Gyromitra esculenta | |
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Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Pezizomicetos |
Orden: | Pezizales |
Familia: | Discináceas |
Género: | Giromitra |
Especies: | G. esculenta |
Nombre binomial | |
Gyromitra esculenta | |
Sinónimos [1] | |
Gyromitra esculenta | |
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Himenio liso | |
La tapa es convexa | |
La fijación del himenio no es aplicable | |
El estípite está desnudo | |
La impresión de esporas es de color amarillo a beige. | |
La ecología es saprotrófica o micorrízica. | |
La comestibilidad es mortal o una elección |
Gyromitra esculenta / ˌ dʒ aɪ r oʊ ˈ m aɪ t r ə ˌ ɛ s k j ə ˈ l ɛ n t ə , ˌ dʒ ɪ r ə -/ [2] es un hongo ascomiceto del género Gyromitra , ampliamente distribuido por Europa y América del Norte. Normalmente fructifica en suelos arenosos bajoárboles coníferos en primavera y principios de verano. El cuerpo fructífero , o hongo, es un sombrero irregular en forma de cerebro de color marrón oscuro que puede alcanzar 10 centímetros (4 pulgadas) de alto y 15 cm (6 pulgadas) de ancho, posado sobre un estípite blanco robusto de hasta6 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulgada) de alto.
Aunque es potencialmente mortal si se come cruda (causando restricciones a su venta en algunas áreas), G. esculenta todavía se suele hervir para el consumo, siendo un manjar popular en Europa y la región de los Grandes Lagos superiores de América del Norte ; la evidencia sugiere que la cocción completa no elimina todos los rastros de micotoxinas. Cuando se consume, la principal micotoxina activa, la giromitrina , se hidroliza en el compuesto tóxico monometilhidrazina , que afecta al hígado , al sistema nervioso central y, a veces, a los riñones . Los síntomas de intoxicación incluyen vómitos y diarrea varias horas después del consumo, seguidos de mareos, letargo y dolor de cabeza. Los casos graves pueden provocar delirio , coma y muerte después de cinco a siete días.
El hongo fue descrito por primera vez en 1800 por el micólogo Christian Hendrik Persoon como Helvella esculenta , [3] y obtuvo su nombre binomial actual cuando el micólogo sueco Elias Magnus Fries lo colocó en el género Gyromitra en 1849. [4] El nombre del género se deriva de los términos griegos gyros /γυρος "redondo" y mitra /μιτρα "diadema". [5] Su epíteto específico se deriva del latín esculentus , "comestible". [6]
Se le conoce por una variedad de nombres descriptivos comunes como "hongo cerebro", [7] "hongo turbante", [8] orejas de elefante , [9] o "hongo bistec/morilla", aunque el hongo bistec también puede referirse al basidiomiceto comestible muy selecto Fistulina hepatica . [10] El término alemán lorchel , que data del siglo XIX, es el resultado del antiguo lorche , a su vez del bajo alemán Lorken del siglo XVIII, que se alinea con el morchel de sonido (y aspecto similar) . [11] [12]
Gyromitra esculenta es un miembro de un grupo de hongos conocidos como " falsas morillas ", llamadas así por su parecido con las muy apreciadas morillas verdaderas del género Morchella . El grupo incluye otras especies del género Gyromitra , como G. infula (morilla de duende), G. caroliniana y G. gigas (morilla de las nieves). Si bien algunas de estas especies contienen poca o ninguna giromitrina, muchas guías recomiendan tratarlas a todas como venenosas, ya que su apariencia similar y su significativa variación intraespecífica pueden dificultar una identificación confiable. [13] Las cualidades tóxicas de G. esculenta pueden reducirse mediante la cocción, pero posiblemente no lo suficiente como para prevenir el envenenamiento por consumo repetido. [14]
Los hongos ascomicetos más distantemente relacionados del género Verpa , como V. bohemica y V. conica , también se conocen como morillas falsas, morillas tempranas o morillas dedal; al igual que la Gyromitra , algunos las comen y otros las consideran venenosas. [15]
El género Gyromitra había sido considerado clásicamente parte de la familia Helvellaceae , junto con las sillas de montar enanas de aspecto similar del género Helvella . El análisis del ADN ribosómico de muchos de los pezizales mostró que G. esculenta y las otras morillas falsas solo estaban lejanamente relacionadas con los otros miembros de Helvellaceae y, en cambio, estaban más estrechamente relacionadas con el género Discina , formando un clado que también contiene Pseudorhizina e Hydnotrya . Por lo tanto, los cuatro géneros ahora están incluidos en la familia Discinaceae . [16]
El sombrero , de forma irregular y parecido a un cerebro, puede medir hasta 10 centímetros (4 pulgadas) de alto y 15 cm (6 pulgadas) de ancho. Inicialmente liso, se vuelve progresivamente más arrugado a medida que crece y envejece. El color del sombrero puede ser de varios tonos de marrón rojizo, castaño, violáceo, castaño, oscuro o, a veces, dorado; se oscurece a negro con la edad. [17] Los ejemplares de California pueden tener sombreros de color marrón rojizo más intenso. [7] Unido al sombrero en varios puntos, el estípite mide entre 3 y 6 cm (1 y 2 pulgadas) de alto.+1 ⁄ 2 pulgada) de alto y1–5 cm ( 1 ⁄ 2 –2 pulgada) de ancho. [18] Se ha informado que G. esculenta tiene un estípite sólido mientras que los de las morillas verdaderas ( Morchella spp.) son huecos, [19] aunque una fuente moderna dice que también es hueco. [17] El olor puede ser agradable y se ha descrito como afrutado, y el hongo tiene un sabor suave. La huella de esporas es blanquecina, con esporas transparentes que son elípticas y de 17–22 μm de longitud. [20]
G. esculenta se parece a las distintas especies de morillas verdaderas, aunque estas últimas son más simétricas y se parecen más a esponjas grises, canela o marrones picadas . Su sombrero es generalmente más oscuro y más grande. [21]
En particular, G. gigas , G. infula y G. ambigua son similares, [18] siendo las dos últimas tóxicas para los humanos. [17]
G. esculenta crece en suelos arenosos en bosques templados de coníferas y ocasionalmente en bosques caducifolios . Entre las coníferas se encuentra principalmente bajo pinos ( Pinus spp.), pero también a veces bajo álamos ( Populus spp.). [22] El período de caza es de abril a julio, antes que para otras especies, y el hongo puede incluso brotar con la nieve derretida. [7] Puede ser abundante en algunos años y raro en otros. El hongo se encuentra más comúnmente en lugares donde el suelo ha sido perturbado, como claros, riachuelos, lavados, claros de madera, claros arados, claros de incendios forestales y bordes de caminos. [19] Se ha informado de entusiastas en Finlandia que entierran periódicos inoculados con el hongo en el suelo en otoño y regresan la primavera siguiente para recolectar hongos. [23]
Aunque es más abundante en bosques de coníferas de montaña y del norte, como Sierra Nevada y la Cordillera de las Cascadas en el noroeste de América del Norte, Gyromitra esculenta se encuentra ampliamente en todo el continente, [7] tan al sur como México . [24] También es común en Europa Central , menos abundante en el este y más en áreas montañosas que en tierras bajas. [8] Se ha registrado en Irlanda del Norte , [25] en la provincia de Uşak en el oeste de Turquía, [26] y en las cercanías de Kaş en la provincia de Antalya de la costa sur de Turquía. [27]
Las reacciones tóxicas se conocen desde hace al menos cien años. Los expertos especularon que la reacción era más una reacción alérgica específica del consumidor o una identificación errónea, en lugar de una toxicidad innata del hongo, debido a la amplia gama de efectos observados. Algunos sufrían gravemente o morían, mientras que otros no presentaban síntomas después de comer cantidades similares de hongos del mismo plato. Sin embargo, otros no se envenenarían después de comer G. esculenta durante muchos años [28] . Sin embargo, ahora se reconoce ampliamente que el hongo es potencialmente mortal. [29]
Gyromitra esculenta contiene niveles del veneno giromitrina que varían localmente entre las poblaciones; aunque estos hongos rara vez están involucrados en envenenamientos en América del Norte o Europa occidental , las intoxicaciones se ven con frecuencia en Europa del Este y Escandinavia . [30] Un estudio polaco de 1971 informó en ese momento que la especie representaba hasta el 23% de las muertes por hongos cada año. [31] Las tasas de mortalidad han disminuido desde mediados del siglo XX; en Suecia, el envenenamiento es común, aunque no se han detectado envenenamientos potencialmente mortales y no se informó de ninguna fatalidad durante los 50 años desde 1952 hasta 2002. [32] Los envenenamientos por Gyromitra son raros en España, debido a la práctica generalizada de secar los hongos antes de su preparación y consumo, [33] pero tiene una tasa de mortalidad de aproximadamente el 25%. [34]
Se ha estimado que una dosis letal de giromitrina es de 10 a 30 mg/kg para niños y de 20 a 50 mg/kg para adultos. Estas dosis corresponden a alrededor de 0,2 a 0,6 kg (7 oz – 1 lb 5 oz) y 0,4 a 1 kg (14 oz – 2 lb 3 oz) de hongo fresco respectivamente. [35] La evidencia sugiere que los niños se ven más gravemente afectados; no está claro si esto se debe a una mayor proporción de peso consumido por masa corporal o a diferencias en la actividad enzimática y metabólica. [36]
Las poblaciones de G. esculenta parecen variar geográficamente en cuanto a su toxicidad. Un estudio francés ha demostrado que los hongos recolectados a mayores altitudes tienen concentraciones más bajas de toxina que los de elevaciones más bajas [36] , y hay cierta evidencia de que los hongos al oeste de las Montañas Rocosas en América del Norte contienen menos toxina que los del este [37] . Sin embargo, se han reportado envenenamientos en los EE. UU. [38] , aunque con menos frecuencia que en Europa [39] .
La identidad de los componentes tóxicos eludió a los investigadores hasta 1968, cuando se aisló el acetaldehído N -metil- N -formilhidrazona, mejor conocido como giromitrina . [40] La giromitrina es un compuesto de hidracina volátil y soluble en agua que se hidroliza en el cuerpo en N -metil- N -formilhidrazina (MFH) y luego en monometilhidrazina (MMH). Se han aislado otros derivados de N -metil- N -formilhidrazina en investigaciones posteriores, aunque están presentes en cantidades más pequeñas. Estos otros compuestos también producirían monometilhidrazina cuando se hidrolizan, aunque no está claro cuánto contribuye cada uno a la toxicidad de la falsa morilla. [41]
Las toxinas reaccionan con el piridoxal-5-fosfato (la forma activada de la piridoxina [vitamina B6 ] ) y forman una hidrazona . Esto reduce la producción del neurotransmisor GABA a través de la disminución de la actividad de la descarboxilasa del ácido glutámico [42] , lo que produce los síntomas neurológicos. El MMH también causa estrés oxidativo que conduce a la metahemoglobinemia [35] . La inhibición de la diaminooxidasa (histaminasa) eleva los niveles de histamina, lo que provoca dolores de cabeza, náuseas, vómitos y dolor abdominal [43] .
El MFH, como componente de los hongos [44] y producto intermedio de la hidrólisis de la giromitrina, [45] tiene sus propias toxicidades. El MFH sufre un metabolismo oxidativo regulado por el citocromo P450 que, a través de intermediarios reactivos de nitrosamida , conduce a la formación de radicales metilo que conducen a la necrosis hepática. [46] [47]
Los síntomas de intoxicación son típicamente gastrointestinales y neurológicos . [32] Los síntomas aparecen entre 6 y 12 horas después del consumo, aunque los casos de intoxicación más grave pueden presentarse antes, tan solo 2 horas después de la ingestión. Los síntomas iniciales son gastrointestinales, con aparición repentina de náuseas , vómitos y diarrea acuosa que puede estar manchada de sangre . Puede desarrollarse deshidratación si los vómitos o la diarrea son graves. Poco después se desarrollan mareos, letargo, vértigo , temblor, ataxia , nistagmo y dolores de cabeza; [32] a menudo se presenta fiebre , una característica distintiva que no se desarrolla después de la intoxicación por otros tipos de hongos. [48] En la mayoría de los casos de intoxicación, los síntomas no progresan a partir de estos síntomas iniciales y los pacientes se recuperan después de 2 a 6 días de enfermedad. [31]
En algunos casos puede haber una fase asintomática después de los síntomas iniciales que luego es seguida por una toxicidad más significativa que incluye daño renal , [49] daño hepático y disfunción neurológica que incluye convulsiones y coma. [35] Estos signos generalmente se desarrollan dentro de 1 a 3 días en casos graves. [32] El paciente desarrolla ictericia y el hígado y el bazo se agrandan ; en algunos casos los niveles de azúcar en sangre aumentarán ( hiperglucemia ) y luego disminuirán ( hipoglucemia ) y se observa toxicidad hepática. Además, la hemólisis intravascular causa la destrucción de glóbulos rojos, lo que resulta en un aumento de la hemoglobina libre y hemoglobinuria , lo que puede provocar toxicidad renal o insuficiencia renal . La metahemoglobinemia también puede ocurrir en algunos casos. Esto es cuando se encuentran niveles más altos de lo normal de metahemoglobina , que es una forma de hemoglobina que no puede transportar oxígeno, en la sangre. Provoca que el paciente tenga dificultad para respirar y cianótico . [50] Los casos de intoxicación grave pueden progresar a una fase neurológica terminal, con delirio , fasciculaciones musculares y convulsiones, y midriasis que progresa a coma , colapso circulatorio y paro respiratorio . [51] La muerte puede ocurrir entre cinco y siete días después del consumo. [52]
El tratamiento es principalmente de apoyo ; la descontaminación gástrica con carbón activado puede ser beneficiosa si se busca atención médica dentro de las pocas horas posteriores al consumo. Sin embargo, los síntomas a menudo tardan más tiempo en desarrollarse y los pacientes no suelen presentarse para el tratamiento hasta muchas horas después de la ingestión, lo que limita su eficacia. [53] Los pacientes con vómitos o diarrea intensos pueden rehidratarse con líquidos intravenosos . [31] Se realiza un seguimiento de los parámetros bioquímicos como los niveles de metahemoglobina, electrolitos, función hepática y renal, análisis de orina y hemograma completo y se corrigen las anomalías. Se puede utilizar diálisis si la función renal está alterada o los riñones están fallando. La hemólisis puede requerir una transfusión de sangre para reemplazar los glóbulos rojos perdidos, mientras que la metahemoglobinemia se trata con azul de metileno intravenoso . [54]
La piridoxina, también conocida como vitamina B6 , se puede utilizar para contrarrestar la inhibición por MMH en el paso dependiente de piridoxina en la síntesis del neurotransmisor GABA . De esta manera, la síntesis de GABA puede continuar y los síntomas se alivian. [55] La piridoxina, que solo es útil para los síntomas neurológicos y no disminuye la toxicidad hepática, [47] [56] se administra en una dosis de 25 mg/kg; esto se puede repetir hasta un total máximo de 15 a 30 g diarios si los síntomas no mejoran. [57] Las benzodiazepinas se administran para controlar las convulsiones; como también modulan los receptores GABA, pueden aumentar potencialmente el efecto de la piridoxina. Además, la MMH inhibe la transformación química del ácido fólico en su forma activa, el ácido folínico , esto se puede tratar con ácido folínico administrado a 20-200 mg diarios. [35]
En 2018, Lagrange et al. presentaron un vínculo entre la búsqueda de G. esculenta durante toda la vida y la esclerosis lateral amiotrófica (ELA) en poblaciones de los Alpes franceses. [58] Se encuentran grupos de ELA similares posiblemente relacionados con hongos cerca del Valle de Aosta (Italia), en Cerdeña y en Michigan . [59]
Se ha demostrado que la monometilhidrazina, [60] giromitrina, [61] Gyromitra esculenta cruda , [62] y N -metil- N -formilhidrazina [44] [63] son cancerígenas en animales de experimentación. Aunque no se ha observado que Gyromitra esculenta cause cáncer en humanos, [64] es posible que exista un riesgo cancerígeno para las personas que ingieren este tipo de hongos. [44] Incluso pequeñas cantidades pueden tener un efecto cancerígeno. [65] Se han aislado al menos 11 hidrazonas diferentes de G. esculenta , y no se sabe si todos los carcinógenos potenciales pueden eliminarse por completo mediante el parboiling. [66]
A pesar de su reconocida toxicidad, Gyromitra esculenta se comercializa y consume en varios países o estados de Europa y América del Norte. Anteriormente se consumía en Alemania, con hongos recolectados y exportados desde Polonia ; más recientemente, sin embargo, Alemania y Suiza desalentaron el consumo al prohibir su venta. [20] [64] De manera similar, en Suecia , la Administración Nacional de Alimentos de Suecia advierte que no es apta para el consumo humano, [67] y restringe la compra de hongos frescos solo a los restaurantes. [68] El hongo todavía es muy apreciado y consumido en Bulgaria , se vende en mercados y se recolecta para exportar allí. [69] En algunos países como España, especialmente en los Pirineos orientales , se los considera tradicionalmente un manjar, y muchas personas informan que los consumen durante muchos años sin efectos nocivos. [70] A pesar de esto, la falsa morilla está catalogada como peligrosa en las listas oficiales de hongos publicadas por el Gobierno catalán [13] y la venta al público está prohibida en toda España. [71] Fuera de Europa, G. esculenta se consume en la región de los Grandes Lagos y en algunos estados occidentales de los Estados Unidos. [72]
La venta y compra de falsas morillas frescas es legal en Finlandia, donde son muy apreciadas. [73] Sin embargo, la ley exige que los hongos vayan acompañados de una advertencia de que son venenosos y de instrucciones de preparación prescritas legalmente. [74] Las falsas morillas también se venden preparadas y enlatadas, en cuyo caso están listas para usarse. Las cifras oficiales del Ministerio de Agricultura y Silvicultura finlandés informan de una cantidad total de falsas morillas vendidas en Finlandia de 21,9 toneladas en 2006 y 32,7 toneladas, señaladas como superiores a la media, en 2007. [75] En 2002, la Autoridad de Seguridad Alimentaria finlandesa estimó que el consumo anual de falsas morillas era de cientos de toneladas en años de abundancia. [76] En la cocina finlandesa , las falsas morillas se pueden cocinar en una tortilla o saltear suavemente en mantequilla en una cacerola, se les puede añadir harina y leche para hacer una salsa bechamel o un relleno de tarta. Alternativamente, se puede añadir más líquido para una sopa de falsas morillas. Los condimentos típicos que se añaden para dar sabor incluyen perejil , cebollino , eneldo y pimienta negra . [77] [78]
Aunque la cocción del hongo elimina (la mayoría de) las toxinas, el cocinero puede resultar envenenado por los vapores de hidracina que se desprenden al cocinar. [79]
En 2015, el chef sueco Paul Svensson la monometilhidrazina es un carcinógeno conocido y existe el riesgo de que personas inexpertas puedan malinterpretar la receta y omitir los pasos que reducen el nivel de toxicidad. También expresó críticas a Per Morberg por razones similares. Paul Svensson dijo que no estaba al tanto de los efectos cancerígenos y se disculpó después, y prometió eliminar la Gyromitra de sus platos. [80]
causó una polémica cuando preparó un plato con Gyromitra esculenta en un programa de televisión. La experta en hongos Monica Svensson lo criticó por incluirlo, porqueLa mayor parte de la giromitrina debe eliminarse para que las falsas morillas sean comestibles. El procedimiento recomendado implica primero secar y luego hervir los hongos, o hervir los hongos frescos directamente. [81] Para preparar hongos frescos se recomienda cortarlos en trozos pequeños y sancocharlos dos veces en abundante cantidad de agua, al menos tres partes de agua por una parte de hongos picados, durante al menos cinco minutos, después de cada hervor el hongo debe enjuagarse completamente en agua limpia. [81] Cada ronda de sancochado reduce el contenido de giromitrina libre a una décima parte. [82] Se retienen cantidades significativas de giromitrina en la estructura interna del hongo incluso después de hervir. Después de 3 rondas de hervor durante 5 minutos y descartar el agua, el contenido de giromitrina se reduce al 6-15% del original. Después de 5 rondas, este contenido se reduce al 7%. [83] La giromitrina se filtra en el agua, donde permanecerá, por lo que el agua de cocción debe desecharse y reemplazarse con agua fresca después de cada ciclo de cocción. Sin embargo, todavía se recomienda hervir el hongo después de secarlo. [81]
El MMH hierve a 87,5 °C (190 °F) y, por lo tanto, se vaporiza fácilmente en el aire cuando se hierve agua que contiene falsas morillas frescas. [38] Si se hierven los hongos en el interior, se debe tener cuidado de garantizar una ventilación adecuada y, si aparecen síntomas de intoxicación por monometilhidrazina, abrir inmediatamente todas las ventanas y salir al exterior para buscar aire fresco. [84] Incluso después de hervir, pequeñas cantidades de giromitrina y otros derivados de la hidrazina permanecen en los hongos. Dada la posibilidad de acumulación de toxinas, [ ¿cómo? ] no se recomienda el consumo repetido. [85]
Se han descubierto cepas con concentraciones mucho más bajas de giromitrina y se ha logrado cultivar con éxito el hongo hasta que fructifica en cultivo. [86] Por lo tanto, hay margen para futuras investigaciones sobre el cultivo de cepas más seguras. [87]
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