Hongo

Hongos Rango temporal: Ordovícico medio – Presente (pero vea el texto)460–0  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Amanita muscaria , un basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea , un ascomiceto; pan cubierto de moho ; un quitridio ; un conidióforo de Aspergillus .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Clado :	Obazoa
(sin clasificar):	Opistokonta
Clado :	Holomycota
Reino:	Hongos R.T.Moore (1980) [1] [2]
Subreinos/filas
Rozellomyceta Rozellomycota Microsporidios Aphelidiomyceta Afelidiomycota Eumicota Quitridiomiceta Neocallimastigomycota Quitridiomicota Blastocladiomiceta Blastocladiomycota Zoopagomicetos Basidiobolomycota Entomophthoromycota Patixellomycota Mortierellomycota Mucoromiceta Calcarisporiellomycota Mucoromicota Simbiosis Glomeromycota Entorrizomycota Dikarya Basidiomycota Ascomycota

Un hongo ( pl.: fungi ^[3] u hongos ^[4] ) es cualquier miembro del grupo de organismos eucariotas que incluye microorganismos como levaduras y mohos , así como los más conocidos hongos . Estos organismos se clasifican como uno de los reinos eucariotas tradicionales , junto con Animalia , Plantae y Protista ^[5] o Protozoa y Chromista . ^[6]

Una característica que coloca a los hongos en un reino diferente de las plantas , bacterias y algunos protistos es la quitina en sus paredes celulares . Los hongos, como los animales, son heterótrofos ; adquieren su alimento absorbiendo moléculas disueltas, típicamente secretando enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no realizan la fotosíntesis . El crecimiento es su medio de movilidad , a excepción de las esporas (algunas de las cuales son flageladas ), que pueden viajar a través del aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores en los sistemas ecológicos. Estas y otras diferencias colocan a los hongos en un solo grupo de organismos relacionados, llamado Eumycota ( hongos verdaderos o Eumycetes ), que comparten un ancestro común (es decir, forman un grupo monofilético ), una interpretación que también está fuertemente respaldada por la filogenética molecular . Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos (mohos mucilaginosos) y oomicetos (mohos acuáticos) , estructuralmente similares . La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης mykes , hongo). En el pasado, la micología se consideraba una rama de la botánica , aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más relacionados con los animales que con las plantas.

Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos son discretos debido al pequeño tamaño de sus estructuras y sus estilos de vida crípticos en el suelo o en materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos y también parásitos . Pueden hacerse notar cuando fructifican , ya sea como hongos o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen papeles fundamentales en el ciclo de nutrientes y el intercambio en el medio ambiente. Durante mucho tiempo se han utilizado como fuente directa de alimento humano , en forma de hongos y trufas ; como agente leudante para el pan; y en la fermentación de varios productos alimenticios, como vino , cerveza y salsa de soja . Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos y, más recientemente, varias enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en detergentes . Los hongos también se utilizan como pesticidas biológicos para controlar las malas hierbas, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas , como alcaloides y policétidos , que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen con fines recreativos o en ceremonias espirituales tradicionales . Los hongos pueden descomponer materiales manufacturados y edificios, y convertirse en patógenos importantes para los humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (por ejemplo, la enfermedad del tizón del arroz ) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales.

El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con ecologías variadas, estrategias de ciclo de vida y morfologías que van desde quitridios acuáticos unicelulares hasta hongos grandes. Sin embargo, se sabe poco de la verdadera biodiversidad del reino de los hongos, que se ha estimado en 2,2 millones a 3,8 millones de especies. ^[7] De estas, solo se han descrito alrededor de 148.000, ^[8] con más de 8.000 especies conocidas por ser perjudiciales para las plantas y al menos 300 que pueden ser patógenas para los humanos. ^[9] Desde los trabajos taxonómicos pioneros de los siglos XVIII y XIX de Carl Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries , los hongos se han clasificado según su morfología (por ejemplo, características como el color de las esporas o las características microscópicas) o fisiología . Los avances en genética molecular han abierto el camino para que el análisis del ADN se incorpore a la taxonomía, lo que a veces ha desafiado las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la primera década del siglo XXI han ayudado a reformular la clasificación dentro del reino de los hongos, que se divide en un subreino , siete filos y diez subfilos .

La palabra inglesa fungus se adopta directamente del latín fungus (hongo), usado en los escritos de Horacio y Plinio . ^[10] Esta a su vez se deriva de la palabra griega sphongos (σφόγγος 'esponja'), que se refiere a las estructuras macroscópicas y la morfología de los hongos y los mohos; ^[11] la raíz también se usa en otros idiomas, como el alemán Schwamm ('esponja') y Schimmel ('moho'). ^[12]

La palabra micología se deriva del griego mykes (μύκης 'hongo') y logos (λόγος 'discurso'). ^[13] Denota el estudio científico de los hongos. La forma adjetival latina de "micología" ( mycologicæ ) apareció ya en 1796 en un libro sobre el tema de Christiaan Hendrik Persoon . ^[14] La palabra apareció en inglés ya en 1824 en un libro de Robert Kaye Greville . ^[15] En 1836, la publicación del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. también se refiere a la micología como el estudio de los hongos. ^{[11] [16]}

El conjunto de todos los hongos presentes en una región determinada se conoce como micobiota (sustantivo en plural, sin singular). ^[17] El término micota se suele utilizar con este fin, pero muchos autores lo utilizan como sinónimo de Fungi. La palabra funga se ha propuesto como un término menos ambiguo morfológicamente similar a fauna y flora . ^[18] La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) pidió en agosto de 2021 que la frase fauna y flora se sustituyera por fauna, flora y funga . ^[19]

Antes de la introducción de los métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxonomistas consideraban que los hongos eran miembros del reino vegetal debido a las similitudes en el estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábitat de crecimiento. Aunque inexacto, el concepto erróneo común de que los hongos son plantas persiste entre el público en general debido a su clasificación histórica, así como a varias similitudes. ^{[20] [21]} Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de los hongos , forman cuerpos fructíferos llamativos , que a veces se parecen a plantas como los musgos . Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto tanto de las plantas como de los animales, del cual parecen haber divergido hace alrededor de mil millones de años (alrededor del comienzo de la Era Neoproterozoica ). ^{[22] [23]} Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas se comparten con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, lo que los separa claramente de los otros reinos:

Características compartidas:

• Con otros eucariotas : Las células fúngicas contienen núcleos unidos a la membrana con cromosomas que contienen ADN con regiones no codificantes llamadas intrones y regiones codificantes llamadas exones . Los hongos tienen orgánulos citoplasmáticos unidos a la membrana , como mitocondrias , membranas que contienen esteroles y ribosomas del tipo 80S . ^[24] Tienen una gama característica de carbohidratos solubles y compuestos de almacenamiento, incluidos alcoholes de azúcar (p. ej., manitol ), disacáridos (p. ej., trehalosa ) y polisacáridos (p. ej., glucógeno , que también se encuentra en animales ^[25] ).
• En el caso de los animales: los hongos carecen de cloroplastos y son organismos heterótrofos , por lo que requieren compuestos orgánicos preformados como fuentes de energía. ^[26]
• En el caso de las plantas, los hongos tienen una pared celular ^[27] y vacuolas . ^[28] Se reproducen tanto por medios sexuales como asexuales y, al igual que los grupos de plantas basales (como los helechos y los musgos ), producen esporas . Al igual que los musgos y las algas, los hongos suelen tener núcleos haploides . ^[29]
• Con euglenoides y bacterias: Los hongos superiores, los euglenoides y algunas bacterias producen el aminoácido L -lisina en pasos de biosíntesis específicos , llamados vía del α-aminoadipato . ^{[30] [31]}
• Las células de la mayoría de los hongos crecen como estructuras tubulares, alargadas y similares a hilos (filamentosas) llamadas hifas , que pueden contener múltiples núcleos y extenderse creciendo en sus puntas. Cada punta contiene un conjunto de vesículas agregadas (estructuras celulares que consisten en proteínas , lípidos y otras moléculas orgánicas) llamadas Spitzenkörper . ^[32] Tanto los hongos como los oomicetos crecen como células hifales filamentosas. ^[33] Por el contrario, los organismos de aspecto similar, como las algas verdes filamentosas , crecen por división celular repetida dentro de una cadena de células. ^[25] También hay hongos unicelulares ( levaduras ) que no forman hifas, y algunos hongos tienen formas tanto hifales como de levadura. ^[34]
• Al igual que algunas especies de plantas y animales, más de cien especies de hongos muestran bioluminiscencia . ^[35]

Características únicas:

• Algunas especies crecen como levaduras unicelulares que se reproducen por gemación o fisión . Los hongos dimórficos pueden cambiar entre una fase de levadura y una fase de hifa en respuesta a las condiciones ambientales. ^[34]
• La pared celular de los hongos está formada por un complejo de quitina-glucano ; si bien los glucanos también se encuentran en las plantas y la quitina en el exoesqueleto de los artrópodos , ^[36] los hongos son los únicos organismos que combinan estas dos moléculas estructurales en su pared celular. A diferencia de las de las plantas y los oomicetos, las paredes celulares de los hongos no contienen celulosa. ^{[37] [38]}

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte de agua y nutrientes a larga distancia, como el xilema y el floema en muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria , forman rizomorfos , ^[39] que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una vía biosintética para producir terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como bloques de construcción químicos . ^[40] Las plantas y algunos otros organismos tienen una vía de biosíntesis de terpenos adicional en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no tienen. ^[41] Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a los producidos por las plantas. ^[40] Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que producen estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y evolución convergente de estas enzimas en los hongos y las plantas. ^{[40] [42]}

Los hongos tienen una distribución mundial y crecen en una amplia gama de hábitats, incluidos entornos extremos como desiertos o áreas con altas concentraciones de sal ^[43] o radiación ionizante , ^[44] así como en sedimentos de aguas profundas . ^[45] Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación ultravioleta y cósmica encontrada durante los viajes espaciales. ^[46] La mayoría crece en entornos terrestres, aunque varias especies viven parcial o exclusivamente en hábitats acuáticos, como los hongos quítridos Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans , parásitos que han sido responsables de una disminución mundial de las poblaciones de anfibios . Estos organismos pasan parte de su ciclo de vida como una zoospora móvil , lo que les permite impulsarse a través del agua y entrar en su huésped anfibio. ^[47] Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen aquellos que viven en áreas hidrotermales del océano. ^[48]

En 2020, los taxónomos^[actualizar] han descrito alrededor de 148 000 especies de hongos , ^[8] pero la biodiversidad global del reino de los hongos no se comprende por completo. ^[50] Una estimación de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. ^[7] El número de nuevas especies de hongos descubiertas anualmente ha aumentado de 1000 a 1500 por año hace unos 10 años, a unas 2000 con un pico de más de 2500 especies en 2016. En el año 2019, se describieron 1882 nuevas especies de hongos y se estimó que más del 90 % de los hongos siguen siendo desconocidos. ^[8] Al año siguiente, se describieron 2905 nuevas especies, el récord anual más alto de nuevos nombres de hongos. ^[51] En micología, las especies se han distinguido históricamente mediante una variedad de métodos y conceptos. La clasificación basada en características morfológicas , como el tamaño y la forma de las esporas o las estructuras fructíferas, ha dominado tradicionalmente la taxonomía de los hongos. ^[52] Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas , como su capacidad para metabolizar ciertos compuestos bioquímicos o su reacción a pruebas químicas . El concepto de especie biológica discrimina a las especies en función de su capacidad para aparearse . La aplicación de herramientas moleculares , como la secuenciación de ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado enormemente la resolución y ha añadido solidez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos. ^[53]

La micología es la rama de la biología que se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluidas sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso para los seres humanos como fuente de medicinas, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros, como el envenenamiento o la infección. El campo de la fitopatología , el estudio de las enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado porque muchos patógenos de las plantas son hongos. ^[54]

El uso de hongos por parte de los humanos se remonta a la prehistoria; Ötzi el Hombre de Hielo , una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5.300 años de antigüedad encontrada congelada en los Alpes austríacos, llevaba dos especies de hongos poliporos que pueden haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ), o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus ). ^[55] Los pueblos antiguos han utilizado hongos como fuentes de alimento, a menudo sin saberlo, durante milenios, en la preparación de pan leudado y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cultivos que probablemente fueron causadas por hongos patógenos. ^[56]

La micología se convirtió en una ciencia sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas de hongos fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, se considera que el trabajo seminal en el desarrollo de la micología es la publicación de la obra de Pier Antonio Micheli de 1729 Nova plantarum genera . ^[57] Micheli no solo observó esporas sino que también demostró que, bajo las condiciones adecuadas, podían ser inducidas a crecer en la misma especie de hongo de la que se originaron. ^[58] Extendiendo el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linnaeus en su Species plantarum (1753), el holandés Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) estableció la primera clasificación de hongos con tal habilidad que se lo considera un fundador de la micología moderna. Más tarde, Elias Magnus Fries (1794-1878) elaboró ​​aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que todavía utilizan los taxónomos en la actualidad. Otros contribuyentes notables tempranos a la micología en los siglos XVII-XIX y principios del XX incluyen a Miles Joseph Berkeley , August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , los hermanos Louis René y Charles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo . En los siglos XX y XXI, los avances en bioquímica , genética , biología molecular , biotecnología , secuenciación de ADN y análisis filogenético han proporcionado nuevos conocimientos sobre las relaciones y la biodiversidad de los hongos , y han desafiado las agrupaciones tradicionales basadas en la morfología en la taxonomía de los hongos . ^[59]

La mayoría de los hongos crecen como hifas , que son estructuras cilíndricas, similares a filamentos, de 2 a 10 μm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); las nuevas hifas se forman típicamente por la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación , u ocasionalmente las puntas de las hifas en crecimiento se bifurcan, dando lugar a dos hifas que crecen en paralelo. ^[60] Las hifas también a veces se fusionan cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión hifal (o anastomosis ). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio , una red interconectada de hifas. ^[34] Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas . Las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulos rectos con la pared celular dando a la hifa su forma), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; las hifas cenocíticas no están compartimentadas. ^[61] Los septos tienen poros que permiten el paso del citoplasma , los orgánulos y, a veces, los núcleos; un ejemplo es el septo doliporo en los hongos del filo Basidiomycota. ^[62] Las hifas cenocíticas son en esencia supercélulas multinucleadas . ^[63] 

Muchas especies han desarrollado estructuras hifales especializadas para la absorción de nutrientes de huéspedes vivos; algunos ejemplos incluyen haustorios en especies parásitas de plantas de la mayoría de los filos de hongos, ^[64] y arbúsculos de varios hongos micorrízicos , que penetran en las células del huésped para consumir nutrientes. ^[65]

Aunque los hongos son opistocontos (un grupo de organismos relacionados evolutivamente que se caracterizan en general por un solo flagelo posterior ), todos los filos, excepto los quitridios, han perdido sus flagelos posteriores. ^[66] Los hongos son inusuales entre los eucariotas al tener una pared celular que, además de glucanos (por ejemplo, β-1,3-glucano ) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina. ^[38]

Los micelios fúngicos pueden hacerse visibles a simple vista, por ejemplo, en diversas superficies y sustratos , como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llama mohos . Los micelios cultivados en medios de agar sólido en placas de Petri de laboratorio generalmente se denominan colonias . Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación ) que pueden usarse como características diagnósticas en la identificación de especies o grupos. ^[67] Algunas colonias fúngicas individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias como en el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes , que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9.000 años. ^[68]  

El apotecio , una estructura especializada importante en la reproducción sexual en los ascomicetos, es un cuerpo fructífero en forma de copa que a menudo es macroscópico y contiene el himenio , una capa de tejido que contiene las células portadoras de esporas. ^[69] Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos ( basidiocarpos ) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer mucho, y muchos son bien conocidos como hongos .

El crecimiento de los hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen altas relaciones de área superficial a volumen . ^[70] Las hifas están específicamente adaptadas para el crecimiento en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. ^[71] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos de plantas , incluyendo Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos de las plantas. ^[72] La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta , puede superar los 8 megapascales (1200 psi). ^[72] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . ^[73]

La presión mecánica ejercida por el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular mediante la producción de osmolitos como el glicerol . ^[74] Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas al medio ambiente para digerir moléculas orgánicas grandes, como polisacáridos , proteínas y lípidos , en moléculas más pequeñas que luego pueden absorberse como nutrientes. ^{[75] [76] [77]} La ​​gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de manera polar (extendiéndose en una dirección) por elongación en la punta (ápice) de la hifa. ^[78] Otras formas de crecimiento fúngico incluyen la extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos hifales que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endofíticos , ^[79] o el crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de los estípites de los hongos y otros órganos grandes. ^[80] El crecimiento de los hongos como estructuras multicelulares que consisten en células somáticas y reproductivas (una característica que evolucionó independientemente en animales y plantas ^[81]) tiene varias funciones, incluido el desarrollo de cuerpos fructíferos para la diseminación de esporas sexuales (ver arriba) y biopelículas para la colonización del sustrato y la comunicación intercelular . ^[82]

Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos , organismos que dependen únicamente del carbono fijado por otros organismos para el metabolismo . Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para el crecimiento, incluidos compuestos simples como nitrato , amoníaco , acetato o etanol . ^{[83] [84]} En algunas especies, el pigmento melanina puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante , como la radiación gamma . Esta forma de crecimiento " radiotrófico " se ha descrito solo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no se conocen bien. ^[44] Este proceso puede tener similitudes con la fijación de CO _{2 a través de} la luz visible , pero en su lugar utiliza la radiación ionizante como fuente de energía. ^[85]

La reproducción de los hongos es compleja y refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este diverso reino de organismos. ^[86] Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, la teleomorfa (reproducción sexual) y la anamorfa (reproducción asexual). ^{[87] Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo determinados genéticamente que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción dispersando eficientemente las esporas o} los propágulos que contienen esporas .

La reproducción asexual ocurre a través de esporas vegetativas ( conidios ) o mediante fragmentación micelial . La fragmentación micelial ocurre cuando un micelio fúngico se separa en pedazos, y cada componente crece hasta convertirse en un micelio separado. La fragmentación micelial y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. ^[88] Los "Fungi imperfecti" (hongos que carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. ^[89] Deuteromycota (conocido alternativamente como Deuteromycetes, hongos conidiales u hongos mitospóricos) no es un clado taxonómico aceptado y ahora se considera que significa simplemente hongos que carecen de una etapa sexual conocida. ^[90]

La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los filos de hongos excepto Glomeromycota ^[91] (el análisis genético sugiere meiosis también en Glomeromycota). Difiere en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre grupos de hongos y pueden usarse para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. ^{[92] [93]} Los experimentos de apareamiento entre aislamientos de hongos pueden identificar especies sobre la base de conceptos biológicos de especie. ^[93] Los principales grupos de hongos se han delineado inicialmente en función de la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios , pueden usarse en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos emplean dos sistemas de apareamiento : las especies heterotálicas permiten el apareamiento solo entre individuos del tipo de apareamiento opuesto , mientras que las especies homotálicas pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o con ellas mismas. ^[94]

La mayoría de los hongos tienen una etapa haploide y otra diploide en sus ciclos de vida. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden combinarse fusionando sus hifas para formar una red interconectada; este proceso, la anastomosis , es necesario para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos pasan por una etapa dicariótica , en la que los núcleos heredados de los dos progenitores no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células hifales (véase heterocariosis ). ^[95]

En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido que contiene las esporas) forman un gancho característico (crozier) en el tabique hifal. Durante la división celular , la formación del gancho asegura la distribución adecuada de los núcleos recién divididos en los compartimentos hifales apical y basal. Luego se forma un asco (en plural, ascos ), en el que se produce la cariogamia (fusión nuclear). Los ascos se incrustan en un ascocarpo o cuerpo fructífero. La cariogamia en los ascos es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas . Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide. ^[96]

La reproducción sexual en los basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos, a menudo también está presente en el micelio en crecimiento vegetativo. Una estructura anatómica especializada, llamada conexión de pinza , se forma en cada tabique hifal. Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de pinza en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento hifal. ^[97] Se forma un basidiocarpo en el que las estructuras similares a mazas conocidas como basidios generan basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis. ^[98] Los basidiocarpos más conocidos son los hongos, pero también pueden adoptar otras formas (consulte la sección Morfología).

En los hongos anteriormente clasificados como Zygomycota , las hifas haploides de dos individuos se fusionan, formando un gametangio , una estructura celular especializada que se convierte en una célula fértil productora de gametos . El gametangio se desarrolla en una zigospora , una espora de paredes gruesas formada por la unión de gametos. Cuando la zigospora germina, sufre meiosis , generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales . Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en nuevos micelios fúngicos haploides genéticamente idénticos. ^[99]

Las esporas de la mayoría de las especies de hongos investigadas son transportadas por el viento. ^{[100] [101]} Dichas especies a menudo producen esporas secas o hidrófobas que no absorben agua y se dispersan fácilmente por las gotas de lluvia, por ejemplo. ^{[100] [102] [103]} En otras especies, tanto las esporas asexuales como las sexuales o esporangiosporas a menudo se dispersan activamente por expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, así como el viaje a través del aire a largas distancias.

Los mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como las estructuras de la superficie de las esporas (como las hidrofobinas ), permiten una eyección eficiente de las esporas. ^[104] Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de fluidos permite la descarga explosiva de esporas en el aire. ^[105] La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al entrar en contacto con la espora conduce a su liberación como proyectil con una aceleración inicial de más de 10 000 g ; ^[106] el resultado neto es que la espora se expulsa 0,01–0,02 cm, distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o poros al aire. ^[107] Otros hongos, como los hongos sedum , dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidnoides (hongos dentarios) producen esporas en proyecciones colgantes, similares a dientes o espinas. ^[108] Los hongos nido de pájaro utilizan la fuerza de las gotas de agua que caen para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. ^[109] Otra estrategia se observa en los stinkhorns , un grupo de hongos con colores vivos y olor pútrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas. ^[110]  

En la reproducción sexual homotálica , dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede experimentar meiosis . Los hongos homotálicos incluyen especies con una etapa asexual similar a Aspergillus (anamorfos) que se encuentran en numerosos géneros diferentes, ^[111] varias especies del género ascomiceto Cochliobolus , ^[112] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii . ^[113] El modo más temprano de reproducción sexual entre los eucariotas fue probablemente el homotalismo, es decir, la reproducción unisexual autofértil . ^[114]

Además de la reproducción sexual regular con meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos parasexuales , iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de células fúngicas. ^[115] La frecuencia y la importancia relativa de los eventos parasexuales no están claras y pueden ser menores que otros procesos sexuales. Se sabe que desempeña un papel en la hibridación intraespecífica ^[116] y es probable que sea necesaria para la hibridación entre especies, que se ha asociado con eventos importantes en la evolución de los hongos. ^[117]

A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables, y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras de los hongos, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . ^[118] Estas muestras, que a menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado , se estudian típicamente haciendo preparaciones de secciones delgadas que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . ^[119] Los investigadores estudian los fósiles de compresión disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía óptica o electrónica de barrido para examinar los detalles de la superficie. ^[120]

Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis . ^[121] Otros estudios (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos en alrededor de 760-1060  Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. ^[122] El micelio fosilizado más antiguo que se ha identificado a partir de su composición molecular tiene entre 715 y 810 millones de años. ^[123] Durante gran parte de la Era Paleozoica  (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en tener esporas portadoras de flagelo. ^[124] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluyendo el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. ^[125] Los estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de los Ascomycota era el saprobismo, y que eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. ^[126]

En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que puede haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. ^{[127] [128] [129]} Se han reportado microfósiles piritizados similares a hongos preservados en la Formación Doushantuo del Ediacárico basal (~635 Ma) en el sur de China. ^[130] Anteriormente, se había presumido que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488,3 Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. ^[131] Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen a los Glomerales modernos , y existieron en un momento en que la flora terrestre probablemente consistía solo en plantas no vasculares similares a briofitas . ^[132] Prototaxites , que probablemente era un hongo o liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío y del Devónico temprano . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no generan controversia hasta el Devónico temprano (416–359,2 Ma), cuando aparecen en abundancia en el sílex de Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . ^{[131] [133] [134]} Aproximadamente en esta misma época, hace aproximadamente 400 Ma, los Ascomycota y Basidiomycota divergieron, ^[135] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero tardío ( Pensilvaniano , 318,1–299 Ma). ^[136]      

Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de líquenes terrestres más antiguo es de 415  Ma; ^[137] esta fecha corresponde aproximadamente a la edad del fósil de esporocarpo más antiguo conocido , una especie de Paleopyrenomycites encontrada en el Rhynie Chert. ^[138] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos actuales es Palaeoancistrus , encontrado permineralizado con un helecho del Pensilvánico. ^[139] Raros en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de Agaricomycetes ). Dos especímenes preservados en ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti ) aparecieron durante el Cretácico tardío , hace 90  Ma. ^{[140] [141]}

Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251,4  Ma), se formó una espiga de hongos (que originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en sedimentos ), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible para este período. ^[142] Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, ^[143] la espiga no apareció en todo el mundo, ^{[144] [145]} y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. ^[146]

Hace sesenta y cinco millones de años, inmediatamente después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que mató a la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos; aparentemente la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales condujo a una enorme floración de hongos como "un enorme montón de abono". ^[147]

Aunque se incluyen comúnmente en los programas de estudio y libros de texto de botánica, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas y se ubican con los animales en el grupo monofilético de los opistocontos . ^[148] Los análisis que utilizan la filogenética molecular respaldan un origen monofilético de los hongos. ^{[53] [149]} La taxonomía de los hongos está en un estado de cambio constante, especialmente debido a la investigación basada en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo anulan las clasificaciones basadas en métodos más antiguos y a veces menos discriminativos basados ​​en características morfológicas y conceptos de especies biológicas obtenidos a partir de apareamientos experimentales . ^[150]

No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos superiores y hay cambios frecuentes de nombres en todos los niveles, desde las especies hacia arriba. Ahora se están realizando esfuerzos entre los investigadores para establecer y fomentar el uso de una nomenclatura unificada y más consistente . ^{[53] [151]} Hasta los cambios relativamente recientes (2012) al Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , las especies de hongos también podían tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. ^[152] Los sitios web como Index Fungorum y MycoBank son repositorios de nomenclatura oficialmente reconocidos y enumeran los nombres actuales de las especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos ). ^[153]

La clasificación de 2007 del reino Fungi es el resultado de un esfuerzo de investigación colaborativa a gran escala que involucró a docenas de micólogos y otros científicos que trabajan en la taxonomía de los hongos. ^[53] Reconoce siete filos , dos de los cuales, Ascomycota y Basidiomycota, están contenidos dentro de una rama que representa al subreino Dikarya , el grupo más rico en especies y familiar, que incluye todos los hongos, la mayoría de los mohos que deterioran los alimentos, la mayoría de los hongos patógenos de las plantas y las levaduras de la cerveza, el vino y el pan. El cladograma adjunto representa los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opisthokont y unikont, basándose en el trabajo de Philippe Silar, ^[154] "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" ^[155] y Tedersoo et al. 2018. ^[156] Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas .

Los principales filos (a veces llamados divisiones) de hongos se han clasificado principalmente en función de las características de sus estructuras reproductivas sexuales . A partir de 2019 , se han identificado nueve linajes^[actualizar] principales : Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , Ascomycota y Basidiomycota . ^[157]

El análisis filogenético ha demostrado que los Microsporidia , parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos (que viven dentro del tejido de otra especie) bastante recientes y altamente derivados. ^[124] Anteriormente considerados protozoos "primitivos", ahora se piensa que son una rama basal de los Fungi, o un grupo hermano , el pariente evolutivo más cercano entre sí. ^[158]

Los quitridiomycota son comúnmente conocidos como quitridios. Estos hongos están distribuidos en todo el mundo. Los quitridios y sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa, produciendo zoosporas que son capaces de moverse activamente a través de fases acuosas con un solo flagelo , lo que llevó a los primeros taxonomistas a clasificarlos como protistas . Las filogenias moleculares , inferidas a partir de secuencias de ARNr en los ribosomas , sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente de los otros filos de hongos, que consta de cuatro clados principales con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia . ^[159]

Los Blastocladiomycota se consideraban anteriormente un clado taxonómico dentro de los Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares y las características ultraestructurales colocan a los Blastocladiomycota como un clado hermano de los Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomycotas son saprotrofos , se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales presentan meiosis cigótica , los blastocladiomycotas experimentan meiosis espórica . ^[124]

Los Neocallimastigomycota fueron ubicados anteriormente en el filo Chytridiomycota. Los miembros de este pequeño filo son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros más grandes y en otros ambientes terrestres y acuáticos enriquecidos con celulosa (por ejemplo, vertederos de desechos domésticos). ^[160] Carecen de mitocondrias pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Al igual que en los critridos relacionados, los neocallimastigomycetes forman zoosporas que son posteriormente uniflageladas o poliflageladas. ^[53]

Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares , una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas de los hongos invaden las células de las raíces de las plantas y ambas especies se benefician del aumento resultante del suministro de nutrientes. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. ^[91] La asociación simbiótica entre Glomeromycota y las plantas es antigua, con evidencia que data de hace 400 millones de años. ^[161] Anteriormente parte de Zygomycota (comúnmente conocidos como mohos "de azúcar" y "de alfiler"), los Glomeromycota fueron elevados al estado de filo en 2001 y ahora reemplazan al filo más antiguo Zygomycota. ^[162] Los hongos que fueron colocados en Zygomycota ahora están siendo reasignados a Glomeromycota, o los subfilos incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina . ^[53] Algunos ejemplos bien conocidos de hongos anteriormente en Zygomycota incluyen el moho negro del pan ( Rhizopus stolonifer ) y especies de Pilobolus , capaces de expulsar esporas a varios metros a través del aire. ^[163] Los géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus . ^[164]

Los Ascomycota , comúnmente conocidos como hongos de saco o ascomicetos, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de Eumycota. ^[52] Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas , que están encerradas en una estructura especial similar a un saco llamada asca . Este filo incluye morillas , algunos hongos y trufas , levaduras unicelulares (por ejemplo, de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida ) y muchos hongos filamentosos que viven como saprótrofos, parásitos y simbiontes mutualistas (por ejemplo, líquenes). Los géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps . Muchas especies de ascomicetos solo se han observado experimentando reproducción asexual (llamadas especies anamórficas ), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha podido identificar sus teleomorfos más cercanos en Ascomycota. ^[165] Debido a que los productos de la meiosis se retienen dentro del asco con forma de saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar los principios de la genética y la herencia (por ejemplo, Neurospora crassa ). ^[166]

Los miembros de Basidiomycota , comúnmente conocidos como hongos de maza o basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos con forma de maza llamados basidios . La mayoría de los hongos comunes pertenecen a este grupo, así como los hongos de la roya y el carbón , que son los principales patógenos de los granos. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis , ^{[167] especies} comensales humanas del género Malassezia , ^[168] y el patógeno humano oportunista , Cryptococcus neoformans . ^[169]

Debido a las similitudes en morfología y estilo de vida, los mohos mucilaginosos ( micetozoos , plasmodiofóridos , acrasidos , Fonticula y labyrinthulids , ahora en Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Cristidiscoidea y Stramenopiles , respectivamente), los mohos acuáticos ( oomicetos ) y los hifoquítridos (ambos Stramenopiles ) se clasificaban anteriormente en el reino Fungi, en grupos como Mastigomycotina , Gymnomycota y Phycomycetes . Los mohos mucilaginosos se estudiaron también como protozoos , lo que dio lugar a una taxonomía ambirrenal y duplicada. ^[170]

A diferencia de los hongos verdaderos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina . Los hipoquítridos tienen quitina y celulosa. Los mohos mucilaginosos carecen de pared celular durante la fase asimilativa (excepto los laberinthúlidos, que tienen una pared de escamas), y toman nutrientes por ingestión ( fagocitosis , excepto los laberinthúlidos) en lugar de absorción ( osmotrofia , como hongos, laberinthúlidos, oomicetos e hipoquítridos). Ni los mohos acuáticos ni los mohos mucilaginosos están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos y, por lo tanto, los taxónomos ya no los agrupan en el reino Fungi. No obstante, los estudios de los oomicetos y mixomicetos todavía se incluyen a menudo en los libros de texto de micología y la literatura de investigación primaria. ^[171]

Los Eccrinales y Amoebidiales son protistos opistocontos , que anteriormente se consideraban hongos zigomicetos. Otros grupos que ahora se incluyen en Opisthokonta (por ejemplo, Corallochytrium , Ichthyosporea ) también se clasificaron en un momento dado como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles , se clasificó originalmente como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata , se consideró un quitridio. Las bacterias también se incluyeron en los hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.

El clado Rozellida , que incluye al "ex-quítrido" Rozella , es un grupo genéticamente dispar conocido principalmente a partir de secuencias de ADN ambientales que es un grupo hermano de los hongos. ^[157] Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa que es característica de los hongos. Alternativamente, Rozella puede clasificarse como un grupo de hongos basales. ^[149]

Los nucleípidos pueden ser el siguiente grupo hermano del clado de los eumicetos y, como tales, podrían incluirse en un reino fúngico expandido. ^[148] Durante mucho tiempo también se creyó que muchos Actinomycetales ( Actinomycetota ), un grupo con muchas bacterias filamentosas, eran hongos. ^{[172] [173]}

Aunque a menudo pasan desapercibidos, los hongos se encuentran en todos los entornos de la Tierra y desempeñan papeles muy importantes en la mayoría de los ecosistemas . Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos) y, por lo tanto, desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos ^[174] y en muchas redes alimentarias . Como descomponedores, desempeñan un papel esencial en el ciclo de nutrientes , especialmente como saprótrofos y simbiontes , degradando la materia orgánica en moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en las vías metabólicas anabólicas de las plantas u otros organismos. ^{[175] [176]}

Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría de los reinos , si no de todos . ^{[177] [178] [179]} Estas interacciones pueden ser de naturaleza mutualista o antagónica, o en el caso de los hongos comensales no tienen ningún beneficio o detrimento aparente para el huésped. ^{[180] [181] [182]}

La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidas y es de gran importancia para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas mantienen relaciones micorrízicas con hongos y dependen de esta relación para su supervivencia. ^[183]

La simbiosis micorrízica es antigua, y se remonta al menos a 400 millones de años. ^[161] A menudo aumenta la absorción de compuestos inorgánicos por parte de la planta, como nitrato y fosfato de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave para las plantas. ^{[175] [184]} Los socios fúngicos también pueden mediar la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de planta a planta. ^[185] Estas comunidades micorrízicas se denominan " redes micorrízicas comunes ". ^{[186] [187]} Un caso especial de micorriza es la micoheterotrofia , mediante la cual la planta parasita al hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. ^[188] Algunas especies de hongos habitan los tejidos dentro de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se denominan endófitos. ^[189] De manera similar a la micorriza, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; Por ejemplo, los endófitos de las gramíneas imparten a su huésped una mayor resistencia a los herbívoros y otros factores estresantes ambientales y reciben a cambio alimento y refugio de la planta. ^[190]

Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias . El socio fotosintético en la relación se conoce en la terminología de líquenes como un "fotobionte". La parte fúngica de la relación está compuesta principalmente por varias especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos . ^[191] Los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas de todos los continentes, desempeñan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica , ^[192] y son prominentes en algunos entornos extremos, incluidas las regiones polares , alpinas y desérticas semiáridas . ^[193] Pueden crecer en superficies inhóspitas, incluido el suelo desnudo, las rocas, la corteza de los árboles , la madera, las conchas, los percebes y las hojas. ^[194] Al igual que en las micorrizas , el fotobionte proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis al hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionte. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere en gran medida de los componentes individuales. ^[195] La liquenización es un modo común de nutrición para los hongos; alrededor del 27% de los hongos conocidos (más de 19.400 especies) están liquenizados. ^[196] Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico por fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas de larga duración (estacionales) , nutrición mineral obtenida en gran parte de fuentes aéreas y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat. ^[197]

Muchos insectos también mantienen relaciones mutualistas con los hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos del orden Chaetothyriales con diversos fines: como fuente de alimento, como componente estructural de sus nidos y como parte de una simbiosis hormiga/planta en los domatia (pequeñas cámaras en las plantas que albergan artrópodos). ^[198] Los escarabajos ambrosía cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. ^[199] Asimismo, las hembras de varias especies de avispas de la madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo que pudre la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos ; el crecimiento del hongo proporciona condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de la avispa. ^[200] Al menos una especie de abeja sin aguijón tiene una relación con un hongo del género Monascus , donde las larvas consumen y dependen del hongo transferido de nidos viejos a nuevos. ^{[201] También se sabe que} las termitas de la sabana africana cultivan hongos, ^[177] y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos los neurópteros , escarabajos y cucarachas ; no se sabe si estos hongos benefician a sus huéspedes. ^[202] Los hongos que crecen en madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (por ejemplo, los escarabajos perforadores de la madera ). ^{[203] [204] [205]} Aportan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa. ^{[206] [204] [205]} Gracias a este enriquecimiento nutricional, las larvas del insecto perforador de la madera pueden crecer y desarrollarse hasta la edad adulta. ^[203] Las larvas de muchas familias de moscas fungicolas , particularmente aquellas dentro de la superfamilia Sciaroidea como Mycetophilidae y algunas Keroplatidae, se alimentan de cuerpos fructíferos de hongos y micorrizas estériles . ^[207]

Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas a la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo del tizón del arroz Magnaporthe oryzae , ^[208] patógenos de los árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causan la enfermedad del olmo holandés , ^[209] Cryphonectria parasitica responsable del tizón del castaño , ^[210] y Phymatotrichopsis omnivora que causa la podredumbre radicular de Texas , y patógenos de plantas de los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . ^[181] Algunos hongos carnívoros , como Paecilomyces lilacinus , son depredadores de nematodos , que capturan utilizando una serie de estructuras especializadas como anillos constrictores o redes adhesivas. ^[211] Muchos hongos que son patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de plantas vivas) a ser necrotróficos (alimentarse de los tejidos muertos de las plantas que han matado). ^[212] Este mismo principio se aplica a los parásitos que se alimentan de hongos, incluido Asterotremella albida , que se alimenta de los cuerpos fructíferos de otros hongos tanto mientras están vivos como después de que están muertos. ^[213]

Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en los seres humanos, varias de las cuales pueden ser fatales si no se tratan. Estos incluyen aspergilosis , candidiasis , coccidioidomicosis , criptococosis , histoplasmosis , micetomas y paracoccidioidomicosis . Además, una persona con inmunodeficiencia es más susceptible a la enfermedad por géneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , ^{[182] [214] [215]} Histoplasma , ^[216] y Pneumocystis . ^[217] Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofíticos y queratinófilos, y causar infecciones locales como la tiña y el pie de atleta . ^[218] Las esporas de hongos también son causa de alergias , y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden evocar reacciones alérgicas. ^[219]

Los organismos que parasitan hongos se conocen como organismos micoparásitos . Alrededor de 300 especies de hongos y organismos similares a hongos, pertenecientes a 13 clases y 113 géneros, se utilizan como agentes de biocontrol contra enfermedades fúngicas de las plantas. ^[220] Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como Hypomyces chrysospermus , que crece en hongos boletus . Los hongos también pueden convertirse en el objetivo de la infección por micovirus . ^{[221] [222]}

Parece haber comunicación eléctrica entre hongos en componentes similares a palabras de acuerdo con las características de las espigas. ^[223]

Según un estudio publicado en la revista académica Current Biology , los hongos pueden absorber de la atmósfera alrededor del 36% de las emisiones globales de gases de efecto invernadero provenientes de combustibles fósiles . ^{[224] [225]}

Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos , varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y, por lo tanto, se denominan micotoxinas . De particular importancia para los humanos son las micotoxinas producidas por mohos que causan el deterioro de los alimentos y los hongos venenosos (ver más arriba). Particularmente infames son las amatoxinas letales en algunos hongos Amanita y los alcaloides del cornezuelo , que tienen una larga historia de causar epidemias graves de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo, Claviceps purpurea . ^[226] Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas , que son toxinas hepáticas insidiosas y metabolitos altamente cancerígenos producidos por ciertas especies de Aspergillus que a menudo crecen en o sobre granos y nueces consumidos por humanos, ocratoxinas , patulina y tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2 ) y fumonisinas , que tienen un impacto significativo en los suministros de alimentos humanos o el ganado animal . ^[227]

Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales ), y las investigaciones han establecido la existencia de vías bioquímicas con el único propósito de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. ^[40] Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios de aptitud en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos, y protección contra el consumo ( fungivoría ). ^{[228] [229]} Muchos metabolitos secundarios (o derivados) de hongos se utilizan médicamente, como se describe en Uso humano a continuación.

Ustilago maydis es un hongo patógeno de las plantas que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte . Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microbios patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida después del ataque del patógeno es el estallido oxidativo donde la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio del intento de invasión. U. maydis puede responder al estallido oxidativo con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . La respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. ^[230] Además, U. maydis tiene un sistema de reparación de ADN recombinatorio bien establecidoque actúa durante la mitosis y la meiosis. ^[231] El sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño del ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa de la planta huésped a la infección. ^[232]

Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C.  neoformans generalmente infecta los pulmones, donde es fagocitado por macrófagos alveolares . ^[233] Algunos C.  neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de la latencia , la enfermedad diseminada y la resistencia a los agentes antimicóticos. Un mecanismo por el cual C.  neoformans sobrevive al ambiente hostil de los macrófagos es regulando positivamente la expresión de genes involucrados en la respuesta al estrés oxidativo. ^[233] Otro mecanismo involucra la meiosis . La mayoría de C.  neoformans son de apareamiento "tipo a". Los filamentos de apareamiento "tipo a" normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas . Los núcleos diploides de las blastosporas pueden experimentar meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. ^[234] Este proceso se conoce como fructificación monocariota. Este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena de ADN. Por lo tanto, C.  neoformans puede experimentar una meiosis, fructificación monocariota, que promueve la reparación recombinatoria en el entorno oxidativo y dañino del ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia. ^{[232] [234]}

El uso humano de hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo y la recolección de hongos son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología . Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies se han utilizado durante mucho tiempo o se están desarrollando para la producción industrial de antibióticos , vitaminas y medicamentos anticancerígenos y reductores del colesterol . Se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, ^[235] lo que permite la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levadura ^[236] , que son fáciles de cultivar a tasas rápidas en grandes recipientes de fermentación, ha abierto caminos de producción farmacéutica que son potencialmente más eficientes que la producción por los organismos fuente originales. ^[237] Las industrias basadas en hongos a veces se consideran una parte importante de una bioeconomía en crecimiento , con aplicaciones en investigación y desarrollo que incluyen el uso para textiles, sustitución de carne y biotecnología fúngica general. ^{[238] [239] [240] [241] [242]}

Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de fármacos farmacológicamente activos.

Particularmente importantes son los antibióticos, incluyendo las penicilinas , un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de pequeños péptidos . Aunque las penicilinas naturales como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro relativamente estrecho de actividad biológica, una amplia gama de otras penicilinas pueden producirse por modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos , obtenidos inicialmente a partir de cultivos de fermentación , pero luego alterados estructuralmente para propiedades deseables específicas. ^[244] Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina , comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante ; y ácido fusídico , utilizado para ayudar a controlar la infección por bacterias Staphylococcus aureus resistentes a la meticilina . ^[245] El uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis , la sífilis , la lepra y otras, comenzó a principios del siglo XX y continúa hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen desempeñar un papel doble: en altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en entornos ricos en especies, como la rizosfera , y en bajas concentraciones como moléculas de detección de quórum para la señalización intra o interespecie. ^[246]

Otros fármacos producidos por hongos incluyen griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , utilizada para tratar infecciones fúngicas, ^[247] y estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa ), utilizadas para inhibir la síntesis de colesterol . Ejemplos de estatinas encontradas en hongos incluyen mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra . ^[248] La psilocibina de los hongos se investiga para uso terapéutico y parece causar aumentos globales en la integración de la red cerebral . ^[249] Los hongos producen compuestos que inhiben virus ^{[250] [251]} y células cancerosas . ^[252] Metabolitos específicos, como polisacárido-K , ergotamina y antibióticos β-lactámicos , se utilizan rutinariamente en medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinan , un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón . ^{[253] [254]} En Europa y Japón, el polisacárido-K (nombre comercial Krestin), una sustancia química derivada de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia contra el cáncer. ^[255]

Ciertos hongos se utilizan como supuestos agentes terapéuticos en prácticas de medicina popular , como la medicina tradicional china . Los hongos con un historial de tal uso incluyen Agaricus subrufescens , ^{[252] [256]} Ganoderma lucidum , ^[257] y Ophiocordyceps sinensis . ^[258]

La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se utiliza para hacer pan y otros productos a base de trigo, como masa de pizza y albóndigas . ^[259] Las especies de levadura del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas a través de la fermentación. ^[260] El moho shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de shoyu ( salsa de soja ) y sake , y en la preparación de miso , ^[261] mientras que las especies de Rhizopus se utilizan para hacer tempeh . ^[262] Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas de acuerdo con su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver más abajo), que son producidas por Aspergilli muy estrechamente relacionados . ^[263] El quorn , un sustituto de la carne , se elabora a partir de Fusarium venenatum . ^[264]

Los hongos comestibles incluyen hongos criados comercialmente y recolectados de forma silvestre. Agaricus bisporus , vendido como champiñones cuando son pequeños o como hongos Portobello cuando son más grandes, es la especie más cultivada en Occidente, y se usa en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han aumentado su popularidad en Occidente. A menudo están disponibles frescos en supermercados y mercados, incluidos los hongos de paja ( Volvariella volvacea ), los hongos ostra ( Pleurotus ostreatus ), los shiitakes ( Lentinula edodes ) y los enokitake ( Flammulina spp.). ^[265]

Muchas otras especies de hongos se recolectan de la naturaleza para consumo personal o venta comercial. Los hongos lechosos , las morillas , los rebozuelos , las trufas , las trompetas negras y los hongos porcini ( Boletus edulis ) (también conocidos como boletes reales) exigen un alto precio en el mercado. A menudo se utilizan en platos gourmet. ^[266]

Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de la cuajada de leche con especies de hongos que imparten un sabor y una textura únicos al queso. Los ejemplos incluyen el color azul en quesos como el Stilton o el Roquefort , que se elaboran mediante la inoculación con Penicillium roqueforti . ^[267] Los mohos utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por lo tanto, son seguros para el consumo humano; sin embargo, las micotoxinas (por ejemplo, aflatoxinas, roquefortina C , patulina u otras) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso. ^[268]

Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos y causan una variedad de reacciones que incluyen problemas digestivos leves, reacciones alérgicas , alucinaciones , insuficiencia orgánica grave y muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota y el más infame, Amanita . ^[269] El último género incluye al ángel destructor ( A.  virosa ) y al capuchón mortal ( A.  phalloides ) , la causa más común de intoxicación mortal por hongos. ^[270] La falsa morilla ( Gyromitra esculenta ) a veces se considera un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxica cuando se come cruda. ^[271] Tricholoma equestre se consideró comestible hasta que se implicó en intoxicaciones graves que causaban rabdomiólisis . ^{[272] Los hongos} agárico de mosca ( Amanita muscaria ) también causan intoxicaciones ocasionales no fatales, principalmente como resultado de la ingestión por sus propiedades alucinógenas . Históricamente, la amanita muscaria fue utilizada por diferentes pueblos de Europa y Asia y su uso actual con fines religiosos o chamánicos se reporta en algunos grupos étnicos como el pueblo Koryak del noreste de Siberia . ^[273]

Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la capacitación y el conocimiento adecuados, a menudo se aconseja asumir que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo. ^{[274] [275]}

En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva , ^[276] o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies eliminan o suprimen el crecimiento de patógenos vegetales dañinos, como insectos, ácaros , malezas , nematodos y otros hongos que causan enfermedades en plantas de cultivo importantes . ^[277] Esto ha generado un fuerte interés en aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos se pueden utilizar como biopesticidas , ya que matan activamente a los insectos. ^[278] Los ejemplos que se han utilizado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. y Lecanicillium lecanii . ^{[279] [280] Los hongos} endófitos de las gramíneas del género Epichloë , como E. coenophiala , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados . Estos alcaloides protegen a las plantas herbáceas de la herbivoría , pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales de pastoreo, como el ganado vacuno y las ovejas. ^[281] Infectar cultivares de pastos o pastos forrajeros con endófitos de Epichloë es un enfoque que se utiliza en los programas de mejoramiento de pastos ; las cepas de hongos se seleccionan para producir solo alcaloides que aumentan la resistencia a los herbívoros como los insectos, mientras que no son tóxicos para el ganado. ^{[282] [283]}

Ciertos hongos, en particular los hongos de podredumbre blanca , pueden degradar insecticidas , herbicidas , pentaclorofenol , creosota , alquitranes de hulla y combustibles pesados ​​y convertirlos en dióxido de carbono , agua y elementos básicos. ^[284] Se ha demostrado que los hongos biomineralizan los óxidos de uranio , lo que sugiere que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente. ^{[285] [286] [287]}

Varios descubrimientos fundamentales en biología fueron hechos por investigadores que usaron hongos como organismos modelo , es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis de un gen-una enzima fue formulada por científicos que usaron el moho del pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. ^[288] Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada una de las cuales con una larga historia de uso para investigar temas en biología celular eucariota y genética , como regulación del ciclo celular , estructura de la cromatina y regulación genética . Han surgido otros modelos fúngicos que abordan preguntas biológicas específicas relevantes para la medicina , patología vegetal y usos industriales; los ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano oportunista y dimórfico, ^[289] Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, ^[290] y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas . ^[291]

Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como los ácidos cítrico , glucónico , láctico y málico , ^[292] y enzimas industriales , como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos , ^[293] celulasas utilizadas para fabricar etanol celulósico ^[294] y jeans lavados a la piedra , ^[295] y amilasas , ^[296] invertasas , proteasas y xilanasas . ^[297]