Clorofila
Pigmentos verdes que se encuentran en plantas, algas y bacterias.
Clorofila a diferentes escalas

La clorofila es uno de varios pigmentos verdes relacionados que se encuentran en las cianobacterias y en los cloroplastos de las algas y las plantas . [2] Su nombre se deriva de las palabras griegas χλωρός ( khloros , "verde pálido") y φύλλον ( phyllon , "hoja"). [3] La clorofila permite a las plantas absorber energía de la luz.

Las clorofilas absorben la luz con mayor intensidad en la porción azul del espectro electromagnético , así como en la porción roja. [4] Por el contrario, absorben mal las porciones verde y casi verde del espectro. Por lo tanto, los tejidos que contienen clorofila se ven verdes porque la luz verde, reflejada de manera difusa por estructuras como las paredes celulares, se absorbe menos. [1] Existen dos tipos de clorofila en los fotosistemas de las plantas verdes: clorofila a y b . [5]

Historia

La clorofila fue aislada y nombrada por primera vez por Joseph Bienaimé Caventou y Pierre Joseph Pelletier en 1817. [6] La presencia de magnesio en la clorofila fue descubierta en 1906, [7] y fue la primera detección de ese elemento en tejido vivo. [8]

Después del trabajo inicial realizado por el químico alemán Richard Willstätter entre 1905 y 1915, la estructura general de la clorofila a fue dilucidada por Hans Fischer en 1940. En 1960, cuando se conocía la mayor parte de la estereoquímica de la clorofila a , Robert Burns Woodward publicó una síntesis total de la molécula. [8] [9] En 1967, la última elucidación estereoquímica restante fue completada por Ian Fleming , [10] y en 1990 Woodward y coautores publicaron una síntesis actualizada. [11] Se anunció que la clorofila f estaba presente en cianobacterias y otros microorganismos oxigenados que forman estromatolitos en 2010; [12] [13] Se dedujo una fórmula molecular de C 55 H 70 O 6 N 4 Mg y una estructura de (2- formil )-clorofila a basándose en espectros de RMN, ópticos y de masas. [14]

Fotosíntesis

Espectros de absorbancia de clorofila libre  a ( azul ) y b ( roja ) en un solvente. Los espectros de las moléculas de clorofila se modifican ligeramente in vivo dependiendo de interacciones específicas entre pigmentos y proteínas.
  Clorofila  a
  Clorofila  b

La clorofila es vital para la fotosíntesis , que permite a las plantas absorber energía de la luz . [15]

Las moléculas de clorofila están dispuestas dentro y alrededor de fotosistemas que están incrustados en las membranas tilacoides de los cloroplastos . [16] En estos complejos, la clorofila cumple tres funciones:

  1. La función de la gran mayoría de la clorofila (hasta varios cientos de moléculas por fotosistema) es absorber la luz.
  2. Una vez hecho esto, estos mismos centros ejecutan su segunda función: la transferencia de esa energía por transferencia de energía de resonancia a un par de clorofilas específico en el centro de reacción de los fotosistemas.
  3. Este par específico realiza la función final de las clorofilas: la separación de carga, que produce los protones no unidos (H + ) y electrones (e − ) que impulsan por separado la biosíntesis.

Las dos unidades de fotosistemas aceptadas actualmente son el fotosistema I y el fotosistema II , que tienen sus propios centros de reacción distintos, denominados P700 y P680 , respectivamente. Estos centros reciben su nombre de la longitud de onda (en nanómetros ) de su pico rojo máximo de absorción. La identidad, la función y las propiedades espectrales de los tipos de clorofila en cada fotosistema son distintas y están determinadas entre sí y por la estructura proteica que los rodea.

La función del centro de reacción de la clorofila es absorber la energía luminosa y transferirla a otras partes del fotosistema. La energía absorbida del fotón se transfiere a un electrón en un proceso llamado separación de carga. La eliminación del electrón de la clorofila es una reacción de oxidación. La clorofila dona el electrón de alta energía a una serie de intermediarios moleculares llamados cadena de transporte de electrones . El centro de reacción cargado de la clorofila (P680 + ) se reduce luego de nuevo a su estado fundamental al aceptar un electrón despojado del agua. El electrón que reduce P680 + proviene en última instancia de la oxidación del agua en O2 y H + a través de varios intermediarios. Esta reacción es la forma en que los organismos fotosintéticos como las plantas producen gas O2 , y es la fuente de prácticamente todo el O2 en la atmósfera de la Tierra. El fotosistema I normalmente funciona en serie con el fotosistema II; por lo tanto, el P700 + del fotosistema I suele reducirse a medida que acepta el electrón, a través de muchos intermediarios en la membrana tilacoide, por electrones que provienen, en última instancia, del fotosistema II. Sin embargo, las reacciones de transferencia de electrones en las membranas tilacoides son complejas y la fuente de electrones utilizada para reducir P700 + puede variar.

El flujo de electrones producido por los pigmentos de clorofila del centro de reacción se utiliza para bombear iones H + a través de la membrana tilacoide, lo que establece una fuerza protón-motriz, un potencial quimiosmótico utilizado principalmente en la producción de ATP (energía química almacenada) o para reducir NADP + a NADPH . El NADPH es un agente universal utilizado para reducir el CO2 en azúcares, así como en otras reacciones biosintéticas.

Los complejos de clorofila-proteína del centro de reacción son capaces de absorber directamente la luz y llevar a cabo eventos de separación de carga sin la ayuda de otros pigmentos de clorofila, pero la probabilidad de que eso ocurra bajo una intensidad de luz dada es pequeña. Por lo tanto, las otras clorofilas en el fotosistema y las proteínas de pigmento de antena absorben y canalizan cooperativamente la energía de la luz hacia el centro de reacción. Además de la clorofila  a , hay otros pigmentos, llamados pigmentos accesorios , que se encuentran en estos complejos de pigmento-proteína de antena.

Estructura química

Modelo de relleno espacial de la  molécula de clorofila a

Se conocen varias clorofilas. Todas se definen como derivados de la clorina progenitora por la presencia de un quinto anillo que contiene cetona más allá de los cuatro anillos similares al pirrol. La mayoría de las clorofilas se clasifican como clorinas , que son parientes reducidos de las porfirinas (que se encuentran en la hemoglobina ). Comparten una vía biosintética común con las porfirinas, incluido el precursor uroporfirinógeno III . A diferencia de los hemo, que contienen hierro unido al centro N4, la mayoría de las clorofilas se unen al magnesio . Los ligandos axiales unidos al centro Mg 2+ a menudo se omiten para mayor claridad. Anexas al anillo de clorina hay varias cadenas laterales, que generalmente incluyen una larga cadena de fitilo ( C 20 H 39 O ). La forma más ampliamente distribuida en las plantas terrestres es la clorofila a . La única diferencia entre la clorofila a y la clorofila b es que la primera tiene un grupo metilo mientras que la segunda tiene un grupo formilo . Esta diferencia provoca una diferencia considerable en el espectro de absorción, permitiendo que las plantas absorban una mayor porción de luz visible.

Las estructuras de las clorofilas se resumen a continuación: [17] [18]

Clorofila aClorofila bClorofila c 1Clorofila c 2Clorofila dClorofila f [14]
Fórmula molecularC55H72O5N4Mg​​​​​​​​C55H70O6N4Mg​​​​​​​​C35H30O5N4Mg​​​​​​​​C35H28O5N4Mg​​​​​​​​C54H70O6N4Mg​​​​​​​​C55H70O6N4Mg​​​​​​​​
Grupo C2-CH3​-CH3​-CH3​-CH3​-CH3​-CHO
Grupo C3-CH= CH2-CH= CH2-CH= CH2-CH= CH2-CHO-CH= CH2
Grupo C7-CH3​-CHO-CH3​-CH3​-CH3​-CH3​
Grupo C8-CH2CH3​​​-CH2CH3​​​-CH2CH3​​​-CH= CH2-CH2CH3​​​-CH2CH3​​​
Grupo C17−CH 2 CH 2 COO−Fitilo−CH 2 CH 2 COO−Fitilo-CH=CHCOOH-CH=CHCOOH−CH 2 CH 2 COO−Fitilo−CH 2 CH 2 COO−Fitilo
Enlace C17−C18Único
(clorina)		Único
(clorina)		Doble
(porfirina)		Doble
(porfirina)		Único
(clorina)		Único
(clorina)
ApariciónUniversalPrincipalmente plantasVarias algasVarias algasCianobacteriasCianobacterias
  • Estructuras de las clorofilas
  • clorofila a
    clorofila a
  • clorofila b
    clorofila b
  • clorofila c1
    clorofila c 1
  • clorofila c2
    clorofila c 2
  • clorofila d
    clorofila d
  • clorofila f
    clorofila f

La clorofila e se reserva para un pigmento que se extrajo de algas en 1966 pero que no se describió químicamente. Además de las clorofilas con letras, se conocen en la naturaleza una amplia variedad de modificaciones de la cadena lateral de las estructuras de la clorofila. Por ejemplo, Prochlorococcus , una cianobacteria, utiliza 8-vinil Chl a y b . [19]

Medición del contenido de clorofila

La clorofila forma soluciones de color verde intenso en disolventes orgánicos.

Las clorofilas se pueden extraer de la proteína en solventes orgánicos. [20] [21] [22] De esta manera, se puede estimar la concentración de clorofila dentro de una hoja. [23] También existen métodos para separar la clorofila a y la clorofila b .

En éter dietílico , la clorofila a tiene máximos de absorbancia aproximados de 430 nm y 662 nm, mientras que la clorofila b tiene máximos aproximados de 453 nm y 642 nm. [24] Los picos de absorción de la clorofila a están a 465 nm y 665 nm. La clorofila a fluorescene a 673 nm (máximo) y 726 nm. El coeficiente de absorción molar máximo de la clorofila a supera los 10 5  M −1  cm −1 , que se encuentra entre los más altos para compuestos orgánicos de moléculas pequeñas. [25] En acetona-agua al 90%, las longitudes de onda de absorción máxima de la clorofila a son 430 nm y 664 nm; los picos de la clorofila b son 460 nm y 647 nm; los picos de la clorofila c 1 son 442 nm y 630 nm; Los picos para la clorofila c 2 son 444 nm y 630 nm; los picos para la clorofila d son 401 nm, 455 nm y 696 nm. [26]

La emisión de fluorescencia de proporción se puede utilizar para medir el contenido de clorofila. Al excitar la fluorescencia de la clorofila a una longitud de onda más baja, la proporción de emisión de fluorescencia de clorofila a705 ± 10 nm y735 ± 10 nm puede proporcionar una relación lineal del contenido de clorofila en comparación con las pruebas químicas. La relación F 735 / F 700 proporcionó un valor de correlación de r 2 0,96 en comparación con las pruebas químicas en el rango de 41 mg m −2 hasta 675 mg m −2 . Gitelson también desarrolló una fórmula para la lectura directa del contenido de clorofila en mg m −2 . La fórmula proporcionó un método confiable para medir el contenido de clorofila desde 41 mg m −2 hasta 675 mg m −2 con un valor de correlación r 2 de 0,95. [27]

El Dualex es un sensor óptico que se utiliza en la ciencia vegetal y la agricultura para evaluar el contenido de clorofila en las hojas. Este dispositivo permite a los investigadores realizar mediciones en tiempo real y no destructivas. [28]

Biosíntesis

En algunas plantas, la clorofila se deriva del glutamato y se sintetiza a lo largo de una vía biosintética ramificada que se comparte con el hemo y el sirohemo . [29] [30] [31] La clorofila sintasa [32] es la enzima que completa la biosíntesis de la clorofila a : [33] [34]

clorofilida a + fitil difosfato clorofila a + difosfato ⇌ {\displaystyle \arponesderechoizquierdo}

Esta conversión forma un éster del grupo de ácido carboxílico en la clorofilida a con el alcohol diterpénico de 20 carbonos fitol . La clorofila b es producida por la misma enzima que actúa sobre la clorofilida b . Lo mismo se sabe de la clorofila d y f , ambas producidas a partir de clorofilidas correspondientes, que finalmente se obtienen a partir de la clorofilida a . [35]

En las plantas angiospermas , los pasos posteriores de la vía biosintética dependen de la luz. Estas plantas son pálidas ( etioladas ) si crecen en la oscuridad. Las plantas no vasculares y las algas verdes tienen una enzima adicional independiente de la luz y crecen verdes incluso en la oscuridad. [36]

La clorofila se encuentra ligada a proteínas . La protoclorofilida , uno de los intermediarios biosintéticos, se encuentra mayoritariamente en forma libre y, en condiciones de luz, actúa como fotosensibilizador , formando radicales libres , que pueden ser tóxicos para la planta. Por lo tanto, las plantas regulan la cantidad de este precursor de la clorofila. En las angiospermas, esta regulación se logra en el paso del ácido aminolevulínico (ALA), uno de los compuestos intermedios en la vía de biosíntesis. Las plantas que se alimentan de ALA acumulan niveles altos y tóxicos de protoclorofilida; lo mismo ocurre con los mutantes con un sistema regulador dañado. [37]

Senescencia y ciclo de la clorofila

El proceso de senescencia de las plantas implica la degradación de la clorofila: por ejemplo, la enzima clorofilasa ( EC 3.1.1.14) hidroliza la cadena lateral de fitilo para revertir la reacción en la que las clorofilas se biosintetizan a partir de clorofilida a o b . Dado que la clorofilida a se puede convertir en clorofilida b y esta última se puede reesterificar a clorofila b , estos procesos permiten el ciclo entre las clorofilas a y b . Además, la clorofila b se puede reducir directamente (a través de 7 1 -hidroxiclorofila a ) de nuevo a clorofila a , completando el ciclo. [38] [39] En etapas posteriores de la senescencia, las clorofilidas se convierten en un grupo de tetrapirroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes (NCC) con la estructura general:

Catabolitos de clorofila no fluorescentes

Estos compuestos también se han identificado en frutos maduros y dan colores otoñales característicos a las plantas de hoja caduca . [39] [40]

Distribución

Los mapas de clorofila de 2002 a 2024, proporcionados por la NASA , muestran miligramos de clorofila por metro cúbico de agua de mar cada mes. [41] Los lugares donde las cantidades de clorofila son muy bajas, lo que indica números muy bajos de fitoplancton , son azules. Los lugares donde las concentraciones de clorofila son altas, lo que significa que crecía mucho fitoplancton, son amarillos. Las observaciones provienen del espectrorradiómetro de imágenes de resolución moderada (MODIS) en el satélite Aqua de la NASA. La tierra es gris oscuro y los lugares donde MODIS no pudo recopilar datos debido al hielo marino, la oscuridad polar o las nubes son gris claro. Las concentraciones más altas de clorofila, donde se encuentran las pequeñas plantas oceánicas que viven en la superficie, se encuentran en aguas polares frías o en lugares donde las corrientes oceánicas traen agua fría a la superficie, como alrededor del ecuador y a lo largo de las costas de los continentes. No es el agua fría en sí la que estimula el fitoplancton. En cambio, las temperaturas frías suelen ser una señal de que el agua ha subido a la superficie desde las profundidades del océano, transportando nutrientes que se han acumulado con el tiempo. En las aguas polares, los nutrientes se acumulan en las aguas superficiales durante los meses oscuros del invierno, cuando las plantas no pueden crecer. Cuando la luz del sol regresa en primavera y verano, las plantas florecen en altas concentraciones. [41]

Usos

Culinario

La clorofila sintética está registrada como colorante alimentario y su número E es E140 . Los chefs utilizan la clorofila para dar color verde a una variedad de alimentos y bebidas, como la pasta y los licores. La absenta obtiene su color verde de forma natural a partir de la clorofila que se introduce a través de la gran variedad de hierbas que se utilizan en su producción. [42] La clorofila no es soluble en agua y primero se mezcla con una pequeña cantidad de aceite vegetal para obtener la solución deseada . [ cita requerida ]

En marketing

En particular, entre 1950 y 1953, la clorofila se utilizó como herramienta de marketing para promocionar la pasta de dientes, las toallas sanitarias, el jabón y otros productos. Esto se basaba en afirmaciones de que era un bloqueador de olores (un hallazgo de una investigación de F. Howard Westcott en la década de 1940) y el valor comercial de este atributo en la publicidad llevó a muchas empresas a crear marcas que contenían el compuesto. Sin embargo, pronto se determinó que el bombo publicitario en torno a la clorofila no estaba justificado y que la investigación subyacente podría incluso haber sido un engaño. Como resultado, las marcas rápidamente dejaron de utilizarla. En la década de 2020, la clorofila volvió a ser objeto de afirmaciones médicas sin fundamento, ya que los influencers de las redes sociales promocionaron su uso en forma de "agua de clorofila", por ejemplo. [43]

Véase también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Clorofila .

Referencias

  1. ^ ab Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E (2020). "La clorofila no refleja la luz verde: cómo corregir un concepto erróneo". Revista de educación biológica . 56 (5): 1–8. doi : 10.1080/00219266.2020.1858930 .
  2. ^ May P. "Clorofila". Universidad de Bristol .
  3. ^ "clorofila". Diccionario Etimológico en Línea .
  4. ^ Muneer S, Kim EJ, Park JS, Lee JH (marzo de 2014). "Influencia de los diodos emisores de luz verde, roja y azul en las proteínas del complejo multiproteico y la actividad fotosintética bajo diferentes intensidades de luz en hojas de lechuga (Lactuca sativa L.)". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 15 (3): 4657–70. doi : 10.3390/ijms15034657 . PMC 3975419 . PMID  24642884. 
  5. ^ Speer BR (1997). "Pigmentos fotosintéticos". Glosario UCMP (en línea) . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 17 de julio de 2010 .
  6. ^ Ver:
    • Delépine M [en francés] (septiembre de 1951). "Joseph Pelletier y Joseph Caventou". Revista de Educación Química . 28 (9): 454. Código bibliográfico : 1951JChEd..28..454D. doi :10.1021/ed028p454.
    • Pelletier PJ, Caventou JB (1817). "Notice sur la matière verte des feuilles" [Aviso sobre la materia verde de las hojas]. Journal de Pharmacie (en francés). 3 : 486–491.En la pág. 490, los autores proponen un nuevo nombre para la clorofila. De la pág. 490: "Nous n'avons aucun droit pour nommer une sustancia connue depuis long-temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits; cependant nous proponerons, sans y mettre aucune important, le nom de clorofila , de cloros , color, et φύλλον , feuille: ce nom indicarait le rôle qu'elle joue dans la Nature." (No tenemos derecho a nombrar una sustancia [que ha sido] conocida desde hace mucho tiempo, y a cuya historia sólo hemos añadido algunos hechos; sin embargo, propondremos, sin darle ninguna importancia, el nombre de clorofila , de chloros , color, y φύλλον , hoja: este nombre indicaría el papel que desempeña en la naturaleza.)
  7. ^ Willstätter R (1906). "Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls" [Contribución al conocimiento de la composición de la clorofila]. Annalen der Chemie (en alemán). 350 (1–2): 48–82. doi :10.1002/jlac.19063500103. De la pág. 49: "Das Hauptproduct der alkalischen Hydrolyse bilden tiefgrüne Alkalisalze. In ihnen liegen complexe Magnesiumverbindungen vor, die das Metall in einer gegen Alkali auch bei hoher Temperatur merkwürdig broadstandsfähigen Bindung enthalten." (Las sales alcalinas de color verde intenso forman el principal producto de la hidrólisis alcalina. En ellas están presentes compuestos complejos de magnesio, que contienen el metal en un enlace extraordinariamente resistente a los álcalis incluso a altas temperaturas.)
  8. ^ ab Motilva MJ (2008). "Clorofilas: de la funcionalidad en los alimentos a su relevancia para la salud". V Congreso Pigmentos en los alimentos: para la calidad y la salud (versión impresa). Universidad de Helsinki. ISBN 978-952-10-4846-3.
  9. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (julio de 1960). "La síntesis total de clorofila" (PDF) . Journal of the American Chemical Society . 82 (14): 3800–3802. doi :10.1021/ja01499a093. Archivado (PDF) desde el original el 10 de abril de 2011.
  10. ^ Fleming I (14 de octubre de 1967). «Configuración absoluta y estructura de la clorofila». Nature . 216 (5111): 151–152. Código Bibliográfico :1967Natur.216..151F. doi :10.1038/216151a0. S2CID  4262313.
  11. ^ Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, et al. (1990). "La síntesis total de clorofila a ". Tetrahedron . 46 (22): 7599–7659. doi :10.1016/0040-4020(90)80003-Z.
  12. ^ Jabr F (agosto de 2010). "¿Una nueva forma de clorofila?". Scientific American .
  13. ^ "La clorofila infrarroja podría potenciar las células solares". New Scientist . 19 de agosto de 2010 . Consultado el 15 de abril de 2012 .
  14. ^ ab Chen M, Schliep M, Willows RD, Cai ZL, Neilan BA, Scheer H (septiembre de 2010). "Una clorofila desplazada hacia el rojo". Science . 329 (5997): 1318–9. Bibcode :2010Sci...329.1318C. doi :10.1126/science.1191127. PMID  20724585. S2CID  206527174.
  15. ^ Carter JS (1996). "Fotosíntesis". Universidad de Cincinnati . Archivado desde el original el 29 de junio de 2013.
  16. ^ "Fotosíntesis, cloroplasto | Aprende ciencias en Scitable" www.nature.com . Consultado el 19 de octubre de 2024 .
  17. ^ Scheer H (2006). "Una descripción general de las clorofilas y bacterioclorofilas: bioquímica, biofísica, funciones y aplicaciones". Clorofilas y bacterioclorofilas . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 25. págs. 1–26. doi :10.1007/1-4020-4516-6_1. ISBN 978-1-4020-4515-8.
  18. ^ Taniguchi M, Lindsey JS (enero de 2017). "Clorinas sintéticas, posibles sustitutos de las clorofilas, preparadas mediante la derivatización de porfirinas". Chemical Reviews . 117 (2): 344–535. doi :10.1021/acs.chemrev.5b00696. OSTI  1534468. PMID  27498781.
  19. ^ Chen M (2019). "Clorofilas d y f: síntesis, aparición, captación de luz y organización de pigmentos en complejos proteicos de unión a clorofila". Avances en la investigación botánica . 90 : 121–139. doi :10.1016/bs.abr.2019.03.006. ISBN 9780081027523.S2CID149632511  .​
  20. ^ Marker AF (1972). "El uso de acetona y metanol en la estimación de clorofila en presencia de feofitina en plantas". Biología de agua dulce . 2 (4): 361–385. doi :10.1111/j.1365-2427.1972.tb00377.x.
  21. ^ Jeffrey SW, Shibata (febrero de 1969). "Algunas características espectrales de la clorofila c de las zooxantelas de Tridacna crocea". Boletín biológico . 136 (1): 54–62. doi :10.2307/1539668. JSTOR  1539668.
  22. ^ Gilpin L (21 de marzo de 2001). "Métodos para el análisis de pigmentos fotosintéticos bentónicos". Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad Napier . Archivado desde el original el 14 de abril de 2008. Consultado el 17 de julio de 2010 .
  23. ^ Cate TM, Perkins TD (octubre de 2003). "Monitoreo del contenido de clorofila en el arce azucarero (Acer saccharum)". Fisiología del árbol . 23 (15): 1077–9. doi : 10.1093/treephys/23.15.1077 . PMID  12975132.
  24. ^ Gross J (1991). Pigmentos en vegetales: clorofilas y carotenoides . Van Nostrand Reinhold. ISBN 978-0442006570.
  25. ^ Porra RJ, Thompson WA, Kriedemann PE (1989). "Determinación de coeficientes de extinción precisos y ecuaciones simultáneas para el análisis de clorofilas a y b extraídas con cuatro disolventes diferentes: verificación de la concentración de estándares de clorofila mediante espectroscopia de absorción atómica". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 975 (3): 384–394. doi :10.1016/S0005-2728(89)80347-0.
  26. ^ Larkum AW, Douglas S, Raven JA, eds. (2003). Fotosíntesis en algas . Londres: Kluwer. ISBN 978-0-7923-6333-0.
  27. ^ Gitelson AA, Buschmann C, Lichtenthaler HK (1999). "La relación de fluorescencia de clorofila F 735 / F 700 como una medida precisa del contenido de clorofila en las plantas". Remote Sens. Environ . 69 (3): 296–302. Código Bibliográfico :1999RSEnv..69..296G. doi :10.1016/S0034-4257(99)00023-1.
  28. ^ Cerovic, Zoran G. (octubre de 2012). "Nuevos sensores proximales de vegetación: hacia una estimación cuantitativa no destructiva de los constituyentes de las plantas" (PDF) . Ebernburg. Archivado desde el original (PDF) el 2014-08-22 . Consultado el 2024-07-12 .
  29. ^ Battersby AR (diciembre de 2000). "Tetrapirroles: los pigmentos de la vida". Natural Product Reports . 17 (6): 507–26. doi :10.1039/B002635M. PMID  11152419.
  30. ^ Akhtar M (2007). "La modificación de las cadenas laterales de acetato y propionato durante la biosíntesis de hemo y clorofilas: estudios mecanísticos y estereoquímicos". Simposio 180 de la Fundación Ciba: la biosíntesis de los pigmentos tetrapirrólicos . Simposios de la Fundación Novartis. Vol. 180. págs. 131–155. doi :10.1002/9780470514535.ch8. ISBN 9780470514535. Número de identificación personal  7842850.
  31. ^ Willows RD (junio de 2003). "Biosíntesis de clorofilas a partir de protoporfirina IX". Natural Product Reports . 20 (3): 327–41. doi :10.1039/B110549N. PMID  12828371.
  32. ^ Schmid HC, Rassadina V, Oster U, Schoch S, Rüdiger W (noviembre de 2002). "La precarga de la clorofila sintasa con tetraprenil difosfato es un paso obligatorio en la biosíntesis de la clorofila" (PDF) . Química biológica . 383 (11): 1769–78. doi :10.1515/BC.2002.198. PMID  12530542. S2CID  3099209.
  33. ^ Eckhardt U, Grimm B, Hörtensteiner S (septiembre de 2004). "Avances recientes en la biosíntesis y descomposición de la clorofila en plantas superiores". Biología molecular de plantas . 56 (1): 1–14. doi :10.1007/s11103-004-2331-3. PMID  15604725. S2CID  21174896.
  34. ^ Bollivar DW (noviembre de 2006). "Avances recientes en la biosíntesis de clorofila". Photosynthesis Research . 90 (2): 173–94. doi :10.1007/s11120-006-9076-6. PMID  17370354. S2CID  23808539.
  35. ^ Tsuzuki Y, Tsukatani Y, Yamakawa H, Itoh S, Fujita Y, Yamamoto H (marzo de 2022). "Efectos de la luz y el oxígeno sobre la biosíntesis de clorofila d en una cianobacteria marina Acaryochloris marina". Plantas . 11 (7): 915. doi : 10.3390/plantas11070915 . PMC 9003380 . PMID  35406896. 
  36. ^ Muraki N, Nomata J, Ebata K, Mizoguchi T, Shiba T, Tamiaki H, Kurisu G, Fujita Y (mayo de 2010). "Estructura cristalina de rayos X de la protoclorofilida reductasa independiente de la luz". Naturaleza . 465 (7294): 110–4. Código Bib :2010Natur.465..110M. doi : 10.1038/naturaleza08950. PMID  20400946. S2CID  4427639.
  37. ^ Meskauskiene R, Nater M, Goslings D, Kessler F, op den Camp R, Apel K (octubre de 2001). "FLU: un regulador negativo de la biosíntesis de clorofila en Arabidopsis thaliana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (22): 12826–31. Bibcode :2001PNAS...9812826M. doi : 10.1073/pnas.221252798 . JSTOR  3056990. PMC 60138 . PMID  11606728. 
  38. ^ "Ciclo de la clorofila". IUBMB. 2011. Consultado el 4 de junio de 2020 .
  39. ^ ab Hörtensteiner S (2006). "Degradación de la clorofila durante la senescencia". Revisión anual de biología vegetal . 57 : 55–77. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212. PMID  16669755.
  40. ^ Müller T, Ulrich M, Ongania KH, Kräutler B (2007). "Los catabolitos de clorofila tetrapirrólicos incoloros que se encuentran en la fruta madura son antioxidantes eficaces". Angewandte Chemie . 46 (45): 8699–702. doi :10.1002/anie.200703587. PMC 2912502 . PMID  17943948. 
  41. ^ ab "Clorofila: mapas globales". Earthobservatory.nasa.gov . Consultado el 5 de noviembre de 2024 .
  42. ^ Adams J (2004). Absenta espantosa: una historia del diablo en una botella. Reino Unido: IBTauris, 2004. p. 22. ISBN 978-1860649202.
  43. ^ O'Hagan, Lauren Alex (2022). "No todo lo que brilla es oro (verde): historicización de la moda contemporánea de la clorofila a través de un análisis multimodal del marketing sueco, 1950-1953". Revista de investigación histórica en marketing . 14 (3): 374–398. doi : 10.1108/jhrm-11-2021-0057 .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Clorofila&oldid=1258411439"