Homeostasis

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En biología , la homeostasis ( en inglés , homeostasis ; / hɒm i oʊˈs t eɪ s ɪ s , -m i ə- / ) es el estado de condiciones físicas y químicas internas estables que mantienen los sistemas vivos . [ 1 ^{] Esta es} la condición de funcionamiento óptimo para el organismo e incluye muchas variables, como la temperatura corporal y el equilibrio de líquidos , que se mantienen dentro de ciertos límites preestablecidos (rango homeostático). Otras variables incluyen el pH del líquido extracelular , las concentraciones de iones de sodio , potasio y calcio , así como el nivel de azúcar en sangre , y estas necesitan ser reguladas a pesar de los cambios en el medio ambiente, la dieta o el nivel de actividad. Cada una de estas variables está controlada por uno o más reguladores o mecanismos homeostáticos, que juntos mantienen la vida.

La homeostasis se produce por una resistencia natural al cambio cuando ya se encuentran en condiciones óptimas ^[2], y el equilibrio se mantiene mediante muchos mecanismos reguladores; se cree que es la motivación central de toda acción orgánica. Todos los mecanismos de control homeostático tienen al menos tres componentes interdependientes para la variable que se regula: un receptor, un centro de control y un efector ^[3] . El receptor es el componente sensor que monitorea y responde a los cambios en el entorno, ya sea externo o interno. Los receptores incluyen termorreceptores y mecanorreceptores . Los centros de control incluyen el centro respiratorio y el sistema renina-angiotensina . Un efector es el objetivo sobre el que se actúa para provocar el cambio de regreso al estado normal. A nivel celular, los efectores incluyen receptores nucleares que provocan cambios en la expresión génica a través de la regulación positiva o negativa y actúan en mecanismos de retroalimentación negativa . Un ejemplo de esto es el control de los ácidos biliares en el hígado ^[4] .

Algunos centros, como el sistema renina-angiotensina , controlan más de una variable. Cuando el receptor detecta un estímulo, reacciona enviando potenciales de acción a un centro de control. El centro de control establece el rango de mantenimiento (los límites superior e inferior aceptables) para la variable en particular, como la temperatura. El centro de control responde a la señal determinando una respuesta apropiada y enviando señales a un efector , que puede ser uno o más músculos, un órgano o una glándula . Cuando se recibe la señal y se actúa en consecuencia, se proporciona retroalimentación negativa al receptor que detiene la necesidad de más señalización. ^[5]

El receptor cannabinoide tipo 1 (CB1), ubicado en la neurona presináptica , es un receptor que puede detener la liberación de neurotransmisores estresantes a la neurona postsináptica; es activado por endocannabinoides (EC) como la anandamida ( N -araquidonoiletanolamida; AEA) y el 2-araquidonoilglicerol (2-AG) a través de un proceso de señalización retrógrada en el que estos compuestos son sintetizados y liberados por las neuronas postsinápticas, y viajan de regreso a la terminal presináptica para unirse al receptor CB1 para la modulación de la liberación de neurotransmisores para obtener la homeostasis. ^[6]

Los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) son derivados lipídicos de omega-3 (ácido docosahexaenoico, DHA y ácido eicosapentaenoico, EPA ) o de omega-6 (ácido araquidónico, ARA ), se sintetizan a partir de fosfolípidos de membrana y se utilizan como precursores de los endocannabinoides (EC) que median efectos significativos en el ajuste fino de la homeostasis corporal. ^[7]

La palabra homeostasis ( / ˌ h oʊ m i oʊ ˈ s t eɪ s ɪ s / ^{[8] [9]} ) utiliza formas combinadas de homeo- y -stasis , neolatín del griego : ὅμοιος homoios , "similar" y στάσις stasis , "quedarse quieto", dando lugar a la idea de "permanecer igual".

El concepto de regulación del medio interno fue descrito por el fisiólogo francés Claude Bernard en 1849, y la palabra homeostasis fue acuñada por Walter Bradford Cannon en 1926. ^{[10] [11]} En 1932, Joseph Barcroft , un fisiólogo británico, fue el primero en decir que la función cerebral superior requería el medio interno más estable. Por lo tanto, para Barcroft la homeostasis no solo estaba organizada por el cerebro, sino que la homeostasis servía al cerebro. ^[12] La homeostasis es un término casi exclusivamente biológico, que se refiere a los conceptos descritos por Bernard y Cannon, sobre la constancia del medio interno en el que las células del cuerpo viven y sobreviven. ^{[10] [11] [13]} El término cibernética se aplica a sistemas de control tecnológico como termostatos , que funcionan como mecanismos homeostáticos pero que a menudo se definen de manera mucho más amplia que el término biológico de homeostasis. ^{[5] [14] [15] [16]}

Los procesos metabólicos de todos los organismos sólo pueden tener lugar en entornos físicos y químicos muy específicos. Las condiciones varían en cada organismo y en función de si los procesos químicos tienen lugar dentro de la célula o en el líquido intersticial que baña las células. Los mecanismos homeostáticos más conocidos en los seres humanos y otros mamíferos son los reguladores que mantienen constante la composición del líquido extracelular (o el "ambiente interno"), especialmente en lo que respecta a la temperatura , el pH , la osmolalidad y las concentraciones de sodio , potasio , glucosa , dióxido de carbono y oxígeno . Sin embargo, muchos otros mecanismos homeostáticos, que abarcan muchos aspectos de la fisiología humana , controlan otras entidades del cuerpo. Cuando los niveles de las variables son superiores o inferiores a los necesarios, a menudo se les antepone hiper e hipo , respectivamente, como hipertermia e hipotermia o hipertensión e hipotensión . ^{[ cita requerida ]}

Si una entidad está controlada homeostáticamente, no implica que su valor sea necesariamente absolutamente estable en condiciones de salud. La temperatura corporal central está regulada, por ejemplo, por un mecanismo homeostático con sensores de temperatura en, entre otros, el hipotálamo del cerebro . ^[17] Sin embargo, el punto de ajuste del regulador se restablece regularmente. ^[18] Por ejemplo, la temperatura corporal central en los humanos varía durante el transcurso del día (es decir, tiene un ritmo circadiano ), y las temperaturas más bajas se producen por la noche y las más altas por las tardes. Otras variaciones normales de temperatura incluyen las relacionadas con el ciclo menstrual . ^{[19] [20]} El punto de ajuste del regulador de temperatura se restablece durante las infecciones para producir fiebre. ^{[17] [21] [22]} Los organismos son capaces de adaptarse un poco a condiciones variadas, como cambios de temperatura o niveles de oxígeno en la altitud, mediante un proceso de aclimatación .

La homeostasis no gobierna cada actividad en el cuerpo. ^{[23] [24]} Por ejemplo, la señal (ya sea a través de neuronas u hormonas ) del sensor al efector es, por necesidad, muy variable para transmitir información sobre la dirección y magnitud del error detectado por el sensor. ^{[25] [26] [27]} De manera similar, la respuesta del efector debe ser altamente ajustable para revertir el error; de hecho, debe ser casi proporcional (pero en la dirección opuesta) al error que amenaza el ambiente interno. ^{[15] [16]} Por ejemplo, la presión arterial en los mamíferos está controlada homeostáticamente y medida por receptores de estiramiento en las paredes del arco aórtico y los senos carótidos en los inicios de las arterias carótidas internas . ^[17] Los sensores envían mensajes a través de nervios sensoriales al bulbo raquídeo del cerebro indicando si la presión arterial ha bajado o subido, y en cuánto. El bulbo raquídeo distribuye entonces mensajes a lo largo de nervios motores o eferentes pertenecientes al sistema nervioso autónomo a una amplia variedad de órganos efectores, cuya actividad se modifica en consecuencia para revertir el error en la presión arterial. Uno de los órganos efectores es el corazón, cuya frecuencia se estimula para aumentar ( taquicardia ) cuando la presión arterial cae, o para disminuir ( bradicardia ) cuando la presión aumenta por encima del punto de ajuste. ^[17] Por lo tanto, la frecuencia cardíaca (para la que no hay ningún sensor en el cuerpo) no está controlada homeostáticamente, sino que es una de las respuestas efectoras a los errores en la presión arterial. Otro ejemplo es la tasa de sudoración . Este es uno de los efectores en el control homeostático de la temperatura corporal y, por lo tanto, muy variable en proporción aproximada a la carga de calor que amenaza con desestabilizar la temperatura central del cuerpo, para la que hay un sensor en el hipotálamo del cerebro. ^{[ cita requerida ]}

Los mamíferos regulan su temperatura central utilizando la información de los termorreceptores del hipotálamo , el cerebro, ^{[17] [28]} la médula espinal , los órganos internos y las grandes venas. ^{[29] [30]} Además de la regulación interna de la temperatura, puede entrar en juego un proceso llamado alostasis que ajusta el comportamiento para adaptarse al desafío de los extremos muy calientes o muy fríos (y a otros desafíos). ^[31] Estos ajustes pueden incluir la búsqueda de sombra y la reducción de la actividad, la búsqueda de condiciones más cálidas y el aumento de la actividad, o el acurrucamiento. ^[32] La termorregulación conductual tiene prioridad sobre la termorregulación fisiológica, ya que los cambios necesarios pueden realizarse más rápidamente y la termorregulación fisiológica es limitada en su capacidad para responder a temperaturas extremas. ^[33]

Cuando la temperatura central desciende, el suministro de sangre a la piel se reduce por una intensa vasoconstricción . ^[17] El flujo sanguíneo a las extremidades (que tienen una gran superficie) se reduce de manera similar y regresa al tronco a través de las venas profundas que se encuentran junto a las arterias (formando venas comitantes ). ^{[28] [32] [34]} Esto actúa como un sistema de intercambio a contracorriente que cortocircuita el calor de la sangre arterial directamente en la sangre venosa que regresa al tronco, lo que provoca una pérdida mínima de calor de las extremidades en climas fríos. ^{[28] [32] [35]} Las venas subcutáneas de las extremidades están fuertemente constreñidas, ^[17] no solo reduciendo la pérdida de calor de esta fuente sino también forzando la sangre venosa hacia el sistema a contracorriente en las profundidades de las extremidades.

La tasa metabólica aumenta, inicialmente por termogénesis sin escalofríos , ^[36] seguida por termogénesis con escalofríos si las reacciones anteriores son insuficientes para corregir la hipotermia .

Cuando los termorreceptores detectan un aumento de la temperatura corporal , las glándulas sudoríparas de la piel son estimuladas por los nervios simpáticos colinérgicos para que secreten sudor sobre la piel, que, al evaporarse, enfría la piel y la sangre que fluye a través de ella. El jadeo es un efector alternativo en muchos vertebrados, que enfría el cuerpo también mediante la evaporación del agua, pero esta vez de las membranas mucosas de la garganta y la boca. ^[37]

Los niveles de azúcar en sangre están regulados dentro de límites bastante estrechos. ^[38] En los mamíferos, los sensores primarios para esto son las células beta de los islotes pancreáticos . ^{[39] [40]} Las células beta responden a un aumento en el nivel de azúcar en sangre secretando insulina en la sangre y al mismo tiempo inhibiendo a sus células alfa vecinas de secretar glucagón en la sangre. ^[39] Esta combinación (niveles altos de insulina en sangre y niveles bajos de glucagón) actúa sobre los tejidos efectores, el principal de los cuales es el hígado , las células grasas y las células musculares . El hígado no puede producir glucosa , sino que la absorbe y la convierte en glucógeno y triglicéridos . El glucógeno se almacena en el hígado, pero los triglicéridos se secretan en la sangre como partículas de lipoproteína de muy baja densidad (VLDL) que son absorbidas por el tejido adiposo y almacenadas como grasas. Las células grasas absorben la glucosa a través de transportadores especiales de glucosa ( GLUT4 ), cuya cantidad en la pared celular aumenta como efecto directo de la insulina que actúa sobre estas células. La glucosa que entra en las células grasas de esta manera se convierte en triglicéridos (a través de las mismas vías metabólicas que utiliza el hígado) y luego se almacena en esas células grasas junto con los triglicéridos derivados de VLDL que se produjeron en el hígado. Las células musculares también absorben la glucosa a través de los canales de glucosa GLUT4 sensibles a la insulina y la convierten en glucógeno muscular. ^[41]

Una caída en la glucosa en sangre, hace que la secreción de insulina se detenga y el glucagón sea secretado desde las células alfa a la sangre. Esto inhibe la absorción de glucosa de la sangre por el hígado, las células grasas y el músculo. En cambio, el hígado es fuertemente estimulado para fabricar glucosa a partir de glucógeno (a través de glucogenólisis ) y de fuentes no carbohidrato (como lactato y aminoácidos desaminados ) utilizando un proceso conocido como gluconeogénesis . ^[42] La glucosa así producida se descarga en la sangre corrigiendo el error detectado ( hipoglucemia ). El glucógeno almacenado en los músculos permanece en los músculos y solo se descompone, durante el ejercicio, en glucosa-6-fosfato y de ahí en piruvato para ser alimentado al ciclo del ácido cítrico o convertido en lactato . Es solo el lactato y los productos de desecho del ciclo del ácido cítrico los que regresan a la sangre. El hígado puede absorber solo el lactato y, mediante el proceso de gluconeogénesis que consume energía , convertirlo nuevamente en glucosa. ^{[ cita requerida ]}

El control de los niveles de hierro en el organismo es un aspecto de vital importancia para muchos aspectos de la salud y la enfermedad humanas. En los seres humanos, el hierro es necesario para el organismo y potencialmente perjudicial. ^[43]

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El cobre se absorbe, transporta, distribuye, almacena y excreta en el cuerpo de acuerdo con procesos homeostáticos complejos que garantizan un suministro constante y suficiente del micronutriente, evitando al mismo tiempo niveles excesivos. ^[44] Si se ingiere una cantidad insuficiente de cobre durante un corto período de tiempo, las reservas de cobre en el hígado se agotarán. Si este agotamiento continúa, puede desarrollarse un estado de deficiencia de cobre. Si se ingiere demasiado cobre, puede resultar en un estado de exceso. Ambos estados, deficiencia y exceso, pueden provocar lesiones y enfermedades en los tejidos. Sin embargo, debido a la regulación homeostática, el cuerpo humano es capaz de equilibrar una amplia gama de ingestas de cobre para las necesidades de individuos sanos. ^[45]

Muchos aspectos de la homeostasis del cobre se conocen a nivel molecular. ^[46] La esencialidad del cobre se debe a su capacidad de actuar como donador o aceptor de electrones a medida que su estado de oxidación fluye entre Cu ¹⁺ ( cuproso ) y Cu ²⁺ ( cúprico ). Como componente de alrededor de una docena de cuproenzimas, el cobre está involucrado en reacciones redox (es decir, oxidación-reducción) clave en procesos metabólicos esenciales como la respiración mitocondrial , la síntesis de melanina y la reticulación del colágeno . ^[47] El cobre es una parte integral de la enzima antioxidante superóxido dismutasa de cobre-zinc, y tiene un papel en la homeostasis del hierro como cofactor en la ceruloplasmina.

Los cambios en los niveles de oxígeno, dióxido de carbono y pH plasmático se envían al centro respiratorio , en el tronco encefálico , donde se regulan. La presión parcial de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial es monitoreada por los quimiorreceptores periféricos ( SNP ) en la arteria carótida y el arco aórtico . Un cambio en la presión parcial de dióxido de carbono se detecta como pH alterado en el líquido cefalorraquídeo por los quimiorreceptores centrales ( SNC ) en el bulbo raquídeo del tronco encefálico . La información de estos conjuntos de sensores se envía al centro respiratorio que activa los órganos efectores: el diafragma y otros músculos de la respiración . Un nivel aumentado de dióxido de carbono en la sangre, o un nivel disminuido de oxígeno, dará como resultado un patrón de respiración más profundo y un aumento de la frecuencia respiratoria para llevar los gases sanguíneos nuevamente al equilibrio.

Muy poco dióxido de carbono y, en menor medida, demasiado oxígeno en la sangre pueden detener temporalmente la respiración, una condición conocida como apnea , que los apneístas utilizan para prolongar el tiempo que pueden permanecer bajo el agua.

La presión parcial de dióxido de carbono es un factor más decisivo en el control del pH. ^[48] Sin embargo, a gran altitud (por encima de los 2500 m) el control de la presión parcial de oxígeno tiene prioridad, y la hiperventilación mantiene el nivel de oxígeno constante. Con el nivel más bajo de dióxido de carbono, para mantener el pH a 7,4, los riñones secretan iones de hidrógeno en la sangre y excretan bicarbonato en la orina. ^{[49] [50]} Esto es importante en la aclimatación a la gran altitud . ^[51]

Los riñones miden el contenido de oxígeno en lugar de la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno de la sangre es crónicamente bajo, las células sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. ^[52] El tejido efector es la médula ósea roja que produce glóbulos rojos (RBC, también llamados eritrocitos ). El aumento de los glóbulos rojos conduce a un aumento del hematocrito en la sangre y un aumento posterior de la hemoglobina que aumenta la capacidad de transporte de oxígeno. Este es el mecanismo por el cual los habitantes de grandes altitudes tienen hematocritos más altos que los residentes a nivel del mar, y también por qué las personas con insuficiencia pulmonar o cortocircuitos de derecha a izquierda en el corazón (a través de los cuales la sangre venosa evita los pulmones y va directamente a la circulación sistémica) tienen hematocritos igualmente altos. ^{[53] [54]}

Independientemente de la presión parcial de oxígeno en la sangre, la cantidad de oxígeno que puede transportarse depende del contenido de hemoglobina. La presión parcial de oxígeno puede ser suficiente, por ejemplo, en caso de anemia , pero el contenido de hemoglobina será insuficiente y, por lo tanto, también lo será el contenido de oxígeno. Si se proporciona suficiente hierro, vitamina B12 y ácido fólico , la EPO puede estimular la producción de glóbulos rojos y restablecer el contenido de hemoglobina y oxígeno a la normalidad. ^{[53] [55]}

El cerebro puede regular el flujo sanguíneo en un rango de valores de presión arterial mediante vasoconstricción y vasodilatación de las arterias. ^[56]

Los receptores de alta presión llamados barorreceptores en las paredes del arco aórtico y el seno carotídeo (al comienzo de la arteria carótida interna ) controlan la presión arterial . ^[57] La ​​presión en aumento se detecta cuando las paredes de las arterias se estiran debido a un aumento en el volumen sanguíneo . Esto hace que las células del músculo cardíaco secreten la hormona péptido natriurético auricular (ANP) en la sangre. Esto actúa sobre los riñones para inhibir la secreción de renina y aldosterona causando la liberación de sodio y agua acompañante en la orina, reduciendo así el volumen sanguíneo. ^[58] Esta información luego se transmite, a través de fibras nerviosas aferentes , al núcleo solitario en el bulbo raquídeo . ^[59] Desde aquí, los nervios motores que pertenecen al sistema nervioso autónomo son estimulados para influir en la actividad principalmente del corazón y las arterias de diámetro más pequeño, llamadas arteriolas . Las arteriolas son los principales vasos de resistencia en el árbol arterial , y pequeños cambios en el diámetro provocan grandes cambios en la resistencia al flujo a través de ellas. Cuando la presión arterial aumenta, las arteriolas se estimulan para dilatarse , lo que facilita que la sangre salga de las arterias, desinflándolas y haciendo que la presión arterial baje hasta la normalidad. Al mismo tiempo, el corazón es estimulado a través de los nervios parasimpáticos colinérgicos para que lata más lentamente (lo que se denomina bradicardia ), lo que garantiza que se reduzca el flujo de entrada de sangre a las arterias, lo que se suma a la reducción de la presión y corrige el error original.

La baja presión en las arterias provoca el reflejo opuesto de constricción de las arteriolas y una aceleración del ritmo cardíaco (llamada taquicardia ). Si la caída de la presión arterial es muy rápida o excesiva, el bulbo raquídeo estimula la médula suprarrenal , a través de los nervios simpáticos "preganglionares" , para que secrete epinefrina (adrenalina) en la sangre. Esta hormona aumenta la taquicardia y provoca una vasoconstricción grave de las arteriolas en todos los órganos del cuerpo, excepto los esenciales (especialmente el corazón, los pulmones y el cerebro). Estas reacciones suelen corregir la presión arterial baja ( hipotensión ) de forma muy eficaz.

La concentración plasmática de calcio ionizado (Ca ²⁺ ) está controlada muy estrechamente por un par de mecanismos homeostáticos. ^[60] El sensor para el primero está situado en las glándulas paratiroides , donde las células principales detectan el nivel de Ca ²⁺ mediante receptores de calcio especializados en sus membranas. Los sensores para el segundo son las células parafoliculares de la glándula tiroides . Las células principales paratiroides secretan hormona paratiroidea (PTH) en respuesta a una caída en el nivel plasmático de calcio ionizado; las células parafoliculares de la glándula tiroides secretan calcitonina en respuesta a un aumento en el nivel plasmático de calcio ionizado.

Los órganos efectores del primer mecanismo homeostático son los huesos , el riñón y, a través de una hormona liberada en la sangre por el riñón en respuesta a altos niveles de PTH en la sangre, el duodeno y el yeyuno . La hormona paratiroidea (en altas concentraciones en la sangre) causa la resorción ósea , liberando calcio en el plasma. Esta es una acción muy rápida que puede corregir una hipocalcemia amenazante en minutos. Las altas concentraciones de PTH causan la excreción de iones de fosfato a través de la orina. Dado que los fosfatos se combinan con iones de calcio para formar sales insolubles (ver también mineral óseo ), una disminución en el nivel de fosfatos en la sangre, libera iones de calcio libres en el depósito de calcio ionizado del plasma. La PTH tiene una segunda acción sobre los riñones. Estimula la fabricación y liberación, por los riñones, de calcitriol en la sangre. Esta hormona esteroide actúa sobre las células epiteliales del intestino delgado superior, aumentando su capacidad para absorber calcio del contenido intestinal en la sangre. ^[61]

El segundo mecanismo homeostático, con sus sensores en la glándula tiroides, libera calcitonina en la sangre cuando aumenta el calcio ionizado en sangre. Esta hormona actúa principalmente sobre el hueso, provocando la rápida eliminación del calcio de la sangre y depositándolo, en forma insoluble, en los huesos. ^[62]

Los dos mecanismos homeostáticos que actúan a través de la PTH por un lado y de la calcitonina por el otro pueden corregir muy rápidamente cualquier error inminente en el nivel de calcio ionizado plasmático, ya sea extrayendo calcio de la sangre y depositándolo en el esqueleto, o extrayendo calcio de éste. El esqueleto actúa como un depósito de calcio extremadamente grande (alrededor de 1 kg) en comparación con el depósito de calcio plasmático (alrededor de 180 mg). La regulación a largo plazo se produce a través de la absorción o pérdida de calcio en el intestino.

Otro ejemplo son los endocannabinoides mejor caracterizados como la anandamida ( N- araquidonoiletanolamida; AEA) y el 2-araquidonoilglicerol (2-AG), cuya síntesis ocurre a través de la acción de una serie de enzimas intracelulares activadas en respuesta a un aumento en los niveles de calcio intracelular para introducir la homeostasis y la prevención del desarrollo de tumores a través de supuestos mecanismos protectores que previenen el crecimiento y la migración celular mediante la activación de CB1 y/o CB2 y receptores adyacentes . ^[63]

El mecanismo homeostático que controla la concentración plasmática de sodio es bastante más complejo que la mayoría de los otros mecanismos homeostáticos descritos en esta página.

El sensor está situado en el aparato yuxtaglomerular de los riñones, que detecta la concentración plasmática de sodio de una manera sorprendentemente indirecta. En lugar de medirlo directamente en la sangre que fluye más allá de las células yuxtaglomerulares , estas células responden a la concentración de sodio en el líquido tubular renal después de que ya haya sufrido una cierta cantidad de modificación en el túbulo contorneado proximal y el asa de Henle . ^[64] Estas células también responden a la velocidad del flujo sanguíneo a través del aparato yuxtaglomerular, que, en circunstancias normales, es directamente proporcional a la presión arterial , lo que convierte a este tejido en un sensor auxiliar de la presión arterial.

En respuesta a una disminución de la concentración plasmática de sodio, o a una caída de la presión arterial, las células yuxtaglomerulares liberan renina en la sangre. ^{[64] [65] [66]} La renina es una enzima que escinde un decapéptido (una cadena proteica corta, de 10 aminoácidos de longitud) de una α-2-globulina plasmática llamada angiotensinógeno . Este decapéptido se conoce como angiotensina I. [ ^64] No tiene actividad biológica conocida. Sin embargo, cuando la sangre circula por los pulmones, una enzima endotelial capilar pulmonar llamada enzima convertidora de angiotensina (ECA) escinde otros dos aminoácidos de la angiotensina I para formar un octapéptido conocido como angiotensina II . La angiotensina II es una hormona que actúa sobre la corteza suprarrenal , provocando la liberación en la sangre de la hormona esteroidea , aldosterona . La angiotensina II actúa también sobre el músculo liso de las paredes de las arteriolas, haciendo que estos vasos de pequeño diámetro se estrechen, restringiendo así la salida de sangre del árbol arterial, lo que hace que aumente la presión arterial. Esto, por tanto, refuerza las medidas descritas anteriormente (en el apartado "Presión arterial"), que defienden la presión arterial frente a los cambios, especialmente la hipotensión .

La aldosterona estimulada por la angiotensina II liberada desde la zona glomerulosa de las glándulas suprarrenales tiene un efecto particularmente sobre las células epiteliales de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones. Aquí provoca la reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal , a cambio de iones de potasio que se secretan desde el plasma sanguíneo hacia el líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. ^{[64] [67]} La ​​reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal detiene más pérdidas de iones de sodio del cuerpo y, por lo tanto, previene el empeoramiento de la hiponatremia . La hiponatremia solo se puede corregir con el consumo de sal en la dieta. Sin embargo, no es seguro si un "hambre de sal" puede ser iniciada por la hiponatremia, o por qué mecanismo podría suceder.

Cuando la concentración plasmática de iones de sodio es superior a la normal ( hipernatremia ), se detiene la liberación de renina del aparato yuxtaglomerular, lo que detiene la producción de angiotensina II y su consiguiente liberación de aldosterona a la sangre. Los riñones responden excretando iones de sodio en la orina, normalizando así la concentración plasmática de iones de sodio. Los niveles bajos de angiotensina II en la sangre reducen la presión arterial como una respuesta concomitante inevitable.

La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular como resultado de los altos niveles de aldosterona en la sangre no hace, por sí misma, que el agua tubular renal regrese a la sangre desde los túbulos contorneados distales o los conductos colectores . Esto se debe a que el sodio se reabsorbe a cambio de potasio y, por lo tanto, causa solo un cambio modesto en el gradiente osmótico entre la sangre y el líquido tubular. Además, el epitelio de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores es impermeable al agua en ausencia de hormona antidiurética (ADH) en la sangre. La ADH es parte del control del equilibrio de líquidos . Sus niveles en la sangre varían con la osmolalidad del plasma, que se mide en el hipotálamo del cerebro. La acción de la aldosterona sobre los túbulos renales evita la pérdida de sodio al líquido extracelular (ECF). Por lo tanto, no hay cambios en la osmolalidad del ECF y, por lo tanto, no hay cambios en la concentración de ADH del plasma. Sin embargo, los niveles bajos de aldosterona provocan una pérdida de iones de sodio del LEC, lo que potencialmente podría causar un cambio en la osmolalidad extracelular y, por lo tanto, en los niveles de ADH en la sangre.

Las altas concentraciones de potasio en el plasma provocan la despolarización de las membranas de las células de la zona glomerulosa en la capa externa de la corteza suprarrenal . ^[68] Esto provoca la liberación de aldosterona en la sangre.

La aldosterona actúa principalmente en los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones, estimulando la excreción de iones de potasio en la orina. ^[64] Sin embargo, lo hace activando las bombas basolaterales de Na ⁺ /K ⁺ de las células epiteliales tubulares. Estos intercambiadores de sodio/potasio bombean tres iones de sodio fuera de la célula, hacia el líquido intersticial y dos iones de potasio hacia la célula desde el líquido intersticial. Esto crea un gradiente de concentración iónica que da como resultado la reabsorción de iones de sodio (Na ⁺ ) desde el líquido tubular hacia la sangre y la secreción de iones de potasio (K ⁺ ) desde la sangre hacia la orina (lumen del conducto colector). ^{[69] [70]}

La cantidad total de agua en el cuerpo debe mantenerse en equilibrio. El equilibrio de líquidos implica mantener estabilizado el volumen de líquido y también mantener estables los niveles de electrolitos en el líquido extracelular. El equilibrio de líquidos se mantiene mediante el proceso de osmorregulación y mediante el comportamiento. La presión osmótica es detectada por osmorreceptores en el núcleo preóptico medio del hipotálamo . La medición de la osmolalidad plasmática para dar una indicación del contenido de agua del cuerpo se basa en el hecho de que las pérdidas de agua del cuerpo (a través de la pérdida inevitable de agua a través de la piel que no es completamente impermeable y por lo tanto siempre ligeramente húmeda, vapor de agua en el aire exhalado , sudoración , vómitos , heces normales y especialmente diarrea ) son todas hipotónicas , lo que significa que son menos saladas que los fluidos corporales (compárese, por ejemplo, el sabor de la saliva con el de las lágrimas. Esta última tiene casi el mismo contenido de sal que el líquido extracelular, mientras que la primera es hipotónica con respecto al plasma. La saliva no tiene sabor salado, mientras que las lágrimas son decididamente saladas). Por lo tanto, casi todas las pérdidas normales y anormales de agua corporal hacen que el líquido extracelular se vuelva hipertónico . Por el contrario, la ingesta excesiva de líquidos diluye el líquido extracelular haciendo que el hipotálamo registre estados de hiponatremia hipotónica .

Cuando el hipotálamo detecta un ambiente extracelular hipertónico, provoca la secreción de una hormona antidiurética (ADH) llamada vasopresina que actúa sobre el órgano efector, que en este caso es el riñón . El efecto de la vasopresina sobre los túbulos renales es reabsorber agua de los túbulos contorneados distales y conductos colectores , evitando así que se agrave la pérdida de agua por la orina. El hipotálamo estimula simultáneamente el centro de la sed cercano provocando una necesidad casi irresistible (si la hipertonía es lo suficientemente grave) de beber agua. El cese del flujo de orina evita que la hipovolemia y la hipertonía empeoren; la bebida de agua corrige el defecto.

La hipoosmolalidad produce niveles muy bajos de ADH en el plasma, lo que inhibe la reabsorción de agua de los túbulos renales, lo que hace que se excreten grandes volúmenes de orina muy diluida, eliminando así el exceso de agua del organismo.

La pérdida de agua por la orina, cuando el homeostato hídrico corporal está intacto, es una pérdida compensatoria de agua, que corrige cualquier exceso de agua en el cuerpo. Sin embargo, como los riñones no pueden generar agua, el reflejo de la sed es el segundo mecanismo efector más importante del homeostato hídrico corporal, que corrige cualquier déficit de agua en el cuerpo.

El pH plasmático puede verse alterado por cambios respiratorios en la presión parcial de dióxido de carbono; o alterado por cambios metabólicos en la relación de ácido carbónico a ion bicarbonato . El sistema tampón de bicarbonato regula la relación de ácido carbónico a bicarbonato para que sea igual a 1:20, relación en la que el pH de la sangre es 7,4 (como se explica en la ecuación de Henderson-Hasselbalch ). Un cambio en el pH plasmático produce un desequilibrio ácido-base . En la homeostasis ácido-base hay dos mecanismos que pueden ayudar a regular el pH. La compensación respiratoria , un mecanismo del centro respiratorio , ajusta la presión parcial de dióxido de carbono modificando la frecuencia y profundidad de la respiración, para que el pH vuelva a la normalidad. La presión parcial de dióxido de carbono también determina la concentración de ácido carbónico, y el sistema tampón de bicarbonato también puede entrar en juego. La compensación renal puede ayudar al sistema tampón de bicarbonato. No se conoce con certeza el sensor de la concentración plasmática de bicarbonato. Es muy probable que las células tubulares renales de los túbulos contorneados distales sean sensibles al pH del plasma. ^{[ cita requerida ]} El metabolismo de estas células produce dióxido de carbono, que se convierte rápidamente en hidrógeno y bicarbonato a través de la acción de la anhidrasa carbónica . ^[71] Cuando el pH del LEC cae (volviéndose más ácido), las células tubulares renales excretan iones de hidrógeno en el líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. Los iones de bicarbonato se secretan simultáneamente en la sangre, lo que disminuye el ácido carbónico y, en consecuencia, aumenta el pH plasmático. ^[71] Lo contrario sucede cuando el pH plasmático aumenta por encima de lo normal: los iones de bicarbonato se excretan en la orina y los iones de hidrógeno se liberan en el plasma.

Cuando los iones de hidrógeno se excretan en la orina y el bicarbonato en la sangre, este último se combina con el exceso de iones de hidrógeno en el plasma que estimula a los riñones a realizar esta operación. La reacción resultante en el plasma es la formación de ácido carbónico que está en equilibrio con la presión parcial plasmática de dióxido de carbono. Esto está estrictamente regulado para garantizar que no haya una acumulación excesiva de ácido carbónico o bicarbonato. El efecto general es, por lo tanto, que los iones de hidrógeno se pierden en la orina cuando el pH del plasma disminuye. El aumento concomitante del bicarbonato plasmático absorbe los iones de hidrógeno aumentados (causados ​​por la caída del pH plasmático) y el exceso de ácido carbónico resultante se elimina en los pulmones en forma de dióxido de carbono. Esto restablece la relación normal entre el bicarbonato y la presión parcial de dióxido de carbono y, por lo tanto, el pH plasmático. Lo contrario ocurre cuando un pH plasmático alto estimula los riñones para que secreten iones de hidrógeno en la sangre y excreten bicarbonato en la orina. Los iones de hidrógeno se combinan con el exceso de iones de bicarbonato en el plasma, formando nuevamente un exceso de ácido carbónico que puede exhalarse, como dióxido de carbono, en los pulmones, manteniendo constante la concentración de iones de bicarbonato en el plasma, la presión parcial de dióxido de carbono y, por lo tanto, el pH del plasma.

El líquido cefalorraquídeo (LCR) permite regular la distribución de sustancias entre las células del cerebro, ^[72] y factores neuroendocrinos , cuyos cambios leves pueden causar problemas o daños al sistema nervioso. Por ejemplo, una concentración elevada de glicina altera el control de la temperatura y la presión arterial , y un pH elevado del LCR causa mareos y síncopes . ^[73]

Las neuronas inhibidoras del sistema nervioso central desempeñan un papel homeostático en el equilibrio de la actividad neuronal entre la excitación y la inhibición. Las neuronas inhibidoras que utilizan GABA realizan cambios compensatorios en las redes neuronales que evitan niveles descontrolados de excitación. ^[74] Se ha observado que un desequilibrio entre la excitación y la inhibición está implicado en una serie de trastornos neuropsiquiátricos . ^[75]

El sistema neuroendocrino es el mecanismo por el cual el hipotálamo mantiene la homeostasis, regulando el metabolismo , la reproducción, la conducta de comer y beber, la utilización de energía, la osmolaridad y la presión arterial.

La regulación del metabolismo se lleva a cabo mediante interconexiones hipotalámicas con otras glándulas. ^[76] Tres glándulas endocrinas del eje hipotálamo-hipofisario-gonadal (eje HPG) a menudo trabajan juntas y tienen importantes funciones reguladoras. Otros dos ejes endocrinos reguladores son el eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal (eje HPA) y el eje hipotálamo-hipofisario-tiroideo (eje HPT).

El hígado también tiene muchas funciones reguladoras del metabolismo. Una función importante es la producción y el control de los ácidos biliares . Un exceso de ácidos biliares puede ser tóxico para las células y su síntesis puede verse inhibida por la activación del receptor nuclear FXR . ^[4]

A nivel celular, la homeostasis se lleva a cabo mediante varios mecanismos, incluida la regulación transcripcional que puede alterar la actividad de los genes en respuesta a los cambios.

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La cantidad de energía ingerida a través de la nutrición debe coincidir con la cantidad de energía utilizada. Para lograr la homeostasis energética, el apetito está regulado por dos hormonas, la grelina y la leptina . La grelina estimula el hambre y la ingesta de alimentos y la leptina actúa para indicar saciedad (plenitud).

Una revisión de 2019 sobre intervenciones para cambiar el peso, que incluían dieta , ejercicio y comer en exceso, encontró que la homeostasis del peso corporal no podía corregir con precisión los "errores energéticos", la pérdida o ganancia de calorías, en el corto plazo. ^[77]

Muchas enfermedades son el resultado de un fallo homeostático. Casi cualquier componente homeostático puede funcionar mal, ya sea como resultado de un defecto hereditario , un error congénito del metabolismo o una enfermedad adquirida. Algunos mecanismos homeostáticos tienen redundancias incorporadas, lo que garantiza que la vida no se vea amenazada de inmediato si un componente funciona mal; pero a veces un mal funcionamiento homeostático puede provocar una enfermedad grave, que puede ser fatal si no se trata. Un ejemplo bien conocido de un fallo homeostático se muestra en la diabetes mellitus tipo 1. En este caso, la regulación del azúcar en sangre no puede funcionar porque las células beta de los islotes pancreáticos están destruidas y no pueden producir la insulina necesaria . El azúcar en sangre aumenta en una afección conocida como hiperglucemia . ^{[ cita requerida ]}

El homeostato de calcio ionizado plasmático puede verse alterado por la sobreproducción constante e invariable de hormona paratiroidea por parte de un adenoma paratiroideo, lo que da lugar a las características típicas del hiperparatiroidismo , es decir, niveles elevados de Ca ²⁺ ionizado plasmático y la reabsorción ósea, que puede dar lugar a fracturas espontáneas. Las concentraciones anormalmente altas de calcio ionizado plasmático provocan cambios conformacionales en muchas proteínas de la superficie celular (especialmente canales iónicos y receptores de hormonas o neurotransmisores) ^[78], lo que da lugar a letargo, debilidad muscular, anorexia, estreñimiento y emociones lábiles. ^[79]

La homeostasis del agua corporal puede verse comprometida por la incapacidad de secretar ADH en respuesta incluso a las pérdidas diarias normales de agua a través del aire exhalado, las heces y la sudoración insensible . Al recibir una señal de ADH sanguínea nula, los riñones producen enormes volúmenes invariables de orina muy diluida, lo que provoca deshidratación y muerte si no se trata.

A medida que los organismos envejecen, la eficiencia de sus sistemas de control se reduce. Las ineficiencias gradualmente resultan en un entorno interno inestable que aumenta el riesgo de enfermedades y conduce a los cambios físicos asociados con el envejecimiento. ^[5]

Varias enfermedades crónicas se mantienen bajo control gracias a la compensación homeostática, que enmascara un problema compensándolo (compensándolo) de otra manera. Sin embargo, los mecanismos de compensación acaban por desgastarse o se ven alterados por un nuevo factor de complicación (como la aparición de una infección vírica aguda concurrente), que hace que el cuerpo se tambalee ante una nueva cascada de acontecimientos. Esta descompensación desenmascara la enfermedad subyacente y empeora sus síntomas. Algunos ejemplos comunes son la insuficiencia cardíaca descompensada , la insuficiencia renal y la insuficiencia hepática . ^{[ cita requerida ]}

En la hipótesis de Gaia , James Lovelock ^[80] afirmó que toda la masa de materia viva en la Tierra (o cualquier planeta con vida) funciona como un vasto superorganismo homeostático que modifica activamente su entorno planetario para producir las condiciones ambientales necesarias para su propia supervivencia. En esta visión, todo el planeta mantiene varias homeostasis (la principal es la homeostasis de la temperatura). Si este tipo de sistema está presente en la Tierra es un tema de debate. Sin embargo, generalmente se aceptan algunos mecanismos homeostáticos relativamente simples. Por ejemplo, a veces se afirma que cuando aumentan los niveles de dióxido de carbono atmosférico, ciertas plantas pueden crecer mejor y, por lo tanto, actuar para eliminar más dióxido de carbono de la atmósfera. Sin embargo, el calentamiento ha exacerbado las sequías, convirtiendo al agua en el factor limitante real en la tierra. Cuando la luz solar es abundante y la temperatura atmosférica aumenta, se ha afirmado que el fitoplancton de las aguas superficiales del océano, actuando como luz solar global y, por lo tanto, sensores de calor, puede prosperar y producir más sulfuro de dimetilo (DMS). Las moléculas de DMS actúan como núcleos de condensación de nubes , que producen más nubes y, por lo tanto, aumentan el albedo atmosférico , lo que repercute en la reducción de la temperatura de la atmósfera. Sin embargo, el aumento de la temperatura del mar ha estratificado los océanos, separando las aguas cálidas e iluminadas por el sol de las aguas frías y ricas en nutrientes. Por lo tanto, los nutrientes se han convertido en el factor limitante y los niveles de plancton en realidad han disminuido en los últimos 50 años, no han aumentado. A medida que los científicos descubren más sobre la Tierra, se están descubriendo grandes cantidades de bucles de retroalimentación positivos y negativos que, en conjunto, mantienen una condición metaestable, a veces dentro de un rango muy amplio de condiciones ambientales.

La homeostasis predictiva es una respuesta anticipatoria a un desafío esperado en el futuro, como la estimulación de la secreción de insulina por las hormonas intestinales que ingresan a la sangre en respuesta a una comida. ^[39] Esta secreción de insulina ocurre antes de que el nivel de azúcar en sangre aumente, lo que reduce el nivel de azúcar en sangre en anticipación de una gran afluencia a la sangre de glucosa resultante de la digestión de carbohidratos en el intestino. ^[81] Estas reacciones anticipatorias son sistemas de circuito abierto que se basan, esencialmente, en "conjeturas" y no se autocorrigen. ^[82] Las respuestas anticipatorias siempre requieren un sistema de retroalimentación negativa de circuito cerrado para corregir los "sobreimpulsos" y "subimpulsos" a los que son propensos los sistemas anticipatorios.

El término ha llegado a utilizarse en otros campos, por ejemplo:

Un actuario puede hacer referencia a la homeostasis del riesgo , donde (por ejemplo) las personas que tienen frenos antibloqueo no tienen un mejor historial de seguridad que quienes no los tienen, porque los primeros compensan inconscientemente el vehículo más seguro mediante hábitos de conducción menos seguros. Antes de la innovación de los frenos antibloqueo, ciertas maniobras implicaban pequeños derrapes, que evocaban miedo y evasión: ahora el sistema antibloqueo mueve el límite para esa retroalimentación, y los patrones de comportamiento se expanden hacia el área que ya no es punitiva. También se ha sugerido que las crisis ecológicas son un ejemplo de homeostasis del riesgo en el que un comportamiento particular continúa hasta que se demuestra que ocurren consecuencias peligrosas o dramáticas. ^{[83] [ ¿ Fuente autopublicada? ]}

Los sociólogos y psicólogos pueden referirse a la homeostasis del estrés , la tendencia de una población o un individuo a permanecer en un cierto nivel de estrés , generando a menudo estreses artificiales si el nivel "natural" de estrés no es suficiente. ^{[84] [ fuente autopublicada ? ]}

Jean-François Lyotard , un teórico posmoderno, ha aplicado este término a los "centros de poder" sociales que describe en La condición posmoderna como "gobernados por un principio de homeostasis", por ejemplo, la jerarquía científica, que a veces ignorará un descubrimiento radical durante años porque desestabiliza las normas previamente aceptadas.

Los mecanismos homeostáticos tecnológicos familiares incluyen:

• Un termostato funciona encendiendo y apagando calentadores o acondicionadores de aire en respuesta a la salida de un sensor de temperatura.
• El control de crucero ajusta el acelerador de un automóvil en respuesta a los cambios de velocidad. ^{[85] [86]}
• Un piloto automático opera los controles de dirección de una aeronave o barco en respuesta a una desviación de una dirección o ruta preestablecida en la brújula. ^[87]
• Los sistemas de control de procesos en una planta química o refinería de petróleo mantienen los niveles de fluidos, presiones, temperatura, composición química, etc. mediante el control de calentadores, bombas y válvulas. ^[88]
• El regulador centrífugo de una máquina de vapor , diseñado por James Watt en 1788, reduce la válvula de mariposa en respuesta a los aumentos en la velocidad del motor, o abre la válvula si la velocidad cae por debajo de la velocidad preestablecida. ^{[89] [90]}

El uso del poder soberano, los códigos de conducta, las prácticas religiosas y culturales y otros procesos dinámicos en una sociedad pueden describirse como parte de un sistema homeostático evolucionado de regularización de la vida y mantenimiento de un equilibrio general que protege la seguridad del conjunto de los desequilibrios o peligros internos y externos. ^{[91] [92] Se puede decir que} las culturas cívicas saludables han logrado un equilibrio homeostático óptimo entre múltiples preocupaciones contradictorias, como la tensión entre el respeto por los derechos individuales y la preocupación por el bien público, ^[93] o entre la eficacia gubernamental y la capacidad de respuesta a los intereses de los ciudadanos.  ^{[94] [95]}

• Clausen, MJ; Poulsen, H. (2013). "Homeostasis de sodio/potasio en la célula". En Banci, Lucia (ed.). Metalómica y la célula . Iones metálicos en las ciencias de la vida. Vol. 12. Springer. págs. 41–67. doi :10.1007/978-94-007-5561-1_3. ISBN 978-94-007-5560-4. Número de identificación personal  23595670.libro electrónico ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN 1559-0836 ISSN  electrónico  1868-0402 

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• Homeostasis Archivado el 15 de agosto de 2017 en Wayback Machine.
• Walter Bradford Cannon, Homeostasis (1932)