Escherichia coli
Bacteria entérica, gramnegativa y con forma de bastón

Escherichia coli
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Pseudomonas aeruginosa
Clase:Gammaproteobacteria
Orden:Enterobacterias
Familia:Enterobacteriaceae
Género:Escherichia
Especies:
E. coli
Nombre binomial
Escherichia coli
( Migula 1895)
Castellani y Chalmers 1919
Sinónimos

Escherichia coli ( / ˌ ɛ ʃ ə ˈ r ɪ ki ə ˈ k oʊ l aɪ / ESH -ə- RIK -ee-ə KOH -lye ) [ 1 ] [2] es una bacteria coliforme gramnegativa , anaeróbica facultativa , con forma de bastón ,del género Escherichia que se encuentra comúnmente en el intestino inferior de organismos de sangre caliente . [3] [4] La mayoría de las cepas de E. coli son inofensivas, pero algunos serotipos como EPEC y ETEC son patógenos y pueden causar intoxicación alimentaria grave en sus huéspedes, y ocasionalmente son responsables de incidentes de contaminación de alimentos que provocan retiradas de productos. [5] [6] La mayoría de las cepas son parte de la microbiota normal del intestino y son inofensivas o incluso beneficiosas para los humanos (aunque estas cepas tienden a ser menos estudiadas que las patógenas ). [7] Por ejemplo, algunas cepas de E. coli benefician a sus huéspedes produciendo vitamina K 2 [8] o impidiendo la colonización del intestino por bacterias patógenas . Estas relaciones mutuamente beneficiosas entre E. coli y humanos son un tipo de relación biológica mutualista , donde tanto los humanos como la E. coli se benefician mutuamente. [9] [10] La E. coli se expulsa al medio ambiente dentro de la materia fecal. La bacteria crece masivamente en materia fecal fresca en condiciones aeróbicas durante tres días, pero su número disminuye lentamente después. [11]

La E. coli y otros anaerobios facultativos constituyen aproximadamente el 0,1% de la microbiota intestinal [12] y la transmisión fecal-oral es la principal vía por la que las cepas patógenas de la bacteria causan enfermedades. Las células pueden sobrevivir fuera del cuerpo durante un tiempo limitado, lo que las convierte en posibles organismos indicadores para analizar muestras ambientales en busca de contaminación fecal [13] [14] Sin embargo, cada vez hay más investigaciones que examinan la E. coli ambientalmente persistente , que puede sobrevivir durante muchos días y crecer fuera de un huésped [15] .

La bacteria se puede cultivar y cultivar de forma fácil y económica en un entorno de laboratorio, y ha sido investigada intensivamente durante más de 60 años. E. coli es un quimioheterótrofo cuyo medio definido químicamente debe incluir una fuente de carbono y energía . [16] E. coli es el organismo modelo procariota más estudiado , y una especie importante en los campos de la biotecnología y la microbiología , donde ha servido como organismo huésped para la mayoría de los trabajos con ADN recombinante . En condiciones favorables, tarda tan solo 20 minutos en reproducirse. [17]

Biología y bioquímica

Modelo de fisión binaria sucesiva en E. coli
Escherichia coli
Datos clínicos
Datos de licencia
Código ATC

Tipo y morfología

E. coli es una bacteria coliforme no esporulante , anaerobia facultativa y gramnegativa . [18] Las células suelen tener forma de bastón, miden aproximadamente 2,0 μm de largo y 0,25–1,0  μm de diámetro, con un volumen celular de 0,6–0,7 μm 3 . [19] [20] [21]

La E. coli se tiñe de bacterias gramnegativas porque su pared celular está compuesta por una fina capa de peptidoglicano y una membrana externa. Durante el proceso de tinción, la E. coli capta el color de la safranina como contracolorante y se tiñe de rosa. La membrana externa que rodea la pared celular proporciona una barrera a ciertos antibióticos, de modo que la penicilina no daña a la E. coli . [16]

Los flagelos que permiten a las bacterias nadar tienen una disposición perítrica . [22] También se adhieren y se borran de las microvellosidades de los intestinos a través de una molécula de adhesión conocida como intimina . [23]

Metabolismo

La E. coli puede vivir en una amplia variedad de sustratos y utiliza la fermentación ácida mixta en condiciones anaeróbicas, produciendo lactato , succinato , etanol , acetato y dióxido de carbono . Dado que muchas vías en la fermentación ácida mixta producen gas hidrógeno , estas vías requieren que los niveles de hidrógeno sean bajos, como es el caso cuando la E. coli vive junto con organismos que consumen hidrógeno, como los metanógenos o las bacterias reductoras de sulfato . [24]

Además, el metabolismo de E. coli puede modificarse para que utilice únicamente CO2 como fuente de carbono para la producción de biomasa. En otras palabras, el metabolismo de este heterótrofo obligado puede modificarse para que muestre capacidades autótrofas expresando de forma heteróloga genes de fijación de carbono , así como la deshidrogenasa de formato , y realizando experimentos de evolución en el laboratorio. Esto puede hacerse utilizando formato para reducir los transportadores de electrones y suministrar el ATP necesario en las vías anabólicas dentro de estos autótrofos sintéticos. [25]

E. coli tiene tres vías glucolíticas nativas: EMPP , EDP y OPPP . La EMPP emplea diez pasos enzimáticos para producir dos piruvatos , dos ATP y dos NADH por molécula de glucosa , mientras que la OPPP sirve como ruta de oxidación para la síntesis de NADPH . Aunque la EDP es la más favorable termodinámicamente de las tres vías, E. coli no utiliza la EDP para el metabolismo de la glucosa , sino que depende principalmente de la EMPP y la OPPP. La EDP permanece principalmente inactiva, excepto durante el crecimiento con gluconato . [26]

Represión de catabolitos

Cuando crecen en presencia de una mezcla de azúcares, las bacterias a menudo consumen los azúcares secuencialmente a través de un proceso conocido como represión de catabolitos . Al reprimir la expresión de los genes involucrados en la metabolización de los azúcares menos preferidos, las células generalmente consumirán primero el azúcar que produce la tasa de crecimiento más alta, seguido del azúcar que produce la siguiente tasa de crecimiento más alta, y así sucesivamente. Al hacerlo, las células aseguran que sus recursos metabólicos limitados se estén utilizando para maximizar la tasa de crecimiento. El ejemplo bien utilizado de esto con E. coli involucra el crecimiento de la bacteria en glucosa y lactosa , donde E. coli consumirá glucosa antes que la lactosa . La represión de catabolitos también se ha observado en E. coli en presencia de otros azúcares distintos de la glucosa, como arabinosa y xilosa , sorbitol , ramnosa y ribosa . En E. coli , la represión de catabolitos de glucosa está regulada por el sistema de fosfotransferasa , una cascada de fosforilación de múltiples proteínas que acopla la captación y el metabolismo de la glucosa . [27]

Crecimiento cultural

El crecimiento óptimo de E. coli ocurre a 37 °C (99 °F), pero algunas cepas de laboratorio pueden multiplicarse a temperaturas de hasta 49 °C (120 °F). [28] E. coli crece en una variedad de medios de laboratorio definidos, como caldo de lisogenia o cualquier medio que contenga glucosa , fosfato de amonio monobásico , cloruro de sodio , sulfato de magnesio , fosfato de potasio dibásico y agua . El crecimiento puede ser impulsado por respiración aeróbica o anaeróbica , utilizando una gran variedad de pares redox , incluida la oxidación de ácido pirúvico , ácido fórmico , hidrógeno y aminoácidos , y la reducción de sustratos como oxígeno , nitrato , fumarato , dimetilsulfóxido y trimetilamina N-óxido . [29] E. coli se clasifica como un anaerobio facultativo . Utiliza oxígeno cuando está presente y disponible. Sin embargo, puede seguir creciendo en ausencia de oxígeno mediante fermentación o respiración anaeróbica . El tipo de respiración se gestiona en parte mediante el sistema arc . La capacidad de seguir creciendo en ausencia de oxígeno es una ventaja para las bacterias porque su supervivencia aumenta en entornos donde predomina el agua . [16]

Redistribución de flujos entre las tres vías catabólicas principales de la glucosa: EMPP (rojo), EDP (azul) y OPPP (naranja) a través de la eliminación de pfkA y la sobreexpresión de los genes EDP (edd y eda).

Ciclo celular

El ciclo celular bacteriano se divide en tres etapas. El período B ocurre entre la finalización de la división celular y el comienzo de la replicación del ADN . El período C abarca el tiempo que lleva replicar el ADN cromosómico. El período D se refiere a la etapa entre la conclusión de la replicación del ADN y el final de la división celular. [30] La tasa de duplicación de E. coli es mayor cuando hay más nutrientes disponibles. Sin embargo, la duración de los períodos C y D no cambia, incluso cuando el tiempo de duplicación se vuelve menor que la suma de los períodos C y D. A las tasas de crecimiento más rápidas, la replicación comienza antes de que se complete la ronda anterior de replicación, lo que da como resultado múltiples horquillas de replicación a lo largo del ADN y ciclos celulares superpuestos. [31]

El número de horquillas de replicación en E. coli de rápido crecimiento suele ser 2n (n = 1, 2 o 3). Esto solo ocurre si la replicación se inicia simultáneamente desde todos los orígenes de replicaciones y se denomina replicación sincrónica . Sin embargo, no todas las células de un cultivo se replican de forma sincrónica. En este caso, las células no tienen múltiplos de dos horquillas de replicación . En ese caso, se dice que el inicio de la replicación es asincrónico. [32] Sin embargo, la asincronía puede ser causada por mutaciones, por ejemplo, en DnaA [32] o en la proteína DiaA que se asocia al iniciador de DnaA . [33]

Aunque E. coli se reproduce por fisión binaria, las dos células supuestamente idénticas producidas por la división celular son funcionalmente asimétricas, y la célula polar vieja actúa como un progenitor envejecido que produce repetidamente crías rejuvenecidas. [34] Cuando se expone a un nivel elevado de estrés, la acumulación de daño en un linaje antiguo de E. coli puede superar su umbral de inmortalidad, de modo que detiene la división y se vuelve mortal. [35] El envejecimiento celular es un proceso general que afecta a procariotas y eucariotas por igual. [35]

Adaptación genética

La E. coli y las bacterias relacionadas poseen la capacidad de transferir ADN a través de la conjugación bacteriana o transducción , lo que permite que el material genético se propague horizontalmente a través de una población existente. El proceso de transducción, que utiliza el virus bacteriano llamado bacteriófago , [36] es donde la propagación del gen que codifica la toxina Shiga de la bacteria Shigella a la E. coli ayudó a producir la E. coli O157:H7 , la cepa de E. coli productora de toxina Shiga .

Diversidad

La E. coli comprende una enorme población de bacterias que presentan un grado muy alto de diversidad tanto genética como fenotípica. La secuenciación genómica de muchos aislamientos de E. coli y bacterias relacionadas muestra que sería deseable una reclasificación taxonómica. Sin embargo, esto no se ha hecho, en gran medida debido a su importancia médica [37] y la E. coli sigue siendo una de las especies bacterianas más diversas: solo el 20% de los genes en un genoma típico de E. coli se comparte entre todas las cepas [38] .

De hecho, desde un punto de vista más constructivo, los miembros del género Shigella ( S. dysenteriae , S. flexneri , S. boydii y S. sonnei ) deberían clasificarse como cepas de E. coli , un fenómeno denominado taxones disfrazados . [39] De manera similar, otras cepas de E. coli (por ejemplo, la cepa K-12 comúnmente utilizada en el trabajo de ADN recombinante ) son suficientemente diferentes como para merecer una reclasificación.

Una cepa es un subgrupo dentro de la especie que tiene características únicas que la distinguen de otras cepas . Estas diferencias a menudo son detectables solo a nivel molecular; sin embargo, pueden resultar en cambios en la fisiología o el ciclo de vida de la bacteria. Por ejemplo, una cepa puede ganar capacidad patógena , la capacidad de utilizar una fuente de carbono única , la capacidad de asumir un nicho ecológico particular o la capacidad de resistir agentes antimicrobianos . Diferentes cepas de E. coli a menudo son específicas del huésped, lo que permite determinar la fuente de contaminación fecal en muestras ambientales. [13] [14] Por ejemplo, saber qué cepas de E. coli están presentes en una muestra de agua permite a los investigadores hacer suposiciones sobre si la contaminación se originó en un humano, otro mamífero o un ave .

Una colonia de E. coli creciendo

Serotipos

Colonias de E. coli en agar.
E. coli en agar sangre de carnero

Un sistema de subdivisión común de E. coli , pero que no se basa en la relación evolutiva, es por serotipo, que se basa en los principales antígenos de superficie (antígeno O: parte de la capa de lipopolisacárido ; H: flagelina ; antígeno K : cápsula), p. ej. O157:H7 ). [40] Sin embargo, es común citar solo el serogrupo , es decir, el antígeno O. En la actualidad, se conocen alrededor de 190 serogrupos. [41] La cepa de laboratorio común tiene una mutación que impide la formación de un antígeno O y, por lo tanto, no se puede tipificar.

Plasticidad y evolución del genoma

Colonias de E. coli
E. coli creciendo en medios de cultivo básicos

Como todas las formas de vida, las nuevas cepas de E. coli evolucionan a través de los procesos biológicos naturales de mutación , duplicación genética y transferencia horizontal de genes ; en particular, el 18% del genoma de la cepa de laboratorio MG1655 se adquirió horizontalmente desde la divergencia de Salmonella . [42] Las cepas de E. coli K-12 y E. coli B son las variedades más utilizadas para fines de laboratorio. Algunas cepas desarrollan rasgos que pueden ser perjudiciales para un animal huésped. Estas cepas virulentas suelen causar un ataque de diarrea que a menudo es autolimitante en adultos sanos, pero que con frecuencia es letal para los niños en el mundo en desarrollo. [43] Las cepas más virulentas, como O157:H7 , causan enfermedades graves o la muerte en los ancianos, los muy jóvenes o los inmunodeprimidos . [43] [44]

Los géneros Escherichia y Salmonella divergieron hace unos 102 millones de años (intervalo de credibilidad: 57-176 millones de años), un evento no relacionado con la divergencia mucho anterior (ver Synapsid ) de sus hospedadores: el primero se encontró en mamíferos y el segundo en aves y reptiles. [45] Esto fue seguido por una división de un ancestro de Escherichia en cinco especies ( E. albertii , E. coli , E. fergusonii , E. hermannii y E. vulneris ). El último ancestro de E. coli se dividió entre 20 y 30 millones de años atrás. [46]

Los experimentos de evolución a largo plazo con E. coli , iniciados por Richard Lenski en 1988, han permitido la observación directa de la evolución del genoma a lo largo de más de 65.000 generaciones en el laboratorio. [47] Por ejemplo, E. coli normalmente no tiene la capacidad de crecer aeróbicamente con citrato como fuente de carbono , que se utiliza como criterio de diagnóstico con el que diferenciar a E. coli de otras bacterias estrechamente relacionadas, como Salmonella . En este experimento, una población de E. coli desarrolló inesperadamente la capacidad de metabolizar aeróbicamente citrato , un cambio evolutivo importante con algunas características de la especiación microbiana .

Micrografía electrónica de barrido de una colonia de E. coli

En el mundo microbiano se puede establecer una relación de depredación similar a la observada en el mundo animal. Considerando lo anterior, se ha visto que E. coli es presa de múltiples depredadores generalistas, como Myxococcus xanthus . En esta relación depredador-presa se observa una evolución paralela de ambas especies a través de modificaciones genómicas y fenotípicas, en el caso de E. coli las modificaciones se modifican en dos aspectos implicados en su virulencia como son la producción de mucoides (producción excesiva de alginato de ácido exoplásmico) y la supresión del gen OmpT , produciéndose en futuras generaciones una mejor adaptación de una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, siguiendo un modelo coevolutivo demostrado por la hipótesis de la Reina Roja . [48]

Cepa neotípica

E. coli es la especie tipo del género ( Escherichia ) y a su vez Escherichia es el género tipo de la familia Enterobacteriaceae , donde el nombre de la familia no proviene del género Enterobacter + "i" (sic.) + " aceae ", sino de "enterobacterium" + "aceae" (enterobacterium no es un género, sino un nombre trivial alternativo a bacteria entérica). [49] [50] [51]

Se cree que la cepa original descrita por Escherich se ha perdido, por lo que se eligió una nueva cepa tipo (neotipo) como representativa: la cepa neotipo es U5/41 T , [52] también conocida con los nombres de depósito DSM 30083 , [53] ATCC 11775 , [54] y NCTC 9001, [55] que es patógena para los pollos y tiene un serotipo O1:K1:H7 . [56] Sin embargo, en la mayoría de los estudios, se utilizaron O157:H7 , K-12 MG1655 o K-12 W3110 como E. coli representativa . El genoma de la cepa tipo se ha secuenciado recientemente. [52]

Filogenia deE. colipresiones

Se han aislado y caracterizado muchas cepas pertenecientes a esta especie. Además del serotipo ( vide supra ), se pueden clasificar según su filogenia , es decir, la historia evolutiva inferida, como se muestra a continuación, donde la especie se divide en seis grupos a partir de 2014. [57] [58] En particular, el uso de secuencias del genoma completo produce filogenias altamente respaldadas. [52] La estructura del filogrupo sigue siendo robusta a los métodos y secuencias más nuevos, que a veces agregan grupos más nuevos, dando 8 o 14 a partir de 2023. [59] [60]

El vínculo entre la distancia filogenética ("parentesco") y la patología es pequeño, [52] p. ej. las cepas del serotipo O157:H7 , que forman un clado ("un grupo exclusivo") -grupo E a continuación- son todas cepas enterohemorrágicas (EHEC), pero no todas las cepas de EHEC están estrechamente relacionadas. De hecho, cuatro especies diferentes de Shigella están anidadas entre cepas de E. coli ( vide supra ), mientras que E. albertii y E. fergusonii están fuera de este grupo. De hecho, todas las especies de Shigella se colocaron dentro de una sola subespecie de E. coli en un estudio filogenómico que incluía la cepa tipo. [52] Todas las cepas de investigación comúnmente utilizadas de E. coli pertenecen al grupo A y se derivan principalmente de la cepa K-12 de Clifton (λ + F + ; O16) y en menor grado de la cepa " Bacillus coli " de d'Herelle (cepa B; O7).

Se han presentado múltiples propuestas para revisar la taxonomía para que coincida con la filogenia. [52] Sin embargo, todas estas propuestas deben afrontar el hecho de que Shigella sigue siendo un nombre ampliamente utilizado en medicina y encontrar formas de reducir cualquier confusión que pueda surgir del cambio de nombre. [61]

Salmonella enterica

E. albertii

E. fergusonii

Grupo B2

E. coli SE15 (O150:H5. Comensal)

E. coli E2348/69 (O127:H6. Enteropatógena)

E. coli ED1a O81 (comensal)

E. coli CFT083 (O6:K2:H1. UPEC)

E. coli APEC O1 (O1:K12:H7. APEC

E. coli UTI89 O18:K1:H7. UPEC)

E. coli S88 (O45:K1. Patógeno extracelular)

E. coli F11

E. coli 536

Grupo D

E. coli UMN026 (O17:K52:H18. Patógeno extracelular)

E. coli (O19:H34. Patógeno extracelular)

E. coli (O7:K1. Patógeno extracelular)

Grupo E

E. coli EDL933 (EHEC O157:H7)

E. coli Sakai (EHEC O157:H7)

E. coli EC4115 (EHEC O157:H7)

E. coli TW14359 (O157:H7 ECEH)

Shigella
Grupo B1

E. coli E24377A (O139:H28. Enterotoxigénica)

E. coli E110019

E. coli 11368 (O26:H11. EHEC)

E. coli 11128 (O111:H-. EHEC)

E. coli IAI1 O8 (comensal)

E. coli 53638 (EIEC)

E. coli SE11 (O152:H28. Comensal)

E. coli B7A

E. coli 12009 (O103:H2. EHEC)

Brote de E. coli GOS1 (O104:H4 EAHEC) en Alemania en 2011

E. coli E22

E. coli Oslo O103

E. coli 55989 (O128:H2. Enteroagresiva)

Grupo A

E. coli HS (O9:H4. Comensal)

E. coli ATCC8739 (O146. E. coli de Crook utilizada en el trabajo con fagos en la década de 1950)

Derivados de la cepa K-12

E. coli K-12 W3110 ( cepa de biología molecular "de tipo salvaje" O16. λ − F − )

E. coli K-12 DH10b (cepa de biología molecular de alta electrocompetencia O16)

E. coli K-12 DH1 (cepa de biología molecular de alta competencia química O16)

E. coli K-12 MG1655 ( cepa de biología molecular "de tipo salvaje" O16. λ − F − )

E. coli BW2952 (cepa de biología molecular competente O16)

E. coli 101-1 (O? H?. EAEC)

Derivados de la cepa B

E. coli B REL606 (cepa de biología molecular de alta competencia O7)

E. coli BL21-DE3 (cepa de biología molecular de expresión O7 con polimerasa T7 para sistema pET)

Genómica

Una imagen de E. coli obtenida mediante microscopía electrónica temprana

La primera secuencia completa de ADN de un genoma de E. coli (cepa de laboratorio K-12 derivada MG1655) se publicó en 1997. Es una molécula de ADN circular de 4,6 millones de pares de bases de longitud, que contiene 4288 genes codificadores de proteínas anotados (organizados en 2584 operones ), siete operones de ARN ribosómico (ARNr) y 86 genes de ARN de transferencia (ARNt). A pesar de haber sido objeto de análisis genético intensivo durante unos 40 años, muchos de estos genes eran previamente desconocidos. Se encontró que la densidad de codificación era muy alta, con una distancia media entre genes de solo 118 pares de bases. Se observó que el genoma contenía una cantidad significativa de elementos genéticos transponibles , elementos repetidos, profagos crípticos y restos de bacteriófagos . [62] La mayoría de los genes tienen solo una copia. [63]

Se conocen más de trescientas secuencias genómicas completas de especies de Escherichia y Shigella . La secuencia del genoma de la cepa tipo de E. coli se añadió a esta colección antes de 2014. [52] La comparación de estas secuencias muestra una notable cantidad de diversidad; solo alrededor del 20% de cada genoma representa secuencias presentes en cada uno de los aislamientos, mientras que alrededor del 80% de cada genoma puede variar entre aislamientos. [38] Cada genoma individual contiene entre 4.000 y 5.500 genes, pero el número total de genes diferentes entre todas las cepas de E. coli secuenciadas (el pangenoma) supera los 16.000. Esta gran variedad de genes componentes se ha interpretado como que dos tercios del pangenoma de E. coli se originó en otras especies y llegó a través del proceso de transferencia horizontal de genes. [64]

Nomenclatura genética

Los genes en E. coli se nombran usualmente de acuerdo con la nomenclatura uniforme propuesta por Demerec et al. [65] Los nombres de los genes son acrónimos de 3 letras que derivan de su función (cuando se conoce) o fenotipo mutante y están en cursiva. Cuando múltiples genes tienen el mismo acrónimo, los diferentes genes se designan con una mayúscula después del acrónimo y también está en cursiva. Por ejemplo, recA se nombra por su papel en la recombinación homóloga más la letra A. Los genes funcionalmente relacionados se nombran recB , recC , recD etc. Las proteínas se nombran por acrónimos en mayúsculas, por ejemplo RecA , RecB , etc. Cuando se secuenció el genoma de la cepa K-12 de E. coli substr. MG1655, todos los genes codificadores de proteínas conocidos o predichos se numeraron (más o menos) en su orden en el genoma y se abreviaron con números b, como b2819 (= recD ). Los nombres "b" fueron creados después de Fred B lattner, quien dirigió el esfuerzo de secuenciación del genoma. [62] Otro sistema de numeración se introdujo con la secuencia de otra subcepa de E. coli K-12, W3110, que fue secuenciada en Japón y por lo tanto utiliza números que comienzan con JW... ( Japonés W 3110), p. ej. JW2787 (= recD ) . [66] Por lo tanto, recD = b2819 = JW2787. Sin embargo, tenga en cuenta que la mayoría de las bases de datos tienen su propio sistema de numeración, p. ej. la base de datos EcoGene [67] utiliza EG10826 para recD . Finalmente, los números ECK se utilizan específicamente para los alelos en la cepa MG1655 de E. coli K-12. [67] Se pueden obtener listas completas de genes y sus sinónimos de bases de datos como EcoGene o Uniprot .

Proteómica

Proteoma

La secuencia del genoma de E. coli predice 4288 genes codificadores de proteínas, de los cuales el 38 por ciento inicialmente no tenía una función atribuida. La comparación con otros cinco microbios secuenciados revela familias de genes ubicuas y de distribución estrecha; también son evidentes muchas familias de genes similares dentro de E. coli . La familia más grande de proteínas parálogas contiene 80 transportadores ABC. El genoma en su conjunto está sorprendentemente organizado con respecto a la dirección local de replicación; las guaninas, los oligonucleótidos posiblemente relacionados con la replicación y la recombinación, y la mayoría de los genes están orientados de esa manera. El genoma también contiene elementos de secuencia de inserción (IS), restos de fagos y muchos otros parches de composición inusual que indican plasticidad genómica a través de la transferencia horizontal. [62]

Varios estudios han investigado experimentalmente el proteoma de E. coli . En 2006, se habían identificado experimentalmente 1.627 (38 %) de las proteínas previstas ( marcos de lectura abiertos , ORF). [68] Mateus et al. 2020 detectaron 2.586 proteínas con al menos 2 péptidos (60 % de todas las proteínas). [69]

Modificaciones postraduccionales (PTM)

Aunque muchas menos proteínas bacterianas parecen tener modificaciones postraduccionales (PTM) en comparación con las proteínas eucariotas , una cantidad sustancial de proteínas están modificadas en E. coli . Por ejemplo, Potel et al. (2018) encontraron 227 fosfoproteínas de las cuales 173 estaban fosforiladas en histidina . Curiosamente, la mayoría de los aminoácidos fosforilados eran serina (1220 sitios) con solo 246 sitios en histidina y 501 treoninas fosforiladas y 162 tirosinas . [70]

Interactoma

El interactoma de E. coli se ha estudiado mediante purificación por afinidad y espectrometría de masas (AP/MS) y analizando las interacciones binarias entre sus proteínas.

Complejos proteicos . Un estudio de 2006 purificó 4.339 proteínas de cultivos de la cepa K-12 y encontró interacciones con 2.667 proteínas, muchas de las cuales tenían funciones desconocidas en ese momento. [71] Un estudio de 2009 encontró 5.993 interacciones entre proteínas de la misma cepa de E. coli , aunque estos datos mostraron poca superposición con los de la publicación de 2006. [72]

Interacciones binarias . Rajagopala et al. (2014) han llevado a cabo análisis sistemáticos de dos híbridos de levadura con la mayoría de las proteínas de E. coli y encontraron un total de 2234 interacciones proteína-proteína. [73] Este estudio también integró interacciones genéticas y estructuras proteicas y mapeó 458 interacciones dentro de 227 complejos proteicos .

Microbiota normal

E. coli pertenece a un grupo de bacterias conocidas informalmente como coliformes que se encuentran en el tracto gastrointestinal de los animales de sangre caliente . [49] E. coli normalmente coloniza el tracto gastrointestinal de un bebé dentro de las 40 horas posteriores al nacimiento, llegando con alimentos o agua o de las personas que manipulan al niño. En el intestino, E. coli se adhiere a la mucosidad del intestino grueso . Es el anaerobio facultativo primario del tracto gastrointestinal humano. [74] ( Los anaerobios facultativos son organismos que pueden crecer en presencia o ausencia de oxígeno). Mientras estas bacterias no adquieran elementos genéticos que codifiquen factores de virulencia , siguen siendo comensales benignos . [75]

Uso terapéutico

Debido al bajo costo y la velocidad con la que se puede cultivar y modificar en entornos de laboratorio, E. coli es una plataforma de expresión popular para la producción de proteínas recombinantes utilizadas en terapéutica. Una ventaja de usar E. coli sobre otra plataforma de expresión es que E. coli naturalmente no exporta muchas proteínas al periplasma , lo que hace más fácil recuperar una proteína de interés sin contaminación cruzada. [76] Las cepas de E. coli K-12 y sus derivados (DH1, DH5α, MG1655, RV308 y W3110) son las cepas más utilizadas por la industria biotecnológica. [77] La ​​cepa no patógena de E. coli Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) y E. coli O83:K24:H31 (Colinfant) [78] [79] ) se utilizan como agentes probióticos en medicina, principalmente para el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales , [80] incluida la enfermedad inflamatoria intestinal . [81] Se cree que la cepa EcN podría impedir el crecimiento de patógenos oportunistas, incluidos Salmonella y otros enteropatógenos coliformes , a través de la producción de proteínas microcinas y la producción de sideróforos . [82]

Papel en la enfermedad

La mayoría de las cepas de E. coli no causan enfermedades, ya que viven de forma natural en el intestino, [83] pero las cepas virulentas pueden causar gastroenteritis , infecciones del tracto urinario , meningitis neonatal , colitis hemorrágica y enfermedad de Crohn . [84] Los signos y síntomas comunes incluyen calambres abdominales intensos, diarrea, colitis hemorrágica, vómitos y, a veces, fiebre. En casos más raros, las cepas virulentas también son responsables de la necrosis intestinal (muerte del tejido) y la perforación sin progresar al síndrome hemolítico-urémico , peritonitis , mastitis , sepsis y neumonía por gramnegativos . Los niños muy pequeños son más susceptibles a desarrollar una enfermedad grave, como el síndrome hemolítico urémico; sin embargo, las personas sanas de todas las edades corren el riesgo de sufrir las graves consecuencias que pueden surgir como resultado de la infección por E. coli . [74] [85] [86] [87]

Algunas cepas de E. coli , por ejemplo O157:H7, pueden producir toxina Shiga . La toxina Shiga causa respuestas inflamatorias en las células diana del intestino, dejando atrás lesiones que resultan en la diarrea sanguinolenta que es un síntoma de una infección por E. coli productora de toxina Shiga (STEC). Esta toxina causa además la destrucción prematura de los glóbulos rojos, que luego obstruyen el sistema de filtrado del cuerpo, los riñones, en algunos casos raros (generalmente en niños y ancianos) causando el síndrome hemolítico urémico (SHU), que puede conducir a insuficiencia renal e incluso la muerte. Los signos del síndrome hemolítico urémico incluyen disminución de la frecuencia de la micción, letargo y palidez de las mejillas y dentro de los párpados inferiores. En el 25% de los pacientes con SHU, ocurren complicaciones del sistema nervioso, que a su vez causan accidentes cerebrovasculares . Además, esta cepa causa la acumulación de líquido (ya que los riñones no funcionan), lo que lleva a edemas alrededor de los pulmones, piernas y brazos. Este aumento de la acumulación de líquido, especialmente alrededor de los pulmones, impide el funcionamiento del corazón, provocando un aumento de la presión arterial. [88] [86] [87]

La E. coli uropatógena (UPEC) es una de las principales causas de infecciones del tracto urinario . [89] Forma parte de la microbiota normal del intestino y puede introducirse de muchas formas. En particular en las mujeres, la dirección en la que se limpian después de defecar (limpiándose de atrás hacia adelante) puede provocar la contaminación fecal de los orificios urogenitales. Las relaciones anales también pueden introducir esta bacteria en la uretra masculina y, al cambiar de relaciones anales a vaginales, el hombre también puede introducir UPEC en el sistema urogenital femenino.

La E. coli enterotoxigénica (ETEC) es la causa más común de diarrea del viajero , con hasta 840 millones de casos en todo el mundo cada año en países en desarrollo. La bacteria, que normalmente se transmite a través de alimentos o agua potable contaminados, se adhiere al revestimiento intestinal , donde secreta uno de los dos tipos de enterotoxinas , lo que provoca diarrea acuosa. La tasa y la gravedad de las infecciones son más altas entre los niños menores de cinco años, incluidas hasta 380.000 muertes anuales. [90]

En mayo de 2011, una cepa de E. coli , O104:H4 , fue objeto de un brote bacteriano que comenzó en Alemania . Ciertas cepas de E. coli son una de las principales causas de enfermedades transmitidas por los alimentos . El brote comenzó cuando varias personas en Alemania se infectaron con la bacteria E. coli enterohemorrágica (EHEC) , lo que provocó el síndrome hemolítico-urémico (SHU), una emergencia médica que requiere tratamiento urgente. El brote no solo afectó a Alemania, sino también a otros 15 países, incluidas regiones de América del Norte. [91] El 30 de junio de 2011, el Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) alemán (Instituto Federal de Evaluación de Riesgos, un instituto federal dentro del Ministerio Federal Alemán de Alimentación, Agricultura y Protección del Consumidor ) anunció que las semillas de fenogreco de Egipto probablemente eran la causa del brote de EHEC. [92]

Algunos estudios han demostrado la ausencia de E. coli en la flora intestinal de sujetos con el trastorno metabólico fenilcetonuria . Se ha planteado la hipótesis de que la ausencia de estas bacterias normales perjudica la producción de las vitaminas clave B2 ( riboflavina) y K2 ( menaquinona), vitaminas que participan en muchas funciones fisiológicas en los seres humanos, como el metabolismo celular y óseo, y por lo tanto contribuye al trastorno. [93]

E. coli resistente a carbapenémicos ( E. coli productora de carbapenemasas ) que son resistentes a la clase de antibióticos carbapenémicos , considerados los medicamentos de último recurso para tales infecciones. Son resistentes porque producen una enzima llamada carbapenemasa que desactiva la molécula del medicamento. [94]

Período de incubación

El tiempo transcurrido entre la ingestión de la bacteria STEC y la aparición de la enfermedad se denomina "período de incubación". El período de incubación suele ser de 3 a 4 días después de la exposición, pero puede ser tan breve como 1 día o tan largo como 10 días. Los síntomas suelen comenzar lentamente con un dolor abdominal leve o diarrea sin sangre que empeora a lo largo de varios días. El síndrome urémico hemolítico, si se presenta, se desarrolla un promedio de 7 días después de los primeros síntomas, cuando la diarrea está mejorando. [95]

Diagnóstico

El diagnóstico de la diarrea infecciosa y la identificación de la resistencia a los antimicrobianos se realizan mediante un cultivo de heces con posterior prueba de sensibilidad a los antibióticos . Se requieren un mínimo de 2 días y un máximo de varias semanas para cultivar los patógenos gastrointestinales. Las tasas de sensibilidad (verdadero positivo) y especificidad (verdadero negativo) para el cultivo de heces varían según el patógeno, aunque varios patógenos humanos no pueden cultivarse . Para las muestras con cultivo positivo, la prueba de resistencia a los antimicrobianos demora entre 12 y 24 horas adicionales en realizarse.

Las pruebas de diagnóstico molecular actuales en el punto de atención pueden identificar E. coli y la resistencia a los antimicrobianos en las cepas identificadas mucho más rápido que el cultivo y las pruebas de sensibilidad. Las plataformas basadas en microarrays pueden identificar cepas patógenas específicas de E. coli y genes de resistencia a los antimicrobianos específicos de E. coli en dos horas o menos con alta sensibilidad y especificidad, pero el tamaño del panel de prueba (es decir, patógenos totales y genes de resistencia a los antimicrobianos) es limitado. Actualmente se están desarrollando nuevas plataformas de diagnóstico de enfermedades infecciosas basadas en metagenómica para superar las diversas limitaciones del cultivo y todas las tecnologías de diagnóstico molecular disponibles actualmente.

Tratamiento

El pilar del tratamiento es la evaluación de la deshidratación y la reposición de líquidos y electrolitos. Se ha demostrado que la administración de antibióticos acorta el curso de la enfermedad y la duración de la excreción de E. coli enterotoxigénica (ETEC) en adultos en áreas endémicas y en la diarrea del viajero, aunque la tasa de resistencia a los antibióticos de uso común está aumentando y generalmente no se recomiendan. [96] El antibiótico utilizado depende de los patrones de susceptibilidad en la región geográfica particular. Actualmente, los antibióticos de elección son las fluoroquinolonas o la azitromicina , con un papel emergente para la rifaximina . La rifaximina, un derivado semisintético de la rifamicina, es un antibacteriano eficaz y bien tolerado para el tratamiento de adultos con diarrea del viajero no invasiva. La rifaximina fue significativamente más eficaz que el placebo y no menos eficaz que la ciprofloxacina para reducir la duración de la diarrea. Si bien la rifaximina es eficaz en pacientes con diarrea del viajero con predominio de E. coli , parece ineficaz en pacientes infectados con enteropatógenos inflamatorios o invasivos . [97]

Prevención

La ETEC es el tipo de E. coli en el que se centran la mayoría de los esfuerzos de desarrollo de vacunas. Los anticuerpos contra los LT y los principales CF de ETEC proporcionan protección contra los CF homólogos que expresan ETEC y producen LT . Se han desarrollado vacunas inactivadas orales que consisten en antígeno de toxina y células completas, es decir, la vacuna contra el cólera de subunidad B recombinante del cólera (rCTB)-WC autorizada Dukoral. Actualmente no hay vacunas autorizadas para ETEC, aunque varias se encuentran en diversas etapas de desarrollo. [98] En diferentes ensayos, la vacuna contra el cólera rCTB-WC proporcionó una alta protección a corto plazo (85-100%). Un candidato a vacuna oral contra ETEC que consiste en rCTB y bacterias E. coli inactivadas con formalina que expresan los principales CF ha demostrado en ensayos clínicos ser seguro, inmunogénico y eficaz contra la diarrea grave en viajeros estadounidenses, pero no contra la diarrea por ETEC en niños pequeños en Egipto . Se están realizando pruebas clínicas en una vacuna ETEC modificada que consiste en cepas de E. coli recombinantes que sobreexpresan los principales CF y un toxoide híbrido más parecido a LT llamado LCTBA. [99] [100]

Otros métodos de prevención de eficacia probada para la transmisión de E. coli incluyen el lavado de manos y la mejora de las condiciones de saneamiento y del agua potable, ya que la transmisión se produce a través de la contaminación fecal de los alimentos y el agua. Además, cocinar bien la carne y evitar el consumo de bebidas crudas y no pasteurizadas, como los jugos y la leche, son otros métodos de eficacia probada para prevenir la E. coli . Por último, se debe evitar la contaminación cruzada de los utensilios y los espacios de trabajo al preparar alimentos. [101]

Organismo modelo en la investigación en ciencias de la vida

Bacteria Escherichia coli , 2021, ilustración de David S. Goodsell, RCSB Protein Data Bank
Esta pintura muestra una sección transversal de una célula de Escherichia coli . La pared celular de dos membranas característica de las bacterias gramnegativas se muestra en verde, con muchas cadenas de lipopolisacáridos que se extienden desde la superficie y una red de hebras de peptidoglicano reticuladas entre las membranas. El genoma de la célula forma un "nucleoide" poco definido, que se muestra aquí en amarillo, e interactúa con muchas proteínas de unión al ADN, que se muestran en marrón y naranja. Las moléculas solubles grandes, como los ribosomas (coloreados en violeta rojizo), ocupan principalmente el espacio alrededor del nucleoide.
Imagen de microscopía de iones de helio que muestra el fago T4 infectando a E. coli . Algunos de los fagos adheridos tienen colas contraídas, lo que indica que han inyectado su ADN en el huésped. Las células bacterianas tienen un ancho de aproximadamente 0,5 μm. [102]

Debido a su larga historia de cultivo de laboratorio y facilidad de manipulación, E. coli juega un papel importante en la ingeniería biológica moderna y la microbiología industrial . [103] El trabajo de Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer en E. coli , utilizando plásmidos y enzimas de restricción para crear ADN recombinante , se convirtió en una base de la biotecnología. [104]

La E. coli es un huésped muy versátil para la producción de proteínas heterólogas [ 105] y se han desarrollado varios sistemas de expresión de proteínas que permiten la producción de proteínas recombinantes en E. coli . Los investigadores pueden introducir genes en los microbios utilizando plásmidos que permiten una expresión de alto nivel de proteínas, y dichas proteínas pueden producirse en masa en procesos de fermentación industrial . Una de las primeras aplicaciones útiles de la tecnología del ADN recombinante fue la manipulación de la E. coli para producir insulina humana [106] .

Muchas proteínas que antes se creían difíciles o imposibles de expresar en E. coli en forma plegada se han expresado con éxito en E. coli . Por ejemplo, las proteínas con múltiples enlaces disulfuro se pueden producir en el espacio periplásmico o en el citoplasma de mutantes que se han vuelto lo suficientemente oxidantes como para permitir la formación de enlaces disulfuro, [107] mientras que las proteínas que requieren modificación postraduccional, como la glicosilación para la estabilidad o la función, se han expresado utilizando el sistema de glicosilación ligado a N de Campylobacter jejuni diseñado en E. coli . [108] [109] [110]

Las células de E. coli modificadas se han utilizado en el desarrollo de vacunas , biorremediación , producción de biocombustibles , [111] iluminación y producción de enzimas inmovilizadas . [105] [112]

La cepa K-12 es una forma mutante de E. coli que sobreexpresa la enzima fosfatasa alcalina (ALP). [113] La mutación surge debido a un defecto en el gen que codifica constantemente la enzima. Se dice que un gen que produce un producto sin ninguna inhibición tiene actividad constitutiva . Esta forma mutante particular se utiliza para aislar y purificar la enzima antes mencionada. [113]

La cepa OP50 de Escherichia coli se utiliza para el mantenimiento de cultivos de Caenorhabditis elegans .

La cepa JM109 es una forma mutante de E. coli que es deficiente en recA y endA. La cepa puede utilizarse para el cribado azul/blanco cuando las células portan el episoma del factor de fertilidad. [114] La falta de recA disminuye la posibilidad de una restricción no deseada del ADN de interés y la falta de endA inhibe la descomposición del ADN plasmídico. Por lo tanto, JM109 es útil para sistemas de clonación y expresión.

Organismo modelo

E. coli se utiliza frecuentemente como organismo modelo en estudios de microbiología . Las cepas cultivadas (por ejemplo, E. coli K12) están bien adaptadas al entorno de laboratorio y, a diferencia de las cepas de tipo salvaje , han perdido su capacidad de prosperar en el intestino. Muchas cepas de laboratorio pierden su capacidad de formar biopelículas . [115] [116] Estas características protegen a las cepas de tipo salvaje de los anticuerpos y otros ataques químicos, pero requieren un gran gasto de energía y recursos materiales. E. coli se utiliza a menudo como un microorganismo representativo en la investigación de nuevos métodos de tratamiento y esterilización del agua, incluida la fotocatálisis . Mediante métodos de recuento de placa estándar , después de diluciones secuenciales y crecimiento en placas de gel de agar, se puede evaluar la concentración de organismos viables o UFC (unidades formadoras de colonias), en un volumen conocido de agua tratada, lo que permite la evaluación comparativa del rendimiento de los materiales. [117]

En 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum describieron por primera vez el fenómeno conocido como conjugación bacteriana utilizando E. coli como bacteria modelo, [118] y sigue siendo el modelo principal para estudiar la conjugación. [119] E. coli fue una parte integral de los primeros experimentos para comprender la genética de los fagos , [120] y los primeros investigadores, como Seymour Benzer , utilizaron E. coli y el fago T4 para comprender la topografía de la estructura genética. [121] Antes de la investigación de Benzer, no se sabía si el gen era una estructura lineal o si tenía un patrón de ramificación. [122]

E. coli fue uno de los primeros organismos cuyo genoma fue secuenciado; el genoma completo de E. coli K12 fue publicado por Science en 1997. [62]

De 2002 a 2010, un equipo de la Academia Húngara de Ciencias creó una cepa de Escherichia coli llamada MDS42, que ahora es vendida por Scarab Genomics de Madison, WI bajo el nombre de "Clean Genome E. coli ", [123] donde el 15% del genoma de la cepa parental ( E. coli K-12 MG1655) se eliminó para ayudar en la eficiencia de la biología molecular, eliminando elementos IS , pseudogenes y fagos , lo que resultó en un mejor mantenimiento de los genes tóxicos codificados por plásmidos, que a menudo son inactivados por transposones. [124] [125] [126] La bioquímica y la maquinaria de replicación no se alteraron.

Al evaluar la posible combinación de nanotecnologías con la ecología del paisaje , se pueden generar paisajes de hábitat complejos con detalles a escala nanométrica. [127] En dichos ecosistemas sintéticos, se han realizado experimentos evolutivos con E. coli para estudiar la biofísica espacial de la adaptación en una biogeografía de islas en un chip.

En otros estudios, se ha utilizado E. coli no patógena como microorganismo modelo para comprender los efectos de la microgravedad simulada (en la Tierra) sobre el mismo. [128] [129]

Usos en computación biológica

Desde 1961, los científicos propusieron la idea de utilizar circuitos genéticos para tareas computacionales. La colaboración entre biólogos y científicos informáticos ha permitido diseñar puertas lógicas digitales sobre el metabolismo de E. coli . Como el operón Lac es un proceso de dos etapas, la regulación genética en la bacteria se utiliza para realizar funciones computacionales. El proceso se controla en la etapa de transcripción del ADN en ARN mensajero. [130]

Se están realizando estudios que intentan programar E. coli para resolver problemas matemáticos complicados, como el problema de la trayectoria hamiltoniana . [131]

Se ha desarrollado un ordenador para controlar la producción de proteínas de E. coli dentro de las células de levadura . [132] También se ha desarrollado un método para utilizar bacterias que se comporten como una pantalla LCD . [133] [134]

En julio de 2017, experimentos separados con E. coli publicados en Nature mostraron el potencial de usar células vivas para tareas de computación y almacenamiento de información. [135] Un equipo formado con colaboradores del Instituto de Biodiseño de la Universidad Estatal de Arizona y el Instituto Wyss de Ingeniería Inspirada en la Biología de Harvard desarrolló una computadora biológica dentro de E. coli que respondía a una docena de entradas. El equipo llamó a la computadora "ribocomputadora", ya que estaba compuesta de ácido ribonucleico . [136] [137] Mientras tanto, los investigadores de Harvard investigaron que es posible almacenar información en bacterias después de archivar con éxito imágenes y películas en el ADN de células vivas de E. coli . [138] [139] En 2021, un equipo dirigido por el biofísico Sangram Bagh realizó un estudio con E. coli para resolver problemas de laberinto 2 × 2 para investigar el principio de computación distribuida entre células. [140] [141]

Historia

En 1885, el pediatra germano-austriaco Theodor Escherich descubrió este organismo en las heces de individuos sanos. Lo llamó Bacterium coli commune porque se encuentra en el colon. Las primeras clasificaciones de los procariotas los ubicaron en un puñado de géneros en función de su forma y motilidad (en ese momento estaba vigente la clasificación de las bacterias de Ernst Haeckel en el reino Monera ). [100] [142] [143]

Bacterium coli fue la especie tipo del género ahora inválido Bacterium cuando se reveló que faltaba la especie tipo anterior (" Bacterium triloculare "). [144] Después de una revisión de Bacterium , fue reclasificado como Bacillus coli por Migula en 1895 [145] y luego reclasificado en el género recién creado Escherichia , llamado así en honor a su descubridor original, por Aldo Castellani y Albert John Chalmers . [146]

En 1996, se produjo un brote de intoxicación alimentaria por E. coli en Wishaw (Escocia), que mató a 21 personas. [147] [148] Esta cifra de muertos se superó en 2011, cuando el brote de E. coli O104:H4 en Alemania , vinculado a brotes de fenogreco orgánico, mató a 53 personas.

Usos

La E. coli tiene varios usos prácticos además de su uso como vector para experimentos y procesos genéticos. Por ejemplo, la E. coli puede utilizarse para generar propano sintético y hormona de crecimiento humana recombinante. [149] [150]

Véase también

Referencias

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