Cladística
Método de sistemática biológica en biología evolutiva

La cladística ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / klə- DIST -iks ; del griego antiguo κλάδος kládos 'rama') [1] es un enfoque de clasificación biológica en el que los organismos se categorizan en grupos (" clados ") basados ​​en hipótesis de ascendencia común más reciente . La evidencia de las relaciones hipotéticas son típicamente características derivadas compartidas ( sinapomorfias ) que no están presentes en grupos y ancestros más distantes. Sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de carácter pueden observarse. Teóricamente, un último ancestro común y todos sus descendientes constituyen un clado (mínimo). Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si los términos gusanos o peces se usaran dentro de un marco cladístico estricto , estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se utilizan normalmente de forma parafilética , fuera de la cladística, por ejemplo como " grado ", que son infructuosos de delimitar con precisión, [ ¿por qué? ] especialmente cuando se incluyen especies extintas. La radiación da lugar a la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica la hibridación sexual puede difuminar agrupaciones muy estrechamente relacionadas. [2] [3] [4] [5]

Como hipótesis, un clado puede ser rechazado sólo si algunos grupos fueron excluidos explícitamente. Entonces puede encontrarse que el grupo excluido en realidad descendió del último ancestro común del grupo, y por lo tanto surgió dentro del grupo. ("Evolucionó a partir de" es engañoso, porque en cladística todos los descendientes permanecen en el grupo ancestral). Para mantener sólo clados válidos, al encontrar que el grupo es parafilético de esta manera, o bien dichos grupos excluidos deberían ser otorgados al clado, o bien el grupo debería ser abolido. [6]

Las ramas que descienden hasta la divergencia con la siguiente hermana significativa (por ejemplo, la actual) se consideran agrupaciones de tronco del clado, pero en principio cada nivel se sostiene por sí mismo y se le asigna un nombre único. En el caso de un árbol completamente bifurcado, la adición de un grupo a un árbol también agrega un clado adicional (con nombre) y un nuevo nivel en esa rama. En concreto, también los grupos extintos se colocan siempre en una rama lateral, sin distinguir si se encontró un ancestro real de otras agrupaciones.

Las técnicas y la nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas de la biología. (Véase nomenclatura filogenética .)

Los hallazgos cladísticos plantean una dificultad para la taxonomía , donde el rango y el nombre (de género) de las agrupaciones establecidas pueden resultar inconsistentes.

La cladística es actualmente el método más utilizado para clasificar los organismos. [7]

Historia

Willi Henning 1972
Peter Chalmers Mitchell en 1920
Robert John Tillyard

Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía se derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig , quien se refirió a ellos como sistemática filogenética (también el título de su libro de 1966); pero los términos "cladística" y "clado" fueron popularizados por otros investigadores. La cladística en el sentido original se refiere a un conjunto particular de métodos utilizados en el análisis filogenético , aunque ahora a veces se usa para referirse a todo el campo. [8]

Lo que ahora se llama el método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para aves [9] [10] y posteriormente por Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, [11] y W. Zimmermann (para plantas) en 1943. [12] El término " clado " fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, [13] "cladogénesis" en 1958, [14] "cladístico" por Arthur Cain y Harrison en 1960, [15] "cladista" (por un partidario de la escuela de Hennig) por Ernst Mayr en 1965, [16] y "cladística" en 1966. [14] Hennig se refirió a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde su formulación original hasta finales de los años 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la llamada taxonomía evolutiva . La fenética fue defendida en esta época por los taxonomistas numéricos Peter Sneath y Robert Sokal , y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr . [17]

La cladística, concebida originalmente, aunque sólo fuera en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, no floreció hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.

En la década de 1990, el desarrollo de técnicas eficaces de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a los caracteres genéticos bioquímicos y moleculares de los organismos, lo que amplió enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenética. Al mismo tiempo, la cladística se popularizó rápidamente en la biología evolutiva, porque las computadoras hicieron posible procesar grandes cantidades de datos sobre los organismos y sus características.

Metodología

El método cladístico interpreta cada transformación de estado de carácter compartido como una pieza potencial de evidencia para la agrupación. Las sinapomorfías (estados de carácter compartidos, derivados) se consideran evidencia de agrupación, mientras que las simplesiomorfías (estados de carácter ancestral compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma – un diagrama en forma de árbol ( dendrograma ) [18] que se interpreta para representar la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas. Aunque tradicionalmente tales cladogramas se generaban en gran medida sobre la base de caracteres morfológicos y originalmente se calculaban a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenética computacional ahora se utilizan comúnmente en los análisis filogenéticos, y el criterio de parsimonia ha sido abandonado por muchos filogenetistas en favor de modelos evolutivos más "sofisticados" pero menos parsimoniosos de transformación de estado de carácter. Los cladistas sostienen que estos modelos son injustificados porque no hay evidencia de que recuperen resultados más "verdaderos" o "correctos" de conjuntos de datos empíricos reales [19].

Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método particular. Los conjuntos de datos son tablas que consisten en caracteres moleculares , morfológicos, etológicos [20] y/o de otro tipo y una lista de unidades taxonómicas operativas (UTO), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se presume que son monofiléticos y por lo tanto forman, todos juntos, un gran clado; el análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, por no mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado diferentes cladogramas. Solo la investigación científica puede mostrar cuál es más probable que sea correcto.

Hasta hace poco, por ejemplo, cladogramas como el siguiente se han aceptado generalmente como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartijas, cocodrilos y aves: [21]

  ▼

Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves, en la rama cerca del ▼, vivió antes que el último ancestro común de los lagartos y las aves, cerca del ♦ . Sin embargo, la mayoría de las evidencias moleculares producen cladogramas más parecidos a este: [22]

Diápsidos    ♦

Si esto es correcto, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves vivió más tarde que el último ancestro común de los lagartos y las aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, como máximo una de ellas es correcta.

Cladograma de los primates , que muestra un taxón monofilético (un clado : los simios o Anthropoidea, en amarillo), un taxón parafilético (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja) y un taxón polifilético (los primates nocturnos -los loris y los tarseros- en rojo)

El cladograma de la derecha representa la hipótesis universalmente aceptada actual de que todos los primates , incluidos los estrepsirrinos como los lémures y los loris , tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron primates, y por lo tanto forman un clado; por lo tanto, se reconoce el nombre Primates para este clado. Dentro de los primates, se plantea la hipótesis de que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron antropoides, por lo que forman el clado llamado Anthropoidea. Los "prosimios", por otro lado, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se usa en la nomenclatura filogenética , que nombra solo clados; los "prosimios" en cambio se dividen entre los clados Strepsirhini y Haplorhini , donde este último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.

Los lémures y los tarseros pueden haber parecido estrechamente relacionados con los humanos, en el sentido de estar cerca de ellos en el árbol evolutivo. Sin embargo, desde la perspectiva de un tarsero, los humanos y los lémures habrían parecido cercanos, en exactamente el mismo sentido. La cladística obliga a adoptar una perspectiva neutral, tratando todas las ramas (existentes o extintas) de la misma manera. También obliga a intentar hacer afirmaciones y tener en cuenta honestamente los hallazgos sobre las relaciones históricas exactas entre los grupos.

Terminología para los estados de carácter

Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter compartidos o distintos entre grupos: [23] [24] [25]

  • Una plesiomorfía ("forma cercana") o estado ancestral es un estado de carácter que un taxón ha retenido de sus ancestros. Cuando dos o más taxones que no están anidados entre sí comparten una plesiomorfía, se trata de una simplemorfía (de syn- , "juntos"). Las simplemorfías no significan que los taxones que exhiben ese estado de carácter estén necesariamente estrechamente relacionados. Por ejemplo, Reptilia se caracteriza tradicionalmente por (entre otras cosas) ser de sangre fría (es decir, no mantener una temperatura corporal alta constante), mientras que las aves son de sangre caliente . Dado que la sangre fría es una plesiomorfía, heredada del ancestro común de los reptiles y aves tradicionales, y por lo tanto una simplemorfía de tortugas, serpientes y cocodrilos (entre otros), no significa que las tortugas, serpientes y cocodrilos formen un clado que excluya a las aves.
  • Una apomorfía ("forma separada") o estado derivado es una innovación. Por lo tanto, se puede utilizar para diagnosticar un clado, o incluso para ayudar a definir un nombre de clado en la nomenclatura filogenética . Las características que se derivan de taxones individuales (una sola especie o un grupo que está representado por una sola terminal en un análisis filogenético dado) se denominan autapomorfías (de auto- , "propio"). Las autapomorfías no expresan nada sobre las relaciones entre grupos; los clados se identifican (o definen) por sinapomorfías (de syn- , "juntos"). Por ejemplo, la posesión de dígitos que son homólogos a los del Homo sapiens es una sinapomorfía dentro de los vertebrados. Los tetrápodos pueden distinguirse por estar formados por el primer vertebrado con dichos dígitos homólogos a los del Homo sapiens junto con todos los descendientes de este vertebrado (una definición filogenética basada en la apomorfía ). [26] Es importante destacar que las serpientes y otros tetrápodos que no tienen dedos son, no obstante, tetrápodos: otras características, como los huevos amnióticos y los cráneos diápsidos, indican que descienden de ancestros que poseían dedos homólogos a los nuestros.
  • Un estado de carácter es homoplásico o "una instancia de homoplasia " si es compartido por dos o más organismos pero está ausente de su ancestro común o de un ancestro posterior en el linaje que conduce a uno de los organismos. Por lo tanto, se infiere que ha evolucionado por convergencia o inversión. Tanto los mamíferos como las aves son capaces de mantener una temperatura corporal alta y constante (es decir, son de sangre caliente). Sin embargo, el cladograma aceptado que explica sus características significativas indica que su ancestro común está en un grupo que carece de este estado de carácter, por lo que el estado debe haber evolucionado independientemente en los dos clados. La sangre caliente es por separado una sinapomorfía de los mamíferos (o un clado mayor) y de las aves (o un clado mayor), pero no es una sinapomorfía de ningún grupo que incluya a ambos clados. El Principio Auxiliar de Hennig [27] establece que los estados de carácter compartidos deben considerarse evidencia de agrupamiento a menos que se contradigan con el peso de otra evidencia; Por lo tanto, la homoplasia de alguna característica entre los miembros de un grupo sólo puede inferirse después de que se haya establecido una hipótesis filogenética para ese grupo.

Los términos plesiomorfía y apomorfía son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol. Por ejemplo, al intentar decidir si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfía de los taxones más antiguos que se incluyeron dentro de Tetrapoda: ¿todos los primeros miembros de Tetrapoda heredaron cuatro extremidades de un ancestro común, mientras que todos los demás vertebrados no lo hicieron, o al menos no de manera homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es una plesiomorfía. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en la discusión de la homología, en particular permitiendo una expresión clara de las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.

Puede resultar difícil decidir si un estado de carácter es de hecho el mismo y, por lo tanto, puede clasificarse como una sinapomorfía, que puede identificar a un grupo monofilético, o si solo parece ser el mismo y, por lo tanto, es una homoplasia, que no puede identificar a dicho grupo. Existe el peligro de un razonamiento circular: se utilizan suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético para justificar decisiones sobre estados de carácter, que luego se utilizan como evidencia de la forma del árbol. [28] La filogenética utiliza varias formas de parsimonia para decidir tales cuestiones; las conclusiones a las que se llega a menudo dependen del conjunto de datos y de los métodos. Tal es la naturaleza de la ciencia empírica y, por esta razón, la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por una gran cantidad y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más sólidos que los que se basan en evidencia más limitada. [29]

Terminología de los taxones

Los taxones mono-, para- y polifiléticos se pueden entender según la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como según sus estados de carácter. [24] [25] [30] Estos se comparan en la siguiente tabla.

TérminoDefinición basada en nodosDefinición basada en caracteres
Holofilia, MonofiliaUn clado , un taxón monofilético, es un taxón que consiste en el último ancestro común y todos sus descendientes. [31]Un clado se caracteriza por una o más apomorfías : estados de caracteres derivados presentes en el primer miembro del taxón, heredados por sus descendientes (a menos que se pierdan secundariamente) y no heredados por ningún otro taxón.
ParafiliaUn ensamblaje parafilético es aquel que se construye tomando un clado y eliminando uno o más clados más pequeños. [32] (Eliminar un clado produce un ensamblaje simplemente parafilético, eliminar dos produce un ensamblaje doblemente parafiléctico, y así sucesivamente). [33]Un conjunto parafilético se caracteriza por una o más plesiomorfías : estados de carácter heredados de los ancestros pero no presentes en todos sus descendientes. Como consecuencia, un conjunto parafilético se trunca, ya que excluye uno o más clados de un taxón que de otro modo sería monofilético. Un nombre alternativo es grado evolutivo , que se refiere a un estado de carácter ancestral dentro del grupo. Si bien los conjuntos parafiléticos son populares entre los paleontólogos y los taxónomos evolutivos, los cladistas no reconocen que los conjuntos parafiléticos tengan ningún contenido de información formal; son simplemente partes de clados.
PolifiliaUn conjunto polifilético es aquel que no es ni monofilético ni parafilético.Un conjunto polifilético se caracteriza por una o más homoplasias : estados de caracteres que han convergido o revertido de modo de ser los mismos pero que no han sido heredados de un ancestro común. Ningún sistemático reconoce los conjuntos polifiléticos como entidades taxonómicamente significativas, aunque los ecólogos a veces los consideran etiquetas significativas para los participantes funcionales en las comunidades ecológicas (por ejemplo, productores primarios, detritívoros, etc.).

Crítica

La cladística, ya sea en general o en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si determinados estados de caracteres son homólogos , una condición previa para que sean sinapomorfías, han sido cuestionadas por implicar razonamientos circulares y juicios subjetivos. [34] Por supuesto, la potencial falta de fiabilidad de la evidencia es un problema para cualquier método sistemático o, en realidad, para cualquier esfuerzo científico empírico. [35] [36]

La cladística transformada surgió a fines de la década de 1970 [37] en un intento de resolver algunos de estos problemas eliminando suposiciones a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero ha seguido siendo impopular. [38]

Asuntos

Ancestros

El método cladístico no identifica a las especies fósiles como ancestros reales de un clado. [39] En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el ancestro real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y actuales, como lo implica el patrón de características apomórficas compartidas. [40]

Estado de extinción

Un grupo que de otro modo estaría extinto y con descendientes vivos no se considera (literalmente) extinto, [41] y, por ejemplo, no tiene una fecha de extinción.

Hibridación, mestizaje

Todo lo que tiene que ver con la biología y el sexo es complicado y confuso, y la cladística no es una excepción. [42] Muchas especies se reproducen sexualmente y son capaces de cruzarse entre sí durante millones de años. Peor aún, durante ese período, muchas ramas pueden haber radiado, y pueden pasar cientos de millones de años hasta que se reduzcan a solo dos. [43] Solo entonces se puede asignar teóricamente los últimos ancestros comunes adecuados de agrupaciones que no incluyan inadvertidamente ramas anteriores. [44] El proceso de verdadera bifurcación cladística puede, por lo tanto, llevar mucho más tiempo del que uno suele pensar. [45] En la práctica, para las radiaciones recientes, los hallazgos guiados por la cladística solo dan una impresión aproximada de la complejidad. Una explicación más detallada dará detalles sobre las fracciones de introgresiones entre agrupaciones, e incluso las variaciones geográficas de las mismas. Esto se ha utilizado como argumento para el uso de agrupaciones parafiléticas, [44] pero normalmente se citan otras razones.

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes es la movilidad de información genética entre diferentes organismos que puede tener efectos inmediatos o retardados para el huésped recíproco. [46] Existen varios procesos en la naturaleza que pueden causar transferencia horizontal de genes . Esto normalmente no interfiere directamente con la ascendencia del organismo, pero puede complicar la determinación de esa ascendencia. En otro nivel, se pueden mapear los procesos de transferencia horizontal de genes, determinando la filogenia de los genes individuales utilizando cladística.

Estabilidad de nombres

Si no hay claridad en las relaciones mutuas, hay muchos árboles posibles. Asignar nombres a cada clado posible puede no ser prudente. Además, los nombres establecidos se descartan en la cladística o, alternativamente, tienen connotaciones que pueden no ser válidas, como cuando se descubre que han surgido grupos adicionales en ellos. [47] Los cambios de nombres son el resultado directo de los cambios en el reconocimiento de las relaciones mutuas, que a menudo todavía está en cambio, especialmente para las especies extintas. Aferrarse a los nombres y/o connotaciones más antiguas es contraproducente, ya que normalmente no reflejan con precisión las relaciones mutuas reales. Por ejemplo, Archaea, Asgard archaea, protistas, mohos mucilaginosos, gusanos, invertebrados, peces, reptiles, monos, Ardipithecus , Australopithecus y Homo erectus contienen al Homo sapiens cladísticamente, en su significado sensu lato . En el caso de los grupos de troncos extintos en un principio, el término sensu lato generalmente significa mantener generosamente los grupos incluidos previamente, que luego pueden llegar a incluir incluso especies vivas. En cambio, se suele adoptar un significado sensu stricto reducido , pero el grupo debería restringirse a una sola rama del tronco. Las demás ramas reciben entonces su propio nombre y nivel. Esto es proporcional al hecho de que las ramas de tronco más antiguas están, de hecho, más relacionadas con el grupo resultante que las ramas de tronco más basales; el hecho de que esas ramas de tronco solo puedan haber vivido durante un corto tiempo no afecta esa evaluación en la cladística.

En disciplinas distintas a la biología

Las comparaciones que se utilizan para obtener datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. [48] Cualquier grupo de individuos o clases que se hipotetice que tienen un ancestro común, y al que se pueda aplicar o no un conjunto de características comunes, se puede comparar por pares. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las relaciones de descendencia hipotéticas dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los elementos tengan características que se puedan identificar y medir.

Antropología y arqueología : [49] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de artefactos.

La mitología comparada y los cuentos populares utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitemas claramente respaldan transmisiones horizontales bajas (préstamos), difusiones históricas (a veces paleolíticas) y evolución puntual. [50] También son una forma poderosa de probar hipótesis sobre relaciones transculturales entre cuentos populares. [51] [52]

Literatura : Se han utilizado métodos cladísticos en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los Cuentos de Canterbury , [53] y los manuscritos del Charaka Samhita sánscrito . [54]

Lingüística histórica : [55] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas a partir de características lingüísticas. Esto es similar al método comparativo tradicional de la lingüística histórica, pero es más explícito en su uso de la parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos ( filogenética computacional ).

Crítica textual o stemmática : [54] [56] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de una misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfías. Esto difiere de la lingüística histórico-comparativa tradicional en que permite al editor evaluar y poner en relación genética grandes grupos de manuscritos con un gran número de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite el análisis parsimonioso de tradiciones de transmisión contaminadas que serían imposibles de evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.

La astrofísica [57] infiere la historia de las relaciones entre galaxias para crear hipótesis de diagramas de ramificación de la diversificación de galaxias.

Véase también

icono Portal de biologíaicono Portal de biología evolutiva

Notas y referencias

  1. ^ Harper, Douglas. "clado". Diccionario Etimológico Online .
  2. ^ Enciclopedia Columbia [ cita completa necesaria ]
  3. ^ "Introducción a la cladística". Ucmp.berkeley.edu . Consultado el 6 de enero de 2014 .
  4. ^ Diccionario Oxford de inglés [ cita completa necesaria ]
  5. ^ Oxford English Dictionary [ cita completa necesaria ]
  6. ^ Hickman, Cleveland P. Jr. (2014). Principios integrados de zoología (Decimosexta edición). Nueva York: McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-352421-4.OCLC 846846729  .
  7. ^ "La necesidad de la cladística". www.ucmp.berkeley.edu . Consultado el 12 de agosto de 2018 .
  8. ^ Brinkman y Leipe 2001, pág. 323
  9. ^ Schuh, Randall. 2000. Biological Systematics: Principles and Applications, pág. 7 (citando a Nelson y Platnick, 1981). Cornell University Press (books.google)
  10. ^ Folinsbee, Kaila et al. 2007. 5 Enfoques cuantitativos de la filogenética, pág. 172. Rev. Mex. Div. 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)
  11. ^ Craw, RC (1992). "Márgenes de la cladística: identidad, diferencias y lugar en el surgimiento de la sistemática filogenética". En Griffiths, PE (ed.). Árboles de la vida: ensayos sobre la filosofía de la biología . Dordrecht: Kluwer Academic. págs. 65–107. ISBN 978-94-015-8038-0.
  12. ^ Schuh, Randall. 2000. Sistemática biológica: principios y aplicaciones, pág. 7. Cornell U. Press
  13. ^ Cuénot 1940
  14. ^ ab Webster's 9th New Collegiate Dictionary [ cita completa necesaria ]
  15. ^ Caín y Harrison 1960
  16. ^ Dupuis 1984
  17. ^ Laurin, Michel (3 de agosto de 2023). El advenimiento del filocódigo: la evolución continua de la nomenclatura biológica. CRC Press. ISBN 978-1-000-91257-9.
  18. ^ Weygoldt 1998
  19. ^ Rindal, Eirik; Brower, Andrew VZ (2011), "¿Los análisis filogenéticos basados ​​en modelos funcionan mejor que la parsimonia? Una prueba con datos empíricos", Cladistics , 27 (3): 331–334, doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00342.x , PMID  34875779, S2CID  84907350
  20. ^ Jerison 2003, pág. 254
  21. ^ Benton, Michael J. (2005), Paleontología de vertebrados , Blackwell, págs. 214, 233, ISBN 978-0-632-05637-8
  22. ^ Lyson, Tyler; Gilbert, Scott F. (marzo-abril de 2009), "Tortugas hasta el fondo: tortugas bobas en la raíz del árbol de los quelonios" (PDF) , Evolution & Development , 11 (2): 133-135, CiteSeerX 10.1.1.695.4249 , doi :10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x, PMID  19245543, S2CID  3121166, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022 
  23. ^ Patterson 1982, págs. 21-74
  24. ^ por Patterson 1988
  25. ^ desde Pinna 1991
  26. ^ Laurin y Anderson 2004
  27. ^ Henning 1966
  28. ^ James & Pourtless IV 2009, p. 25: "Se invocan sinapomorfías para defender la hipótesis; se invoca la hipótesis para defender las sinapomorfías".
  29. ^ Brower, AVZ y Schuh, RT. 2021. Sistemática biológica: principios y aplicaciones (3.ª ed.). Cornell University Press, Ithaca, NY
  30. ^ Patterson 1982
  31. ^ Podani, János (1 de agosto de 2010). «Monofilia y parafilia: ¿Un discurso sin fin?». Taxon . 59 (4): 1011–1015. doi : 10.1002/tax.594002 .
  32. ^ Muchas fuentes dan una definición verbal de "parafilético" que no requiere que los grupos faltantes sean monofiléticos. Sin embargo, cuando se presentan diagramas que representan grupos parafiléticos, estos muestran invariablemente los grupos faltantes como monofiléticos. Véase, por ejemplo, Wiley et al. 1991, pág. 4.
  33. ^ Taylor 2003
  34. ^ Adrian, Edgecombe y Lieberman 2002, págs. 56-57
  35. ^ Oreskes, Naomi , Kristin Shrader-Frechette y Kenneth Belitz. "Verificación, validación y confirmación de modelos numéricos en las ciencias de la tierra". Science 263, núm. 5147 (1994): 641-646.
  36. ^ Nils Møller Anderson, 2001 El impacto de la “sistemática filogenética” de W. Hennig en la entomología contemporánea Eur. J.Entomol. 98: 133-150 en línea
  37. ^ Platnick, Norman I. "Filosofía y la transformación de la cladística". Zoología Sistemática 28, núm. 4 (1979): 537–546.
  38. ^ Brower, Andrew VZ. "Cincuenta matices del cladismo". Biology & Philosophy 33, núm. 1-2 (2018): 8.
  39. ^ Krell, Frank-T; Cranston, Peter S. (2004). "¿Cuál lado del árbol es más basal?: Editorial". Entomología Sistemática . 29 (3): 279–281. Bibcode :2004SysEn..29..279K. doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID  82371239.
  40. ^ Patterson, Colin. "Importancia de los fósiles en la determinación de las relaciones evolutivas". Revista Anual de Ecología y Sistemática 12, núm. 1 (1981): 195–223.
  41. ^ Ross, Robert M.; Allmon, Warren D. (18 de diciembre de 1990). Causas de la evolución: una perspectiva paleontológica. University of Chicago Press. pág. 133. ISBN 978-0-226-72824-7.
  42. ^ "Introducción a la cladística". ucmp.berkeley.edu . Consultado el 8 de mayo de 2022 .
  43. ^ Harrison, Richard G.; Larson, Erica L. (1 de enero de 2014). "Hibridación, introgresión y la naturaleza de los límites de las especies". Journal of Heredity . 105 (S1): 795–809. doi : 10.1093/jhered/esu033 . ISSN  0022-1503. PMID  25149255.
  44. ^ ab Hörandl, Elvira; Stuessy, Tod F. (2010). "Grupos parafiléticos como unidades naturales de clasificación biológica". Taxon . 59 (6): 1641–1653. doi :10.1002/tax.596001. ISSN  0040-0262. JSTOR  41059863.
  45. ^ Mehta, Rohan S.; Rosenberg, Noah A. (1 de octubre de 2019). "La probabilidad de monofilia recíproca de linajes genéticos en tres y cuatro especies". Biología de poblaciones teórica . 129 : 133–147. Bibcode :2019TPBio.129..133M. doi :10.1016/j.tpb.2018.04.004. PMC 6215533 . PMID  29729946. 
  46. ^ Emmalipour, Melissa; Seidi, Khaled; Zununi Vahed, Sepideh; Jahanban-Esfahlan, Ali; Jaymand, Mehdi; Majdi, Hasan; Amoozgar, Zohreh; Chitkushev, LT; Javaheri, Tahereh; Jahanban-Esfahlan, Rana; Zare, Peyman (2020). "Transferencia horizontal de genes: de la flexibilidad evolutiva a la progresión de la enfermedad". Fronteras en biología celular y del desarrollo . 8 : 229. doi : 10.3389/fcell.2020.00229 . ISSN  2296-634X. PMC 7248198 . PMID  32509768. 
  47. ^ Dubois, Alain (1 de agosto de 2007). "Nombramiento de taxones a partir de cladogramas: algunas confusiones, afirmaciones engañosas y aclaraciones necesarias". Cladistics . 23 (4): 390–402. doi :10.1111/j.1096-0031.2007.00151.x. ISSN  0748-3007. PMID  34905840. S2CID  59437223.
  48. ^ Mace, Clare y Shennan 2005, pág. 1
  49. ^ Lipo y otros, 2006
  50. ^ d'Huy 2012a, b; d'Huy 2013a, b, c, d
  51. ^ Ross y otros, 2013
  52. ^ Teherán 2013
  53. ^ "Proyecto Cuentos de Canterbury". Archivado desde el original el 7 de julio de 2009. Consultado el 4 de julio de 2009 .
  54. ^ desde Maas 2010–2011
  55. ^ Oppenheimer 2006, págs. 290–300, 340–56
  56. ^ Robinson y O'Hara 1996
  57. ^ Fraix-Burnet y otros, 2006

Bibliografía

  • Adrain, Jonathan M.; Edgecombe, Gregory D. y Lieberman, Bruce S. (2002), Fósiles, filogenia y forma: un enfoque analítico, Nueva York: Kluwer Academic, ISBN 978-0-306-46721-9, consultado el 15 de agosto de 2012
  • Baron, C. y Høeg, JT (2005), "Gould, Scharm y la perspectiva paleontológica en la biología evolutiva", en Koenemann, S. y Jenner, RA (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships, CRC Press, págs. 3-14, ISBN 978-0-8493-3498-6, consultado el 15 de octubre de 2008
  • Benton, MJ (2000), "Tallos, nodos, clados de corona y listas sin rango: ¿está muerto Linnaeus?" (PDF) , Biological Reviews , 75 (4): 633–648, CiteSeerX  10.1.1.573.4518 , doi :10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x, PMID  11117201, S2CID  17851383, archivado desde el original (PDF) el 9 de agosto de 2017 , consultado el 2 de octubre de 2011
  • Benton, MJ (2004), Paleontología de vertebrados (3.ª ed.), Oxford: Blackwell Science, ISBN 978-0-632-05637-8
  • Brinkman, Fiona SL y Leipe, Detlef D. (2001), "Análisis filogenético" (PDF) , en Baxevanis, Andreas D. y Ouellette, BF Francis (eds.), Bioinformática: una guía práctica para el análisis de genes y proteínas (2.ª ed.), pp. 323–358, archivado desde el original (PDF) el 20 de octubre de 2013 , consultado el 19 de octubre de 2013
  • Cain, AJ; Harrison, GA (1960), "Ponderación filética", Actas de la Sociedad Zoológica de Londres , 35 : 1–31, doi :10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x
  • Cuénot, Lucien (1940), "Remarques sur un essai d'arbre généalogique du règne animal", Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris , 210 : 23–27.Disponible en línea de forma gratuita en Gallica (sin URL directa). Este es el artículo al que Hennig atribuye el primer uso del término "clado" en 1979.
  • Dupuis, Claude (1984), "El impacto de Willi Hennig en el pensamiento taxonómico", Annual Review of Ecology and Systematics , 15 : 1–24, doi :10.1146/annurev.ecolsys.15.1.1, ISSN  0066-4162.
  • Farris, James S. (1977), "Sobre el enfoque fenético de la clasificación de vertebrados", en Hecht, MK; Goody, PC; Hecht, BM (eds.), Patrones principales en la evolución de los vertebrados , Plenum, Nueva York, págs. 823–850
  • Farris, James S. (1979a), "Sobre la naturalidad de la clasificación filogenética", Systematic Zoology , 28 (2): 200–214, doi :10.2307/2412523, JSTOR  2412523
  • Farris, James S. (1979b), "El contenido de información del sistema filogenético", Zoología Sistemática , 28 (4): 483–519, doi :10.2307/2412562, JSTOR  2412562
  • Farris, James S. (1980), "Los diagnósticos eficientes del sistema filogenético", Zoología Sistemática , 29 (4): 386–401, doi :10.2307/2992344, JSTOR  2992344
  • Farris, James S. (1983), "La base lógica del análisis filogenético", en Platnick, Norman I.; Funk, Vicki A. (eds.), Advances in Cladistics, vol. 2 , Columbia University Press, Nueva York, págs. 7–36
  • Fraix-Burnet, D.; Choler, P.; Douzery, EJP; Verhamme, A. (2006), "Astrocladística: un análisis filogenético de la evolución de las galaxias II. Formación y diversificación de las galaxias", Journal of Classification , 23 (1): 57–78, arXiv : astro-ph/0602580 , Bibcode :2006JClas..23...57F, doi :10.1007/s00357-006-0004-4, S2CID  2537194
  • Hennig, Willi (1966), Sistemática filogenética (tr. D. Dwight Davis y Rainer Zangerl) , Urbana, IL: Univ. of Illinois Press (reimpreso en 1979 y 1999), ISBN 978-0-252-06814-0
  • Hennig, Willi (1975), "'¿Análisis cladístico o clasificación cladística?': una respuesta a Ernst Mayr" (PDF) , Systematic Zoology , 24 (2): 244–256, doi :10.2307/2412765, JSTOR  2412765, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022,Respondiendo a Mayr 1974.
  • Hennig, Willi (1999), Sistemática filogenética (3.ª edición del libro de 1966) , Urbana: University of Illinois Press, ISBN 978-0-252-06814-0Traducido del manuscrito en alemán finalmente publicado en 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlín).
  • Hull, David (1988), La ciencia como proceso , University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-36051-5
  • James, Frances C. y Pourtless IV, John A. (2009), Cladística y el origen de las aves: una revisión y dos nuevos análisis (PDF) , Ornithological Monographs, n.º 66, American Ornithologists' Union, ISBN 978-0-943610-85-6, archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022 , consultado el 14 de diciembre de 2010
  • d'Huy, Julien (2012a). "Un ours dans les étoiles: recherche phylogénétique sur un mythe préhistorique". Préhistoire du Sud-Ouest . 20 (1): 91-106.
  • d'Huy, Julien (2012b), "Le motive de Pygmalion: origine afrasienne et diffusion en Afrique". Sáhara , 23: 49-59 [1].
  • d'Huy, Julien (2013a), "Polifemo (Aa. Th. 1137)." "Una reconstrucción filogenética de un relato prehistórico". Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology 1, [2]
  • d'Huy, Julien (2013b). "Una aproximación filogenética a la mitología y sus consecuencias arqueológicas". Rock Art Research . 30 (1): 115–118.
  • d'Huy, Julien (2013c) "Les Mythes évolueraient par ponctuations". Mythologie française , 252, 2013c: 8–12. [3]
  • d'Huy, Julien (2013d) "Una cacería cósmica en el cielo bereber: una reconstrucción filogenética de la mitología paleolítica". Les Cahiers de l'AARS , 15, 2013d: 93–106. [4]
  • Jerison, Harry J. (2003), "Sobre la teoría en psicología comparada", en Sternberg, Robert J.; Kaufman, James C. (eds.), La evolución de la inteligencia , Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc., ISBN 978-0-85-0-312-0 978-0-12-385250-2
  • Laurin, M. y Anderson, J. (2004), "Significado del nombre Tetrapoda en la literatura científica: un intercambio" (PDF) , Systematic Biology , 53 (1): 68–80, doi : 10.1080/10635150490264716 , PMID  14965901, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022[ enlace muerto ]
  • Lipo, Carl; O'Brien, Michael J.; Collard, Mark; et al., eds. (2006), Mapeo de nuestros ancestros: enfoques filogenéticos en antropología y prehistoria , Piscataway: Transaction Publishers, ISBN 978-0-202-30751-0
  • Maas, Philipp (2010–2011), Jürgen, Hanneder; Maas, Philipp (eds.), "Stemmática asistida por computadora: el caso de cincuenta y dos versiones de texto de Carakasasaṃhitā Vimānasthāna 8.67-157", Wiener Zeitschrift für die Kunde Südasiens , 52–53: 63–120, doi :10.1553/wzks2009- 2010s63
  • Mace, Ruth; Clare, Clare J.; Shennan, Stephen, eds. (2005), La evolución de la diversidad cultural: un enfoque filogenético , Portland: Cavendish Press, ISBN 978-1-84472-099-6
  • Mayr, Ernst (1974), "¿Análisis cladístico o clasificación cladística?" (PDF) , Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung , 12 : 94–128, doi :10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022
  • Mayr, Ernst (1976), Evolución y diversidad de la vida (Ensayos seleccionados) , Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-27105-0Reeditado en 1997 en edición de bolsillo. Incluye una reimpresión del artículo de Mayr de 1974 sobre anticladística en las páginas 433-476, "Análisis cladístico o clasificación cladística". Este es el artículo al que Hennig 1975 responde.
  • Mayr, Ernst (1978), "Origen e historia de algunos términos en biología sistemática y evolutiva", Zoología Sistemática , 27 (1): 83–88, doi :10.2307/2412818, JSTOR  2412818.
  • Mayr, Ernst (1982), El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia , Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-36446-2
  • Oppenheimer, Stephen (2006), Los orígenes de los británicos , Londres: Robinson, ISBN 978-0-7867-1890-0
  • Patterson, Colin (1982), "Caracteres morfológicos y homología", en Joysey, Kenneth A; Friday, AE (eds.), Problemas en la reconstrucción filogenética , Systematics Association Special Volume 21, Londres: Academic Press, ISBN 978-0-85-0-332-0 978-0-12-391250-3.
  • Patterson, Colin (1988), "Homología en biología clásica y molecular", Molecular Biology and Evolution , 5 (6): 603–625, doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040523 , PMID  3065587
  • de Pinna, MGG (1991), "Conceptos y pruebas de homología en el paradigma cladístico" (PDF) , Cladistics , 7 (4): 367–394, CiteSeerX  10.1.1.487.2259 , doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x, S2CID  3551391, archivado desde el original (PDF) el 22 de julio de 2011 , consultado el 24 de octubre de 2017
  • de Queiroz, K. & Gauthier, J. (1992), "Taxonomía filogenética" (PDF) , Annual Review of Ecology and Systematics , 23 : 449–480, doi :10.1146/annurev.ecolsys.23.1.449, archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2012 , consultado el 28 de julio de 2012
  • Robinson, Peter MW y O'Hara, Robert J. (1996), "Análisis cladístico de una tradición manuscrita nórdica antigua", Research in Humanities Computing , 4 : 115–137 , consultado el 13 de diciembre de 2010
  • Ross, Robert M.; Greenhill, Simon J.; Atkinson, Quentin D. (2013). "Estructura de la población y geografía cultural de un cuento popular en Europa". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 280 (1756): 20123065. doi :10.1098/rspb.2012.3065. PMC  3574383 . PMID  23390109.
  • Schuh, Randall T. y Brower, Andrew VZ (2009), Sistemática biológica: principios y aplicaciones (2.ª ed.), Cornell University Press, ISBN 978-0-8014-4799-0
  • Taylor, Mike (2003), ¿Qué significan términos como monofilético, parafilético y polifilético?, consultado el 13 de diciembre de 2010
  • Tehrani, Jamshid J., 2013, "La filogenia de Caperucita Roja", PLOS ONE , 13 de noviembre.[5]
  • Tremblay, Frederic (2013), "Nicolai Hartmann y la base metafísica de la sistemática filogenética", Biological Theory , 7 (1): 56–68, doi :10.1007/s13752-012-0077-8, S2CID  84932063
  • Weygoldt, P. (febrero de 1998), "Evolución y sistemática de los quelicerados", Experimental and Applied Acarology , 22 (2): 63–79, doi :10.1023/A:1006037525704, S2CID  35595726
  • Wheeler, Quentin (2000), Conceptos de especie y teoría filogenética: un debate , Columbia University Press, ISBN 978-0-231-10143-1
  • Wiley, EO; Siegel-Causey, D.; Brooks, DR y Funk, VA (1991), "Capítulo 1 Introducción, términos y conceptos", The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures (PDF) , Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas, ISBN 978-0-89338-035-9, archivado desde el original (PDF) el 3 de diciembre de 2010 , consultado el 13 de diciembre de 2010
  • Williams, PA (1992), "Confusión en el cladismo", Synthese , 01 (1–2): 135–152, doi :10.1007/BF00484973, S2CID  46974048
Escuche este artículo ( 13 minutos )
Icono de Wikipedia hablado
Este archivo de audio se creó a partir de una revisión de este artículo con fecha del 30 de abril de 2005 y no refleja ediciones posteriores. ( 30 de abril de 2005 )
( Ayuda de audio  · Más artículos hablados )
  • Medios relacionados con la cladística en Wikimedia Commons
  • OneZoom: El árbol de la vida: todas las especies vivas como un explorador fractal intuitivo y ampliable (diseño responsivo)
  • Sociedad Willi Hennig
  • Cladística (revista académica de la Sociedad Willi Hennig)
  • Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave (1994–2005). "Journey into Phylogenetic Systematics". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 21 de enero de 2010 .
  • Felsenstein, Joe. "Programas de filogenia". Seattle: Universidad de Washington . Consultado el 21 de enero de 2010 .
  • O'Neil, Dennis (1998–2008). "Clasificación de los seres vivos". San Marcos CA: Palomar College. Archivado desde el original el 11 de enero de 2010 . Consultado el 21 de enero de 2010 .
  • Robinson, Peter; O'Hara, Robert J. (1992). "Informe sobre el desafío de la crítica textual de 1991". rjohara.net . Consultado el 21 de enero de 2010 .
  • Theobald, Douglas (1999–2004). «Phylogenetics Primer». Archivo de TalkOrigins . Consultado el 21 de enero de 2010 .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cladística&oldid=1251745565"