , el colágeno y la celulosa , pero es mucho más elástica . En otras palabras, puede estirarse mucho más antes de romperse o perder la forma. ^[13]

Algunas arañas tienen un cribelo , una hilera modificada con hasta 40.000 espigas, cada una de las cuales produce una única fibra muy fina. Las fibras son extraídas por el calamistrum , un conjunto de cerdas con forma de peine en la punta articulada del cribelo, y combinadas en un hilo lanoso compuesto que es muy eficaz para enganchar las cerdas de los insectos. Las primeras arañas tenían cribela, que producía la primera seda capaz de capturar insectos, antes de que las arañas desarrollaran seda recubierta de gotitas pegajosas. Sin embargo, la mayoría de los grupos modernos de arañas han perdido el cribelo. ^[13]

Incluso las especies que no construyen redes para atrapar presas utilizan la seda de diversas maneras: como envoltura para el esperma y para los huevos fertilizados, como " cuerda de seguridad ", para construir nidos y como " paracaídas " para las crías de algunas especies. ^[13]

Las arañas se reproducen sexualmente y la fecundación es interna pero indirecta, es decir, el esperma no se introduce en el cuerpo de la hembra a través de los genitales del macho sino a través de un órgano intermedio. A diferencia de muchos artrópodos terrestres , ^{[39] las arañas macho no producen} espermatóforos (paquetes de esperma) ya preparados , sino que tejen pequeñas redes de esperma sobre las que eyaculan y luego transfieren el esperma a estructuras especiales en forma de jeringa , bulbos palpales u órganos palpales, que se encuentran en las puntas de los pedipalpos de los machos maduros. Cuando un macho detecta señales de una hembra cerca, verifica si es de la misma especie y si está lista para aparearse; por ejemplo, en las especies que producen redes o "cuerdas de seguridad", el macho puede identificar la especie y el sexo de estos objetos por el "olor". ^[13]

Las arañas suelen utilizar elaborados rituales de cortejo para evitar que las hembras grandes se coman a los machos pequeños antes de la fecundación, excepto cuando el macho es tan pequeño que no vale la pena comérselo. En las especies que tejen telarañas, los patrones precisos de vibraciones en la tela son una parte importante de los rituales, mientras que los patrones de toques en el cuerpo de la hembra son importantes en muchas arañas que cazan activamente y pueden "hipnotizar" a la hembra. Los gestos y bailes del macho son importantes para las arañas saltadoras , que tienen una vista excelente. Si el cortejo es exitoso, el macho inyecta su esperma desde los bulbos palpales en la hembra a través de una o dos aberturas en la parte inferior de su abdomen. ^[13]

Los tractos reproductivos de las arañas hembras están dispuestos de una de dos maneras. La disposición ancestral ("haplogina" o "no entelegina") consiste en una única abertura genital, que conduce a dos receptáculos seminales (espermatecas) en los que las hembras almacenan el esperma. En la disposición más avanzada ("entelegina"), hay dos aberturas más que conducen directamente a las espermatecas, creando un sistema de "flujo continuo" en lugar de uno de "primero en entrar, primero en salir". Por regla general, los óvulos solo se fertilizan durante la oviposición, cuando el esperma almacenado se libera de su cámara, en lugar de en la cavidad ovárica. ^[40] Existen algunas excepciones, como Parasteatoda tepidariorum . En estas especies, la hembra parece ser capaz de activar el esperma latente antes de la oviposición, lo que les permite migrar a la cavidad ovárica donde se produce la fertilización. ^{[41] [42] [43]} El único ejemplo conocido de fertilización directa entre macho y hembra es una araña israelí, Harpactea sadistica , que ha desarrollado la inseminación traumática . En esta especie, el macho penetrará sus pedipalpos a través de la pared corporal de la hembra e inyectará su esperma directamente en sus ovarios, donde los embriones dentro de los huevos fertilizados comenzarán a desarrollarse antes de ser puestos. ^[44]

Los machos del género Tidarren amputan uno de sus palpos antes de la maduración y entran en la vida adulta con un solo palpo. Los palpos representan el 20% de la masa corporal del macho en esta especie, y separar uno de los dos mejora la movilidad. En la especie yemení Tidarren argo , el palpo restante es luego arrancado por la hembra. El palpo separado permanece unido al epígino de la hembra durante aproximadamente cuatro horas y aparentemente continúa funcionando de forma independiente. Mientras tanto, la hembra se alimenta del macho sin palpos. ^[45] En más del 60% de los casos, la hembra de la araña de espalda roja australiana mata y se come al macho después de que inserte su segundo palpo en la abertura genital de la hembra; de hecho, los machos cooperan tratando de empalarse en los colmillos de las hembras. La observación muestra que la mayoría de los machos de espalda roja nunca tienen la oportunidad de aparearse, y los "afortunados" aumentan el número probable de crías asegurándose de que las hembras estén bien alimentadas. ^[46] Sin embargo, los machos de la mayoría de las especies sobreviven a unos pocos apareamientos, limitados principalmente por su corta esperanza de vida. Algunos incluso viven durante un tiempo en las redes de sus parejas. ^[47]

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  El diminuto macho de la araña tejedora dorada ( Trichonephila clavipes ) (cerca de la parte superior de la hoja) está protegido de la hembra al producir las vibraciones adecuadas en la tela, y puede ser demasiado pequeño para que valga la pena comerlo.
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  Saco de huevos de araña naranja colgando del techo
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  Crías de Gasteracantha mammosa junto a la cápsula de sus huevos
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  Araña lobo llevando a sus crías en su abdomen

Las hembras ponen hasta 3.000 huevos en uno o más sacos de seda, ^[13] que mantienen un nivel de humedad bastante constante. ^[47] En algunas especies, las hembras mueren después, pero las hembras de otras especies protegen los sacos sujetándolos a sus redes, ocultándolos en nidos, llevándolos en los quelíceros o sujetándolos a las hileras y arrastrándolos. ^[13]

Las crías de araña pasan todos sus estadios larvarios dentro del saco de huevos y emergen como crías, muy pequeñas y sexualmente inmaduras, pero de forma similar a los adultos. Algunas arañas cuidan de sus crías; por ejemplo, la cría de una araña lobo se aferra a las cerdas ásperas de la espalda de la madre ^[13] , y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "súplica" de sus crías dándoles su presa, siempre que ya no se resista, o incluso regurgitando la comida ^[47] . En un caso excepcional, las hembras de la araña saltadora Toxeus magnus producen una sustancia nutritiva similar a la leche para sus crías, y las alimentan hasta que alcanzan la madurez sexual ^{[48] .}

Al igual que otros artrópodos , las arañas tienen que mudar para crecer, ya que su cutícula ("piel") no se puede estirar. ^[49] En algunas especies, los machos se aparean con hembras recién mudadas, que son demasiado débiles para ser peligrosas para los machos. ^[47] La ​​mayoría de las arañas viven solo uno o dos años, aunque algunas tarántulas pueden vivir en cautiverio durante más de 20 años, ^{[13] [50]} y se documentó que una araña de trampilla hembra australiana vivió en estado salvaje durante 43 años, muriendo por un ataque de avispas parásitas. ^[51]

Las arañas se encuentran en una amplia gama de tamaños. La más pequeña, Patu digua de Colombia, tiene menos de 0,37 mm (0,015 pulgadas) de longitud corporal. Las arañas más grandes y pesadas se encuentran entre las tarántulas , que pueden tener longitudes corporales de hasta 90 mm (3,5 pulgadas) y envergaduras de patas de hasta 250 mm (9,8 pulgadas). ^[52]

Sólo tres clases de pigmentos ( omocromos , bilinas y guanina ) han sido identificadas en arañas, aunque otros pigmentos han sido detectados pero aún no caracterizados. Melaninas , carotenoides y pterinas , muy comunes en otros animales, están aparentemente ausentes. En algunas especies, la exocutícula de las patas y el prosoma está modificada por un proceso de curtido , resultando en una coloración marrón. ^[53] Las bilinas se encuentran, por ejemplo, en Micrommata virescens , resultando en su color verde. La guanina es responsable de las marcas blancas de la araña de jardín europea Araneus diadematus . En muchas especies se acumula en células especializadas llamadas guanocitos. En géneros como Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes o Theridiosoma , la guanina crea su apariencia plateada. Mientras que la guanina es originalmente un producto final del metabolismo de proteínas, su excreción puede ser bloqueada en arañas, llevando a un aumento en su almacenamiento. ^[53] En algunas especies se producen colores estructurales que son el resultado de la difracción, dispersión o interferencia de la luz, por ejemplo, mediante setas o escamas modificadas. El prosoma blanco de Argiope resulta de cerdas que reflejan la luz, tanto Lycosa como Josa tienen áreas de cutícula modificada que actúan como reflectores de luz. ^[53] Las arañas pavo real de Australia (género Maratus ) son notables por sus colores estructurales brillantes en los machos.

Mientras que en muchas arañas el color es fijo a lo largo de su vida, en algunos grupos, el color puede ser variable en respuesta a las condiciones ambientales e internas. ^[53] La elección de presa puede ser capaz de alterar el color de las arañas. Por ejemplo, el abdomen de Theridion grallator se volverá naranja si la araña ingiere ciertas especies de dípteros y lepidópteros adultos , pero si consume homópteros o larvas de lepidópteros, entonces el abdomen se vuelve verde. ^[54] Los cambios de color inducidos por el medio ambiente pueden ser morfológicos (ocurren durante varios días) o fisiológicos (ocurren casi instantáneamente). Los cambios morfológicos requieren la síntesis y degradación de pigmentos. En contraste con esto, los cambios fisiológicos ocurren al cambiar la posición de las células que contienen pigmentos. ^[53] Un ejemplo de cambios de color morfológicos es la coincidencia de fondo. Misumena vatia, por ejemplo, puede cambiar el color de su cuerpo para coincidir con el sustrato en el que vive, lo que hace que sea más difícil ser detectado por la presa. ^[55] Un ejemplo de cambio de color fisiológico se observa en Cyrtophora cicatrosa , que puede cambiar el color de su cuerpo de blanco a marrón casi instantáneamente. ^[53]

Aunque las arañas son generalmente consideradas depredadoras, la araña saltadora Bagheera kiplingi obtiene más del 90% de su alimento de los cuerpos de Beltian , un material vegetal sólido producido por las acacias como parte de una relación mutualista con una especie de hormiga . ^[56]

Los juveniles de algunas arañas de las familias Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae y Salticidae se alimentan de néctar de plantas . Los estudios de laboratorio muestran que lo hacen deliberadamente y durante períodos prolongados, y se limpian periódicamente mientras se alimentan. Estas arañas también prefieren soluciones azucaradas al agua simple, lo que indica que están buscando nutrientes. Dado que muchas arañas son nocturnas, es posible que se haya subestimado el alcance del consumo de néctar por parte de las arañas. El néctar contiene aminoácidos , lípidos , vitaminas y minerales además de azúcares, y los estudios han demostrado que otras especies de arañas viven más tiempo cuando el néctar está disponible. Alimentarse de néctar evita los riesgos de luchas con las presas y los costos de producir veneno y enzimas digestivas. ^[57]

Se sabe que varias especies se alimentan de artrópodos muertos (carroñeros), seda de telaraña y sus propios exoesqueletos desprendidos. El polen atrapado en las telarañas también puede ser comido, y los estudios han demostrado que las arañas jóvenes tienen más posibilidades de sobrevivir si tienen la oportunidad de comer polen. En cautiverio, también se sabe que varias especies de arañas se alimentan de plátanos , mermelada , leche , yema de huevo y salchichas . ^[57] Las esporas de hongos transportadas por el aire atrapadas en las telarañas de las arañas tejedoras de orbes pueden ser ingeridas junto con la vieja tela antes de la construcción de una nueva. La enzima quitinasa presente en su fluido digestivo permite la digestión de estas esporas. ^[58]

Se ha observado que las arañas consumen material vegetal perteneciente a una gran variedad de taxones y tipos. Por el contrario, las arañas cursoras comprenden la gran mayoría (más del 80%) de los incidentes notificados de consumo de plantas. ^[59]

El método más conocido para capturar presas es mediante telarañas pegajosas. La colocación variable de las telarañas permite que distintas especies de arañas atrapen distintos insectos en la misma zona; por ejemplo, las telarañas horizontales planas atrapan a los insectos que vuelan desde la vegetación que está debajo, mientras que las telarañas verticales planas atrapan a los insectos en vuelo horizontal. Las arañas que tejen telarañas tienen una visión deficiente, pero son extremadamente sensibles a las vibraciones. ^[13]

La araña acuática Argyroneta aquatica construye redes submarinas en forma de "campana de buceo" que llena de aire y utiliza para digerir a sus presas y mudar de piel. El apareamiento y la crianza de las crías se producen en la campana de la hembra. Viven casi exclusivamente dentro de las campanas, lanzándose hacia afuera para atrapar a las presas que tocan la campana o los hilos que la sujetan. ^[60] Algunas arañas utilizan las superficies de lagos y estanques como "redes", detectando a los insectos atrapados por las vibraciones que estos provocan al luchar. ^[13]

Las arañas que tejen redes tejen sólo pequeñas telas, pero luego las manipulan para atrapar a sus presas. Las del género Hyptiotes y la familia Theridiosomatidae estiran sus telas y luego las sueltan cuando las presas las golpean, pero no las mueven activamente. Las de la familia Deinopidae tejen telas aún más pequeñas, las sostienen estiradas entre sus dos primeros pares de patas y las empujan hasta el doble de su propia longitud corporal para atrapar a sus presas, y este movimiento puede aumentar el área de las telas hasta en un factor de diez. Los experimentos han demostrado que Deinopis spinosus tiene dos técnicas diferentes para atrapar presas: golpes hacia atrás para atrapar insectos voladores, cuyas vibraciones detecta; y golpes hacia adelante para atrapar presas que caminan por el suelo y que ve. Estas dos técnicas también se han observado en otros deinópidos. Los insectos caminantes constituyen la mayor parte de las presas de la mayoría de los deinópidos, pero una población de Deinopis subrufa parece vivir principalmente de moscas tipúlidas que atrapan con el golpe hacia atrás. ^[61]

Las arañas boleadoras hembras adultas del género Mastophora construyen "redes" que consisten en una sola "línea de trapecio", que patrullan. También construyen boleadoras hechas de un solo hilo, rematadas con una gran bola de seda pegajosa muy húmeda. Emiten sustancias químicas que se parecen a las feromonas de las polillas y luego lanzan las boleadoras contra las polillas. Aunque fallan en aproximadamente el 50% de los ataques, atrapan aproximadamente el mismo peso de insectos por noche que las arañas tejedoras de telarañas de tamaño similar. Las arañas comen las boleadoras si no han matado a nadie en aproximadamente 30 minutos, descansan un rato y luego fabrican nuevas boleadoras. ^{[62] [63]} Los machos jóvenes y adultos son mucho más pequeños y no fabrican boleadoras. En cambio, liberan diferentes feromonas que atraen a las moscas polilla y las atrapan con sus pares de patas delanteras. ^[64]

Las primitivas Liphistiidae , las "arañas de trampilla" de la familia Ctenizidae y muchas tarántulas son depredadores de emboscada que se esconden en madrigueras, a menudo cerradas por trampillas y a menudo rodeadas de redes de hilos de seda que alertan a estas arañas de la presencia de presas. ^[17] Otros depredadores de emboscada prescinden de tales ayudas, incluidas muchas arañas cangrejo, ^[13] y unas pocas especies que se alimentan de abejas , que ven ultravioleta , pueden ajustar su reflectancia ultravioleta para que coincida con las flores en las que están al acecho. ^[53] Las arañas lobo , las arañas saltadoras , las arañas pescadoras y algunas arañas cangrejo capturan presas persiguiéndolas, y dependen principalmente de la visión para localizar a la presa. ^[13]

Algunas arañas saltadoras del género Portia cazan a otras arañas de maneras que parecen inteligentes, ^[22] flanqueando a sus víctimas o atrayéndolas para que abandonen sus redes. Los estudios de laboratorio muestran que las tácticas instintivas de Portia son solo puntos de partida para un enfoque de ensayo y error a partir del cual estas arañas aprenden muy rápidamente cómo vencer a nuevas especies de presas. ^[65] Sin embargo, parecen ser "pensadoras" relativamente lentas, lo que no es sorprendente, ya que sus cerebros son mucho más pequeños que los de los depredadores mamíferos. ^[22]

Las arañas que imitan a las hormigas se enfrentan a varios desafíos: generalmente desarrollan abdómenes más delgados y "cinturas" falsas en el cefalotórax para imitar las tres regiones distintas (tagmas) del cuerpo de una hormiga; mueven el primer par de patas frente a sus cabezas para imitar antenas , de las que carecen las arañas, y para ocultar el hecho de que tienen ocho patas en lugar de seis; desarrollan grandes manchas de color alrededor de un par de ojos para disfrazar el hecho de que generalmente tienen ocho ojos simples, mientras que las hormigas tienen dos ojos compuestos; cubren sus cuerpos con cerdas reflectantes para parecerse a los cuerpos brillantes de las hormigas. En algunas especies de arañas, los machos y las hembras imitan diferentes especies de hormigas, ya que las arañas hembras suelen ser mucho más grandes que los machos. Las arañas que imitan a las hormigas también modifican su comportamiento para parecerse al de la especie de hormiga objetivo; Por ejemplo, muchas adoptan un patrón de movimiento en zigzag, las arañas saltadoras que imitan a las hormigas evitan saltar y las arañas del género Synemosyna caminan sobre los bordes exteriores de las hojas de la misma manera que Pseudomyrmex . El mimetismo de las hormigas en muchas arañas y otros artrópodos puede ser para protegerse de los depredadores que cazan por la vista, incluidos pájaros, lagartijas y arañas. Sin embargo, varias arañas que imitan a las hormigas se alimentan de hormigas o del " ganado " de las hormigas, como los pulgones . Cuando está en reposo, la araña cangrejo imitadora de hormigas Amyciaea no se parece mucho a Oecophylla , pero mientras caza imita el comportamiento de una hormiga moribunda para atraer a las hormigas obreras. Después de una matanza, algunas arañas imitadoras de hormigas sostienen a sus víctimas entre ellas y grandes grupos de hormigas para evitar ser atacadas. ^[66]

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  Araña cangrejo con presa
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  La telaraña de la Phonognatha graeffei, o araña que enrolla las hojas, sirve tanto como trampa como forma de construir su hogar en una hoja.
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  Una araña de trampa del género Cyclocosmia , un depredador de emboscada.
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  Portia utiliza tanto redes como tácticas astutas y versátiles para vencer a sus presas. ^[65]
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  Una araña saltadora que imita a una hormiga

Hay pruebas sólidas de que la coloración de las arañas es un camuflaje que las ayuda a evadir a sus principales depredadores, las aves y las avispas parásitas , ambas con buena visión del color. Muchas especies de arañas tienen colores que se fusionan con sus fondos más comunes, y algunas tienen una coloración disruptiva , rayas y manchas que rompen sus contornos. En algunas especies, como la araña hawaiana de cara feliz, Theridion grallator , hay varios esquemas de coloración presentes en una proporción que parece permanecer constante, y esto puede dificultar que los depredadores reconozcan la especie. La mayoría de las arañas no son lo suficientemente peligrosas o tienen un sabor desagradable como para que la coloración de advertencia ofrezca mucho beneficio. Sin embargo, algunas especies con veneno poderoso, mandíbulas grandes o cerdas irritantes tienen parches de colores de advertencia, y algunas muestran activamente estos colores cuando se sienten amenazadas. ^{[53] [67]}

Muchas de las arañas de la familia Theraphosidae , que incluye a las tarántulas y a las arañas babuino , tienen pelos urticantes en el abdomen y usan sus patas para golpearlos contra los atacantes. Estas cerdas son cerdas finas con bases frágiles y una hilera de púas en la punta. Las púas causan una irritación intensa, pero no hay evidencia de que porten algún tipo de veneno. ^[68] Algunas se defienden de las avispas incluyendo redes de hilos muy robustos en sus telarañas, lo que les da tiempo a las arañas para huir mientras las avispas luchan con los obstáculos. ^[69] La araña dorada con ruedas, Carparachne aureoflava , del desierto de Namibia, escapa de las avispas parásitas volteándose de lado y dando volteretas por las dunas de arena . ^[70]

Unas pocas especies de arañas que tejen telarañas viven juntas en grandes colonias y muestran un comportamiento social, aunque no tan complejo como en los insectos sociales . Anelosimus eximius (en la familia Theridiidae ) puede formar colonias de hasta 50.000 individuos. ^[71] El género Anelosimus tiene una fuerte tendencia a la sociabilidad: todas las especies americanas conocidas son sociales, y las especies de Madagascar son al menos algo sociales. ^[72] Los miembros de otras especies de la misma familia pero de varios géneros diferentes han desarrollado un comportamiento social de forma independiente . Por ejemplo, aunque Theridion nigroannulatum pertenece a un género sin otras especies sociales, T. nigroannulatum construye colonias que pueden contener varios miles de individuos que cooperan en la captura de presas y comparten comida. ^[73] Otras arañas comunitarias incluyen varias especies de Philoponella (familia Uloboridae ), Agelena consociata (familia Agelenidae ) y Mallos gregalis (familia Dictynidae ). ^[74] Las arañas depredadoras sociales necesitan defender a sus presas contra los cleptoparásitos ("ladrones"), y las colonias más grandes tienen más éxito en esto. ^[75] La araña herbívora Bagheera kiplingi vive en pequeñas colonias que ayudan a proteger los huevos y las crías. ^[56] Incluso las arañas viudas (género Latrodectus ), que son notoriamente caníbales, han formado pequeñas colonias en cautiverio, compartiendo redes y alimentándose juntas. ^[76]

En experimentos, especies de arañas como Steatoda grossa , Latrodectus hesperus y Eratigena agrestis se mantuvieron alejadas de las colonias de hormigas Myrmica rubra . Estas hormigas son depredadoras y las feromonas que liberan para comunicarse tienen un notable efecto disuasorio sobre estas especies de arañas. ^[77]

No existe una relación consistente entre la clasificación de las arañas y los tipos de tela que construyen: las especies del mismo género pueden construir telas muy similares o significativamente diferentes. Tampoco hay mucha correspondencia entre la clasificación de las arañas y la composición química de sus sedas. La evolución convergente en la construcción de telas, en otras palabras, el uso de técnicas similares por especies remotamente relacionadas, es desenfrenada. Los diseños de telas orbiculares y los comportamientos de hilado que los producen son los mejor entendidos. La secuencia básica radial-luego espiral visible en las telas orbiculares y el sentido de dirección requerido para construirlas pueden haber sido heredados de los ancestros comunes de la mayoría de los grupos de arañas. ^[78] Sin embargo, la mayoría de las arañas construyen telas no orbiculares. Solía ​​pensarse que la pegajosa tela orbicular era una innovación evolutiva que resultó en la diversificación de las Orbiculariae . Ahora, sin embargo, parece que las arañas no orbiculares son un subgrupo que evolucionó a partir de las arañas de tela orbicular, y las arañas no orbiculares tienen más del 40% más de especies y son cuatro veces más abundantes que las arañas de tela orbicular. Su mayor éxito puede deberse a que las avispas esfécidas , que a menudo son los depredadores dominantes de las arañas, prefieren atacar a las arañas que tienen redes planas. ^[79]

Aproximadamente la mitad de las presas potenciales que chocan contra las telarañas orbiculares escapan. Una telaraña debe cumplir tres funciones: interceptar a la presa (intersección), absorber su impulso sin romperse (detención) y atrapar a la presa enredándola o pegándola a ella (retención). Ningún diseño es el mejor para todas las presas. Por ejemplo: un mayor espaciamiento de las líneas aumentará el área de la telaraña y, por lo tanto, su capacidad para interceptar presas, pero reducirá su poder de detención y retención; un espaciamiento más cercano, gotas pegajosas más grandes y líneas más gruesas mejorarían la retención, pero harían que fuera más fácil para las presas potenciales ver y evitar la telaraña, al menos durante el día. Sin embargo, no hay diferencias consistentes entre las telarañas orbiculares construidas para usarse durante el día y las construidas para usarse durante la noche. De hecho, no hay una relación simple entre las características del diseño de las telarañas orbiculares y las presas que capturan, ya que cada especie que teje telarañas orbiculares captura una amplia gama de presas. ^[78]

Los centros de las telarañas orbiculares, donde se esconden las arañas, suelen estar por encima del centro, ya que las arañas pueden moverse hacia abajo más rápido que hacia arriba. Si hay una dirección obvia en la que la araña puede retroceder para evitar a sus propios depredadores, el centro suele estar desplazado hacia esa dirección. ^[78]

Las redes orbiculares horizontales son bastante comunes, a pesar de ser menos efectivas para interceptar y retener presas y más vulnerables a los daños causados ​​por la lluvia y la caída de escombros. Varios investigadores han sugerido que las redes horizontales ofrecen ventajas compensatorias, como una menor vulnerabilidad al daño causado por el viento; una menor visibilidad para las presas que vuelan hacia arriba, debido a la luz de fondo del cielo; y la posibilidad de oscilaciones para atrapar insectos en un vuelo horizontal lento. Sin embargo, no existe una única explicación para el uso común de las redes orbiculares horizontales. ^[78]

Las arañas suelen colocar bandas de seda muy visibles, llamadas decoraciones o stabilimenta, en sus telarañas. Las investigaciones de campo sugieren que las telarañas con más bandas decorativas capturan más presas por hora. ^[80] Sin embargo, un estudio de laboratorio demostró que las arañas reducen la construcción de estas decoraciones si detectan la presencia de depredadores. ^[81]

Existen varias variantes inusuales de la telaraña orbicular, muchas de ellas evolucionadas de manera convergente, incluyendo: la fijación de líneas a la superficie del agua, posiblemente para atrapar insectos en o sobre la superficie; telarañas con ramitas en sus centros, posiblemente para esconder a las arañas de los depredadores; telarañas "en forma de escalera" que parecen más efectivas para atrapar polillas . Sin embargo, el significado de muchas variaciones no está claro. ^[78] La especie que teje orbes, Zygiella x-notata , por ejemplo, es conocida por su característica telaraña orbicular con sector faltante. El sector faltante contiene un hilo señalizador utilizado para detectar vibraciones de presas en la telaraña de la hembra. ^[82]

En 1973, Skylab 3 llevó dos arañas de telaraña al espacio para probar su capacidad de tejer telarañas en gravedad cero. Al principio, ambas producían telarañas bastante descuidadas, pero se adaptaron rápidamente. ^[83]

Los miembros de la familia Theridiidae tejen redes irregulares, enredadas y tridimensionales, conocidas popularmente como telarañas. Parece haber una tendencia evolutiva hacia una reducción en la cantidad de seda pegajosa utilizada, lo que lleva a su total ausencia en algunas especies. La construcción de las telarañas es menos estereotipada que la de las telarañas orbiculares y puede llevar varios días. ^[79]

Los linífidos generalmente forman láminas horizontales pero irregulares, con marañas de hilos de retención en la parte superior. Los insectos que chocan con los hilos de retención caen sobre la lámina o son sacudidos por la araña y quedan retenidos por hilos pegajosos en la lámina hasta que la araña puede atacar desde abajo. ^[84]

Se han realizado muchos experimentos para estudiar el efecto de la gravedad cero en el diseño de las telarañas. A fines de 2020, se publicaron informes de experimentos recientes que indicaban que, si bien el diseño de las telarañas se veía afectado negativamente en condiciones de gravedad cero, tener acceso a una fuente de luz podría orientar a las arañas y permitirles construir sus telarañas de forma normal en esas condiciones. ^{[85] [86]}

Aunque el registro fósil de arañas se considera pobre, ^[87] casi 1000 especies han sido descritas a partir de fósiles. ^[88] Debido a que los cuerpos de las arañas son bastante blandos, la gran mayoría de arañas fósiles se han encontrado preservadas en ámbar . ^[88] El ámbar más antiguo conocido que contiene artrópodos fósiles data de hace 130 millones de años en el período Cretácico Inferior . Además de preservar la anatomía de las arañas con gran detalle, los trozos de ámbar muestran a las arañas apareándose, matando presas, produciendo seda y posiblemente cuidando a sus crías. En algunos casos, el ámbar ha preservado los sacos de huevos y las redes de las arañas, ocasionalmente con presas adheridas; ^[89] la red fósil más antigua encontrada hasta ahora tiene 100 millones de años. ^[90] Los fósiles de arañas anteriores provienen de unos pocos lagerstätten , lugares donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. ^[89]

El arácnido exclusivamente terrestre más antiguo conocido es el trigonotarbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y un abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos . ^[91] Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas y, por lo tanto, fue aclamado como una araña en el momento de su descubrimiento. ^[92] Sin embargo, estas espigas pueden haber estado montadas en la parte inferior del abdomen en lugar de en hileras , que son apéndices modificados y cuya movilidad es importante en la construcción de telarañas. Por lo tanto, Attercopus y el arácnido pérmico similar Permarachne pueden no haber sido arañas verdaderas, y probablemente usaron seda para revestir nidos o producir cajas de huevos en lugar de para construir telarañas. ^[3] La araña fósil más grande conocida hasta 2011 es el araneomorfo Mongolarachne jurassica , de hace unos 165 millones de años , registrado en Daohuogo, Mongolia Interior en China. ^{[93] [94]} Su longitud corporal es de casi 25 mm, (es decir, casi una pulgada).

Varias arañas del Carbonífero eran miembros de Mesothelae , un grupo primitivo ahora representado solo por Liphistiidae . ^[92] El mesotélido Paleothele montceauensis , del Carbonífero Tardío hace más de 299 millones de años , tenía cinco hileras. ^[95] Aunque el período Pérmico hace entre 299 y 251 millones de años vio una rápida diversificación de los insectos voladores , hay muy pocas arañas fósiles de este período. ^[92]

Los principales grupos de arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae , aparecen por primera vez en el Triásico mucho antes de hace 200 millones de años . Algunos mygalomorphae del Triásico parecen ser miembros de la familia Hexathelidae , cuyos miembros modernos incluyen la famosa araña de tela en embudo de Sydney , y sus hileras parecen adaptadas para construir redes en forma de embudo para atrapar insectos saltadores. Araneomorphae representa la gran mayoría de las arañas modernas, incluidas las que tejen las conocidas redes en forma de orbe. Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. ^[92]

Según un estudio de 2020 que utilizó un reloj molecular calibrado con 27 fósiles de quelicerados , las arañas probablemente divergieron de otros quelicerados hace entre 375 y 328 millones de años. ^[96]

Las arañas (Araneae) son monofiléticas (es decir, un clado , que consiste en un último ancestro común y todos sus descendientes). ^[97] Ha habido debate sobre cuáles son sus parientes evolutivos más cercanos y cómo todos estos evolucionaron a partir de los quelicerados ancestrales , que eran animales marinos. ^[97] Este cladograma de 2019 ilustra las relaciones filogenéticas de las arañas. ^{[98] [99]}

Los arácnidos carecen de algunas características de otros quelicerados, incluyendo bocas que apuntan hacia atrás y gnathobases ("bases de mandíbula") en las bases de sus patas; ^[97] ambas características son parte del sistema de alimentación ancestral de los artrópodos . ^[100] En cambio, tienen bocas que apuntan hacia adelante y hacia abajo, y todos tienen algún medio para respirar aire. ^[97] Las arañas (Araneae) se distinguen de otros grupos de arácnidos por varias características, incluyendo hileras y, en los machos, pedipalpos que están especialmente adaptados para la transferencia de esperma. ^[101]

El cladograma muestra la relación entre los subórdenes y familias de arañas: ^[102]

El nombre del orden Araneae deriva del latín aranea ^[103] tomando prestado el griego antiguo ἀράχνη arákhnē de ἀράχνης arákhnēs . ^[104]

Las arañas se dividen en dos subórdenes, Mesothelae y Opisthothelae , de los cuales el último contiene dos infraórdenes, Mygalomorphae y Araneomorphae . Se han identificado unas 50.356 especies vivas de arañas (orden Araneae), agrupadas en 132 familias y 4.280 géneros por los aracnólogos en 2022. ^[1]

Los únicos miembros vivos de los Mesothelae primitivos son la familia Liphistiidae , que se encuentra solo en el sudeste asiático , China y Japón . ^[101] La mayoría de los Liphistiidae construyen madrigueras revestidas de seda con trampillas delgadas , aunque algunas especies del género Liphistius construyen tubos de seda camuflados con una segunda trampilla como salida de emergencia. Los miembros del género Liphistius colocan " cables trampa " de seda hacia afuera de sus túneles para ayudarlos a detectar presas que se acercan, mientras que los del género Heptathela no lo hacen y, en cambio, dependen de sus sensores de vibración incorporados. ^[107] Las arañas del género Heptathela no tienen glándulas de veneno, aunque tienen salidas de glándulas de veneno en la punta de los colmillos. ^[108]

Las familias extintas Arthrolycosidae , encontradas en rocas carboníferas y pérmicas , y Arthromygalidae , hasta ahora encontradas sólo en rocas carboníferas , han sido clasificadas como miembros de Mesothelae. ^[109]

Los mygalomorphae, que aparecieron por primera vez en el período Triásico , ^[92] son ​​generalmente de complexión robusta y "peludos", con quelíceros y colmillos grandes y robustos (técnicamente, las arañas no tienen pelos verdaderos , sino setas ). ^{[110] [101]} Ejemplos bien conocidos incluyen tarántulas , arañas trampa ctenizidas y las arañas de tela en embudo de Australasia . ^[13] La mayoría pasa la mayor parte de su tiempo en madrigueras, y algunas colocan cables trampa de seda desde estas, pero algunas construyen redes para capturar presas. Sin embargo, los mygalomorphae no pueden producir la seda piriforme que los Araneomorphae usan como adhesivo instantáneo para pegar la seda a superficies o a otras hebras de seda, y esto hace que la construcción de redes sea más difícil para los mygalomorphs. Dado que los mygalomorphae rara vez " se expanden " al usar corrientes de aire para transportarse, sus poblaciones a menudo forman grupos. ^[101] Además de los artrópodos, se sabe que algunos migalomorfos se alimentan de ranas, pequeños mamíferos, lagartijas, serpientes, caracoles y pájaros pequeños. ^{[111] [112]}

Además de representar más del 90% de las especies de arañas, las Araneomorphae, también conocidas como las "arañas verdaderas", incluyen las arañas de tela orbe , las arañas lobo cursoriales y las arañas saltadoras , ^[101] así como la única araña herbívora conocida, Bagheera kiplingi . ^[56] Se distinguen por tener colmillos que se oponen entre sí y se cruzan en una acción de pellizco, en contraste con las Mygalomorphae, que tienen colmillos que están casi paralelos en alineación. ^[113]

La información sobre las arañas en los medios de comunicación suele enfatizar lo peligrosas y desagradables que son. Entre los artículos de periódicos en línea sobre encuentros y picaduras de arañas y humanos publicados entre 2010 y 2020, un estudio descubrió que el 47 % de los artículos contenían errores y el 43 % eran sensacionalistas. ^[114]

Aunque las arañas son ampliamente temidas, solo unas pocas especies son peligrosas para las personas. ^[115] Las arañas solo muerden a los humanos en defensa propia, y pocas producen peores efectos que una picadura de mosquito o de abeja. ^[116] La mayoría de las que sufren picaduras médicamente graves, como las arañas reclusas (género Loxosceles ) y las arañas viudas (género Latrodectus ), prefieren huir y morder solo cuando están atrapadas, aunque esto puede ocurrir fácilmente por accidente. ^{[117] [118]} Las tácticas defensivas de las arañas de tela en embudo australianas (familia Atracidae) incluyen la exhibición de colmillos. Su veneno, aunque rara vez inyectan mucho, ha resultado en 13 muertes humanas atribuidas en 50 años. ^[119] Se las ha considerado las arañas más peligrosas del mundo por motivos clínicos y de toxicidad del veneno, ^[115] aunque esta afirmación también se ha atribuido a la araña errante brasileña (género Phoneutria ). ^[120]

En el siglo XX se registraron alrededor de 100 muertes por picaduras de araña de forma fiable, ^[121] en comparación con unas 1.500 por picaduras de medusas . ^[122] Muchos supuestos casos de picaduras de araña pueden representar diagnósticos incorrectos, ^[123] lo que dificultaría comprobar la eficacia de los tratamientos para picaduras auténticas. ^[124] Una revisión publicada en 2016 coincidió con esta conclusión, mostrando que el 78% de los 134 estudios de casos médicos publicados sobre supuestas picaduras de araña no cumplían los criterios necesarios para que se verificara una picadura de araña. En el caso de los dos géneros con el mayor número de picaduras notificadas, Loxosceles y Latrodectus , las picaduras de araña no se verificaron en más del 90% de los informes. Incluso cuando se había producido la verificación, a menudo faltaban detalles del tratamiento y sus efectos. ^[125]

Como la seda de araña es ligera y muy resistente, se están realizando intentos de producirla en la leche de cabra y en las hojas de las plantas, mediante ingeniería genética . ^{[126] [127]}

La aracnofobia es una fobia específica , es decir, el miedo anormal a las arañas o a cualquier cosa que recuerde a las arañas, como telarañas o formas similares a las de las arañas. Es una de las fobias específicas más comunes ^{[128] [129]} y algunas estadísticas muestran que el 50 % de las mujeres y el 10 % de los hombres presentan síntomas ^[130] . ​​Puede ser una forma exagerada de una respuesta instintiva que ayudó a los primeros humanos a sobrevivir ^{[131] o un fenómeno cultural que es más común en las sociedades predominantemente europeas [132]} .

Las arañas se utilizan como alimento. ^[133] Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , ^[134] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela  , siempre que se eliminen primero las cerdas altamente irritantes, el principal sistema de defensa de las arañas. ^[135]

Las arañas han sido el foco de historias y mitologías de varias culturas durante siglos. ^[136] Uttu , la antigua diosa sumeria del tejido, fue imaginada como una araña tejiendo su red. ^{[137] [138]} Según su mito principal, ella resistió los avances sexuales de su padre Enki acomodándose en su red, ^[138] pero lo dejó entrar después de que él le prometiera productos frescos como regalo de bodas, ^[138] lo que le permitió intoxicarla con cerveza y violarla . ^[138] La esposa de Enki, Ninhursag, escuchó los gritos de Uttu y la rescató, ^{[138] extrayendo} el semen de Enki de su vagina y plantándolo en el suelo para producir ocho plantas previamente inexistentes. ^[138]

En una historia contada por el poeta romano Ovidio en sus Metamorfosis , Aracne (del griego antiguo "araña") era una joven lidia que desafió a la diosa Atenea a un concurso de tejido. ^{[139] [140]} Aracne ganó, pero Atenea destruyó su tapiz por celos, ^{[140] [141]} provocando que Aracne se ahorcara. ^{[140] [141]} En un acto de misericordia, Atenea devolvió la vida a Aracne como la primera araña. ^{[140] [141]}

Las historias sobre la araña tramposa Anansi son prominentes en los cuentos populares de África Occidental y el Caribe . ^[142]

En algunas culturas, las arañas han simbolizado la paciencia debido a su técnica de caza de colocar redes y esperar a la presa, así como la travesura y la malicia debido a sus picaduras venenosas. ^[143] La tarantela italiana es una danza para liberar a la joven de los efectos lujuriosos de una picadura de araña. El tejido de redes también provocó la asociación de la araña con los mitos de la creación, ya que parecen tener la capacidad de producir sus propios mundos. ^[144] Los atrapasueños son representaciones de telarañas. El pueblo moche del antiguo Perú adoraba a la naturaleza. ^[145] Ponían énfasis en los animales y a menudo representaban arañas en su arte. ^[146]

• Aracnidismo
• Glosario de términos relacionados con las arañas
• Lista de animales que producen seda
• Lista de arañas en peligro de extinción
• Taxonomía de las arañas
• Toxinas

• Historia ilustrada sobre la araña saltadora Aelurillus v-insignitus (archivada el 28 de julio de 2013 en Wayback Machine )
• Universidad Estatal de Nuevo México "Las arañas del árido suroeste"
• Vídeos en línea de arañas saltadoras (Salticidae) y otros arácnidos (archivado el 12 de mayo de 2011 en Wayback Machine )
• Lista de guías de campo sobre arañas, de la base de datos de Guías de campo internacionales
• Caza de arañas en YouTube
• Logros récord de las arañas y de los científicos que las estudian