Efímera
Insectos acuáticos del orden Ephemeroptera

Efímera
Rango temporal:Carbonífero tardío-actual [1]
Rhithrogena germanica , la"efímera marrón de marzo" de los pescadores con mosca
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Subclase:Pterigota
División:Paleópteros
Superorden:Ephemeropteroidea
Rohdendorf , 1968
Orden:Ephemeroptera
Hyatt & Arms , 1890
Subórdenes

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Las efímeras (también conocidas como moscas de la sombra o moscas de los peces en Canadá y el medio oeste superior de los Estados Unidos , como soldados canadienses en la región de los Grandes Lagos estadounidenses , [2] y como moscas de alas hacia arriba en el Reino Unido) son insectos acuáticos que pertenecen al orden Ephemeroptera . Este orden es parte de un antiguo grupo de insectos denominado Palaeoptera , que también incluye libélulas y caballitos del diablo . Se conocen más de 3000 especies de efímeras en todo el mundo, agrupadas en más de 400 géneros en 42 familias .

Las efímeras tienen rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan planas sobre el abdomen . Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce (llamadas "náyades" o " ninfas "), cuya presencia indica un ambiente acuático limpio, no contaminado y altamente oxigenado. Son únicas entre los órdenes de insectos al tener una etapa preadulta terrestre completamente alada, el subimago, que muda a un adulto sexualmente maduro, el imago .

Las efímeras "eclosionan" (emergen como adultas) desde la primavera hasta el otoño, no necesariamente en mayo, en cantidades enormes. Algunas eclosiones atraen a los turistas. Los pescadores con mosca hacen uso de las eclosiones de efímeras eligiendo moscas de pesca artificiales que se les parecen. Una de las efímeras inglesas más famosas es la Rhithrogena germanica , la "efímera marrón de marzo" de los pescadores. [3]

La breve vida de las efímeras adultas ha sido observada por naturalistas y enciclopedistas desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la antigüedad clásica . El grabador alemán Alberto Durero incluyó una efímera en su grabado de 1495 La Sagrada Familia con la efímera para sugerir un vínculo entre el cielo y la tierra. El poeta inglés George Crabbe comparó la breve vida de un diario con la de una efímera en el poema satírico "El periódico" (1785), siendo ambas conocidas como "efímeras".

Descripción

Ninfa

Arriba a la izquierda: Ninfa de efímera, vista dorsal, que muestra los pares de branquias y tres proyecciones en el abdomen; los brotes de las alas son visibles en el tórax. Arriba a la derecha: Subimago de Leptophlebia marginata . Abajo: Ninfa de la efímera Cloeon dipterum , que muestra siete pares de branquias a lo largo de los lados del abdomen.

Las efímeras inmaduras son acuáticas y se las conoce como ninfas o náyades. En contraste con sus cortas vidas como adultas, pueden vivir varios años en el agua. Tienen un cuerpo alargado, cilíndrico o algo aplanado que pasa por varios estadios (etapas), mudando y aumentando de tamaño cada vez. Cuando están listas para emerger del agua, las ninfas varían en longitud, dependiendo de la especie, de 3 a 30 mm (0,12 a 1,18 pulgadas). [4] La cabeza tiene una cubierta exterior resistente de esclerotina , a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia adelante o hacia abajo, con la boca al frente. Hay dos grandes ojos compuestos , tres ocelos (ojos simples) y un par de antenas de longitudes variables, colocadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y consisten en un labrum en forma de colgajo , un par de mandíbulas fuertes , un par de maxilares , una hipofaringe membranosa y un labio . [5]

El tórax consta de tres segmentos, de los cuales los dos últimos, el mesotórax y el metatórax , están fusionados. Cada segmento lleva un par de patas que suelen terminar en una única garra. Las patas son robustas y suelen estar revestidas de cerdas, pelos o espinas. Las almohadillas de las alas se desarrollan en el mesotórax y, en algunas especies, las almohadillas de las alas traseras se desarrollan en el metatórax. [5]

El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos por un gran par de branquias operculadas , un escudo torácico (parte expandida del protórax ) o las almohadillas de las alas en desarrollo. En la mayoría de los taxones, hasta siete pares de branquias surgen de la parte superior o de los lados del abdomen, pero en algunas especies están debajo del abdomen, y en muy pocas especies las branquias se encuentran en las coxas de las patas o en las bases de los maxilares. El abdomen termina en delgadas proyecciones en forma de hilo, que consisten en un par de cercos , con o sin un tercer filamento caudal central . [5]

Subimago

La muda final de la ninfa no es hasta la forma adulta completa, sino hasta una etapa alada llamada subimago que se parece físicamente al adulto, pero que generalmente es sexualmente inmadura y de color más apagado. El subimago, o pardo, [6] a menudo tiene alas parcialmente nubladas bordeadas de pelos diminutos conocidos como microtrichia; sus ojos, patas y genitales no están completamente desarrollados. Las hembras de algunas efímeras (subfamilia Palingeniinae) no mudan desde un estado subimago a una etapa adulta y son sexualmente maduras mientras parecen subimagos con microtrichia en la membrana del ala. Las efímeras oligoneurinosas constituyen otra excepción al retener microtrichia en sus alas pero no en sus cuerpos. Los subimagos generalmente son malos voladores, tienen apéndices más cortos y, por lo general, carecen de los patrones de color utilizados para atraer a las parejas. En los machos de Ephoron leukon , los subimagos tienen patas delanteras cortas y comprimidas, con pliegues en forma de acordeón, y se expanden a más del doble de su longitud después de la muda. [7] Después de un período, que generalmente dura uno o dos días, pero en algunas especies solo unos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que convierte a las efímeras en los únicos insectos en los que una forma alada experimenta una muda adicional. [4]

Imagen

Atalophlebia adulta con los ojos dorsales cilíndricos o en turbante visibles

Las efímeras adultas, o imagos , tienen una estructura relativamente primitiva y exhiben rasgos que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores. Estos incluyen colas largas y alas que no se pliegan planas sobre el abdomen. [8] Las efímeras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares membranosas, que están ampliamente cubiertas de venas . En reposo, las alas se mantienen erguidas, como las de una mariposa . Las alas traseras son mucho más pequeñas que las delanteras y pueden ser vestigiales o estar ausentes. El segundo segmento del tórax , que lleva las alas delanteras, está agrandado para albergar los principales músculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles, ojos compuestos grandes, tres ocelos y piezas bucales no funcionales. En la mayoría de las especies, los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras inusualmente largas, para usarlas para localizar y agarrar a las hembras durante el apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias, hay dos grandes ojos cilíndricos "turbantes" (también conocidos como ojos turbados o turbinados ) que miran hacia arriba además de los ojos laterales. [9] Son capaces de detectar luz ultravioleta y se cree que se utilizan durante el cortejo para detectar hembras volando sobre ellos. [10] En algunas especies, todas las patas no tienen función, aparte del par delantero en los machos. El abdomen es largo y aproximadamente cilíndrico, con diez segmentos y dos o tres cercos largos (apéndices similares a cola) en la punta. Al igual que Entognatha , Archaeognatha y Zygentoma , los espiráculos del abdomen no tienen músculos de cierre. [11] [12] De manera única entre los insectos, las efímeras poseen genitales pareados, con el macho con dos edeagos (órganos similares a penes) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales). [1] [4]

Biología

Reproducción y ciclo de vida

Las efímeras son hemimetábolas (tienen una " metamorfosis incompleta "). Son únicas entre los insectos en el sentido de que mudan una vez más después de adquirir alas funcionales; [13] este penúltimo estadio alado ( alado ) suele vivir muy poco tiempo y se lo conoce como subimago, o para los pescadores con mosca como dun. Las efímeras en la etapa subimago son el alimento favorito de muchos peces, y muchas moscas de pesca están diseñadas para parecerse a ellas. La etapa subimago no sobrevive mucho tiempo, rara vez más de 24 horas. En algunas especies, puede durar solo unos minutos, mientras que las efímeras de la familia Palingeniidae tienen subimagos sexualmente maduros y no tienen forma adulta verdadera en absoluto. [1]

A menudo, todos los individuos de una población maduran a la vez (eclosión) y, durante un día o dos en primavera u otoño, las efímeras son extremadamente abundantes, bailando unas alrededor de otras en grandes grupos o descansando en todas las superficies disponibles. [4] En muchas especies, la emergencia está sincronizada con el amanecer o el anochecer, y la intensidad de la luz parece ser una señal importante para la emergencia, pero también pueden estar involucrados otros factores. Baetis intercalaris , por ejemplo, generalmente emerge justo después del atardecer en julio y agosto, pero en un año, se observó una gran eclosión al mediodía en junio. Los subimagos de cuerpo blando son muy atractivos para los depredadores. La emergencia sincrónica es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo de que el individuo sea comido . [14] La vida útil de una efímera adulta es muy corta y varía según la especie. La función principal del adulto es la reproducción; los adultos no se alimentan y solo tienen piezas bucales vestigiales , mientras que sus sistemas digestivos están llenos de aire. [13] Dolania americana tiene la vida adulta más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de la especie viven menos de cinco minutos. [15]

Las efímeras (conocidas localmente como moscas de la sombra) pululan brevemente en enormes cantidades en Ontario .

Los machos adultos pueden patrullar individualmente, pero la mayoría se congrega en enjambres a unos pocos metros sobre el agua con el cielo despejado por encima y realizan una danza nupcial o de cortejo. Cada insecto tiene un patrón característico de movimiento ascendente y descendente; fuertes aleteos lo impulsan hacia arriba y hacia adelante con la cola inclinada hacia abajo; cuando deja de mover sus alas, cae pasivamente con el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan hacia estos enjambres y el apareamiento tiene lugar en el aire. Un macho que se eleva agarra el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba y la insemina. La cópula puede durar solo unos segundos, pero ocasionalmente una pareja permanece en tándem y revolotea hasta el suelo. [16] Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a su danza al día siguiente. Aunque no se alimentan, algunos tocan brevemente la superficie para beber un poco de agua antes de volar. [16]

Las hembras suelen poner entre cuatrocientos y tres mil huevos. Los huevos suelen caer sobre la superficie del agua; a veces la hembra los deposita sumergiendo la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando una pequeña tanda de huevos cada vez, o los deposita en masa mientras está de pie junto al agua. En algunas especies, la hembra se sumerge y coloca los huevos entre las plantas o en grietas bajo el agua, pero en general, se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubación es variable, dependiendo al menos en parte de la temperatura, y puede ser de unos pocos días a casi un año. Los huevos pueden entrar en una fase latente tranquila o diapausa . [17] La ​​tasa de crecimiento larvario también depende de la temperatura, al igual que el número de mudas . Entre diez y cincuenta, estas mudas postembrionarias son más numerosas en las efímeras que en la mayoría de los otros órdenes de insectos. La etapa ninfal de las efímeras puede durar desde varios meses hasta varios años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. [5]

Alrededor de la mitad de todas las especies de efímeras cuya biología reproductiva se ha descrito son partenogenéticas (capaces de reproducirse asexualmente), incluidas tanto las poblaciones como las especies parcialmente y exclusivamente partenogenéticas. [18]

Muchas especies se reproducen en aguas en movimiento, donde los huevos y las ninfas tienden a ser arrastrados río abajo. Para contrarrestar esto, las hembras pueden volar río arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de la efímera Tisza , la especie europea más grande con una longitud de 12 cm (4,7 pulgadas), vuela hasta 3 kilómetros (2 millas) río arriba antes de depositar los huevos en la superficie del agua. Estos se hunden hasta el fondo y eclosionan después de 45 días; las ninfas excavan su camino hacia el sedimento donde pasan dos o tres años antes de eclosionar en subimagos. [19]

Cuando está lista para emerger, se utilizan varias estrategias diferentes. En algunas especies, la transformación de la ninfa ocurre bajo el agua y el subimago nada hacia la superficie y se lanza al aire. [4] En otras especies, la ninfa sube a la superficie, sale de su piel, permanece inactiva durante un minuto o dos descansando sobre las exuvias (piel mudada) y luego vuela hacia arriba, y en algunas, la ninfa sale del agua antes de transformarse. [20]

Ecología

Las truchas arcoíris se encuentran entre los principales depredadores de las efímeras.

Las ninfas viven principalmente en arroyos bajo rocas, en vegetación en descomposición o en sedimentos. Pocas especies viven en lagos, pero se encuentran entre las más prolíficas. Por ejemplo, la aparición de una especie de Hexagenia fue registrada en un radar meteorológico Doppler en la costa del lago Erie en 2003. [21] En las ninfas de la mayoría de las especies de efímeras, las branquias en forma de paleta no funcionan como superficies respiratorias porque se absorbe suficiente oxígeno a través del tegumento, sino que sirven para crear una corriente respiratoria. Sin embargo, en entornos con poco oxígeno, como el lodo del fondo de los estanques en los que excava Ephemera vulgata , las branquias filamentosas actúan como verdaderos órganos respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso. [22]

En la mayoría de las especies, las ninfas son herbívoras o detritívoras , alimentándose de algas , diatomeas o detritos , pero en unas pocas especies, son depredadoras de larvas y ninfas de quironómidos y otros insectos pequeños. [23] [24] Las ninfas de Povilla excavan en la madera sumergida y pueden ser un problema para los propietarios de barcos en Asia. [25] Algunas pueden cambiar de un grupo de alimentación a otro a medida que crecen, lo que les permite utilizar una variedad de recursos alimenticios. Procesan una gran cantidad de materia orgánica como ninfas y transfieren una gran cantidad de fosfatos y nitratos a entornos terrestres cuando emergen del agua, lo que ayuda a eliminar contaminantes de los sistemas acuosos. [5] Junto con las larvas de tricópteros y los moluscos gasterópodos , el pastoreo de ninfas de efímeras tiene un impacto significativo en los productores primarios , las plantas y las algas, en el lecho de arroyos y ríos. [26]

Las ninfas son comidas por una amplia gama de depredadores y forman una parte importante de la cadena alimentaria acuática . Los peces se encuentran entre los principales depredadores, recogiendo ninfas del fondo o ingiriéndolas en la columna de agua, y alimentándose de ninfas emergentes y adultos en la superficie del agua. Las larvas carnívoras de moscas de piedra , tricópteros , moscas del aliso y libélulas se alimentan de ninfas de efímeras que viven en el fondo, al igual que los escarabajos acuáticos, las sanguijuelas, los cangrejos de río y los anfibios . [27] Además de la mortalidad directa causada por estos depredadores, el comportamiento de sus presas potenciales también se ve afectado, ya que la tasa de crecimiento de las ninfas se ralentiza por la necesidad de esconderse en lugar de alimentarse. [26] Las ninfas son muy susceptibles a la contaminación y pueden ser útiles en el biomonitoreo de cuerpos de agua. [4] Una vez que han emergido, grandes cantidades son depredadas por aves, murciélagos y otros insectos, como Rhamphomyia longicauda . [5]

Las ninfas de efímeras pueden servir como hospedadores para parásitos como nematodos y trematodos . Algunos de estos afectan el comportamiento de las ninfas de tal manera que se vuelven más propensas a ser depredadas. [28] [29] Otros nematodos convierten a las efímeras macho adultas en cuasi-hembras que rondan los bordes de los arroyos, lo que permite a los parásitos abrirse camino hacia el ambiente acuático que necesitan para completar sus ciclos de vida. [30] Las ninfas también pueden servir como hospedadores intermediarios para el gusano de crin de caballo Paragordius varius , que hace que su hospedador definitivo , un saltamontes , salte al agua y se ahogue. [31]

Efectos sobre el funcionamiento del ecosistema

Las efímeras participan tanto en la producción primaria como en la bioturbación . Un estudio en arroyos simulados en laboratorio reveló que el género de efímeras Centroptilum aumentó la exportación de perifiton , [32] afectando indirectamente de manera positiva la producción primaria, que es un proceso esencial para los ecosistemas. La efímera también puede reasignar y alterar la disponibilidad de nutrientes en los hábitats acuáticos a través del proceso de bioturbación. Al excavar en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las efímeras regulan indirectamente el fitoplancton y la producción primaria epibentónica. [33] Una vez que excavan en el fondo del lago, las ninfas de efímera comienzan a hinchar sus branquias respiratorias. Este movimiento crea una corriente que transporta partículas de alimento a través de la madriguera y permite que la ninfa filtre el alimento. Otras ninfas de efímera poseen mecanismos elaborados de alimentación por filtración como el del género Isonychia . La ninfa tiene patas delanteras que contienen estructuras largas similares a cerdas que tienen dos filas de pelos. Los pelos entrelazados forman el filtro mediante el cual el insecto atrapa las partículas de comida. La acción de la alimentación por filtración tiene un pequeño impacto en la purificación del agua, pero un impacto aún mayor en la convergencia de partículas pequeñas en materia de una forma más compleja que beneficia a los consumidores más adelante en la cadena alimentaria. [34]

Distribución

Las efímeras se distribuyen por todo el mundo en hábitats de agua dulce limpia, [35] aunque están ausentes en la Antártida. [36] Suelen estar ausentes en las islas oceánicas o representadas por una o dos especies que se han dispersado desde el continente cercano. Las efímeras hembras pueden dispersarse por el viento y los huevos pueden transferirse por adhesión a las patas de las aves acuáticas. [37] La ​​mayor diversidad genérica se encuentra en el reino neotropical , mientras que el holártico tiene un número menor de géneros pero un alto grado de especiación. Unas trece familias están restringidas a una sola biorregión . [38] Las principales familias tienen algunas preferencias generales de hábitat: los Baetidae prefieren el agua cálida; los Heptageniidae viven bajo piedras y prefieren el agua de corriente rápida; y los relativamente grandes Ephemeridae hacen madrigueras en lechos arenosos de lagos o ríos. [35]

Conservación

La ninfa es la etapa dominante del ciclo de vida de la efímera. Diferentes especies de insectos varían en su tolerancia a la contaminación del agua, pero en general, las etapas larvarias de las efímeras, las moscas de piedra (Plecoptera) y los tricópteros (Trichoptera) son susceptibles a una serie de contaminantes, incluyendo aguas residuales , pesticidas y efluentes industriales . En general, las efímeras son particularmente sensibles a la acidificación , pero las tolerancias varían, y ciertas especies son excepcionalmente tolerantes a la contaminación por metales pesados ​​y a niveles bajos de pH . Ephemerellidae se encuentra entre los grupos más tolerantes y Siphlonuridae y Caenidae los menos. Los efectos adversos de la contaminación sobre los insectos pueden ser letales o subletales, en este último caso resultando en una función enzimática alterada, crecimiento deficiente, cambio de comportamiento o falta de éxito reproductivo. Como partes importantes de la cadena alimentaria, la contaminación puede causar efectos en cadena a otros organismos; La escasez de ninfas herbívoras puede provocar un crecimiento excesivo de algas, y la escasez de ninfas depredadoras puede dar lugar a una sobreabundancia de sus especies presa. [39] Los peces que se alimentan de ninfas de efímeras que han bioacumulado metales pesados ​​corren un riesgo. [40] Las hembras adultas de efímeras encuentran agua detectando la polarización de la luz reflejada. Son fácilmente engañadas por otras superficies pulidas que pueden actuar como trampas para los enjambres de efímeras. [10]

La amenaza para las efímeras se extiende también a sus huevos. Los "niveles modestos" de contaminación en los ríos de Inglaterra son suficientes para matar el 80% de los huevos de efímera, que son tan vulnerables a los contaminantes como otras etapas de su ciclo de vida; el número de efímeras de alas azules ( Baetis ) ha disminuido drásticamente, hasta quedar prácticamente inexistente en algunos ríos. Los principales contaminantes que se cree que son responsables son los sedimentos finos y el fosfato procedente de la agricultura y las aguas residuales. [41]

Se desconoce el estado de muchas especies de efímeras porque solo se conocen a partir de los datos de la colección original. Se cree que cuatro especies de América del Norte están extintas. Entre ellas, Pentagenia robusta se recolectó originalmente en el río Ohio cerca de Cincinnati , pero esta especie no ha sido vista desde su recolección original en el siglo XIX. Ephemera compar se conoce a partir de un solo espécimen, recolectado en las "estribaciones de Colorado" en 1873, pero a pesar de los estudios intensivos de las efímeras de Colorado informados en 1984, no ha sido redescubierta. [42]

La lista roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluye una efímera: Tasmanophlebia lacuscoerulei , la gran efímera azul del lago, que es originaria de Australia y está catalogada como en peligro de extinción porque su hábitat alpino es vulnerable al cambio climático . [43]

Taxonomía y filogenia

Adulto fósil de Mickoleitia longimanus ( Coxoplectoptera : Mickoleitiidae ) de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil , c. 108 millones de años

Ephemeroptera fue definido por Alpheus Hyatt y Jennie Maria Arms Sheldon en 1890-1. [44] [45] La taxonomía de Ephemeroptera fue reelaborada por George F. Edmunds y Jay R Traver , a partir de 1954. [46] [47] Traver contribuyó a la obra de 1935 The Biology of Mayflies , [48] y ha sido llamado "el primer especialista en Ephemeroptera en América del Norte". [49]

En 2012, se conocían más de 3000 especies de efímeras en 42 familias y más de 400 géneros en todo el mundo, [50] [51] incluyendo alrededor de 630 especies en América del Norte . [52] Las efímeras son un antiguo grupo de insectos alados (pterigóticos). Ya se conocen supuestos representantes fósiles del grupo de tallos (por ejemplo, Lithoneura lameerrei , similar a Syntonopteroidea ) del Carbonífero tardío . [53] El nombre Ephemeroptera proviene del griego ἐφήμερος, ephemeros "de corta vida" (literalmente "que dura un día", cf. " efímero " en inglés), y πτερόν, pteron , " ala ", en referencia a la breve vida útil de los adultos. El nombre común en inglés es para la aparición del insecto en o alrededor del mes de mayo en el Reino Unido. [54] El nombre "shadfly" proviene del pez del Atlántico llamado sábalo , que navega por los ríos de la costa este de Estados Unidos al mismo tiempo que emergen muchas efímeras. [55] [56]

Del Pérmico se conocen numerosos representantes del grupo madre de efímeras, que a menudo se agrupan en un taxón separado, Permoplectoptera (por ejemplo, incluyendo Protereisma permianum en Protereismatidae, [53] y Misthodotidae). Las larvas de Permoplectoptera todavía tenían 9 pares de branquias abdominales y los adultos todavía tenían alas traseras largas. Tal vez la familia fósil Cretereismatidae de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil también pertenezca como la última rama de Permoplectoptera. Los afloramientos de Crato produjeron especímenes fósiles de familias de efímeras modernas o de la familia extinta (pero moderna) Hexagenitidae. Sin embargo, de la misma localidad se han descrito las extrañas larvas y adultos de la familia extinta Mickoleitiidae (orden Coxoplectoptera ), [57] que representa el grupo hermano fósil de las efímeras modernas, aunque tenían adaptaciones muy peculiares como patas delanteras rapaces .

La inclusión de efímera más antigua en ámbar es Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de Siberia . En el ámbar báltico, mucho más reciente , se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas de efímeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae). [58] El género moderno Neoephemera está representado en el registro fósil por la especie Ypresiana [59] N. antiqua del estado de Washington . [60]

Grimaldi y Engel, revisando la filogenia en 2005, comentaron que se habían realizado muchos estudios cladísticos sin estabilidad en los subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera; la división tradicional en Schistonota y Pannota era errónea porque Pannota se deriva de Schistonota. [53] La filogenia de Ephemeroptera fue estudiada por primera vez utilizando análisis molecular por Ogden y Whiting en 2005. Recuperaron a Baetidae como hermana de los otros clados. [61] La filogenia de las efímeras fue estudiada más a fondo utilizando análisis morfológicos y moleculares por Ogden y otros en 2009. Encontraron que el género asiático Siphluriscus era hermano de todas las demás efímeras. Se encontró que algunos linajes existentes como Ephemeroidea , y familias como Ameletopsidae, no eran monofiléticos , a través de la convergencia entre las características ninfales. [62]

La siguiente clasificación tradicional, con dos subórdenes Pannota y Schistonota , fue introducida en 1979 por WP McCafferty y George F. Edmunds. [63] La lista se basa en Peters y Campbell (1991), en Insects of Australia . [64]

Filogenia

Después de [18]

En la cultura humana

En el arte

El autor holandés de la Edad de Oro Augerius Clutius (Outgert Cluyt) ilustró algunas efímeras en su obra De Hemerobio ("Sobre las efímeras") de 1634, el primer libro escrito sobre este grupo. Maerten de Vos ilustró de manera similar una efímera en su representación de 1587 del quinto día de la creación, entre una variedad de peces y aves acuáticas. [65] [66]

En 1495, Alberto Durero incluyó una efímera en su grabado La Sagrada Familia con la efímera . [67] Los críticos Larry Silver y Pamela H. Smith sostienen que la imagen proporciona "un vínculo explícito entre el cielo y la tierra... para sugerir una resonancia cósmica entre lo sagrado y lo profano, lo celestial y lo terrestre, el macrocosmos y el microcosmos". [68]

Efímera en el arte

En la literatura

El biólogo y filósofo griego antiguo Aristóteles escribió en su Historia de los animales que

Los animales sin sangre y con muchos pies, ya tengan alas o pies, se mueven con más de cuatro puntos de movimiento; como, por ejemplo, la mosca diurna (ephemeron) se mueve con cuatro pies y cuatro alas; y, puedo observar de paso, esta criatura es excepcional no solo en cuanto a la duración de su existencia, de donde recibe su nombre, sino también porque, aunque es cuadrúpedo, también tiene alas. [69] [b]

El antiguo enciclopedista romano Plinio el Viejo describió la efímera como "hemerobius" en su Historia Natural :

El insecto del río Bug, en el mar Negro , en pleno verano produce unas membranas finas que parecen bayas, de las que brota una oruga de cuatro patas parecida a la criatura mencionada anteriormente, pero no vive más de un día, por lo que se le llama hemerobius. [71]

El jurista romano Cicerón escribió filosóficamente sobre ellos en sus Disputas Tusculanas :

Artítoteles dice que hay una especie de insecto cerca del río Hipanis, que corre desde cierta parte de Europa hasta el Ponto, cuya vida dura sólo un día; los que mueren a la octava hora mueren en edad adulta; los que mueren cuando se pone el sol son muy viejos, especialmente cuando los días son más largos. Comparad nuestra vida más larga con la eternidad y seréis casi tan efímeros como esos pequeños animales. [72]

En su libro de 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne , Gilbert White describió en la entrada del "10 de junio de 1771" cómo

Miríadas de efímeras aparecen por primera vez en el arroyo Alresford . El aire estaba repleto de ellas y la superficie del agua estaba cubierta. Grandes truchas las chupaban mientras yacían luchando en la superficie del arroyo, incapaces de levantarse hasta que sus alas se secaban... Sus movimientos son muy peculiares, subiendo y bajando durante tantos metros casi en una línea perpendicular. [73]

La efímera ha llegado a simbolizar la transitoriedad y brevedad de la vida. [74] El poeta inglés George Crabbe , conocido por su interés por los insectos, [75] comparó la breve vida de un periódico con la de las efímeras, ambas conocidas como "efímeras", [76] cosas que viven un día: [77]

En bancos de arena las horas traen su constante número
como insectos que despiertan a la llegada de la primavera,
que surgen de larvas obscenas que yacen
en charcas poco profundas o desde allí ascienden al cielo:
tales son estas viles efímeras, nacidas
para morir antes de la siguiente mañana giratoria.

—  George Crabbe, "El periódico", 1785

El tema de la vida breve se refleja en el poema de 1998 del artista Douglas Florian, "The Mayfly". [78] El poema de 2005 del poeta laureado estadounidense Richard Wilbur "Mayflies" incluye los versos "Vi desde charcos invisibles una niebla de moscas, En sus cuatrillones se elevan, Y animan una mancha irregular de resplandor, Con un brillo repentino". [79]

Otra referencia literaria a las efímeras se ve en La epopeya de Gilgamesh , una de las primeras grandes obras literarias que se conservan. La brevedad de la vida de Gilgamesh se compara con la de la efímera adulta. [80] En Szeged , Hungría, las efímeras se celebran en un monumento cerca del puente Belvárosi, obra del escultor local Pal Farkas, que representa la danza de cortejo de las efímeras. [81] El dramaturgo estadounidense David Ives escribió una obra cómica corta, Time Flies , en 2001, sobre lo que dos efímeras podrían discutir durante su único día de existencia. [82]

En la pesca con mosca

Moscas de pesca de Art of Angling (1854) de Charles y Richard Bowlker 2. Efímera "Blue Dun". 3. Efímera " March Brown "

Las efímeras son la principal fuente de modelos para las moscas artificiales, anzuelos atados con materiales de colores como hilos y plumas, que se utilizan en la pesca con mosca . [4] Estos se basan en diferentes etapas del ciclo de vida de las efímeras. Por ejemplo, las moscas conocidas como "emergers" en América del Norte están diseñadas por pescadores con mosca para parecerse a las efímeras subimago, y están destinadas a atraer truchas de agua dulce . [83] En 1983, Patrick McCafferty registró que las moscas artificiales se habían basado en 36 géneros de efímeras de América del Norte, de un total de 63 especies occidentales y 103 especies orientales/centrales. Una gran cantidad de estas especies tienen nombres comunes entre los pescadores con mosca, que necesitan desarrollar un conocimiento sustancial del "hábitat, distribución, estacionalidad, morfología y comportamiento" de las efímeras para que coincidan exactamente con el aspecto y los movimientos de los insectos que esperan las truchas locales. [4]

Izaak Walton describe el uso de efímeras para pescar truchas en su libro de 1653 The Compleat Angler ; por ejemplo, nombra a la "Green-drake" para usarla como mosca natural, y a las "duns" (subimagos de efímeras) como moscas artificiales. Estas incluyen, por ejemplo, la "Great Dun" y la "Great Blue Dun" en febrero; la "Whitish Dun" en marzo; la "Whirling Dun" y la "Yellow Dun" en abril; la "Green-drake", la "Little Yellow May-Fly" y la "Grey-Drake" en mayo; y la "Black-Blue Dun" en julio. [84] La pesca con ninfas o "mosca húmeda" volvió a ser popular en los arroyos calcáreos de Inglaterra gracias a GEM Skues con su libro de 1910 Minor Tactics of the Chalk Stream . En el libro, Skues analiza el uso de duns para pescar truchas. [85] [86] [87] La ​​efímera de marzo es "probablemente la más famosa de todas las efímeras británicas", habiendo sido copiada por pescadores para capturar truchas durante más de 500 años. [88] [3]

Algunos bares ingleses situados junto a arroyos de truchas, como el río Test en Hampshire, reciben el nombre de "The Mayfly". [89] [90] [91]

Como espectáculo

La eclosión de la efímera gigante Palingenia longicauda en los ríos Tisza y Maros en Hungría y Serbia, conocida como "floración de Tisza", es una atracción turística. [92] La eclosión de 2014 de la gran efímera de color negro-marrón Hexagenia bilineata en el río Misisipi en los EE. UU. fue fotografiada en un radar meteorológico; el enjambre voló hasta 760 m (2500 pies) sobre el suelo cerca de La Crosse, Wisconsin , creando una firma de radar que se parecía a una "tormenta de lluvia significativa", y la masa de insectos muertos que cubrían caminos, automóviles y edificios causó un "lío viscoso". [93]

Durante el fin de semana del 13 y 14 de junio de 2015, un gran enjambre de efímeras provocó varios accidentes vehiculares en el puente Columbia-Wrightsville , que lleva la ruta 462 de Pensilvania a través del río Susquehanna entre Columbia y Wrightsville, Pensilvania . El puente tuvo que cerrarse al tráfico dos veces durante ese período debido a la visibilidad reducida y las obstrucciones planteadas por montones de insectos muertos. [94]

Como alimento

Las efímeras se consumen en varias culturas y se estima que contienen la mayor cantidad de proteína cruda de todos los insectos comestibles por peso seco. En Malawi , el kungu, una pasta de efímeras ( Caenis kungu ) y mosquitos, se utiliza para hacer un pastel para comer. Las efímeras adultas se recolectan y se comen en muchas partes de China y Japón. Cerca del lago Victoria , las efímeras Povilla se recolectan, se secan y se conservan para su uso en preparaciones alimenticias. [95]

Como nombre para barcos y aviones

El HMA No. 1 Mayfly sale de su cobertizo flotante en el astillero Vickers en Barrow-in-Furness el 24 de septiembre de 1911

"Mayfly" era el apodo que la tripulación le daba al dirigible de Su Majestad N.° 1 , un dirigible de reconocimiento aéreo construido por Vickers pero que fue destruido por fuertes vientos en 1911 antes de sus vuelos de prueba. [96]

Dos buques de la Marina Real recibieron el nombre de HMS  Mayfly : un torpedero botado en enero de 1907, [97] y un cañonero fluvial de clase Fly construido en secciones en Yarrow en 1915. [98]

El Seddon Mayfly , construido en 1908, fue un avión que no tuvo éxito en sus primeros vuelos. El primer avión diseñado por una mujer, Lillian Bland , se llamó Bland Mayfly . [80]

Otros usos humanos

En Francia, antes de los años 1950, se obtenía la "chute de manne" prensando efímeras en forma de tortas y utilizándolas como alimento para pájaros y cebo para peces. [25] Desde un punto de vista económico, las efímeras también proporcionan a la pesca una dieta excelente para los peces. [80] Las efímeras podrían encontrar usos en las industrias biomédica, farmacéutica y cosmética. Su exoesqueleto contiene quitina , que tiene aplicaciones en estas industrias. [80]

Las investigaciones sobre la expresión genómica en la efímera Cloeon dipterum han proporcionado ideas sobre la evolución del ala del insecto y han dado apoyo a la llamada teoría de las branquias, que sugiere que el ala ancestral del insecto puede haber evolucionado a partir de branquias larvarias de insectos acuáticos como las efímeras. [99]

Las larvas de efímera no sobreviven en hábitats acuáticos contaminados y, por lo tanto, han sido elegidas como bioindicadores, marcadores de la calidad del agua en evaluaciones ecológicas . [100]

En el ámbito del marketing, Nike produjo en 2003 una línea de zapatillas para correr denominada "Mayfly". Las zapatillas estaban diseñadas con un patrón de venación en forma de ala como la efímera y también se decía que tenían una vida útil limitada. [80] La empresa de telecomunicaciones Vodafone presentó efímeras en una campaña de marca de 2006, en la que decía a los consumidores que "aprovechen al máximo el momento". [80]

Notas

  1. ^ Clutius es la forma latinizada de Outgert Cluyt (1578–1636).
  2. ^ Las efímeras como Hexagenia utilizan cuatro patas para caminar; el par delantero del macho está especializado como pinzas para sujetar a la hembra durante el vuelo de apareamiento. Aristóteles también describe la efímera en Historia de los animales , 552b. [70]

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