Migalomorfas

Infraorden de los arácnidos (arañas)

Migalomorfas
Rango temporal:Anisian–Reciente
Missulena bradleyi , una araña ratón
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Queliceratas
Clase:Arácnidos
Orden:Araneae
Suborden:Opistotelas
Infraorden:Mygalomorphae
Pocock, 1892 [1]
Subdivisiones

Las migalomorfas , o migalomorfos , son un infraorden de arañas y comprenden uno de los tres grupos principales de arañas vivientes con más de 3000 especies, que se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Muchos de sus miembros son conocidos como arañas de trampilla debido a que crean trampillas sobre sus madrigueras. Otros grupos destacados incluyen las arañas de tela en embudo australianas y las tarántulas , siendo estas últimas las que representan alrededor de un tercio de todos los migalomorfos.

Descripción

Este grupo de arañas está compuesto principalmente por arañas de cuerpo pesado y patas robustas, entre las que se incluyen tarántulas , arañas de tela en embudo australianas , arañas ratón y varias familias de arañas comúnmente llamadas arañas de trampa .

Al igual que el suborden " primitivo " de arañas Mesothelae , tienen dos pares de pulmones de libro y quelíceros que apuntan hacia abajo . Debido a esto, alguna vez se creyó que los dos grupos estaban estrechamente relacionados. Más tarde se descubrió que los ancestros comunes de todas las arañas tenían estas características (un estado conocido como simplesiomorfía ). Después de la ramificación en los subórdenes de Mesothelae y Opisthothelae , los mygalomorphs los conservaron, mientras que sus compañeros miembros de Opisthothelae, los araneomorphs , desarrollaron nuevas características "modernas", incluido un cribelo y colmillos de acción cruzada. [2] Los mesotheles conservan la segmentación abdominal externa de los arácnidos ancestrales y tienen al menos vestigios de cuatro pares de hileras, mientras que los mygalomorphs carecen de segmentación abdominal (como otros opistótelos) y tienen un número reducido de hileras, a menudo solo dos pares. [3]

Al igual que las arañas en general, la mayoría de las especies de Mygalomorphae tienen ocho ojos, un par de ojos principales y tres pares de ojos secundarios.

Quelíceros de una araña espoleta negra ( Nemesiidae )

Sus quelíceros y colmillos son grandes y poderosos y tienen abundantes glándulas de veneno que se encuentran completamente dentro de sus quelíceros . Estas armas, combinadas con su tamaño y fuerza, hacen que las arañas mygalomorphas sean poderosos depredadores. Muchas de estas arañas están bien adaptadas para matar a otros artrópodos grandes y también matan a veces a pequeños mamíferos , aves y reptiles . A pesar de su apariencia y reputación temibles, la mayoría de las arañas mygalomorphas no son dañinas para los humanos, con la excepción de las arañas de tela en embudo australianas , especialmente las del género Atrax . [ cita requerida ]

Si bien las arañas más grandes del mundo son migalomorfas ( la Theraphosa blondi tiene una longitud corporal de 10 cm y una envergadura de patas de 28 cm), algunas especies miden menos de un milímetro. Las migalomorfas son capaces de tejer seda ligeramente adhesiva y algunas construyen elaboradas redes de captura que se acercan al metro de diámetro. [2]

A diferencia de Araneomorphae , que mueren después de aproximadamente un año, Mygalomorphae puede vivir hasta 25 años, y algunos no alcanzan la madurez hasta que tienen alrededor de seis años. [4] Algunas moscas de la familia Acroceridae que son endoparásitas de mygalomorphs pueden permanecer inactivas en sus pulmones de libro durante hasta 20 años antes de comenzar su desarrollo y consumir la araña. [ cita requerida ]

Se sabe que una araña trampilla hembra, registrada por primera vez en un estudio realizado en 1974 en Australia Occidental, vivió durante 43 años. [5]

Taxonomía

El nombre se deriva del griego mygalē , que significa "musaraña", más morphē, que significa forma o figura. [6] Un nombre más antiguo para el grupo es Orthognatha , derivado de la orientación de los colmillos que apuntan directamente hacia abajo y no se cruzan entre sí (como lo hacen en los araneomorfos ).

Evolución

Sphodros rufipes , un migalomorfo atípico

Se pensaba que Megarachne servinei era un migalomorfo gigante del Carbonífero superior (hace unos 350 millones de años), pero más tarde se descubrió que era un euriptérido . [7] El migalomorfo más antiguo conocido es Rosamygale grauvogeli , un avicularoide del Triásico del noreste de Francia. Aún no se han encontradomigalomorfos del Jurásico . [8]

El número de familias y sus relaciones han experimentado cambios sustanciales desde que se publicó un cladograma que mostraba las relaciones familiares en 2005, [9] con dos estudios significativos en 2018. [10] [11] La división de Mygalomorphae en dos superfamilias, Atypoidea y Avicularioidea , se ha establecido en muchos estudios. Los Atypoidea conservan algunos vestigios de segmentación abdominal en forma de tergitos dorsales ; los Avicularioidea carecen de estos. Los estudios filogenéticos moleculares realizados entre 2012 y 2017 han encontrado relaciones algo diferentes dentro de los Avicularioidea. Algunas familias parecen no ser monofiléticas y es posible que haya más cambios en el futuro. [3] Rosamygale pertenece a Avicularioidea, basándose en la ausencia de un escudo abdominal y hileras laterales posteriores bien separadas. [12]

Los Mygalomorphae tienden a estar altamente conservados morfológicamente, lo que dificulta encontrar características morfológicas confiables para usar en la taxonomía. Se ha planteado la hipótesis de que debido a que todos los Mygalomorphae tienden a ser fosoriales y vivir en redes tubulares, están sujetos a presiones selectivas similares, por lo que la mayoría de las especies deberían evolucionar de manera similar. Además, esto también puede significar que es más probable que ocurran homoplasias , lo que complica aún más la taxonomía basada en la morfología. [13]

Filogenia

Las relaciones de los taxones en Mygalomorphae fueron reestructuradas con base en un estudio filogenético exhaustivo de Opatova et al . (2020) [14] Se volvió a limitar la composición genérica de las familias Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Dipluridae y Nemesiidae. Se elevaron cinco subfamilias al rango de familia: Anamidae, Euagridae, Ischnothelidae, Pycnothelidae y Bemmeridae. Se crearon tres nuevas familias: Entypesidae, Microhexuridae y Stasimopidae. Por último, se generó una nueva subfamilia, Australothelinae, que se ubicó en la familia Euagridae.

El cladograma preferido de Optova et al. (2020) es: [14]

Familias

Llave
Géneros1≥2≥10≥100
Especies1–9≥10≥100≥1000
Familias de Mygalomorphae [a]
FamiliaGénerosEspeciesNombre comúnEjemplo
Atipoideos : [3]
Antrodiétidos437Arañas con trampilla plegableAtypoides riversi
Atípidos356tarántulas atípicas o arañas de tela de bolso Sphodros rufipes (araña de patas rojas)
Hexurellidae14Hexurella pinea
Mecicobothriidae12tarántulas enanas o arañas de tela de embudoMecicobothrium thorelli
Megahexuridae11Megahexura fulva
Avicularioidea : [3]
Actinopodidae3118Missulena bradleyi (Araña ratón oriental)
Anámidas10111Nombre atra
Atrácidos336Arañas de tela de embudo australianasAtrax robustus ( araña de tela en embudo de Sydney )
Baricélidos40282Arañas de trampa cepilladasSazón sundaicum
Bemmeridae447Spiroctenus personatus
Ctenizidae25arañas de trampilla con tapa de corchoCteniza salvaje
Cirtaucheniidae693arañas de trampa de obleasFufius lucasae
Diplúridos795Arañas de tela de cortinaDiplura lineata
Entípesidos642Entypesa andohahela
Euagridae1487Euagrus formosanus
Euctenícidos877Aptostichus simus
Halonoproctidae6130Bothriocyrtum californicum (araña de trampa de California)
Hexátelidos745Arañas de tela de embudo (australianas)Hexathele hochstetteri
Idiópidos23437arañas de trampilla blindadasIdiosoma nigrum (araña de trampilla rugosa negra)
Ischnothelidae526Ischnothele caudata
Macrotélidos247Macrothele calpeiana (araña de tela en embudo española)
Microhexúridos12Microhexura montivaga ( araña musgo de abeto y abeto )
Microstigmatidae1138Envia garciai
Mígidos11103arañas de trampa de árbolesCalathotarsus simoni
Nemesíidos10148Amblyocarenum nurágico
Paratropídidos416arañas de patas calvasParatropis tuxtlensis
Porrhothelidae15Porrhothele antipodiana (araña de túnel negra)
Picnotélidos15137Stanwellia hoggi
Rhytidicolidae214
Estasimópidos147Stasimopus mandelai
Terafosidos1561039tarántulasTheraphosa blondi ( ave de rapiña Goliat )

Clasificación histórica

En 1802, C. A. Walckenaer separó las arañas migalomorfas en un género separado , Mygale , dejando todas las demás arañas en Aranea

En 1985, Robert Raven publicó una monografía de Mygalomorphae en la que propuso una clasificación interna para Mygalomorphae, basada en características morfológicas. Opatova et al . (2020) comentaron: "En resumen, gran parte del esquema de clasificación actual se remonta a Raven (1985)". [14] Raven utilizó varios rangos compuestos, como "gigapicoorden" e "hiperpicoorden". Ignorando estos nombres de rango inusuales, su clasificación se puede mostrar en forma de diagrama: [16]

Tuberculotas
Mecicobothrioidina

Mecicobothriidae

Microstigmatidae

Ortopalpas
Hexatheloidina

Hexátelidos

Cuatritelina
Dipluroide

Diplúridos

Crassitarsas
Nemesioida

Nemesíidos

Terafosidina
Superfamilia Theraphosoidea

Terafosidos

Paratropídidos

Superfamilia Barycheloidea

Baricélidos

Fornicéfalos
Atipoidina

Atípidos

Antrodiétidos

Rastelloidina
Cirtaucheniina

Cirtaucheniidae

Domiotelina
Idiopina

Idiópidos

Ctenizoidina
Superfamilia Ctenizoidea

Ctenizidae

Superfamilia Migoidea

Mígidos

Actinopodidae

Las investigaciones posteriores, basadas en gran medida en estudios filogenéticos moleculares , no han confirmado algunas de las agrupaciones de Raven. En particular, su división primaria entre Tuberculotae y Fornicephalae ha sido reemplazada por una división muy diferente entre Atypoidea (ampliada a partir de Atypoidina de Raven) y Avicularioidea, que no tiene contrapartida en su sistema. Como otro ejemplo, las familias Mecicobothriidae y Microstigmatidae, que Raven colocó en Mecicobothrioidina (un "gigapicoorden"), ahora están ubicadas muy alejadas entre sí en Atypoidea y Avicularioidea respectivamente. Otros grupos, como Crassitarsae y Domiothelina, son más reconocibles, lo que permite algunos cambios en las circunscripciones familiares . [14]

Distribución

La mayoría de los miembros de este infraorden se encuentran en los trópicos y subtrópicos , pero su área de distribución puede extenderse más al norte, por ejemplo, hasta las regiones sur y oeste de los Estados Unidos . Solo unos pocos se encuentran en Europa : 12 especies de las familias Atypidae , Nemesiidae , Ctenizidae , Macrothelidae , Theraphosidae y Cyrtaucheniidae .

A pesar de su distribución actual limitada, se sugiere que los Mygalomorphae estaban distribuidos en todo el mundo antes de la ruptura de Pangea . [8]

Notas explicativas

  1. ^ A menos que se indique lo contrario, las familias y los recuentos aceptados actualmente se basan en la versión 23.5 del World Spider Catalog al 8 de agosto de 2022. [actualizar][ 15] En el World Spider Catalog, los recuentos de "especies" incluyen subespecies. La asignación a subórdenes e infraórdenes se basa en Coddington (2005, p. 20) (cuando se proporciona allí).

Citas

  1. ^ Dunlop, Jason A. y Penney, David (2011). "Orden Araneae Clerck, 1757" (PDF) . En Zhang, Z.-Q. (ed.). Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica . Zootaxa. Auckland, Nueva Zelanda: Magnolia Press. ISBN 978-1-86977-850-7. Recuperado el 31 de octubre de 2015 .
  2. ^ ab Coddington, Jonathan A. y Levi, Herbert W. (1991). "Sistemática y evolución de las arañas (Araneae)". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 22 : 565–592. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. JSTOR  2097274. S2CID  55647804.
  3. ^ abcd Wheeler, Ward C.; Coddington, Jonathan A.; Crowley, Louise M.; Dimitrov, Dimitar; Goloboff, Pablo A.; Griswold, Charles E.; et al. (2016). "El árbol de la vida de las arañas: filogenia de Araneae basada en análisis de genes objetivo de un extenso muestreo de taxones". Cladistics . 33 (6): 574–616. doi : 10.1111/cla.12182 . PMID  34724759. S2CID  35535038.
  4. ^ "Acerca de las arañas". CSIRO. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 18 de febrero de 2017 .
  5. ^ "La araña más antigua del mundo muere a los 43 años en Australia Occidental". ABC News . Australian Broadcasting Corporation. 28 de abril de 2018. Archivado desde el original el 29 de abril de 2018. Consultado el 29 de abril de 2018 .
  6. ^ "mygalomorph". Oxford Dictionaries . Archivado desde el original el 21 de mayo de 2016 . Consultado el 2 de febrero de 2016 .
  7. ^ Selden, PA; Corronca, JA y Hünicken, MA (2005). "La verdadera identidad de la supuesta araña fósil gigante Megarachne". Biology Letters . 1 (1): 44–48. doi :10.1098/rsbl.2004.0272. PMC 1629066 . PMID  17148124. 
  8. ^ ab Selden, Pensilvania; da Costa Casado, F. y Vianna Mesquita, M. (2005). "Arañas migalomorfas (Araneae: Dipluridae) del Crato Lagerstätte del Cretácico Inferior, cuenca de Araripe, noreste de Brasil". Paleontología . 49 (4): 817–826. doi :10.1111/j.1475-4983.2006.00561.x. hdl : 1808/8355 . S2CID  3845623.
  9. ^ Coddington, Jonathan A. (2005). "Filogenia y clasificación de las arañas" (PDF) . En Ubick, D.; Paquin, P.; Cushing, PE y Roth, V. (eds.). Arañas de América del Norte: un manual de identificación . Sociedad Arachnológica Estadounidense. págs. 18–24 . Consultado el 24 de septiembre de 2015 .
  10. ^ Hedin, Marshal; Derkarabetian, Shahan; Ramírez, Martín J.; Vink, Cor y Bond, Jason E. (2018). "Reclasificación filogenómica de las arañas más venenosas del mundo (Mygalomorphae, Atracinae), con implicaciones para la evolución del veneno". Scientific Reports . 8 (1): 1636. doi :10.1038/s41598-018-19946-2. PMC 5785998 . PMID  29374214. 
  11. ^ Godwin, Rebecca L.; Opatova, Vera; Garrison, Nicole L.; Hamilton, Chris A. y Bond, Jason E. (2018). "Filogenia de una familia cosmopolita de arañas de trampilla morfológicamente conservadas (Mygalomorphae, Ctenizidae) utilizando enriquecimiento híbrido anclado, con una descripción de la familia Halonoproctidae (Pocock, 1901)". Filogenética molecular y evolución . 126 : 303–313. doi :10.1016/j.ympev.2018.04.008. ISSN  1055-7903. PMID  29656103. S2CID  4890400.
  12. ^ Magalhaes, Ivan LF; Azevedo, Guilherme HF; Michalik, Peter; Ramírez, Martín J. (2020). "El registro fósil de las arañas revisitado: Implicancias para la calibración de árboles y evidencia de una importante renovación faunística desde el Mesozoico". Biological Reviews . 95 (1): 184–217. doi :10.1111/brv.12559. ISSN  1464-7931. PMID  31713947. S2CID  207937170.
  13. ^ Bond, Jason E.; Hedin, Marshal (1 de octubre de 2006). "Una evaluación de la evidencia total de la filogenia de las arañas trampa euctenizinas de América del Norte (Araneae, Mygalomorphae, Cyrtaucheniidae) utilizando inferencia bayesiana". Filogenética molecular y evolución . 41 (1): 70–85. doi :10.1016/j.ympev.2006.04.026. ISSN  1055-7903. PMID  16857391.
  14. ^ abcd Opatova, Vera; Hamilton, Chris A.; Hedin, mariscal; Montes De Oca, Lauren; Král, Jiři; Bond, Jason E. (16 de octubre de 2019). "Sistemática filogenética y evolución del infraorden Mygalomorphae de arañas utilizando datos de escala genómica". Biología Sistemática . 69 (4): 671–707. doi : 10.1093/sysbio/syz064 . PMID  31841157.
  15. ^ "Géneros y especies de arañas actualmente válidos". Catálogo mundial de arañas . Museo de Historia Natural de Berna . Consultado el 8 de agosto de 2022 .
  16. ^ Raven, Robert J. (1985). "El infraorden de las arañas Mygalomorphae (Araneae): cladística y sistemática". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 182 (1): 1–180. hdl :2246/955.

Referencias generales y citadas

  • Raven, RJ (1985). "El infraorden de las arañas Mygalomorphae: cladística y sistemática". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 182 : 1–180.
  • Goloboff, Pablo A. (23 de marzo de 1993). Un nuevo análisis de las familias de arañas Mygalomorphae (Araenae) (PDF) (Informe). American Museum Novitates. Nueva York, NY: Museo Americano de Historia Natural.
  • "Taxonomía, manejo y cría en cautividad de Dipluridae".
  • "Mygalomorphae o arañas primitivas".
  • "Suborden Mygalomorphae".
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