Pingüino emperador
Ave marina de gran tamaño, no voladora, endémica de la Antártida

Pingüino emperador
Adultos con un polluelo en la isla Snow Hill , Península Antártica
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Orden:Esfenisciformes
Familia:Esfeniscidos
Género:Aptenoditas
Especies:
A. forsteri
Nombre binomial
Aptenodytes forsteri
Gris , 1844
Área de distribución del pingüino emperador
(colonias de reproducción en verde) [ se necesita referencia de imagen ]

El pingüino emperador ( Aptenodytes forsteri ) es la especie de pingüino más alta y pesada de todas las que existen y es endémica de la Antártida . El macho y la hembra son similares en plumaje y tamaño, alcanzando los 100 cm (39 pulgadas) de longitud y pesando de 22 a 45 kg (49 a 99 libras). Las plumas de la cabeza y la espalda son negras y están claramente delineadas desde el vientre blanco, el pecho amarillo pálido y las manchas de las orejas de color amarillo brillante.

Como todas las especies de pingüinos, el emperador no puede volar, tiene un cuerpo aerodinámico y alas rígidas y aplanadas en aletas para un hábitat marino . Su dieta consiste principalmente en peces , pero también incluye crustáceos , como el krill , y cefalópodos , como el calamar . Mientras caza, la especie puede permanecer sumergida alrededor de 20 minutos, buceando a una profundidad de 535 m (1755 pies). Tiene varias adaptaciones para facilitar esto, incluida una hemoglobina inusualmente estructurada que le permite funcionar con niveles bajos de oxígeno, huesos sólidos para reducir el barotrauma y la capacidad de reducir su metabolismo y apagar las funciones de órganos no esenciales.

Los pingüinos emperador, la única especie de pingüino que se reproduce durante el invierno antártico, recorren entre 50 y 120 km (31 y 75 mi) sobre el hielo hasta llegar a colonias de reproducción que pueden contener hasta varios miles de individuos. La hembra pone un solo huevo, que el macho incuba durante poco más de dos meses mientras la hembra regresa al mar para alimentarse; posteriormente, los padres se turnan para buscar alimento en el mar y cuidar de su cría en la colonia. La vida útil de un pingüino emperador suele ser de 20 años en estado salvaje, aunque las observaciones sugieren que algunos individuos pueden vivir hasta 50 años.

Taxonomía

Los pingüinos emperador fueron descritos en 1844 por el zoólogo inglés George Robert Gray , quien creó el nombre genérico a partir de elementos de la palabra griega antigua , ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], "buceador sin alas". Su nombre específico es en honor al naturalista alemán Johann Reinhold Forster , quien acompañó al capitán James Cook en su segundo viaje y nombró oficialmente a otras cinco especies de pingüinos. [2] Forster puede haber sido la primera persona en ver pingüinos emperador en 1773-74, cuando registró un avistamiento de lo que él creía que era el pingüino rey similar ( A. patagonicus ), pero dada la ubicación, muy bien podría haber sido el pingüino emperador ( A. forsteri ). [3]

Junto con el pingüino rey, el pingüino emperador es una de las dos especies existentes del género Aptenodytes . Se han encontrado pruebas fósiles de una tercera especie, el pingüino de Ridgen ( A. ridgeni ), en registros fósiles del Plioceno tardío , hace unos tres millones de años, en Nueva Zelanda. [4] Los estudios sobre el comportamiento y la genética de los pingüinos han propuesto que el género Aptenodytes es basal ; en otras palabras, que se separó de una rama que dio lugar a todas las demás especies de pingüinos actuales. [5] La evidencia de ADN mitocondrial y nuclear sugiere que esta división ocurrió hace unos 40 millones de años. [6]

Descripción

Adultos con polluelos

Los pingüinos emperador adultos miden entre 110 y 120 cm (43 a 47 pulgadas) de largo, con un promedio de 115 cm (45 pulgadas) según Stonehouse (1975). Debido al método de medición de las aves que mide la longitud desde el pico hasta la cola, a veces se confunden la longitud del cuerpo y la altura de pie, y algunos informaron una altura que incluso alcanza los 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de altura. [7] Todavía hay más de unos pocos artículos que mencionan que alcanzan una altura de pie de 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) en lugar de la longitud del cuerpo. [8] [9] Aunque la altura de pie del pingüino emperador rara vez se proporciona en los informes científicos, Prévost (1961) registró 86 individuos salvajes y midió una altura máxima de 1,08 m (3 pies 7 pulgadas). Friedman (1945) registró mediciones de 22 individuos salvajes y resultó que la altura oscilaba entre 83 y 97 cm (33 a 38 pulgadas). Ksepka et al . (2012) midieron una altura de pie de 81-94 cm (32-37 pulgadas) según 11 pieles completas recolectadas en el Museo Americano de Historia Natural . [7] El peso varía de 22,7 a 45,4 kg (50 a 100 lb) y varía según el sexo, con los machos pesando más que las hembras. Es la quinta especie de ave viva más pesada, solo después de las variedades más grandes de ratites . [10] El peso también varía según la temporada, ya que tanto los pingüinos machos como las hembras pierden masa sustancial mientras crían a las crías e incuban sus huevos. Los pingüinos emperador machos deben soportar el frío extremo del invierno antártico durante más de dos meses mientras protegen sus huevos; al no comer nada durante este tiempo, los emperadores machos perderán alrededor de 12 kg (26 lb) mientras esperan que sus huevos eclosionen. [11] El peso medio de los machos al comienzo de la temporada de reproducción es de 38 kg (84 lb) y el de las hembras es de 29,5 kg (65 lb). Después de la temporada de cría, este peso se reduce a 23 kg (51 lb) para ambos sexos. [12] [13] [14]

Al igual que todas las especies de pingüinos, los pingüinos emperador tienen cuerpos aerodinámicos para minimizar la resistencia al nadar, y alas que son más como aletas rígidas y planas. [15] La lengua está equipada con púas orientadas hacia atrás para evitar que la presa escape cuando es atrapada. [16] Los machos y las hembras son similares en tamaño y coloración. [12] El adulto tiene plumas dorsales de color negro intenso , que cubren la cabeza, el mentón, la garganta, la espalda, la parte dorsal de las aletas y la cola. El plumaje negro está claramente delineado del plumaje de color claro en el resto del cuerpo. Las partes inferiores de las alas y el vientre son blancas, volviéndose de color amarillo pálido en la parte superior del pecho, mientras que las manchas de las orejas son de color amarillo brillante. La mandíbula superior del pico de 8 cm (3,1 pulgadas) de largo es negra, y la mandíbula inferior puede ser rosa, naranja o lila. [17] En los juveniles, las manchas auriculares , el mentón y la garganta son blancas, mientras que su pico es negro. [17] Los polluelos de pingüino emperador suelen estar cubiertos de plumón gris plateado y tienen cabezas negras y máscaras blancas. [17] En 2001 se vio un polluelo con plumaje completamente blanco, pero no se consideró que fuera albino porque no tenía ojos rosados. [18] Los polluelos pesan alrededor de 315 g (11,1 oz) después de la eclosión y empluman cuando alcanzan aproximadamente el 50% del peso adulto. [19]

El plumaje oscuro del pingüino emperador se torna marrón desde noviembre hasta febrero (el verano antártico), antes de la muda anual en enero y febrero. [17] La ​​muda es rápida en esta especie en comparación con otras aves, y dura solo unos 34 días. Las plumas del pingüino emperador emergen de la piel después de haber crecido hasta un tercio de su longitud total, y antes de que se pierdan las plumas viejas, para ayudar a reducir la pérdida de calor. Luego, las plumas nuevas desplazan a las viejas antes de que terminen su crecimiento. [20]

La tasa de supervivencia anual media de un pingüino emperador adulto se ha medido en un 95,1%, con una esperanza de vida media de 19,9 años. Los mismos investigadores estimaron que el 1% de los pingüinos emperador que nacen podrían alcanzar una edad de 50 años. [21] En cambio, solo el 19% de los polluelos sobreviven a su primer año de vida. [22] Por lo tanto, el 80% de la población de pingüinos emperador está formada por adultos de cinco años o más. [21]

Vocalización

Pingüinos emperador y cría vocalizando en la Antártida

Como la especie no tiene sitios fijos de anidación que los individuos puedan usar para localizar a su propia pareja o polluelo, los pingüinos emperador deben confiar únicamente en los sonidos vocales para la identificación. [23] Utilizan un conjunto complejo de llamadas que son fundamentales para el reconocimiento individual entre parejas, padres y crías, [12] mostrando la variación más amplia en llamadas individuales de todas las especies de pingüinos. [23] Los pingüinos emperador vocalizan utilizando dos bandas de frecuencia simultáneamente. [24] Los polluelos utilizan un silbido de frecuencia modulada para pedir comida y comunicarse con los padres. [12]

Adaptaciones al frío

El pingüino emperador se reproduce en el entorno más frío de todas las especies de aves; la temperatura del aire puede alcanzar los -40 °C (-40 °F) y la velocidad del viento puede alcanzar los 144 km/h (89 mph). La temperatura del agua es gélida, -1,8 °C (28,8 °F), que es mucho más baja que la temperatura corporal promedio del pingüino emperador, de 39 °C (102 °F). La especie se ha adaptado de varias maneras para contrarrestar la pérdida de calor. [25] Las plumas densas proporcionan el 80-90% de su aislamiento y tiene una capa de grasa subdérmica que puede tener hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de espesor antes de la reproducción. [26] Si bien la densidad de las plumas de contorno es de aproximadamente 9 por centímetro cuadrado (58 por pulgada cuadrada), una combinación de densas plumas posteriores y plumón (plúmulas) probablemente desempeñe un papel fundamental para el aislamiento. [27] [28] Los músculos permiten que las plumas se mantengan erguidas en tierra, lo que reduce la pérdida de calor al atrapar una capa de aire junto a la piel. Por el contrario, el plumaje se aplana en el agua, impermeabilizando así la piel y la capa inferior de plumón. [29] Acicalarse es vital para facilitar el aislamiento y mantener el plumaje aceitoso y repelente al agua. [30]

El pingüino emperador es capaz de termorregular (mantener su temperatura corporal central) sin alterar su metabolismo, en un amplio rango de temperaturas. Conocido como el rango termoneutral, este se extiende de −10 a 20 °C (14 a 68 °F). Por debajo de este rango de temperatura, su tasa metabólica aumenta significativamente, aunque un individuo puede mantener su temperatura central desde 38,0 °C (100,4 °F) hasta −47 °C (−53 °F). [31] El movimiento al nadar, caminar y temblar son tres mecanismos para aumentar el metabolismo; un cuarto proceso implica un aumento en la descomposición de grasas por enzimas, que es inducido por la hormona glucagón . [32] A temperaturas superiores a 20 °C (68 °F), un pingüino emperador puede agitarse a medida que su temperatura corporal y tasa metabólica aumentan para aumentar la pérdida de calor. Al levantar las alas y exponer la parte inferior, aumenta la exposición de la superficie de su cuerpo al aire en un 16%, lo que facilita una mayor pérdida de calor. [33]

Adaptaciones a la presión y al bajo nivel de oxígeno

Esqueleto montado en el Museo Americano de Historia Natural

Además del frío, el pingüino emperador se enfrenta a otra condición estresante durante las inmersiones profundas: una presión notablemente mayor, hasta 40 veces mayor que la de la superficie, que en la mayoría de los demás organismos terrestres causaría barotrauma . Los huesos del pingüino son sólidos en lugar de estar llenos de aire, [34] lo que elimina el riesgo de barotrauma mecánico.

Durante el buceo, el consumo de oxígeno del pingüino emperador se reduce notablemente, ya que su frecuencia cardíaca se reduce a tan solo 15-20 latidos por minuto y los órganos no esenciales se desactivan, lo que facilita inmersiones más prolongadas. [16] Su hemoglobina y mioglobina son capaces de unirse y transportar oxígeno a bajas concentraciones en sangre; esto permite al ave funcionar con niveles muy bajos de oxígeno que de otro modo provocarían pérdida de conciencia. [35]

Distribución y hábitat

Pingüino emperador saltando fuera del agua en la Antártida

El pingüino emperador tiene una distribución circumpolar en la Antártida casi exclusivamente entre las latitudes sur 66° y 77° . Casi siempre se reproduce en hielo estable cerca de la costa y hasta 18 km (11 mi) de la costa. [12] Las colonias de reproducción suelen estar en áreas donde los acantilados de hielo y los icebergs brindan cierta protección contra el viento. [12] Se han reportado tres colonias terrestres: una (ahora desaparecida) en una lengua de guijarros en las islas Dion en la península Antártica , [36] una en un promontorio en el glaciar Taylor en la Tierra Victoria , [37] y más recientemente una en la bahía Amundsen . [3] Desde 2009, se ha informado de varias colonias en hielo de plataforma en lugar de hielo marino , en algunos casos desplazándose a la plataforma en años en que el hielo marino se forma tarde. [38]

La población reproductora más septentrional se encuentra en la isla Snow Hill , cerca del extremo norte de la península. [3] Se han visto ejemplares vagabundos individuales en la isla Heard , [39] Georgia del Sur , [40] y ocasionalmente en Nueva Zelanda. [14] [41] El vagabundo más al norte del que se ha registrado fue en Dinamarca, Australia Occidental, en noviembre de 2024. [42]

En 2009, se estimó que la población total de pingüinos emperador era de alrededor de 595.000 aves adultas, en 46 colonias conocidas repartidas por la Antártida y la subantártida; alrededor del 35% de la población conocida vive al norte del Círculo Antártico . Las principales colonias de cría se encontraban en el cabo Washington , la isla Coulman en la Tierra de Victoria , la bahía Halley , el cabo Colbeck y el glaciar Dibble . [43] Se sabe que las colonias fluctúan con el tiempo, a menudo se dividen en "suburbios" que se alejan del grupo original, y se sabe que algunas han desaparecido por completo. [3] La colonia del cabo Crozier en el mar de Ross se redujo drásticamente entre las primeras visitas de la expedición Discovery en 1902-03 [44] y las visitas posteriores de la expedición Terra Nova en 1910-11; se redujo a unos pocos cientos de aves, y puede haber estado cerca de la extinción debido a los cambios en la posición de la plataforma de hielo. [45] En la década de 1960 se había recuperado de forma espectacular, [45] pero en 2009 se había reducido de nuevo a una pequeña población de alrededor de 300 personas. [43]

Estado de conservación

En 2012, el pingüino emperador fue degradado de una especie de menor preocupación a casi amenazada por la UICN . [1] [46] Junto con otras nueve especies de pingüino, actualmente se está considerando su inclusión en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE. UU . Las principales causas de un mayor riesgo de peligro de extinción de las especies son la disminución de la disponibilidad de alimentos, debido a los efectos del cambio climático y la pesca industrial en las poblaciones de crustáceos y peces. Otras razones para la colocación de la especie en la lista de la Ley de Especies en Peligro de Extinción incluyen enfermedades, destrucción del hábitat y perturbaciones en colonias de reproducción por parte de los humanos. De particular preocupación es el impacto del turismo. [47] Un estudio concluyó que los polluelos de pingüino emperador en una guardería se vuelven más aprensivos después de una aproximación de helicóptero a 1000 m (3300 pies). [48]

En la región de Terre Adélie se han observado descensos de la población del 50% debido a un aumento de la tasa de mortalidad entre las aves adultas, especialmente los machos, durante un período cálido anormalmente prolongado a finales de los años 1970, que dio lugar a una reducción de la cobertura de hielo marino. Por otro lado, las tasas de éxito de eclosión de los huevos disminuyeron cuando aumentó la extensión del hielo marino; las muertes de polluelos también aumentaron; por lo tanto, se considera que la especie es muy sensible a los cambios climáticos. [49] En 2009, se informó de que la colonia de las islas Dion, que había sido ampliamente estudiada desde 1948, había desaparecido por completo en algún momento durante la década anterior, sin que se supiera el destino de las aves. Esta fue la primera pérdida confirmada de una colonia entera. [50]

Colonia Halley Bay en 1999

A partir de septiembre de 2015, un fuerte fenómeno de El Niño , fuertes vientos y cantidades récord de hielo marino provocaron un "fracaso reproductivo casi total" con la muerte de miles de polluelos de emperador durante tres años consecutivos en la colonia de la bahía Halley, la segunda colonia de pingüinos emperador más grande del mundo. Los investigadores han atribuido esta pérdida a la inmigración de pingüinos reproductores a la colonia Dawson-Lambton, 55 km (34 mi) al sur, en la que se observó un aumento de población diez veces mayor entre 2016 y 2018. Sin embargo, este aumento no se acerca al número total de adultos reproductores que había anteriormente en la colonia de la bahía Halley. [51]

En enero de 2009, un estudio de la Institución Oceanográfica Woods Hole concluyó que el cambio climático global podría llevar al pingüino emperador al borde de la extinción para el año 2100. El estudio construyó un modelo matemático para predecir cómo la pérdida de hielo marino debido al calentamiento climático afectaría a una gran colonia de pingüinos emperador en Terre Adélie , en la Antártida. El estudio pronosticó una disminución del 87% en la población de la colonia, de tres mil parejas reproductoras en 2009 a cuatrocientas parejas reproductoras en 2100. [52]

Otro estudio realizado por el Instituto Oceanográfico Woods Hole en 2014 concluyó nuevamente que los pingüinos emperador están en riesgo debido al calentamiento global, que está derritiendo el hielo marino. Este estudio predijo que para el año 2100, las 45 colonias de pingüinos emperador estarán disminuyendo en número, principalmente debido a la pérdida de hábitat. La pérdida de hielo reduce el suministro de krill , que es un alimento principal para los pingüinos emperador. [53]

En diciembre de 2022, se descubrió mediante imágenes satelitales una nueva colonia en Verleger Point , en la Antártida occidental, lo que elevó el total de colonias conocidas a 66. [54]

En 2023, otro estudio descubrió que más del 90% de las colonias de pingüinos emperador podrían enfrentar una "cuasi-extinción" debido a un "fracaso reproductivo catastrófico" debido a la pérdida de hielo marino causada por el cambio climático. [55]

Comportamiento

Una colonia de pingüinos emperador en la isla Snow Hill
Un grupo de pingüinos emperador se zambulle sincronizadamente desde el borde de un hielo en la Antártida; video de Watanabe et al., "Presupuesto de tiempo de actividad durante los viajes de alimentación de los pingüinos emperador"

El pingüino emperador es un animal social en su comportamiento de anidación y búsqueda de alimento; las aves que cazan juntas pueden coordinar su inmersión y su ascenso a la superficie. [56] Los individuos pueden estar activos de día o de noche. Un adulto maduro viaja durante la mayor parte del año entre la colonia de cría y las áreas de alimentación oceánicas; la especie se dispersa en los océanos de enero a marzo. [14]

El fisiólogo estadounidense Gerry Kooyman revolucionó el estudio del comportamiento de búsqueda de alimento de los pingüinos en 1971 cuando publicó sus resultados al colocar dispositivos automáticos de registro de inmersiones a pingüinos emperador. Descubrió que la especie alcanza profundidades de 265 m (869 pies), con períodos de inmersión de hasta 18 minutos. [56] Investigaciones posteriores revelaron que una pequeña hembra se había sumergido a una profundidad de 535 m (1755 pies) cerca del estrecho de McMurdo . Es posible que los pingüinos emperador puedan bucear durante períodos aún más profundos y más prolongados, ya que la precisión de los dispositivos de registro disminuye a mayores profundidades. [57] Un estudio más detallado del comportamiento de buceo de un ave reveló inmersiones regulares de hasta 150 m (490 pies) en aguas de alrededor de 900 m (3000 pies) de profundidad, e inmersiones superficiales de menos de 50 m (160 pies), intercaladas con inmersiones profundas de más de 400 m (1300 pies) en profundidades de 450 a 500 m (1480 a 1640 pies). [58] Esto fue sugerente de alimentación cerca o en el fondo del mar. [59] En 1994, un pingüino de la colonia de Auster alcanzó una profundidad de 564 m (1850 pies); la inmersión completa le llevó 21,8 minutos. [60]

Tanto los pingüinos emperador machos como las hembras buscan alimento hasta 500 km (310 mi) de las colonias mientras recolectan comida para alimentar a los polluelos, recorriendo entre 82 y 1454 km (51 y 903 mi) por individuo por viaje. Un macho que regresa al mar después de la incubación se dirige directamente a áreas de agua abierta permanente, conocidas como polinias , a unos 100 km (62 mi) de la colonia. [58]

El pingüino emperador es un nadador eficiente que ejerce presión tanto con sus brazadas ascendentes como descendentes mientras nada. [61] La brazada ascendente actúa contra la flotabilidad y ayuda a mantener la profundidad. [62] Su velocidad de natación promedio es de 6 a 9 km/h (3,7 a 5,6 mph). [63] En tierra, el pingüino emperador alterna entre caminar con un paso tambaleante y deslizarse sobre el hielo sobre su vientre, impulsado por sus pies y aletas similares a alas. Como todos los pingüinos, no puede volar. [15] El pingüino emperador es un ave muy poderosa. En un caso, una tripulación de seis hombres, que intentaba capturar a un solo pingüino macho para una colección del zoológico, fue lanzada repetidamente y derribada antes de que todos los hombres tuvieran que enfrentarse colectivamente al ave, que pesa aproximadamente la mitad que un hombre. [64]

Como defensa contra el frío, una colonia de pingüinos emperador forma un grupo compacto (también conocido como formación tortuga) que varía en tamaño desde diez hasta varios cientos de aves, y cada ave se inclina hacia adelante sobre una vecina. Como el enfriamiento por el viento es menos severo en el centro de la colonia, todos los juveniles suelen estar apiñados allí. Los que están en el exterior a barlovento tienden a arrastrarse lentamente alrededor del borde de la formación y se suman a su borde de sotavento, lo que produce un movimiento de agitación lento y le da a cada ave un giro hacia adentro y hacia afuera. [65] [66]

Depredadores

Pingüino emperador atacado por una foca leopardo
Polluelos de petrel gigante y pingüino emperador

Los depredadores del pingüino emperador incluyen aves y mamíferos acuáticos. Los petreles gigantes del sur ( Macronectes giganteus ) son los depredadores terrestres predominantes de los polluelos, responsables de más de un tercio de las muertes de polluelos en algunas colonias; también carroñean a los pingüinos muertos. La págalo antártico ( Stercorarius maccormicki ) carroñea principalmente a los polluelos muertos, ya que los polluelos vivos suelen ser demasiado grandes para ser atacados en el momento de su llegada anual a la colonia. [67] Ocasionalmente, un padre puede intentar defender a su polluelo de un ataque, aunque puede ser más pasivo si el polluelo está débil o enfermo. [68]

Los únicos depredadores conocidos que se cree que atacan a adultos sanos y que atacan a pingüinos emperador en el agua son ambos mamíferos. El primero es la foca leopardo ( Hydrurga leptonyx ), que caza aves adultas y polluelos poco después de que entran al agua. [69] Las orcas ( Orcinus orca ), en su mayoría cazan aves adultas, aunque atacan a pingüinos de cualquier edad en el agua o cerca de ella. [68]

Cortejo y cría

Aunque los pingüinos emperador pueden reproducirse alrededor de los tres años de edad, generalmente no comienzan a reproducirse hasta uno o tres años después. [19] El ciclo reproductivo anual comienza al comienzo del invierno antártico, en marzo y abril, cuando todos los pingüinos emperador maduros viajan a las áreas de anidación colonial, a menudo caminando de 50 a 120 km (31 a 75 mi) tierra adentro desde el borde del hielo. [70] El inicio del viaje parece estar provocado por la disminución de la duración del día; los pingüinos emperador en cautiverio han sido inducidos con éxito a la reproducción mediante el uso de sistemas de iluminación artificial que imitan la duración estacional del día antártico. [71] El British Antarctic Survey (BAS) utilizó imágenes satelitales para encontrar nuevos sitios de reproducción de pingüinos emperador en la Antártida, un descubrimiento que aumentó la población estimada de pingüinos emperador entre un 5 y un 10 por ciento a alrededor de 278.000 parejas reproductoras. Debido a su ubicación remota y a las duras condiciones climáticas, las poblaciones de pingüinos se pueden encontrar escaneando imágenes aéreas y localizando enormes extensiones de hielo que han sido manchadas con su guano . Los nuevos descubrimientos aumentaron el número de sitios de reproducción conocidos de 50 a 61. [72]

El ciclo de vida del pingüino emperador

Los pingüinos comienzan el cortejo en marzo o abril, cuando la temperatura puede llegar a los -40 °C (-40 °F). Un macho solitario da una exhibición extática, donde se queda quieto y coloca su cabeza sobre su pecho antes de inhalar y emitir un llamado de cortejo durante 1 o 2 segundos; luego se mueve alrededor de la colonia y repite el llamado. Un macho y una hembra se colocan entonces cara a cara, uno extiende su cabeza y cuello hacia arriba y el otro lo imita; ambos mantienen esta postura durante varios minutos. Una vez en parejas, las parejas caminan juntas alrededor de la colonia, con la hembra generalmente siguiendo al macho. Antes de la cópula , un ave se inclina profundamente ante su pareja, con su pico apuntando cerca del suelo, y su pareja luego hace lo mismo. [73]

Contrariamente a la creencia popular, los pingüinos emperador no se aparean de por vida; son monógamos en serie , tienen solo una pareja cada año y permanecen fieles a ella. Sin embargo, la fidelidad entre años es solo de alrededor del 15 %. [73] La estrecha ventana de oportunidad disponible para el apareamiento parece ser una influencia, ya que existe una prioridad para aparearse y reproducirse que generalmente impide esperar a que llegue la pareja del año anterior a la colonia. [74]

El huevo del pingüino emperador mide 13,5 × 9,5 cm y tiene forma de aguacate.

La hembra del pingüino pone un huevo de 460–470 g (16–17 oz) en mayo o principios de junio; [73] tiene forma de pera, es de color blanco verdoso pálido y mide alrededor de 12 cm × 8 cm (4,7 in × 3,1 in). [70] Representa solo el 2,3% del peso corporal de su madre, lo que lo convierte en uno de los huevos más pequeños en relación con el peso materno en cualquier especie de ave. [75] El 15,7% del peso de un huevo de pingüino emperador es cáscara; al igual que los de otras especies de pingüinos, la cáscara es relativamente gruesa, lo que ayuda a minimizar el riesgo de rotura. [76]

Después de la puesta, las reservas de alimento de la madre se agotan y ella transfiere con mucho cuidado el huevo al macho, y luego regresa inmediatamente al mar durante dos meses para alimentarse. [70] La transferencia del huevo puede ser incómoda y difícil, especialmente para los padres primerizos, y muchas parejas dejan caer o rompen el huevo en el proceso. Cuando esto sucede, el polluelo en el interior se pierde rápidamente, ya que el huevo no puede soportar las temperaturas bajo cero en el suelo helado durante más de uno o dos minutos. Cuando una pareja pierde un huevo de esta manera, su relación termina y ambos caminan de regreso al mar. Regresarán a la colonia el próximo año para intentar aparearse nuevamente. Después de una transferencia exitosa del huevo al pingüino macho, la hembra parte hacia el mar y el macho pasa el oscuro y tormentoso invierno incubando el huevo contra su parche de cría , un parche de piel sin plumas. Allí lo equilibra en la parte superior de sus pies, envolviéndolo con piel suelta y plumas durante alrededor de 65 a 75 días consecutivos hasta la eclosión. [73] El emperador es la única especie de pingüino en la que se observa este comportamiento; en todas las demás especies de pingüinos, ambos padres se turnan para incubar. [77] Cuando el huevo eclosiona, el macho habrá ayunado durante unos 120 días desde su llegada a la colonia. [73] Para sobrevivir al frío y a los vientos salvajes de hasta 200 km/h (120 mph), los machos se apiñan, turnándose en el medio del grupo. También se les ha observado de espaldas al viento para conservar el calor corporal. En los cuatro meses de viaje, cortejo e incubación, el macho puede perder hasta 20 kg (44 lb), de una masa total de 38 a 18 kg (84 a 40 lb). [78] [79]

La eclosión puede tardar hasta dos o tres días en completarse, ya que la cáscara del huevo es gruesa. Los polluelos recién nacidos son semialtriciales , cubiertos solo con una fina capa de plumón y totalmente dependientes de sus padres para alimentarse y calentarse. [80] El polluelo suele salir del cascarón antes del regreso de la madre, y el padre lo alimenta con una sustancia parecida a la cuajada compuesta por un 59% de proteínas y un 28% de lípidos , que es producida por una glándula en su esófago . [81] Esta capacidad de producir " leche de buche " en las aves solo se encuentra en palomas, flamencos y pingüinos emperador machos. El padre puede producir esta leche de buche para sustentar temporalmente al polluelo durante generalmente de 4 a 7 días, hasta que la madre regrese de pescar en el mar con comida para alimentar adecuadamente al polluelo. Si la madre pingüino se retrasa, el polluelo morirá. [82] El polluelo es criado en lo que se llama la fase de guardia , pasando el tiempo en equilibrio sobre las patas de su padre y manteniéndose caliente por el parche de cría. [80]

Pingüino emperador alimentando a un polluelo

La hembra de pingüino regresa en cualquier momento desde la eclosión hasta diez días después, desde mediados de julio hasta principios de agosto. [70] Encuentra a su pareja entre los cientos de padres por su llamado vocal y se hace cargo del cuidado del polluelo, alimentándolo regurgitando el pescado, calamar y krill parcialmente digeridos que ella ha almacenado en su estómago. El macho a menudo se muestra reacio a entregar el polluelo que ha estado cuidando durante todo el invierno a su madre, pero pronto se va para tomar su turno en el mar, pasando de 3 a 4 semanas alimentándose allí antes de regresar. [70] Luego, los padres se turnan, uno empolla mientras el otro busca alimento en el mar. [73] Si alguno de los padres se retrasa o no regresa a la colonia, el padre solitario regresará al mar para alimentarse, dejando que el polluelo muera. [83] Los huevos abandonados no eclosionan y los polluelos huérfanos nunca sobreviven. Las hembras emperador que no lograron encontrar una pareja con la que reproducirse, o que perdieron su propio polluelo, pueden intentar adoptar un polluelo extraviado o robar el polluelo de otra hembra. La madre del polluelo y las hembras vecinas lucharán para protegerlo o reclamarlo, si ha sido robado con éxito. Estas peleas que involucran a varias aves a menudo resultan en que el polluelo sea asfixiado o pisoteado hasta morir. Los polluelos que han sido adoptados o robados son rápidamente abandonados de nuevo, ya que es imposible para la hembra alimentar y cuidar al polluelo sola. Los polluelos huérfanos deambulan por la colonia tratando de buscar comida y protección de otros adultos. Incluso intentarán refugiarse en la zona de cría de un ave adulta ya ocupada por su propio polluelo. Estos polluelos extraviados son expulsados ​​bruscamente por los adultos y sus polluelos. Todos los polluelos huérfanos se debilitarán rápidamente y morirán de hambre o morirán congelados. [84] [85]

Entre 45 y 50 días después de la eclosión, los polluelos forman una guardería , acurrucándose unos contra otros para darse calor y protegerse. Durante este tiempo, ambos padres buscan alimento en el mar y regresan periódicamente para alimentar a sus polluelos. [80] Una guardería puede estar formada por entre una docena y varios miles de polluelos, apiñados en un lugar denso, y es esencial para sobrevivir a las bajas temperaturas antárticas. [86]

A principios de noviembre, los polluelos comienzan a mudar su plumaje juvenil, lo que lleva hasta dos meses y, por lo general, no ha terminado cuando abandonan la colonia. Los adultos dejan de alimentarlos durante este tiempo. Todas las aves hacen el viaje, considerablemente más corto, hasta el mar en diciembre y enero. Las aves pasan el resto del verano alimentándose allí. [69] [87]

Alimentación

La dieta del pingüino emperador se compone principalmente de peces, crustáceos y cefalópodos , [88] aunque su composición varía de una población a otra. Los peces suelen ser la fuente de alimento más importante, y el pececillo de plata antártico ( Pleuragramma antarcticum ) constituye la mayor parte de la dieta del ave. Otras presas registradas comúnmente incluyen otros peces de la familia Nototheniidae , el calamar glacial ( Psychroteuthis glacialis ) y la especie de calamar anzuelo Kondakovia longimana , así como el krill antártico ( Euphausia superba ). [59] El pingüino emperador busca presas en las aguas abiertas del océano Austral , ya sea en áreas libres de hielo de aguas abiertas o en grietas de marea en el hielo marino. [12] Una de sus estrategias de alimentación es sumergirse hasta unos 50 m (160 pies), donde puede detectar fácilmente peces simpáticos como el notothen calvo ( Pagothenia borchgrevinki ) nadando contra la superficie del fondo del hielo marino; nada hasta el fondo del hielo y atrapa al pez. Luego se sumerge nuevamente y repite la secuencia aproximadamente media docena de veces antes de salir a la superficie para respirar . [89]

Relación con los humanos

En zoológicos y acuarios

Dos pingüinos Adelia y un pingüino emperador en SeaWorld San Diego

Desde la década de 1930, ha habido varios intentos de mantener pingüinos emperador en cautiverio. Malcolm Davis, del Parque Zoológico Nacional, fue el primero en intentarlo, capturando a varios de ellos en la Antártida. [90] Trasladó con éxito pingüinos al Parque Zoológico Nacional el 5 de marzo de 1940, [91] donde vivieron hasta seis años. [90]

Hasta la década de 1960, los intentos de mantener pingüinos eran en gran medida infructuosos, ya que el conocimiento sobre la cría de pingüinos en general era limitado y se adquiría por ensayo y error. El primero en lograr cierto nivel de éxito fue el zoológico de Aalborg , donde se construyó una casa refrigerada especialmente para esta especie antártica. Un individuo vivió durante 20 años en el zoológico y allí nació un polluelo, pero murió poco después. [92]

En la actualidad, la especie se conserva en tan solo unos pocos zoológicos y acuarios públicos de América del Norte y Asia. Los pingüinos emperador se reprodujeron con éxito por primera vez en SeaWorld San Diego ; Más de 20 aves han nacido allí desde 1980. [93] [94] Considerada una especie emblemática , se contaron 55 individuos en cautiverio en zoológicos y acuarios de América del Norte en 1999. [95] En China, el pingüino emperador se crió por primera vez en Nanjing Underwater World en 2009, [96] seguido por Laohutan Ocean Park en Dalian en 2010. [97] Desde entonces se ha mantenido y criado en algunas otras instalaciones en China, y los únicos pingüinos emperador gemelos confirmados (la especie normalmente pone un solo huevo) nacieron en Sun Asia Ocean World en Dalian en 2017. [98] En Japón, la especie se encuentra en el Acuario Público del Puerto de Nagoya y Wakayama Adventure World , con una eclosión exitosa en Adventure World. [99]

Rescate, rehabilitación y liberación de pingüinos

En junio de 2011, un pingüino emperador juvenil fue encontrado en la playa de Peka Peka , al norte de Wellington, en Nueva Zelanda. Había consumido 3 kg (6,6 lb) de arena, que aparentemente había confundido con nieve, así como palos y piedras, y tuvo que someterse a varias operaciones para eliminarlos y salvar su vida. Después de su recuperación, el 4 de septiembre, el juvenil, llamado "Happy Feet" (por la película de 2006 ), fue equipado con un dispositivo de seguimiento y liberado en el océano Austral a 80 km (50 mi) al norte de la isla Campbell . [100] [101] Sin embargo, 8 días después los científicos perdieron contacto con el ave, lo que sugiere que el transmisor se había caído (considerado probable) o que había sido comido por un depredador (considerado menos probable). [102]

Referencias culturales

El ciclo de vida único de la especie en un entorno tan hostil ha sido descrito en medios impresos y visuales. Apsley Cherry-Garrard , el explorador antártico, escribió en 1922: "Tomándolo todo en conjunto, no creo que nadie en la Tierra lo pase peor que un pingüino emperador". [103] Ampliamente distribuido en los cines en 2005, el documental francés La Marche de l'empereur , que también se estrenó con el título en inglés March of the Penguins , contaba la historia del ciclo reproductivo de los pingüinos. [104] [105] El tema ha sido cubierto para la pantalla chica cinco veces por la BBC y el presentador David Attenborough : primero en el episodio cinco de la serie de 1993 sobre la vida antártica en el congelador , [106] nuevamente en la serie de 2001 The Blue Planet , [107] una vez más en la serie de 2006 Planet Earth , [108] en Frozen Planet en 2011 [109] y un programa de una hora dedicado a la especie en la serie de 2018 Dynasties .

La película animada Happy Feet (2006, seguida de una secuela Happy Feet Two , 2011) presenta a los pingüinos emperador como sus personajes principales, con uno en particular que ama bailar; aunque es una comedia, también describe su ciclo de vida y promueve un mensaje ambiental serio subyacente de amenazas del calentamiento global y el agotamiento de las fuentes de alimentos por la sobrepesca. [110] La película animada Surf's Up (2007) presenta a un pingüino emperador surfista llamado Zeke "Big-Z" Topanga. [111] Más de 30 países han representado al ave en sus sellos: Australia, Gran Bretaña, Chile y Francia han emitido varios. [112] También se ha representado en un sello de 10 francos de 1962 como parte de una serie de expediciones a la Antártida. [113] La banda canadiense The Tragically Hip compuso la canción "Emperor Penguin" para su álbum de 1998 Phantom Power . El emperador pone un huevo es un libro ilustrado de no ficción para niños de 2004 escrito por Brenda Z. Guiberson. [114]

El personaje jefe del crimen de DC Comics , Oswald Chesterfield Cobblepot , también conocido como "El Pingüino", se inspira en un pingüino emperador, un hecho al que se hace referencia a menudo en las historias, por ejemplo, en su alias ocasional "Forster Aptenodytes". [115]

Notas

  1. ^ ab BirdLife International (2020). "Aptenodytes forsteri". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 : e.T22697752A157658053. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697752A157658053.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. ^ Museo Británico. "Pingüino rey: los Forster, rey y emperador". Explorar/Destacados . Patronato del Museo Británico. Archivado desde el original el 5 de agosto de 2008. Consultado el 28 de julio de 2013 .
  3. ^ abcd Wienecke, B. (2009). "La historia del descubrimiento de colonias de pingüinos emperador, 1902-2004". Polar Record . 46 (3): 271–276. doi :10.1017/S0032247409990283. S2CID  129641322.
  4. ^ Williams 1995, pág. 13.
  5. ^ Jouventin P (1982). "Señales visuales y vocales en pingüinos, su evolución y caracteres adaptativos". Advances in Ethology . 24 : 1–149. ISBN 978-3-48-961436-4.OCLC 8378191  .
  6. ^ Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge KA (2006). "Evidencia genética múltiple de la expansión de los pingüinos actuales fuera de la Antártida debido al enfriamiento global". Proc Biol Sci . 273 (1582): 11–17. doi :10.1098/rspb.2005.3260. PMC 1560011 . PMID  16519228. 
  7. ^ ab Ksepka, Daniel T.; Fordyce, R. Ewan; Ando, ​​Tatsuro; Jones, Craig M. (1 de marzo de 2012). "Nuevos fósiles de pingüinos (Aves, Sphenisciformes) del Oligoceno de Nueva Zelanda revelan el plan esquelético de los pingüinos de tallo". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (2): 235–254. Bibcode :2012JVPal..32..235K. doi :10.1080/02724634.2012.652051. ISSN  0272-4634. S2CID  85887012.
  8. ^ Gilbert, Caroline; Blanc, Stéphane; Le Maho, Yvon; Ancel, André (1 de enero de 2008). "Procesos de ahorro de energía en pingüinos emperador apiñados: de los experimentos a la teoría". Revista de biología experimental . 211 (1): 1–8. doi :10.1242/jeb.005785. ISSN  1477-9145. PMID  18083725. S2CID  23176358.
  9. ^ Davenport, J; Hughes, RN; Shorten, M; Larsen, PS (26 de mayo de 2011). "La reducción de la resistencia aerodinámica mediante la liberación de aire promueve un ascenso rápido en pingüinos emperador saltadores: una nueva hipótesis". Marine Ecology Progress Series . 430 : 171–182. Bibcode :2011MEPS..430..171D. doi : 10.3354/meps08868 . hdl : 10468/8867 . ISSN  0171-8630.
  10. ^ Manual de masas corporales de aves del CRC por John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5 . 
  11. ^ "Daddy Dearest". .canada.com. 19 de junio de 1910. Archivado desde el original el 12 de junio de 2012. Consultado el 21 de noviembre de 2012 .
  12. ^ abcdefg Museo de Zoología de la Universidad de Michigan. "Aptenodytes forsteri" . Consultado el 1 de enero de 2008 .
  13. ^ "Pingüino emperador, Aptenodytes forsteri en MarineBio.org". Marinebio.org. Archivado desde el original el 4 de junio de 2012. Consultado el 3 de noviembre de 2008 .
  14. ^ abc Marchant, S; Higgins PJ (1990). Manual de aves australianas, neozelandesas y antárticas, vol. 1A . Melbourne: Oxford University Press .
  15. ^Ab Williams 1995, pág. 3.
  16. ^ ab Owen J (30 de enero de 2004). «"Penguin Ranch" revela secretos de caza y natación». Sitio web de National Geographic . National Geographic. Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2007. Consultado el 26 de marzo de 2008 .
  17. ^ abcd Williams 1995, pág. 152.
  18. ^ CDNN (8 de septiembre de 2001). «Los científicos encuentran un raro pingüino emperador completamente blanco». CDNN . Cyber ​​Diver News Network. Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2012. Consultado el 29 de marzo de 2008 .
  19. ^Ab Williams 1995, pág. 159.
  20. ^ Williams 1995, pág. 45.
  21. ^ ab Mougin JL, van Beveren M (1979). "Estructura y dinámica de la población de manchots empereur Aptenodytes forsteri de la colonia de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie". Comptes rendus de l'Académie des sciences (en francés). 289D : 157–60.
  22. ^ Williams 1995, pág. 47.
  23. ^Ab Williams 1995, pág. 68.
  24. ^ Robisson P (1992). "Vocalizaciones en pingüinos Aptenodytes: aplicación de la teoría de dos voces" (PDF) . Auk . 109 (3): 654–658.
  25. ^ Williams 1995, pág. 107.
  26. ^ Williams 1995, pág. 108.
  27. ^ Khan A (20 de octubre de 2015). «Las plumas de los pingüinos emperador desafían la sabiduría convencional, según un estudio». Los Angeles Times . Consultado el 21 de octubre de 2015 .
  28. ^ Cassondra WL, Hagelin JC, Kooyman GL (2015). "Claves ocultas para la supervivencia: el tipo, la densidad, el patrón y el papel funcional de las plumas corporales del pingüino emperador". Actas de la Royal Society B . 282 (1817): 2015–2033. doi :10.1098/rspb.2015.2033. PMC 4633883 . PMID  26490794. 
  29. ^ Williams 1995, págs. 107-108.
  30. ^ Kooyman GL, Gentry RL, Bergman WP, Hammel HT (1976). "Pérdida de calor en pingüinos durante la inmersión y la compresión". Comparative Biochemistry and Physiology . 54A (1): 75–80. doi :10.1016/S0300-9629(76)80074-6. PMID  3348.
  31. ^ Williams 1995, pág. 109.
  32. ^ Williams 1995, pág. 110.
  33. ^ Williams 1995, pág. 111.
  34. ^ "Pingüinos emperador: excepcionalmente armados para la Antártida". National Geographic. Archivado desde el original el 3 de junio de 2004.
  35. ^ Norris S (7 de diciembre de 2007). «Los pingüinos reducen el oxígeno de forma segura hasta niveles que provocan un «desmayo»». Sitio web de National Geographic . National Geographic. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2007. Consultado el 26 de marzo de 2008 .
  36. ^ Stonehouse, B (1953). "El pingüino emperador Aptenodytes forsteri Gray I. Comportamiento reproductivo y desarrollo". Informe científico de la Encuesta sobre las dependencias de las Islas Malvinas . 6 : 1–33.
  37. ^ Robertson, G (1992). "Tamaño de la población y éxito reproductivo de los pingüinos emperador Aptenodytes forsteri en las colonias de los glaciares Auster y Taylor, costa de Mawson, Antártida" . Emu . 92 (2): 65–71. Bibcode :1992EmuAO..92...65R. doi :10.1071/MU9920065.
  38. ^ Fretwell, PT; Trathan, PN; Wienecke, B.; Kooyman, GL (2014). "Pingüinos emperador que se reproducen en plataformas de hielo". PLOS ONE . ​​9 (1): e85285. Bibcode :2014PLoSO...985285F. doi : 10.1371/journal.pone.0085285 . PMC 3885707 . PMID  24416381. 
  39. ^ Downes MC, Ealey EH, Gwynn AM, Young PS (1959). "Las aves de la isla Heard". Informe de investigación antártica nacional de Australia . Serie B1: 1–35.
  40. ^ Clark, GS (1986). «Octavo registro del pingüino emperador Aptenodytes forsteri en Georgia del Sur» (PDF) . Cormorant . 13 (2): 180–181 . Consultado el 16 de mayo de 2013 .
  41. ^ Croxall JP, Prince PA (1983). "Pingüinos y albatros antárticos". Oceanus . 26 : 18–27.
  42. ^ Goerling, Samantha; Thannoo, Jamie; Barr, Peter (5 de noviembre de 2024). "Un pingüino emperador se acerca a un surfista en una playa de Australia Occidental en el avistamiento de especies más septentrional registrado". ABC News . Consultado el 5 de noviembre de 2024 .
  43. ^ ab Fretwell PT; LaRue MA; Morin P; Kooyman GL; B Wienecke; N Ratcliffe; AJ Fox; AH Fleming; C Porter; PN Trathan (2012). "Una estimación de la población del pingüino emperador: el primer estudio sinóptico global de una especie desde el espacio". PLOS ONE . ​​7 (4): e33751. Bibcode :2012PLoSO...733751F. doi : 10.1371/journal.pone.0033751 . PMC 3325796 . PMID  22514609. 
  44. ^ David Attenborough (2014). Curiosidades naturales de Attenborough 2. Vol. La vida en el hielo. UKTV.
  45. ^ ab Stonehouse, B. (1964). "Pingüinos emperador en el cabo Crozier". Nature . 203 (4947): 849–851. Código Bibliográfico :1964Natur.203..849S. doi :10.1038/203849a0. S2CID  4188703.
  46. ^ "Especies recientemente recategorizadas". Birdlife International (2012). Archivado desde el original el 28 de agosto de 2007. Consultado el 14 de junio de 2012 .
  47. ^ Burger J.; Gochfeld M. (2007). "Respuestas de los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ) a los encuentros con ecoturistas durante el viaje de ida y vuelta a su colonia de cría". Polar Biology . 30 (10): 1303–1313. Bibcode :2007PoBio..30.1303B. doi :10.1007/s00300-007-0291-1. S2CID  9358798.
  48. ^ Giese M, Riddle M (1997). "Perturbación de polluelos de pingüino emperador Aptenodytes forsteri por helicópteros". Polar Biology . 22 (6): 366–71. doi :10.1007/s003000050430. S2CID  2548268.
  49. ^ Barbraud, C.; Weimerskirch H. (2001). "Pingüinos emperador y cambio climático". Nature . 411 (6834): 183–186. Bibcode :2001Natur.411..183B. doi :10.1038/35075554. PMID  11346792. S2CID  205016817.
  50. ^ Trathan, PN; Fretwell, PT; Stonehouse, B. (2011). Briffa, Mark (ed.). "Primera pérdida registrada de una colonia de pingüinos emperador en el período reciente de calentamiento regional antártico: implicaciones para otras colonias". PLOS ONE . ​​6 (2): e14738. Bibcode :2011PLoSO...614738T. doi : 10.1371/journal.pone.0014738 . PMC 3046112 . PMID  21386883. 
  51. ^ Fretwell, Peter T.; Trathan, Philip N. (25 de abril de 2019). "Emperadores sobre hielo delgado: tres años de fracaso reproductivo en la bahía Halley". Antarctic Science . 31 (3): 133–138. Bibcode :2019AntSc..31..133F. doi : 10.1017/S0954102019000099 .
  52. ^ Jenouvrier, S.; Caswell, H.; Barbraud, C.; Holland, M.; Str Ve, J.; Weimerskirch, H. (2009). "Los modelos demográficos y las proyecciones climáticas del IPCC predicen la disminución de una población de pingüinos emperador". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (6): 1844–1847. Bibcode :2009PNAS..106.1844J. doi : 10.1073/pnas.0806638106 . PMC 2644125 . PMID  19171908. 
  53. ^ Goldenberg, Suzanne (30 de junio de 2014). "Los pingüinos emperador corren peligro de extinción, advierten los científicos". The Guardian . Guardian News and Media Limited . Consultado el 28 de enero de 2015 .
  54. ^ Metcalfe, Tom (20 de enero de 2023). «Una colonia de pingüinos oculta y nunca antes vista fue avistada desde el espacio». livescience.com . Consultado el 21 de enero de 2023 .
  55. ^ Fretwell, Peter; Boutet, Aude; Ratcliffe, Norman (2023). "El hielo marino antártico, que alcanzó niveles récord en 2022, provocó un fracaso catastrófico en la reproducción de los pingüinos emperador". Communications Earth & Environment . 4 (1): 273. Bibcode :2023ComEE...4..273F. doi : 10.1038/s43247-023-00927-x . S2CID  261198955.
  56. ^ ab Kooyman GL, Drabek CM, Elsner R, Campbell WB (1971). "Comportamiento de buceo del pingüino emperador Aptenodytes forsteri" (PDF) . Auk . 88 (4): 775–95. doi :10.2307/4083837. JSTOR  4083837.
  57. ^ Williams 1995, pág. 89.
  58. ^ ab Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X (1992). "Comportamiento de forrajeo de los pingüinos emperador como detector de recursos en invierno y verano". Nature . 360 (6402): 336–39. Bibcode :1992Natur.360..336A. doi :10.1038/360336a0. S2CID  4274467.
  59. ^Ab Williams 1995, pág. 156.
  60. ^ Wienecke, B.; Robertson, G.; Kirkwood, R.; Lawton, K. (2007). "Inmersiones extremas de pingüinos emperador en libertad". Polar Biology . 30 (2): 133–142. doi :10.1007/s00300-006-0168-8. S2CID  455088.
  61. ^ Hile J (29 de marzo de 2004). «Pingüinos emperador: excepcionalmente armados para la Antártida». Sitio web de National Geographic . National Geographic. Archivado desde el original el 3 de junio de 2004. Consultado el 31 de marzo de 2008 .
  62. ^ Lovvorn, JR (2001). "Efectos de empuje ascendente, arrastre y ciclos de planeo-brazada en la natación impulsada por las alas de las aves". American Zoologist . 41 (2): 154–165. doi : 10.1093/icb/41.2.154 .
  63. ^ Kooyman GL, Ponganis PJ, Castellini MA, Ponganis EP, Ponganis KV, Thorson PH, Eckert SA, LeMaho Y (1992). "Frecuencia cardíaca y velocidad de nado de los pingüinos emperador que se sumergen bajo el hielo marino" (PDF) . Revista de biología experimental . 165 (1): 1161–80. doi : 10.1242/jeb.165.1.161 . PMID  1588249.
  64. ^ Wood, Gerald (1983). El libro Guinness de hechos y hazañas animales . Superlativos Guinness. ISBN 978-0-85112-235-9.
  65. ^ Pinshow B.; Fedak MA; Battles DR; Schmidt-Nielsen K. (1976). "Gasto energético para la termorregulación y la locomoción en pingüinos emperador". Revista estadounidense de fisiología . 231 (3): 903–12. doi :10.1152/ajplegacy.1976.231.3.903. PMID  970474. S2CID  19141176.
  66. ^ Rebecca Morelle (2 de junio de 2011). "Penguin huddle secrets revealed with time lapse footage" (Secretos de la reunión de pingüinos revelados con imágenes en cámara lenta). BBC News . Consultado el 4 de junio de 2011. Un equipo internacional de científicos ha revelado el misterio de cómo los pingüinos se mantienen calientes mientras se reúnen. ... El Dr. Zitterbart explicó: "La colonia permanecería quieta la mayor parte del tiempo, pero cada 30 a 60 segundos un pingüino o un grupo de pingüinos comienza a moverse, solo un poco. "Esto hace que los que están alrededor se muevan, y de repente esto se mueve por toda la colonia como una ola".
  67. ^ Williams 1995, pág. 40.
  68. ^ ab Prévost, J (1961). Ecología del manchot empereur . París: Hermann.
  69. ^ ab Kooyman GL, Croll DA, Stone S, Smith S (1990). "Colonia de pingüinos emperador en el cabo Washington, Antártida". Polar Record . 26 (157): 103–08. Código Bibliográfico :1990PoRec..26..103K. doi :10.1017/S0032247400011141. S2CID  129187086.
  70. ^ abcde Williams 1995, pag. 158.
  71. ^ Groscolas, R; Jallageas, M; Goldsmith, A; Assenmacher, I (1986). "El control endocrino de la reproducción y la muda en pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ) y adelaida ( Pygoscelis adeliae ) machos y hembras. I. Cambios anuales en los niveles plasmáticos de esteroides gonadales y hormona luteinizante". Gen. Comp. Endocrinol . 62 (1): 43–53. doi :10.1016/0016-6480(86)90092-4. PMID  3781216.
  72. ^ Amos, Jonathon (5 de agosto de 2020). «Cambio climático: los satélites encuentran nuevas colonias de pingüinos emperador». BBC News . Consultado el 25 de agosto de 2020 .
  73. ^ abcdef Williams 1995, pág. 157.
  74. ^ Williams 1995, pág. 55.
  75. ^ Williams 1995, pág. 23.
  76. ^ Williams 1995, pág. 24
  77. ^ Williams 1995, pág. 27.
  78. ^ Robin, JP; M. Frain; C. Sardet; R. Groscolas; Y. Le Maho (1988). "Utilización de proteínas y lípidos durante el ayuno prolongado en pingüinos emperador". Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol . 254 (1 Pt 2): R61–R68. doi :10.1152/ajpregu.1988.254.1.R61. PMID  3337270.
  79. ^ Le Maho, Y.; P. Delclitte; J Chatonnet (1976). "Termorregulación en pingüinos emperador en ayunas en condiciones naturales". Am. J. Physiol . 231 (3): 913–922. doi : 10.1152/ajplegacy.1976.231.3.913 . PMID  970475.
  80. ^ abc Williams 1995, pág. 28.
  81. ^ Prévost J, Vilter V (1963). "Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur". Actas de la XIII Conferencia Ornitológica Internacional (en francés): 1085–94.
  82. ^ "ScienceAlert 19 SEP 2011". Archivado desde el original el 30 de marzo de 2019. Consultado el 22 de diciembre de 2016 .
  83. ^ Robin, Jean-Patrice; Boucontet, Laurent; Chillet, Pascal; Groscolas, René (1998). "Cambios de comportamiento en pingüinos emperador en ayunas: evidencia de una "señal de realimentación" vinculada a un cambio metabólico". Am. J. Physiol . 274 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 43): R746–R753. doi :10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746. PMID  9530242.
  84. ^ "Frío consuelo". Vida en el congelador. David Attenborough (narrador). BBC. Archivado desde el original el 24 de agosto de 2018. Consultado el 3 de febrero de 2015 .{{cite AV media}}: CS1 maint: otros en cite AV media (notas) ( enlace )
  85. ^ Robin, Jean-Patrice; Boucontet, Laurent; Chillet, Pascal; Groscolas, René (1998). "Cambios de comportamiento en pingüinos emperador en ayunas: evidencia de una 'señal de realimentación' vinculada a un cambio metabólico". Am. J. Physiol . 274 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 43): R746–R753. doi :10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746. PMID  9530242.
  86. ^ Williams 1995, pág. 30.
  87. ^ Putz, K.; Plötz, J. (1991). "Muda de hambre en polluelos de pingüino emperador ( Aptenodytes forsteri )". Biología polar . 11 (4): 253–258. Código bibliográfico : 1991PoBio..11..253P. doi :10.1007/BF00238459. S2CID  28535093.
  88. ^ Cherel Y, Kooyman GL (1998). "Alimentación de los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ) en el mar de Ross occidental, Antártida". Biología marina . 130 (3): 335–44. Bibcode :1998MarBi.130..335C. doi :10.1007/s002270050253. S2CID  62841771.
  89. ^ Ponganis PJ, Van Dam RP, Marshall G, Knower T, Levenson DH (2003). "Comportamiento de alimentación de los pingüinos emperador bajo el hielo" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 203 (21): 3275–78. doi :10.1242/jeb.203.21.3275. PMID  11023847.
  90. ^ ab Behle, William H.; Storer, Robert W.; Whitney, Nathaniel R.; Manville, Richard H.; Orr, Robert T.; Hertlein, Leo G. (octubre de 1971). "Obituarios". The Auk . 88 (4): 962. doi :10.2307/4083872. JSTOR  4083872 . Consultado el 14 de diciembre de 2020 .
  91. ^ "Registros de la Unidad de Registro 74, 1887-1966". Archivos del Instituto Smithsoniano . Consultado el 14 de diciembre de 2020 .
  92. ^ "75 años con niveles de operación diferentes" (PDF) . Zoológico de Aalborg. 2010. Archivado desde el original (PDF) el 13 de febrero de 2018 . Consultado el 13 de febrero de 2018 .
  93. ^ Todd, FS (1986). "Técnicas para la propagación de pingüinos rey y emperador Aptenodytes patagonica y A. forsteri en Sea World, San Diego". Anuario Internacional de Zoológico . 26 (1): 110–24. doi :10.1111/j.1748-1090.1986.tb02208.x.
  94. ^ "Animal Bytes – Penguins". Sitio web oficial de SeaWorld . SeaWorld. 2008. Archivado desde el original el 3 de abril de 2008. Consultado el 23 de marzo de 2008 .
  95. ^ Diebold EN, Branch S, Henry L (1999). "Manejo de poblaciones de pingüinos en zoológicos y acuarios de América del Norte" (PDF) . Marine Ornithology . 27 : 171–76 . Consultado el 31 de marzo de 2008 .
  96. ^ "Primer huevo de pingüino emperador puesto en China". english.sina.com . 11 de febrero de 2009 . Consultado el 13 de febrero de 2018 .
  97. ^ Tong, Xiong (19 de agosto de 2010). «China hace nacer el primer pingüino emperador». english.news.cn . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2015 . Consultado el 28 de enero de 2015 .
  98. ^ "Nacen en China los primeros pingüinos gemelos del mundo". ecns.cn . 4 de noviembre de 2017 . Consultado el 13 de febrero de 2018 .
  99. ^ "Un polluelo de pingüino hace su debut público". The Japan Times . 2 de noviembre de 2011 . Consultado el 28 de enero de 2015 .
  100. ^ "El viaje de Happy Feet es una bendición para los científicos". Televisión de Nueva Zelanda . 6 de septiembre de 2011. Consultado el 29 de septiembre de 2011 .
  101. ^ Nueva Zelanda lanza el pingüino Happy Feet. Associated Press, 5 de septiembre de 2011
  102. ^ Aumenta la preocupación por el pingüino 'desaparecido' Happy Feet, BBC, 12 de septiembre de 2011.
  103. ^ Cherry-Garrard, A (1922). "Introducción". El peor viaje del mundo . Carroll & Graf. págs. xvii. ISBN 978-0-88184-478-8.
  104. ^ Bowes P (19 de agosto de 2005). «Los secretos de los pingüinos cautivan a los espectadores estadounidenses». Sitio web de la BBC . British Broadcasting Corporation . Consultado el 23 de marzo de 2008 .
  105. ^ "La Marche de l'empereur, una película de Luc Jacquet". Sitio oficial (en francés). Archivado desde el original el 6 de marzo de 2008 . Consultado el 19 de marzo de 2008 .
  106. ^ Presentador: David Attenborough (1993). "The Big Freeze". La vida en el congelador . Temporada 1. Episodio 5. BBC.
  107. ^ Presentador: David Attenborough (2001). "Mares helados". El planeta azul . Temporada 1. Episodio 4. BBC.
  108. ^ Presentador: David Attenborough (2006). "Mundos de hielo". Planeta Tierra . Temporada 1. Episodio 6. BBC.
  109. ^ Presentador: David Attenborough (2011). "Winter". Frozen Planet . Temporada 1. Episodio 5. BBC.
  110. ^ Lovgren S (16 de noviembre de 2006). «"Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths». Sitio web de National Geographic . National Geographic. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2006. Consultado el 26 de marzo de 2008 .
  111. ^ Lovgren S (2007). "Detrás de cámaras de la nueva película "Surf's Up"". Sitio web de National Geographic . National Geographic. Archivado desde el original el 10 de marzo de 2008. Consultado el 26 de marzo de 2008 .
  112. ^ Scharning K (2008). "Pingüinos Spheniscidae". Tema Pájaros en sellos . auto . Consultado el 29 de marzo de 2008 .
  113. ^ Scharning K (2008). "Sellos de aves de Bélgica". Tema Pájaros en sellos . self . Consultado el 29 de marzo de 2008 .
  114. ^ El emperador pone un huevo en Booqster
  115. ^ Batman #257, 1974 - historia "¡Salve Pingüino Emperador!" de Dennis O'Neil y Neal Adams , reimpresa en The Greatest Batman Stories Ever Told, volumen 2, 1992.

Referencias

  • Williams, Tony D. (1995). Los pingüinos . Oxford, Inglaterra: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854667-2.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Aptenodytes forsteri .
Wikispecies tiene información relacionada con Aptenodytes forsteri .
  • Sitio de información de la Universidad de Michigan con citas de estudios específicos
  • Fotografías de pingüinos emperador
  • Morfología del pingüino emperador, incluidas animaciones tomográficas computarizadas (TC) en 3D de los esqueletos
  • Roscoe, R. "Pingüino emperador". Foto: Volcaniaca . Consultado el 13 de abril de 2008 .
  • Vídeos, fotos y sonidos de pingüinos emperador en Internet Bird Collection
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Pingüino_emperador&oldid=1255489673"