Mariposa
Grupo de insectos del orden Lepidoptera

Mariposas
Rango temporal: Cretácico – presente ,101,4–0 millones  de años
Papilio machaon
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Lepidópteros
Suborden:Ropaloceros
Subgrupos

Las mariposas son insectos alados del suborden de lepidópteros Rhopalocera , que se caracterizan por tener alas grandes, a menudo de colores brillantes, que suelen plegarse cuando están en reposo, y un vuelo llamativo y revoloteante. El grupo comprende las superfamilias Hedyloidea (mariposas-polilla en las Américas) y Papilionoidea (todas las demás). Los fósiles de mariposas más antiguos se han datado en el Paleoceno , hace unos 56 millones de años, aunque es probable que se originaran en el Cretácico Superior , hace unos 101 millones de años. [1]

Las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas y, al igual que otros insectos holometábolos , experimentan una metamorfosis completa . [2] Los adultos alados ponen huevos en la planta de la que se alimentarán sus larvas , conocidas como orugas . Las orugas crecen, a veces muy rápidamente, y cuando están completamente desarrolladas, pupan en una crisálida . Cuando se completa la metamorfosis , la piel de la pupa se divide, el insecto adulto sale, expande sus alas para secarse y vuela.

Algunas mariposas, especialmente en los trópicos, tienen varias generaciones en un año, mientras que otras tienen una sola generación y algunas en lugares fríos pueden tardar varios años en completar su ciclo de vida completo. [3]

Las mariposas son a menudo polimórficas , y muchas especies hacen uso del camuflaje , el mimetismo y el aposematismo para evadir a sus depredadores. [4] Algunas, como la monarca y la dama pintada , migran largas distancias. Muchas mariposas son atacadas por parásitos o parasitoides , incluidas avispas , protozoos , moscas y otros invertebrados, o son presa de otros organismos. Algunas especies son plagas porque en sus etapas larvarias pueden dañar cultivos o árboles domésticos; otras especies son agentes de polinización de algunas plantas. Las larvas de algunas mariposas (por ejemplo, las cosechadoras ) comen insectos dañinos, y algunas son depredadoras de hormigas , mientras que otras viven como mutualistas en asociación con hormigas. Culturalmente, las mariposas son un motivo popular en las artes visuales y literarias. El Instituto Smithsoniano dice que "las mariposas son sin duda una de las criaturas más atractivas de la naturaleza". [5]

Etimología

Posiblemente la mariposa original. [6] Un macho de Gonepteryx rhamni en vuelo.

El Oxford English Dictionary deriva la palabra directamente del inglés antiguo butorflēoge , mariposa; nombres similares en holandés antiguo y alto alemán antiguo muestran que el nombre es antiguo, pero el holandés y el alemán modernos usan palabras diferentes ( vlinder y Schmetterling ) y el nombre común a menudo varía sustancialmente entre idiomas que por lo demás están estrechamente relacionados. Una posible fuente del nombre es el macho amarillo brillante del azufre ( Gonepteryx rhamni ); otra es que las mariposas volaban en los prados durante la temporada de mantequilla de primavera y verano mientras crecía la hierba. [6] [7]

Paleontología

Los primeros fósiles de lepidópteros datan del límite Triásico - Jurásico , hace unos 200  millones de años. [8] Las mariposas evolucionaron a partir de polillas, por lo que, si bien las mariposas son monofiléticas (forman un solo clado ), las polillas no lo son. La mariposa más antigua conocida es Protocoeliades kristenseni de la Formación Fur del Paleoceno de Dinamarca, de aproximadamente 55 millones de años, que pertenece a la familia Hesperiidae (saltones). [9] Las estimaciones del reloj molecular sugieren que las mariposas se originaron en algún momento del Cretácico tardío , pero solo se diversificaron significativamente durante el Cenozoico, [10] [1] con un estudio que sugiere un origen norteamericano para el grupo. [1] La mariposa americana más antigua es Prodryas persephone del Eoceno tardío de los yacimientos fósiles de Florissant , [11] [12] de aproximadamente 34 millones de años. [13]   

Taxonomía y filogenia

Las mariposas se clasifican científicamente en el suborden de macrolepidópteros clado Rhopalocera del orden Lepidoptera , que también incluye polillas . [ cita requerida ] Tradicionalmente, las mariposas se han dividido en la superfamilia Papilionoidea excluyendo los grupos más pequeños de Hesperiidae (saltadoras) y los Hedylidae más parecidos a las polillas de América. El análisis filogenético sugiere que el tradicional Papilionoidea es parafilético con respecto a los otros dos grupos, por lo que ambos deberían incluirse dentro de Papilionoidea, para formar un solo grupo de mariposas, por lo tanto sinónimo del clado Rhopalocera . [14] [15]

Familias de mariposas
FamiliaNombre comúnCaracterísticasImagen
HedylidaeMariposas polilla americanasPequeñas, marrones, como las polillas geométricas ; antenas no en forma de maza; abdomen largo y delgado.
HespériidaeCapitanesVuelo pequeño y rápido; mazas en las antenas enganchadas hacia atrás
LicenidaeAzules, cobres, mechasPequeños, de colores brillantes; a menudo tienen cabezas falsas con manchas oculares y colas pequeñas que se asemejan a antenas.
NinfálidosMariposas de patas de cepillo o de cuatro patasPor lo general tienen patas delanteras reducidas, por lo que parecen de cuatro patas; a menudo de colores brillantes.
PapiliónidosColas de golondrinaA menudo tienen 'colas' en las alas; la oruga genera un sabor desagradable con el órgano osmeterio ; la pupa está sostenida por un cinturón de seda.
PieridaeBlancos y aliadosMayormente blanco, amarillo o naranja; algunas plagas graves de Brassica ; pupa sostenida por un cinturón de seda
RiodínidosMarcas de metalA menudo tienen manchas metálicas en las alas; a menudo están coloreadas de manera llamativa con negro, naranja y azul.

Biología

Descripción general

Una vista ampliada de las escamas del ala de una Aglais io o mariposa pavo real.

Las mariposas adultas se caracterizan por sus cuatro alas cubiertas de escamas, que dan a los lepidópteros su nombre ( griego antiguo λεπίς lepís, escama + πτερόν pterón, ala). Estas escamas dan a las alas de las mariposas su color: están pigmentadas con melaninas que les dan negros y marrones, así como derivados del ácido úrico y flavonas que les dan amarillos, pero muchos de los azules, verdes, rojos y colores iridiscentes son creados por la coloración estructural producida por las microestructuras de las escamas y los pelos. [16] [17] [18] [19]

Las antenas de las mariposas tienen forma de maza, a diferencia de las de las polillas. Dibujo de CT Bingham, 1905

Como en todos los insectos, el cuerpo se divide en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen . El tórax se compone de tres segmentos, cada uno con un par de patas. En la mayoría de las familias de mariposas, las antenas son en forma de maza, a diferencia de las de las polillas , que pueden ser filiformes o plumosas. La probóscide larga se puede enrollar cuando no se usa para sorber el néctar de las flores. [20]

A diferencia de las mariposas, la mayoría de las polillas (como Laothoe populi ) vuelan de noche y se esconden durante el día.

Casi todas las mariposas son diurnas , tienen colores relativamente brillantes y mantienen sus alas verticalmente sobre sus cuerpos cuando están en reposo, a diferencia de la mayoría de las polillas que vuelan de noche, a menudo tienen colores crípticos (bien camufladas), y mantienen sus alas planas (tocando la superficie sobre la que está parada la polilla) o las pliegan estrechamente sobre sus cuerpos. Algunas polillas que vuelan durante el día, como la polilla halcón colibrí , [21] son ​​excepciones a estas reglas. [20] [22]

Las larvas de mariposa , orugas , tienen una cabeza dura ( esclerotizada ) con mandíbulas fuertes que utilizan para cortar su alimento, con mayor frecuencia hojas. Tienen cuerpos cilíndricos, con diez segmentos en el abdomen, generalmente con propatas cortas en los segmentos 3-6 y 10; los tres pares de patas verdaderas en el tórax tienen cinco segmentos cada uno. [20] Muchas están bien camufladas; otras son aposemáticas con colores brillantes y proyecciones erizadas que contienen sustancias químicas tóxicas obtenidas de sus plantas alimenticias. La pupa o crisálida, a diferencia de la de las polillas, no está envuelta en un capullo. [20]

Dimorfismo sexual en Anthocharis cardamines

Muchas mariposas presentan dimorfismo sexual . La mayoría de las mariposas tienen el sistema de determinación sexual ZW , en el que las hembras son el sexo heterogamético (ZW) y los machos el homogamético (ZZ). [23]

Distribución y migración

Las mariposas se distribuyen por todo el mundo excepto en la Antártida, con un total de unas 18.500 especies. [24] De ellas, 775 son neárticas ; 7.700 neotropicales ; 1.575 paleárticas ; 3.650 afrotropicales ; y 4.800 se distribuyen por las regiones combinadas de Oriental y Australia / Oceanía . [24] La mariposa monarca es originaria de América, pero en el siglo XIX o antes, se extendió por todo el mundo y ahora se encuentra en Australia, Nueva Zelanda, otras partes de Oceanía y la península Ibérica . No está claro cómo se dispersó; los adultos pueden haber sido arrastrados por el viento o las larvas o pupas pueden haber sido transportadas accidentalmente por humanos, pero la presencia de plantas hospedantes adecuadas en su nuevo entorno fue una necesidad para su establecimiento exitoso. [25]

Ruta migratoria de la mariposa monarca
Las mariposas monarcas que pasan el invierno se agrupan en árboles de oyamel cerca de Angangueo , México.

Muchas mariposas, como la dama pintada , la monarca y varias danaine migran largas distancias. Estas migraciones tienen lugar a lo largo de varias generaciones y ningún individuo completa todo el viaje. La población de monarcas del este de América del Norte puede viajar miles de millas al suroeste hasta los sitios de hibernación en México . Hay una migración inversa en la primavera. [26] [27] Recientemente se ha demostrado que la dama pintada británica emprende un viaje de ida y vuelta de 9.000 millas en una serie de pasos de hasta seis generaciones sucesivas, desde África tropical hasta el Círculo Polar Ártico, casi el doble de la longitud de las famosas migraciones realizadas por la monarca. [28] Se ven espectaculares migraciones a gran escala asociadas con el monzón en la India peninsular. [29] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas de alas y también utilizando isótopos de hidrógeno estables . [30] [31]

Las mariposas se orientan utilizando una brújula solar con compensación de tiempo. Pueden ver luz polarizada y, por lo tanto, orientarse incluso en condiciones nubladas. La luz polarizada cerca del espectro ultravioleta parece ser particularmente importante. [32] [33] Muchas mariposas migratorias viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. [34] Las historias de vida de sus plantas hospedantes también influyen en el comportamiento de las mariposas. [35]

Ciclo vital

Ciclo de vida de la mariposa monarca

Las mariposas en su etapa adulta pueden vivir desde una semana hasta casi un año dependiendo de la especie. Muchas especies tienen etapas de vida larvaria largas mientras que otras pueden permanecer latentes en sus etapas de pupa o huevo y así sobrevivir los inviernos. [36] La melisa ártica ( Oeneis melissa ) hiberna dos veces como oruga. [37] Las mariposas pueden tener una o más crías por año. El número de generaciones por año varía de regiones templadas a tropicales , y las regiones tropicales muestran una tendencia hacia el multivoltinismo . [38]

Pareja de fritilarias moteadas en apareamiento en el pignut mayor
El macho del saltamontes chico ( Thymelicus sylvestris ) tiene "marcas sexuales" (línea oscura) que liberan feromonas en la parte superior de sus alas delanteras.

El cortejo es a menudo aéreo y suele implicar feromonas . Las mariposas luego aterrizan en el suelo o en una percha para aparearse. [20] La cópula se lleva a cabo cola con cola y puede durar de minutos a horas. Las células fotorreceptoras simples ubicadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos de los adultos. [39] El macho pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia de los espermatozoides, puede cubrirla con su olor, o en algunas especies como el Apolo ( Parnassius ) tapona su abertura genital para evitar que se aparee nuevamente. [40]

La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo , larva (oruga), pupa (crisálida) e imago (adulto). En los géneros Colias , Erebia , Euchloe y Parnassius , se conocen un pequeño número de especies que se reproducen de forma semipartenogénica ; cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen. [41]

Huevos

Huevos de Aporia crataegi en hojas de manzano
Una mariposa del género Euploea , poniendo huevos debajo de la hoja.

Los huevos de mariposa están protegidos por una capa externa dura y estriada, llamada corion . Esta está recubierta por una fina capa de cera que evita que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse por completo. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, llamadas micrópilos ; el propósito de estos agujeros es permitir que el esperma entre y fertilice el huevo. Los huevos de mariposa varían mucho en tamaño y forma entre especies, pero por lo general son verticales y finamente esculpidos. Algunas especies ponen huevos individualmente, otras en grupos. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos. [41]

Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. A medida que se endurece se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente rodeando la base de cada huevo formando un menisco. La naturaleza del pegamento ha sido poco investigada pero en el caso de Pieris brassicae , comienza como una secreción granular de color amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Esta es viscosa y se oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso e insoluble en agua que pronto se solidifica. [42] Las mariposas del género Agathymus no fijan sus huevos a una hoja; en cambio, los huevos recién puestos caen a la base de la planta. [43]

Los huevos se depositan casi invariablemente en plantas. Cada especie de mariposa tiene su propia gama de plantas hospedantes y, si bien algunas especies de mariposas se limitan a una sola especie de planta, otras utilizan una gama de especies de plantas, que a menudo incluyen miembros de una familia común. [44] En algunas especies, como la fritilaria moteada , los huevos se depositan cerca de la planta alimenticia, pero no sobre ella. Esto probablemente sucede cuando el huevo hiberna antes de eclosionar y cuando la planta hospedante pierde sus hojas en invierno, como les sucede a las violetas en este ejemplo. [45]

La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos cerca del invierno, especialmente en regiones templadas, pasan por una etapa de diapausa (descanso) y la eclosión puede tener lugar solo en primavera. [46] Algunas mariposas de regiones templadas, como la bella de Camberwell , ponen sus huevos en primavera y eclosionan en verano. [47]

Larva de oruga

Oruga aposemática de Papilio machaon , en pose de amenaza

Las larvas de mariposas, u orugas, consumen hojas de plantas y pasan prácticamente todo el tiempo buscando y comiendo alimento. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, unas pocas especies son depredadoras : Spalgis epius come cochinillas , [48] mientras que los licénidos como Liphyra brassolis son mirmecófilos y comen larvas de hormigas. [49]

Mutualismo : hormiga cuidando una oruga de licénido , Catapaecilma major

Algunas larvas, especialmente las de Lycaenidae , forman asociaciones mutuas con las hormigas. Se comunican con ellas mediante vibraciones que se transmiten a través del sustrato , así como mediante señales químicas. [50] [51] Las hormigas proporcionan cierto grado de protección a estas larvas y ellas, a su vez, recogen secreciones de melaza . Las orugas azules grandes ( Phengaris arion ) engañan a las hormigas Myrmica para que las lleven de vuelta a la colonia de hormigas , donde se alimentan de los huevos y las larvas de las hormigas en una relación parasitaria. [52]

Oruga críptica de contrasombra de una polilla halcón, Ceratomia amyntor

Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como estadios . Cerca del final de cada etapa, la larva experimenta un proceso llamado apólisis , mediado por la liberación de una serie de neurohormonas . Durante esta fase, la cutícula , una capa exterior resistente hecha de una mezcla de quitina y proteínas especializadas , se libera de la epidermis más suave debajo, y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada estadio, la larva muda , la cutícula vieja se divide y la nueva cutícula se expande, endureciéndose rápidamente y desarrollando pigmento. [53] El desarrollo de los patrones de las alas de las mariposas comienza en el último estadio larvario.

Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples . Las piezas bucales están adaptadas para masticar con poderosas mandíbulas y un par de maxilares, cada uno con un palpo segmentado. Junto a estos se encuentra el labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular que puede extruir seda. [16] Las orugas como las del género Calpodes (familia Hesperiidae) tienen un sistema traqueal especializado en el octavo segmento que funciona como un pulmón primitivo. [54] Las orugas de mariposa tienen tres pares de patas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de propatas que surgen de los segmentos abdominales. Estas propatas tienen anillos de pequeños ganchos llamados crochets que se enganchan hidrostáticamente y ayudan a la oruga a agarrar el sustrato. [55] La epidermis tiene mechones de setas , cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También hay decoración en forma de pelos, protuberancias similares a verrugas, protuberancias similares a cuernos y espinas. En el interior, la mayor parte de la cavidad corporal está ocupada por el intestino, pero también puede haber grandes glándulas de seda y glándulas especiales que secretan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo están presentes en estadios posteriores y las gónadas comienzan a desarrollarse en la etapa de huevo. [16]

Crisálida

Crisálida de la fritilaria del golfo

Cuando la larva ha alcanzado su máximo desarrollo, se producen hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH). En este punto, la larva deja de alimentarse y comienza a "deambular" en busca de un lugar adecuado para la pupa, a menudo el envés de una hoja u otro lugar oculto. Allí teje un botón de seda que utiliza para fijar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Si bien algunas orugas tejen un capullo para proteger la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La pupa desnuda, a menudo conocida como crisálida, generalmente cuelga cabeza abajo del cremáster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies se puede tejer una faja de seda para mantener la pupa en una posición con la cabeza hacia arriba. [41] La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen dentro de la pupa, a medida que el material constituyente se reconstruye en el imago. La estructura del insecto transformante es visible desde el exterior, con las alas plegadas planas sobre la superficie ventral y las dos mitades de la probóscide, con las antenas y las patas entre ellas. [16]

La transformación de la pupa en mariposa a través de la metamorfosis ha tenido un gran atractivo para la humanidad. Para transformarse de las alas en miniatura visibles en el exterior de la pupa en estructuras grandes utilizables para volar, las alas de la pupa experimentan una mitosis rápida y absorben una gran cantidad de nutrientes. Si se elimina quirúrgicamente una de las alas en una etapa temprana, las otras tres crecerán hasta alcanzar un tamaño mayor. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba a abajo y se pliega desde los extremos proximal a distal a medida que crece, de modo que puede desplegarse rápidamente hasta alcanzar su tamaño adulto completo. Varios límites que se observan en el patrón de color adulto están marcados por cambios en la expresión de factores de transcripción particulares en la pupa temprana. [56]

Adulto

Una mariposa Parthenos sylvia adulta

La etapa reproductiva del insecto es el adulto alado o imago . La superficie tanto de las mariposas como de las polillas está cubierta de escamas, cada una de las cuales es una excrecencia de una sola célula epidérmica . La cabeza es pequeña y está dominada por los dos grandes ojos compuestos . Estos son capaces de distinguir las formas o el movimiento de las flores, pero no pueden ver objetos distantes con claridad. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies en el rango azul/violeta. Las antenas están compuestas por muchos segmentos y tienen puntas en forma de maza (a diferencia de las polillas que tienen antenas afiladas o plumosas). Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores del gusto se encuentran en los palpos y en los pies. Las piezas bucales están adaptadas a la succión y las mandíbulas suelen ser de tamaño reducido o estar ausentes. Los primeros maxilares se alargan en una probóscide tubular que se enrolla en reposo y se expande cuando es necesario alimentarse. El primer y el segundo maxilar tienen palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide reducida o palpos maxilares y no se alimentan cuando son adultas. [16]

Mariposa descansando sobre una flor en el Conservatorio Magic Wings

Muchas mariposas Heliconius también utilizan su probóscide para alimentarse de polen; [57] en estas especies sólo el 20% de los aminoácidos utilizados en la reproducción provienen de la alimentación larvaria, lo que les permite desarrollarse más rápidamente como orugas y les da una vida más larga de varios meses como adultos. [58]

El tórax de la mariposa está dedicado a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (entre los ninfálidos , el primer par es reducido y los insectos caminan sobre cuatro patas). El segundo y tercer segmento del tórax llevan las alas. Los bordes delanteros de las alas anteriores tienen venas gruesas para fortalecerlas, y las alas posteriores son más pequeñas y redondeadas y tienen menos venas de refuerzo. Las alas anteriores y posteriores no están enganchadas entre sí ( como en las polillas ), sino que están coordinadas por la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos delanteros tienen un par de espiráculos que se utilizan en la respiración. [16]

El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos delanteros tienen espiráculos y el segmento terminal está modificado para la reproducción. El macho tiene un par de órganos de sujeción unidos a una estructura de anillo, y durante la cópula, se extruye una estructura tubular y se inserta en la vagina de la hembra. Se deposita un espermatóforo en la hembra, tras lo cual los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su uso posterior. En ambos sexos, los genitales están adornados con varias espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan para evitar que la mariposa se aparee con un insecto de otra especie. [16] Después de emerger de su estado de pupa, una mariposa no puede volar hasta que las alas estén desplegadas. Una mariposa recién surgida necesita pasar algún tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejándolas secar, tiempo durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores. [59]

Formación de patrones

Los patrones coloridos en las alas de muchas mariposas le dicen a los depredadores potenciales que son tóxicas. Por lo tanto, la base genética de la formación del patrón de las alas puede iluminar tanto la evolución de las mariposas como su biología del desarrollo . El color de las alas de las mariposas se deriva de pequeñas estructuras llamadas escamas, cada una de las cuales tiene sus propios pigmentos . En las mariposas Heliconius , hay tres tipos de escamas: amarillas/blancas, negras y rojas/naranjas/marrones. Algunos mecanismos de formación del patrón de las alas se están resolviendo ahora utilizando técnicas genéticas. Por ejemplo, un gen llamado corteza determina el color de las escamas: al eliminar la corteza, las escamas se vuelven negras y las rojas, amarillas. Las mutaciones, por ejemplo, las inserciones de transposones del ADN no codificante alrededor del gen corteza pueden convertir una mariposa de alas negras en una mariposa con una banda alar amarilla. [60]

Apareamiento

Cuando la mariposa Bicyclus anynana se somete a endogamia repetida en el laboratorio, hay una disminución dramática en la eclosión de huevos. [61] Se considera que esta severa depresión endogámica probablemente se debe a una tasa de mutación relativamente alta a alelos recesivos con efectos perjudiciales sustanciales y episodios infrecuentes de endogamia en la naturaleza que de otra manera podrían purgar tales mutaciones. [61] Aunque B. anynana experimenta depresión endogámica cuando se la endogamia forzada en el laboratorio, se recupera en unas pocas generaciones cuando se le permite reproducirse libremente. [62] Durante la selección de pareja, las hembras adultas no evitan de forma innata ni aprenden a evitar a sus hermanos, lo que implica que dicha detección puede no ser crítica para la aptitud reproductiva. [62] La endogamia puede persistir en B. anynana porque la probabilidad de encontrar parientes cercanos es rara en la naturaleza; es decir, la ecología del movimiento puede enmascarar el efecto nocivo de la endogamia, lo que resulta en la relajación de la selección para comportamientos activos de evitación de la endogamia.

Comportamiento

Una dama pintada australiana alimentándose de un arbusto en flor

Las mariposas se alimentan principalmente del néctar de las flores. Algunas también se nutren del polen , [63] la savia de los árboles, la fruta podrida, el estiércol, la carne en descomposición y los minerales disueltos en la arena o la tierra húmedas. Las mariposas son importantes como polinizadores para algunas especies de plantas. En general, no transportan tanta carga de polen como las abejas , pero son capaces de transportar el polen a mayores distancias. [64] Se ha observado la constancia de las flores en al menos una especie de mariposa. [65]

Las mariposas adultas consumen únicamente líquidos, ingeridos a través de la probóscide. Beben agua de zonas húmedas para hidratarse y se alimentan de néctar de flores, del que obtienen azúcares para obtener energía, sodio y otros minerales vitales para la reproducción. Varias especies de mariposas necesitan más sodio que el que proporciona el néctar y se sienten atraídas por el sodio presente en la sal; a veces se posan sobre las personas, atraídas por la sal presente en el sudor humano. Algunas mariposas también visitan el estiércol y hurgan en la fruta podrida o en los cadáveres para obtener minerales y nutrientes. En muchas especies, este comportamiento de encharcamiento en el barro está restringido a los machos, y los estudios han sugerido que los nutrientes recolectados pueden ser proporcionados como un regalo nupcial , junto con el espermatóforo, durante el apareamiento. [66]

En las cimas de colinas , los machos de algunas especies buscan las cimas de colinas y crestas, que patrullan en busca de hembras. Dado que suele darse en especies con baja densidad de población, se supone que estos puntos del paisaje se utilizan como lugares de encuentro para encontrar pareja. [67]

Las mariposas utilizan sus antenas para percibir el aire en busca de viento y olores. Las antenas tienen varias formas y colores; las hespéridas tienen un ángulo puntiagudo o gancho en las antenas, mientras que la mayoría de las otras familias muestran antenas nudosas. Las antenas están ricamente cubiertas de órganos sensoriales conocidos como sensilas . El sentido del gusto de una mariposa está coordinado por quimiorreceptores en los tarsos o pies, que funcionan solo por contacto y se utilizan para determinar si la descendencia de un insecto que pone huevos podrá alimentarse de una hoja antes de que los huevos sean puestos en ella. [68] Muchas mariposas utilizan señales químicas, feromonas ; algunas tienen escamas odoríferas especializadas ( androconia ) u otras estructuras ( coremata o "lápices de pelo" en Danaidae). [69] La visión está bien desarrollada en las mariposas y la mayoría de las especies son sensibles al espectro ultravioleta. Muchas especies muestran dimorfismo sexual en los patrones de parches reflectantes de UV. [70] La visión del color puede estar muy extendida, pero se ha demostrado solo en unas pocas especies. [71] [72] Algunas mariposas tienen órganos auditivos y algunas especies producen sonidos estridentes y chasquidos. [73]

Heteronympha merope despegando

Muchas especies de mariposas mantienen territorios y persiguen activamente a otras especies o individuos que puedan desviarse hacia ellos. Algunas especies toman el sol o se posan en perchas elegidas. Los estilos de vuelo de las mariposas suelen ser característicos y algunas especies realizan exhibiciones de vuelo de cortejo. Las mariposas solo pueden volar cuando su temperatura es superior a 27 °C (81 °F); cuando hace frío, pueden posicionarse para exponer la parte inferior de las alas a la luz del sol para calentarse. Si su temperatura corporal alcanza los 40 °C (104 °F), pueden orientarse con las alas plegadas de canto hacia el sol. [74] Tomar el sol es una actividad que es más común en las horas más frescas de la mañana. Algunas especies han desarrollado bases de alas oscuras para ayudar a acumular más calor y esto es especialmente evidente en las formas alpinas. [75]

Como en muchos otros insectos, la sustentación generada por las mariposas es mayor de lo que se puede explicar mediante la aerodinámica estable y no transitoria . Los estudios realizados con Vanessa atalanta en un túnel de viento muestran que utilizan una amplia variedad de mecanismos aerodinámicos para generar fuerza. Estos incluyen la captura de estela , vórtices en el borde del ala, mecanismos rotacionales y el mecanismo de " aplauso y lanzamiento " de Weis-Fogh . Las mariposas pueden cambiar de un modo a otro rápidamente. [76]

Ecología

Parasitoides, depredadores y patógenos

Capullos de avispa parasitoidal bracónida ( especie Apanteles ) adheridos a orugas de mariposa de la lima ( Papilio demoleus )

Las mariposas se ven amenazadas en sus primeras etapas por parasitoides y en todas las etapas por depredadores, enfermedades y factores ambientales. Las avispas bracónidas y otras avispas parásitas ponen sus huevos en huevos o larvas de lepidópteros y las larvas parasitoides de las avispas devoran a sus huéspedes, generalmente pupando dentro o fuera de la cáscara desecada. La mayoría de las avispas son muy específicas sobre su especie huésped y algunas han sido utilizadas como controles biológicos de mariposas plaga como la gran mariposa blanca . [77] Cuando la pequeña mariposa blanca de la col se introdujo accidentalmente en Nueva Zelanda, no tenía enemigos naturales. Para controlarla, se importaron algunas pupas que habían sido parasitadas por una avispa calcida, y así se recuperó el control natural. [78] Algunas moscas ponen sus huevos en el exterior de las orugas y las larvas de mosca recién nacidas perforan la piel y se alimentan de manera similar a las larvas de avispa parasitoide. [79] Los depredadores de las mariposas incluyen hormigas, arañas, avispas y pájaros. [80]

Las orugas también se ven afectadas por una variedad de enfermedades bacterianas, virales y fúngicas, y solo un pequeño porcentaje de los huevos de mariposa puestos llegan a la edad adulta. [79] La bacteria Bacillus thuringiensis se ha utilizado en aerosoles para reducir el daño a los cultivos causado por las orugas de la gran mariposa blanca, y el hongo entomopatógeno Beauveria bassiana ha demostrado ser eficaz para el mismo propósito. [81]

Especies en peligro de extinción

La mariposa de alas de pájaro de la reina Alejandra , que se encuentra en Papúa Nueva Guinea , es la mariposa más grande del mundo. La especie está en peligro de extinción y es uno de los tres únicos insectos (los otros dos son también mariposas) que figuran en el Apéndice I de la CITES , lo que hace que su comercio internacional sea ilegal. [82]

La mariposa dardo de hierba negra (Ocybadistes knightorum) es una mariposa de la familia Hesperiidae . Es endémica de Nueva Gales del Sur . Tiene una distribución muy limitada en el área de Boambee .

Defensas

Las mariposas se protegen de los depredadores mediante diversos medios.

Las defensas químicas están muy extendidas y se basan principalmente en sustancias químicas de origen vegetal. En muchos casos, las propias plantas desarrollaron estas sustancias tóxicas como protección contra los herbívoros. Las mariposas han desarrollado mecanismos para secuestrar estas toxinas vegetales y utilizarlas en su propia defensa. [83] Estos mecanismos de defensa son eficaces sólo si se publicitan bien; esto ha llevado a la evolución de colores brillantes en mariposas desagradables ( aposematismo ). Esta señal es comúnmente imitada por otras mariposas, normalmente sólo las hembras. Un imitador batesiano imita a otra especie para disfrutar de la protección del aposematismo de esa especie. [84] El mormón común de la India tiene morfos femeninos que imitan a las desagradables mariposas cola de golondrina de cuerpo rojo, la rosa común y la rosa carmesí . [85] El mimetismo mülleriano se produce cuando las especies aposemáticas evolucionan para parecerse entre sí, presumiblemente para reducir las tasas de muestreo de los depredadores; las mariposas Heliconius de las Américas son un buen ejemplo. [84]

El camuflaje se encuentra en muchas mariposas. Algunas, como la mariposa de hojas de roble y la mariposa de hojas de otoño , son imitaciones notables de hojas. [86] Como orugas, muchas se defienden congelándose y pareciendo palos o ramas. [87] Otras tienen comportamientos deimáticos , como encabritarse y agitar sus extremos delanteros que están marcados con manchas oculares como si fueran serpientes. [88] Algunas orugas papilionidas, como la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), se asemejan a los excrementos de los pájaros para que los depredadores las pasen por encima. [89] Algunas orugas tienen pelos y estructuras erizadas que brindan protección, mientras que otras son gregarias y forman agregaciones densas. [84] Algunas especies son mirmecófilas , formando asociaciones mutualistas con las hormigas y obteniendo su protección. [90] Las defensas conductuales incluyen posarse e inclinar las alas para reducir la sombra y evitar ser visibles. Algunas mariposas ninfálidas hembras protegen sus huevos de las avispas parasitoides . [91]

Las mariposas Lycaenidae tienen una cabeza falsa que consiste en ocelos y pequeñas colas (antenas falsas) para desviar los ataques de la región más vital de la cabeza. Esto también puede hacer que los depredadores emboscadores, como las arañas, se acerquen por el extremo equivocado, lo que permite a las mariposas detectar los ataques rápidamente. [92] [93] Muchas mariposas tienen ocelos en las alas; estos también pueden desviar los ataques o pueden servir para atraer parejas. [56] [94]

También se pueden utilizar defensas auditivas, que en el caso de la mariposa patrón canosa se refieren a las vibraciones que genera la mariposa al expandir sus alas en un intento de comunicarse con los depredadores de hormigas. [95]

Muchas mariposas tropicales tienen formas estacionales para las estaciones secas y húmedas. [96] [97] Estas se modifican mediante la hormona ecdisona . [98] Las formas de la estación seca suelen ser más crípticas, lo que quizás ofrezca un mejor camuflaje cuando la vegetación es escasa. Los colores oscuros en las formas de la estación húmeda pueden ayudar a absorber la radiación solar. [99] [100] [94]

Las mariposas que carecen de defensas como toxinas o mimetismo se protegen mediante un vuelo más accidentado e impredecible que el de otras especies. Se supone que este comportamiento dificulta a los depredadores atraparlas y está provocado por la turbulencia creada por los pequeños remolinos que forman las alas durante el vuelo. [101]

Números en descenso

Actinote zikani , unaespecie en peligro crítico de extinción debido a la pérdida de hábitat por la expansión humana

En muchas zonas del mundo se ha observado una disminución de las poblaciones de mariposas, fenómeno que es coherente con la rápida disminución de las poblaciones de insectos en todo el mundo . Al menos en el oeste de los Estados Unidos, se ha determinado que este colapso en el número de la mayoría de las especies de mariposas se debe al cambio climático global , en concreto, a los otoños más cálidos. [103] [104]

En la cultura

En el arte y la literatura

Escultura en relieve del Antiguo Egipto , dinastía XXVI , Tebas , c. 664–525 a. C.

Las mariposas han aparecido en el arte desde hace 3500 años en el antiguo Egipto . [105] En las escenas de caza, a veces se incluían mariposas de una manera que sugería vida, libertad y la fuerza para escapar de la captura, creando un equilibrio con las escenas relacionadas con la muerte y la defensa de ma'at . También sugerían regeneración o renacimiento y protección. Ciertas mariposas, como la mariposa tigre , pueden haber estado asociadas con deidades solares, particularmente Ra . La mariposa tigre también tendría un parecido particular con el ankh , debido a su cuerpo negro y las puntas de las alas, que probablemente fue notado por los antiguos egipcios. Las mariposas también pueden haber sido entendidas como uno de los guías del difunto en el más allá. [106]

En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacan , la imagen de la mariposa, de brillantes colores, fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y blasonada en quemadores de incienso . A veces se representaba a la mariposa con las fauces de un jaguar , y se consideraba que algunas especies eran las reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió en la civilización azteca ; se han encontrado pruebas de imágenes similares de jaguar y mariposa entre las civilizaciones zapoteca y maya . [107]

Alicia conoce a la oruga . Ilustración de Sir John Tenniel en Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll , c. 1865

Las mariposas se utilizan ampliamente en objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y utilizadas en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. [108] El naturalista noruego Kjell Sandved compiló un alfabeto fotográfico de mariposas que contiene las 26 letras y los números del 0 al 9 de las alas de las mariposas. [109]

Sir John Tenniel dibujó una famosa ilustración de Alicia conociendo a una oruga para Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll , c. 1865. La oruga está sentada en un hongo venenoso y está fumando una pipa de agua ; la imagen puede leerse como mostrando las patas delanteras de la larva, o como sugiriendo una cara con nariz y barbilla salientes. [6] El libro infantil de Eric Carroll La oruga muy hambrienta retrata a la larva como un animal extraordinariamente hambriento, al mismo tiempo que enseña a los niños a contar (hasta cinco) y los días de la semana. [6]

Una mariposa apareció en uno de los cuentos de Rudyard Kipling , " La mariposa que pisoteaba ". [110]

Una de las canciones más populares y más grabadas del bardo sueco del siglo XVIII, Carl Michael Bellman , es " Fjäriln vingad syns på Haga " (La mariposa alada se ve en Haga), una de sus canciones de Fredman . [111]

Madam Butterfly es una ópera de 1904 de Giacomo Puccini sobre una romántica novia japonesa que es abandonada por su marido, un oficial estadounidense, poco después de casarse. Se basa enel cuento de John Luther Long escrito en 1898. [112]

En la mitología y el folclore

Según Lafcadio Hearn , en Japón se consideraba que una mariposa era la personificación del alma de una persona, ya estuviera viva, moribunda o ya muerta. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación de invitados y se posa detrás de la mampara de bambú, la persona que más amas viene a verte. La presencia de grandes cantidades de mariposas se considera un mal augurio . Cuando Taira no Masakado estaba preparando en secreto su famosa revuelta, un enorme enjambre de mariposas apareció en Kioto . La gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio de un mal que se avecinaba. [113]

La Enciclopedia de Diderot cita a las mariposas como un símbolo del alma. Una escultura romana representa una mariposa saliendo de la boca de un hombre muerto, lo que representa la creencia romana de que el alma sale por la boca. [114] En consonancia con esto, la antigua palabra griega para "mariposa" es ψυχή ( psȳchē ), que significa principalmente "alma" o "mente". [115] Según Mircea Eliade , algunos de los nagas de Manipur afirman tener ascendencia de una mariposa. [116] En algunas culturas, las mariposas simbolizan el renacimiento . [117] La ​​mariposa es un símbolo de ser transgénero , debido a la transformación de oruga a adulto alado. [118] En el condado inglés de Devon , la gente una vez se apresuró a matar a la primera mariposa del año, para evitar un año de mala suerte. [119] En Filipinas, una mariposa o polilla negra u oscura que permanece en la casa se considera un signo de muerte inminente o reciente en la familia. [120] Varios estados americanos han elegido una mariposa oficial del estado . [121]

Recolección, registro y crianza

Una colección de mariposas y polillas en el Museo de Manitoba , c. 2010

"Coleccionar" significa preservar especímenes muertos, no tener mariposas como mascotas. [122] [123] Coleccionar mariposas alguna vez fue un pasatiempo popular; ahora ha sido reemplazado en gran medida por la fotografía, el registro y la cría de mariposas para liberarlas en la naturaleza. [6] [ dudoso – discutir ] [ cita completa requerida ] El ilustrador zoológico Frederick William Frohawk logró criar todas las especies de mariposas que se encuentran en Gran Bretaña, a un ritmo de cuatro por año, para poder dibujar cada etapa de cada especie. Publicó los resultados en el manual de tamaño folio The Natural History of British Butterflies en 1924. [6]

Las mariposas y polillas pueden criarse con fines recreativos o para su liberación. [124]

En tecnología

El estudio de la coloración estructural de las escamas de las alas de las mariposas cola de golondrina ha llevado al desarrollo de diodos emisores de luz más eficientes , [125] y está inspirando la investigación en nanotecnología para producir pinturas que no utilicen pigmentos tóxicos y el desarrollo de nuevas tecnologías de visualización. [126]

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