Grupo de la corona

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
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En filogenética , el grupo corona o conjunto corona es una colección de especies compuesta por los representantes vivos de la colección, el ancestro común más reciente de la colección y todos los descendientes del ancestro común más reciente. Es, por tanto, una forma de definir un clado , un grupo formado por una especie y todos sus descendientes existentes o extintos . Por ejemplo, Neornithes (aves) puede definirse como un grupo corona, que incluye el ancestro común más reciente de todas las aves modernas y todos sus descendientes existentes o extintos.

El concepto fue desarrollado por Willi Hennig , el formulador de la sistemática filogenética , como una forma de clasificar a los organismos vivos en relación con sus parientes extintos en su "Die Stammesgeschichte der Insekten", ^[1] y la terminología de grupo "corona" y "tallo" fue acuñada por RPS Jefferies en 1979. ^[2] Aunque se formuló en la década de 1970, el término no se usó comúnmente hasta su reintroducción en 2000 por Graham Budd y Sören Jensen. ^[3]

No es necesario que una especie tenga descendientes vivos para que se la incluya en el grupo corona. Las ramas laterales extintas del árbol genealógico que descienden del ancestro común más reciente de los miembros vivos seguirán formando parte de un grupo corona. Por ejemplo, si consideramos a las aves corona (es decir, todas las aves existentes y el resto del árbol genealógico hasta su ancestro común más reciente), las ramas laterales extintas como el dodo o el alca gigante siguen descendiendo del ancestro común más reciente de todas las aves vivas , por lo que entran en el grupo corona de las aves. ^[4] A continuación se muestra un cladograma muy simplificado para las aves: ^[5]

En este diagrama, el clado denominado "Neornithes" es el grupo corona de las aves: incluye al ancestro común más reciente de todas las aves actuales y sus descendientes, vivos o no. Aunque se los considera aves (es decir, miembros del clado Aves), Archaeopteryx y otros grupos extintos no están incluidos en el grupo corona, ya que quedan fuera del clado Neornithes, al descender de un ancestro anterior.

Una definición alternativa no requiere que todos los miembros de un grupo corona estén vivos, sino que sean el resultado de un "evento de cladogénesis importante". ^[6] La primera definición constituye la base de este artículo.

A menudo, al grupo corona se le da la designación "corona-", para separarlo del grupo tal como se define comúnmente. Tanto las aves como los mamíferos se definen tradicionalmente por sus rasgos, ^{[7] [8]} y contienen miembros fósiles que vivieron antes de los últimos ancestros comunes de los grupos actuales o, como el mamífero Haldanodon , ^[9] no descendieron de ese ancestro aunque vivieron más tarde. Por lo tanto, Crown-Aves y Crown-Mammalia difieren ligeramente en contenido de la definición común de Aves y Mammalia. Esto ha causado cierta confusión en la literatura. ^{[10] [11]}

La idea cladística de utilizar estrictamente la topología del árbol filogenético para definir grupos requiere otras definiciones además de los grupos corona para definir adecuadamente los grupos fósiles comúnmente discutidos. Por lo tanto, se han definido una serie de prefijos para describir varias ramas del árbol filogenético en relación con los organismos actuales. ^[12]

Un grupo pan o grupo total es el grupo corona y todos los organismos más estrechamente relacionados con él que con cualquier otro organismo existente . En una analogía de árbol, es el grupo corona y todas las ramas hasta (pero sin incluir) la división con la rama más cercana que tiene miembros vivos. Los Pan-Aves contienen así las aves vivas y todos los organismos (fósiles) más estrechamente relacionados con las aves que con los crocodilianos (sus parientes vivos más cercanos). El linaje filogenético que se remonta desde Neornithes hasta el punto en que se fusiona con el linaje de los crocodilianos, junto con todas las ramas laterales, constituye pan-aves. Además de las aves primitivas no pertenecientes al grupo corona como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , por lo tanto, las aves pan-grupo incluirían a todos los dinosaurios y pterosaurios , así como una variedad de animales no crocodilianos como Marasuchus .

Pan-Mammalia comprende todos los mamíferos y sus ancestros fósiles hasta la división filogenética de los amniotas restantes (los Sauropsida ). Pan-Mammalia es, por lo tanto, un nombre alternativo para Synapsida .

Un grupo troncal es un conjunto parafilético compuesto por los miembros de un pangrupo o grupo total, arriba, menos el propio grupo corona (y por lo tanto menos todos los miembros vivos del pangrupo). Esto deja a los parientes primitivos de los grupos corona , atrás a lo largo de la línea filogenética hasta (pero sin incluir) el último ancestro común del grupo corona y sus parientes vivos más cercanos. De la definición se desprende que todos los miembros de un grupo troncal están extintos. El "grupo troncal" es el más utilizado y el más importante de los conceptos vinculados a los grupos corona, ya que ofrece un medio para cosificar y nombrar conjuntos parafiléticos de fósiles que de otro modo no encajarían en la sistemática basada en organismos vivos.

Aunque a menudo se atribuye a Jefferies (1979), Willmann (2003) ^[13] rastreó el origen del concepto de grupo de raíces hasta el sistemático austríaco Othenio Abel (1914), ^[14] y fue discutido y diagramado en inglés ya en 1933 por AS Romer . ^[15]

Alternativamente, el término "grupo troncal" se utiliza a veces en un sentido más amplio para cubrir a todos los miembros del taxón tradicional que caen fuera del grupo corona. Los sinápsidos pérmicos como Dimetrodon o Anteosaurus son mamíferos troncales en el sentido más amplio, pero no en el más estricto. ^[16]

A menudo, se identifica a una agrupación (extinta) como perteneciente a un grupo. Más tarde, se puede observar que otras agrupaciones (existentes) en realidad surgieron dentro de esa agrupación, lo que las convierte en una agrupación troncal. Desde el punto de vista cladístico , los nuevos grupos deberían entonces agregarse al grupo, ya que las agrupaciones parafiléticas no son naturales. En cualquier caso, las agrupaciones troncales con descendientes vivos no deberían considerarse un grupo cohesivo, sino que su árbol debería resolverse aún más para revelar la filogenia bifurcada completa.

Las aves troncales constituyen quizás el ejemplo más citado de un grupo troncal, ya que la filogenia de este grupo es bastante conocida. El siguiente cladograma, basado en Benton (2005), ^[8] ilustra el concepto:

El grupo corona aquí es Neornithes , todos los linajes de aves modernas hasta su último ancestro común. Los parientes vivos más cercanos de las aves son los crocodilianos . Si seguimos el linaje filogenético que conduce a Neornithes a la izquierda, la línea en sí y todas las ramas laterales pertenecen a las aves del tronco hasta que el linaje se fusiona con el de los crocodilianos. Además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo corona como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , las aves del grupo tronco incluyen a los dinosaurios y los pterosaurios . El último ancestro común de las aves y los crocodilianos, el primer arcosaurio del grupo corona, no era ni ave ni crocodiliano y no poseía ninguna de las características exclusivas de ninguno de los dos. A medida que evolucionó el grupo tronco de las aves, aparecieron características distintivas de las aves, como plumas y huesos huecos. Finalmente, en la base del grupo corona, estaban presentes todos los rasgos comunes a las aves actuales.

Bajo la perspectiva de grupo total ampliamente utilizada, ^[17] los Crocodylomorpha se convertirían en sinónimos de los Crocodilia, y los Avemetatarsalia se convertirían en sinónimos de las aves, y el árbol anterior podría resumirse como

Una ventaja de este enfoque es que declarar que Theropoda es una especie de aves (o Pan-aves ) es más específico que declarar que es un miembro de Archosauria, lo que no lo excluiría de la rama Crocodilia. Los nombres de las ramas basales, como Avemetatarsalia, suelen ser más oscuros. Sin embargo, no son tan ventajosos los hechos de que "Pan-Aves" y "Aves" no son el mismo grupo, la circunscripción del concepto de "Pan-Aves" (sinónimo de Avemetatarsalia) solo es evidente mediante el examen del árbol anterior, y llamar a ambos grupos "aves" es ambiguo.

Los mamíferos primitivos son aquellos que forman parte del linaje que conduce a los mamíferos actuales, junto con las ramas laterales, a partir de la divergencia del linaje de los Sauropsida hasta el último ancestro común de los mamíferos actuales. Este grupo incluye a los sinápsidos , así como a los mamíferos formadores como los morganucodontos y los docodontos ; estos últimos grupos se han considerado tradicionalmente y anatómicamente mamíferos, aunque no pertenecen al grupo corona de los mamíferos. ^[18]

Los tetrápodos troncales son los animales que pertenecen al linaje que conduce a los tetrápodos a partir de su divergencia de los peces pulmonados , nuestros parientes más cercanos entre los peces. Además de una serie de peces con aletas lobuladas , también incluyen algunos de los primeros laberintodontes . No se sabe exactamente qué laberintodontes pertenecen al grupo troncal de los tetrápodos en lugar del grupo corona correspondiente, ya que no se comprende bien la filogenia de los primeros tetrápodos. ^[19] Este ejemplo muestra que las definiciones de grupo corona y troncal tienen un valor limitado cuando no hay una filogenia de consenso.

Los artrópodos pedunculados constituyen un grupo que ha recibido atención en relación con la fauna de Burgess Shale . Varios de los hallazgos , incluidos los enigmáticos Opabinia y Anomalocaris, tienen algunas características, aunque no todas, asociadas con los artrópodos , y por lo tanto se consideran artrópodos pedunculados. ^{[20] [21]} La clasificación de la fauna de Burgess Shale en varios grupos pedunculados finalmente permitió la clasificación filogenética de este enigmático conjunto y también permitió identificar a los gusanos de terciopelo como los parientes vivos más cercanos de los artrópodos. ^[21]

Los priapúlidos troncales son otras faunas del Cámbrico temprano al Cámbrico medio, que aparecen desde Chengjiang hasta Burgess Shale. El género Ottoia tiene más o menos la misma estructura que los priapúlidos modernos , pero el análisis filogenético indica que se encuentra fuera del grupo corona, lo que lo convierte en un priapúlido troncal. ^[3]

El nombre plesion tiene una larga historia en la sistemática biológica, y el grupo plesion ha adquirido varios significados a lo largo de los años. Un uso es como "grupo cercano" (plesion significa cerca de en griego ), es decir, grupo hermano de un taxón dado , ya sea que ese grupo sea un grupo corona o no. ^[22] El término también puede significar un grupo, posiblemente parafilético , definido por caracteres primitivos (es decir, simplesiomorfias ). ^[23] Generalmente se entiende que significa una rama lateral que se divide antes en el árbol filogenético que el grupo en cuestión.

La colocación de los fósiles en el orden correcto en un grupo troncal permite establecer el orden de estas adquisiciones y, por lo tanto, el contexto ecológico y funcional de la evolución de las características principales del grupo en cuestión. Los grupos troncales ofrecen así una ruta para integrar datos paleontológicos únicos en cuestiones de evolución de los organismos vivos. Además, muestran que los fósiles que se consideraban pertenecientes a su propio grupo separado porque no mostraban todas las características diagnósticas de un clado actual, pueden, no obstante, estar relacionados con él al encontrarse en su grupo troncal. Dichos fósiles han sido de particular importancia a la hora de considerar los orígenes de los tetrápodos , los mamíferos y los animales .

La aplicación del concepto de grupo troncal también influyó en la interpretación de los organismos de la pizarra de Burgess . Algunos piensan que su clasificación en grupos troncales de filos existentes, en lugar de en filos propios, hace que la explosión cámbrica sea más fácil de entender sin invocar mecanismos evolutivos inusuales; ^[21] sin embargo, la aplicación del concepto de grupo troncal no hace nada para mejorar las dificultades que la telescopía filogenética ^{[24] [25]} plantea a los teóricos evolucionistas que intentan comprender tanto el cambio macroevolutivo como el carácter abrupto de la explosión cámbrica . El énfasis excesivo en el concepto de grupo troncal amenaza con retrasar u oscurecer el reconocimiento adecuado de nuevos taxones superiores. ^[26]

Como propuso originalmente Karl-Ernst Lauterbach, los grupos troncales deberían llevar el prefijo "tronco" (es decir, troncal-aves, troncal-artrópodos), pero el grupo corona no debería tener prefijo. ^[27] Esto último no ha sido aceptado universalmente para los grupos conocidos. Varios paleontólogos han optado por aplicar este enfoque de todos modos. ^[28]

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• Budd, G. (2001), "Escalando el árbol de la vida", Nature , 412 (6846): 487, Bibcode :2001Natur.412..487B, doi :10.1038/35087679, PMID  11484029, S2CID  27322225
• Budd, GE (2001), "Los tardígrados como artrópodos 'de grupo madre': la evidencia de la fauna cámbrica", Zoologischer Anzeiger , 240 (3–4): 265–279, Bibcode :2001ZooAn.240..265B, doi :10.1078/0044-5231-00034